CC BY
257
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 209: 35-47
Звуковое общение животных (на примере птиц)
А.С.Мальчевский
Второе издание. Первая публикация в 1976*
Среди всех классов животных птицы по разнообразию звуковых средств и способов общения занимают исключительное положение. Это объясняется их большой подвижностью, способностью к полёту и жизнью в стаях во время перелётов и кочёвок в поисках корма. Даже те виды птиц, которые ведут одиночный образ жизни в период размножения и воспитания потомства, постоянно используют голос как средство опознавания своего вида, обнаружения и привлечения партнёра, угрозы сопернику, синхронизации сроков готовности к спариванию и установления других отношений между полами, для предупреждения друг друга и своего выводка об опасности и т.п. У представителей наиболее многочисленной группы птиц — певчих воробьиных — без голосового контакта и элементов голосовой имитации не может происходить передача потомству столь важного биологического признака, как весенняя видовая песня. Можно определённо сказать, что звуковое общение имеет первостепенное значение для осуществления нормального жизненного цикла всех видов птиц.
В тех очень редких случаях, когда птицы лишены голоса, в нашей фауне к таким принадлежит, например, белый аист Ciconia ciconia, у них выработались иные средства звуковых коммуникаций. Звуковоспроизводящим органом у белого аиста, как известно, является клюв и глотка, выполняющая роль резонатора. Однако потеря голоса у аистов — вторичное явление. Их предки, очевидно, в большей степени использовали голосовые средства общения. Об этом свидетельствует тот факт, что птенец аиста до трёхнедельного возраста, пока его клюв ещё не окреп, выпрашивает пищу в основном при помощи голоса. По мере затвердевания рогового покрова клюва молодые аисты всё чаще начинают хлопать челюстями и постепенно совсем перестают использовать голос для выражения своего физиологического состояния.
Многие птицы, помимо голосового аппарата, при воспроизведении ви-доспецифичных звуков используют различные части своего тела — крылья, клюв, хвост и даже ноги. Широко известно, что дятлы Picidae весной узнают друг друга по характеру так называемой "барабанной трели", возникающей от частых ударов клюва по сухому стволу или суку. Поскольку, однако, каждый сук при этом звучит по-разному, видоопознавательные элементы барабанной трели дятлов — её общая продолжительность и частота ударов (Blume 1967). У представителей рода бекасов Gallinago в возникновении звука во время их токовых полётов играет хвост, у американского вальдшнепа Phylochela minor и некоторых уток, например, синьги Melanitta
* Мальчевский А.С. 1976. Звуковое общение животных (на примере птиц) ЦВестн. Ленингр. ун-та 21: 19-30.
nigra и гоголя Bucephala clangula — так называемые "звучащие" маховые перья крыла. Хороший пример "песни", исполняемой одними крыльями без участия голоса, даёт американский воротничковый рябчик Bonasa ит-bellus. По наблюдениям Э.Н.Головановой, самцы стрепета Tetrix tetrix, токуя в степи в сумерках, подпрыгивают и сильно ударяют ногами о плотную поверхность земли, и возникающий при этом звук далеко разносится по твёрдой солончаковой почве. Большинство этих примеров хорошо известно орнитологам, и они указывают на то, что часто употребляемое понятие "голосовая сигнализация" недостаточно полно отражает всё разнообразие средств звукового общения. Применительно к птицам речь должна идти именно об их "звуковом общении".
Факты, упомянутые выше, относятся к тем случаям, когда воспроизводимый птицей звук имеет направленный характер, т.е. адресован к особям своего вида или противоположного пола. Однако неголосовые или, как их иногда называют, "механические" звуки постоянно возникают и во время движения птиц (полёт, взлёт, посадка) или их питания. Они в большинстве случаев должны быть отнесены к категории сопутствующих звуков, не имеющих направленного характера. Поскольку сопутствующий звук всегда специфичен для вида, так как характер его обусловливается видовыми особенностями морфологии птицы, её полёта, способа кормодобывания, мы полагаем, что он может служить источником полезной информации для особей того же вида или других экологически связанных видов, особенно хищников.
Оставляя в стороне вопрос о межвидовых звуковых общениях, требующих специального рассмотрения, укажем на то, что общение птиц по сопутствующему звуку заслуживает того, чтобы его различали и рассматривали как один из возможных типов звукового общения птиц. Когда тетерев Lyrurus tetrix, спасаясь от наземного врага, стремительно взлетает с земли, громкое хлопанье его крыльев может служить сигналом бегства или предупреждения об опасности другим тетеревам, находящимся поблизости, и т.п. Таким образом, хотя сопутствующие звуки и непроизвольны и не имеют характера направленного сигнала, тем не менее коммуникативное значение их у птиц и других высших позвоночных несомненно. Собственно говоря, данный тип звуковой информации свойствен и людям: по кашлю, походке и другим непроизвольным шумам мы нередко узнаём о присутствии знакомого человека и соответственно ориентируемся в своём поведении.
Изучение поведения птиц в природе даёт основание предполагать, что в процессе эволюции вида сопутствующие звуки могли постепенно превратиться в направленные сигналы и определить характер брачного стереотипа поведения животного. Глухарь Tetrao urogallus, взлетая с земли или садясь на дерево, не может не производить шума по причине своих крупных размеров и чрезвычайно плотных и упругих маховых перьев, характерных для всех представителей куриных. Однако весной в период токования, когда глухари вечером слетаются на ток, они, рассаживаясь по деревьям, шумят крыльями особенно сильно и усиливают демонстративность своего поведения громким голосовым сигналом, так называемым "креканьем", фиксируя тем самым место своей посадки. Наиболее активен глухарь, однако, когда
он токует на земле, куда он спускается рано утром и где он встречается с глухарками. Здесь полнее всего проявляется особенность его токового поведения, и неотъемлемым элементом этого поведения являются чередующиеся с песней "подскоки" глухаря — короткие взлёты и посадки, во время которых слышится особый двойной, следующий через определённые промежутки времени шум крыльев ("фрр-фрр"). Естественно предположить, что этот звук, имеющий уже направленное значение и выполняющий, как и песня, функцию определённого сигнала, возник на основе характерного для всего отряда куриных птиц Galliformes "хлопающего" типа полёта. Сильно шумят крыльями во время тока и другие представители этого отряда, причём по характеру производимого шума всегда можно определить вид птицы. Эту черту поведения можно наблюдать даже у петуха домашней курицы: после своей песни он обычно несколько раз хлопает крыльями.
Обращаясь снова к примеру весеннего поведения дятлов, отметим, что их "барабанная трель" также, по-видимому, возникла на основе звуков, сопутствующих долблению в процессе кормодобывания. Родственная же дятлам вертишейка Jynx torquilla, которая, питаясь открытоживущими насекомыми, практически не долбит стволов деревьев, использует в брачную пору лишь голосовые средства общения.
Небезынтересно заметить, что дятлы весной специально выбирают ствол или сук дерева, позволяющий им с наибольшим эффектом заявить о себе. Постучав сначала по одному суку, потом по другому, третьему и т.д., они затем чаще всего используют именно тот сук, который особенно сильно резонирует. Эта черта поведения — сравнение "инструментов" по силе звучания "барабанной трели" — указывает на способность дятлов к достаточно сложным формам нервной деятельности. Личный опыт у них может усиливать значение сигнала.
Направленная звуковая информация у птиц чаще всего, конечно, осуществляется с помощью голосовых средств. Голос птицы может служить хорошим показателем её разнообразного физиологического состояния, и, выражая звуком то или иное состояние, птица соответственно возбуждает и других особей своего вида. В этом, собственно, и заключается механизм действия так называемого "птичьего языка".
Изучение голоса птиц и его биологического значения, которое началось очень давно (Montagu 1802; Witchell 1896; Lucanus 1907; Howard 1920; Промптов 1930), а в последнее время благодаря развитию техники и возможности применения современной звукозаписывающей и звуковоспроизводящей аппаратуры поднялось на новый уровень, показывает, что всё многообразие звуков, издаваемых птицами, далеко ещё не выяснено. Многие голосовые реакции остаются вообще ещё невыявленными или неразгаданными в смысловом отношении. Это объясняется тем, что интимные стороны жизни птиц, при которых эти звуки издаются, изучены ещё недостаточно хорошо. Тем не менее уже сейчас совершенно очевидно, что разнообразие смысловой нагрузки голоса птиц чрезвычайно велико. Джулиан Хаксли и пионер записи голосов птиц в природе Людвиг Кох даже считают, что по разнообразию звуковых сигналов голосовая информация у высших животных, в том числе и у многих птиц, почти достигает уровня настоящей речи (Haxley, Koch 1964). Для того, чтобы принять это положе-
ние, недостаточно предположить и показать, что птицы могут использовать очень большое количество звуков. Существует мнение, что некоторые виды птиц в различных экологических ситуациях используют в качестве сигналов сотни различных звуков (Ильичёв 1968а). Необходимо также допустить, что отдельные сигналы могут иметь широкое полифункциональное значение. Оба допущения вполне закономерны. На полифункциональность голоса птиц уже неоднократно обращалось внимание (Williamson, Stokes 1965; Ильичёв 19686, 1972; и др.). Мы считаем однако, что полифункционализм голосовых реакций может иметь принципиально различный характер (Мальчевский и др. 1972), и это, как мы увидим в дальнейшем, также имеет немаловажное значение для осуществления разносторонней звуковой информации у птиц.
С помощью магнитофона и метода сонограмм у некоторых воробьиных птиц удавалось получить множество видоизменений голосовых сигналов, в частности видовой песни в различных её частях. Действительно, иногда самые незначительные уклонения в характере голоса, даже неразличимые, может быть, на наш слух, если они имеют постоянный характер, могут служить для птиц источником полезной информации. Они как бы маркируют отдельных особей, помогая им узнавать друг друга, сохранять постоянство пар (Marler 1960; Goldman 1973; и др.), поддерживать контакт между членами семьи. Порой, однако, приходится убеждаться в том, что далеко не каждому звуку, издаваемому птицей и отличающемуся по акустической характеристике строго соответствует определённая смысловая нагрузка. Например, беспокойный крик самца зяблика Fringilla coelebs — хороший пример сигнала, различные географические и индивидуальные изменения которого имеют одинаковое смысловое значение. Доказательством того служит тот факт, что один и тот же зяблик, находясь в сильном волнении, иногда попеременно издаёт два варианта сигнала. Такие особи неоднократно отмечались нами, например, на севере Карельского перешейка (Мальчевский 1959).
Как уже упоминалось, весьма изменчивой у одной и той же особи может быть и весенняя видовая песня. Отдельным видоизменениям её иногда придают самостоятельное смысловое значение. Однако очень часто разные варианты песни, например, у того же зяблика, дрозда-белобровика Turdus iliacus или мухоловки-пеструшки Muscícapa hypoleuca, по нашему мнению, отличаются один от другого лишь как разные по звучанию фразы, имеющие один и тот же смысл. Птица может долго повторять свою основную вариацию, а затем несколько раз воспроизвести другую, иногда третью и т.п. Эти видоизменения песни чаще всего имеют индивидуальный характер и возникают они, по всей видимости, на основе склонности многих птиц к звукоподражанию — явлению, широко распространённому среди певчих птиц, но представленному часто в скрытой форме.
У тех птиц, голоса которых специально изучали с целью выявления степени внутривидового разнообразия голосовых реакций, например у большой синицы Parus major (Промптов, Лукина 1945; зяблика (Marler 1956; Thorpe 1961) или серой славки Sylvia communis (Sauer 1954), исследователям не удавалось выявить более 20-25 сигналов, различных по звучанию и в то же время имеющих самостоятельный биологический смысл. К сказанному
следует добавить, что характер звуковой сигнализации у разных видов может быть неодинаковым. По существу каждый вид требует в этом отношении специального изучения. Однако сравнение общей системы сигналов у отдельных уже сравнительно хорошо изученных видов птиц выявляет существенные отличия в их "словарном запасе". У одних видов имеется достаточно богатый набор сигналов, у других он беден и сведён к минимуму. Эти факты не должны служить доказательством различий в высоте нервной организации таких видов, поскольку контрастные примеры можно найти в пределах родственных групп. Они свидетельствуют о том, что у птиц существуют принципиально отличные, не исключающие один другого типы звукового общения. Все они играют существенную роль в экологии птиц и в большинстве случаев используются одновременно, хотя у отдельных видов и встречаются в разных соотношениях.
Во всяком случае понимать механизм звукового общения птиц только как систему кодированных звуковых сигналов, каждый из которых имеет свой, строго определённый смысл, нельзя. Этот тип информации, который мы называем сигнализационным, у многих видов выражен достаточно чётко, и именно он обычно привлекает внимание орнитологов, стремящихся создать классификацию голосовых реакций птиц.
Поскольку сравнивать можно лишь сопоставимые голоса птиц, т.е. звуки, отражающие одинаковые их состояния, в основу классификации должен быть положен функциональный признак. Однако этот принцип систематизации звуков не так прост, как может показаться на первый взгляд. Дело в том, что значение многих голосовых реакций остаётся ещё не ясным, и для того, чтобы определить их функцию, требуются дополнительные наблюдения за птицами в природе и лаборатории. Кроме того, многие звуки птиц отдельными учёными истолковываются по-разному. Поэтому до сих пор и не существует единой общепризнанной системы голосов птиц, построенной по смысловому признаку.
Некоторые, казалось бы, одни и те же сигналы могут сильно отличаться лишь по степени их громкости и тем не менее функциональное их значение бывает неодинаковым. Например, весенняя песня самца чечевицы Сагройасиь егуМппш — демонстративный сигнал, рассчитанный на привлечение самки с дальнего расстояния. Однако во время ухаживания за самкой, когда самец находится рядом с ней, та же самая песня звучит иногда совсем тихо и выполняет уже другую функцию. Естественно, что такие сигналы необходимо различать и относить к звукам разных категорий — демонстративным и недемонстративным. Приходится различать также звуки истинного и ложного (видоизменённого) значения, хотя характер и сила их звучания бывают одинаковыми. Примером может служить истинный крик ужаса птицы, схваченной кошкой, и точно такой же её голос, но имеющий обманывающее значение, когда она, притворясь раненой, волоча крылья по земле, отводит хищника от своих птенцов.
Наибольшие трудности при классификации голосов возникают, однако, по причине полифункциональности многих звуковых реакций и самовыражений птиц. Как уже упоминалось выше, в нашем понимании полифункциональность может быть разных категорий. Важно различать полифункционализм одновременный и последовательный, речь о котором пойдёт ниже.
При одновременном проявлении нескольких значений одного и того же сигнала он может выполнять основную функцию и дополнительные функции. Например, весенняя демонстративная песня певчих птиц — это признак, облегчающий встречу полов (основная функция), в случае разреженной популяции — сигнал для особей того же вида, указывающий на наличие мест, благоприятных для размножения (дополнительная функция), а при повышенной плотности населения — сигнал, означающий занятость территории, определяющий её границы (вторая дополнительная функция), и т.п.
Основной функцией голосового сигнала, по нашему мнению, должна быть та, которая исторически могла возникнуть раньше как важное приспособление, обеспечивающее нормальный процесс размножения и необходимый контакт между особями, в первую очередь при встрече полов. Возможность смены функции голосовых реакций в процессе эволюции вида тоже, конечно, отрицать нельзя. Вполне возможно, что в условиях Англии зарянки Erithacus rubecula настолько многочисленны, что основной функцией их песни стала защита территории и она, как и поза угрозы, предохраняет самцов от излишних схваток и напрасной траты энергии (Lack 1953). Однако трудно представить, чтобы все виды находились в состоянии перенаселения и начинали свою эволюцию с борьбы с себе подобными из-за территории.
При оценке биологического смысла сигнала всегда, конечно, возможны различные понимания его функций. Тем не менее, создавая классификацию, надо стремиться систему и номенклатуру голосов строить по основному их значению.
Было много попыток систематизировать голоса. Основное количество работ выполнено в целях выяснения возможного внутривидового разнообразия звуковых выражений у птиц (Промптов, Лукина 1945; Sauer 1954; Borror 1959; Collias, Joos 1953; Thorpe 1961; и др.), и такие исследования надо признать особенно ценными, так как без подобных сведений по отдельным видам невозможно создать общую систему звуковой информации у птиц в целом. В этом отношении большой интерес представляют книги Г.Темброка (Tembrock 1959) и Д.Блуме (Blume 1967), обзорная статья У.Тор-па (Thorpe 1964), а также монография по биоакустике птиц В.Д.Ильичёва (1972). Заслуживает серьёзного внимания и классификация информативного значения звуков животных Н.Коллиаса (Collias 1960), построенная на экологическом принципе. В последнем случае первоначально классифицируются не сами звуки, каждый из которых имеет свою специфику звучания, а основные жизненные функции животных: размножение, питание, передвижение, защита территории, и в пределах этих сторон жизнедеятельности уже рассматриваются все возможные сигналы и звуковые самовыражения птиц, которые их обслуживают. При этом в силу полифункциональности многих голосовых реакций неизбежны множественные повторения, которых при всякой систематизации надо стремиться по возможности избегать. При такой классификации, кроме того, теряются различия между основной и дополнительными функциями сигнала, в связи с чем возникают трудности терминологического порядка. Опыт классификации голосовых реакций применительно к воробьиным птицам Passeriformes, осуществлённый
Е.В.Лукиной (1957), следует признать очень удачным, и мы его в известной степени заимствовали в нашей популярной книге "Птицы перед микрофоном и фотоаппаратом" (1972). Мы не считаем лишь целесообразным противопоставлять, как это делает Е.В.Лукина, весеннюю демонстративную песню самцов по причине её ненаследственного характера у воробьиных всем остальным сигналам или позывам, издаваемым птицами. Некоторые сигналы, например беспокойный крик самца зяблика ("рюмящий" позыв), так же как и пение певчих птиц, строго не наследуются (Sick 1939). Кроме того, песня всех остальных, неворобьиных, птиц — наследственна. В функциональном же отношении пение воробьиных имеет, несомненно, призывное значение и должно быть отнесено, в противоположность оборонительным или защитным голосовым реакциям, к категории призывных сигналов. Таким образом, всё разнообразие звуковых выражений птиц при сигнализационном типе их общения мы вслед за Е.В.Лукиной с учётом, однако, сделанной выше оговорки подразделяем на группу сигналов призывного значения (в широком смысле слова) и сигналов защитных.
С помощью системы сигналов призывного значения осуществляется связь между особями во время кочёвок и миграций и на зимовках, происходит обмен информацией между самцом и самкой в период размножения, осуществляются необходимые контакты между родителями и птенцами в пору воспитания потомства, сопровождаются отношения, связанные с нахождением пищи, и т.п. Одним из основных сигналов этой группы следует признать видовой призывный крик с его вариантами. Он наиболее универсален и несёт наибольшую информацию. Большинство птиц издаёт его при различных обстоятельствах с разной частотой и интенсивностью, и он обычно воспринимается как призыв к действию или состоянию в зависимости от сложившейся обстановки. Он имеет ведущее значение при ситуативном типе общения птиц, который мы также считаем необходимым различать как особую категорию звукового общения птиц и разберём ниже.
Видовой призывный крик функционирует во все сезоны года, и эта особенность отличает его от большинства других призывных сигналов, приуроченных в основном к периоду размножения и воспитания потомства. К таковым нужно отнести весеннюю демонстративную песню, "ухажива-тельную" песню, издаваемую самцом на близком расстоянии от самки; призывный брачный крик, выражающий готовность к спариванию, призыв к спариванию, стимулирующий у многих птиц повторные спаривания, необходимые для нормального оплодотворения яиц; пищевой сигнал самца и самки, который иногда, например у петуха, имеет скорее ложное, подманивающее, чем прямое назначение; призывный крик птенца, облегчающий родителям находить его после того, как он оставил гнездо; пищевая звуковая реакция птенца, побуждающая взрослую птицу отдать ему корм; сигналы нахождения пищи и сбора птенцов (у выводковых птиц) и т.п. В целом у птиц известно 15 различных звуков, имеющих призывное значение, и вряд ли они все до конца выявлены.
Защитные сигналы тоже разнообразны. С их помощью птицы предупреждают особей своего вида об опасности, указывают место нахождения
врага, преследуют, отпугивают или отводят в сторону, а также угрожают соперникам при столкновениях и т.д. Среди сигналов этой группы чаще всего используется крик демонстративной тревоги. Он, как и видовой призывный крик, имеет широкое значение и может восприниматься по-разному при различных ситуациях. Особую частотную характеристику и структуру, сходную у ряда видов, как показал это П.Марлер (Marier 1959 — цит. по: Thorpe 1961), имеет трудно лоцируемый сигнал замаскированной тревоги, позволяющий предупреждать других особей об опасности, не выдавая собственного местонахождения. К группе защитных сигналов можно отнести также голосовой ориентировочный сигнал, заставляющий насторожиться; имеющий обычно особое звучание крик тревоги у гнезда или у птенцов (он может быть различным у самца и самки); крик ужаса смертельно напуганной птицы; крик ужаса ложного значения, издаваемый некоторыми птицами при отводе от гнезда; "боевой клич взбадривающий саму птицу и пугающий врага; крик испуга птенца, на который родители обычно очень сильно реагируют; крик внезапного испуга взрослой птицы и др.
Наблюдения за поведением птиц показывают, что тревожные сигналы и крики ужаса далеко не всегда оказывают на птиц ожидаемое действие. Очень большое значение имеет, очевидно, общая обстановка и состояние птицы, подготовленной к бегству соответствующей ситуацией. В большинстве случаев они имеют как бы предупреждающее действие и иногда вызывают любопытство (рефлекс "что такое"), и лишь после ознакомления с обстановкой птица улетает или остаётся на месте. Специальные наблюдения и полевые эксперименты, проведённые сотрудниками Ленинградского университета К.В.Большаковым и Л.В.Соколовым на гороховом и земляничном полях Биологического института в Старом Петергофе, показали, что дрозды-рябинники Turdus pilaris и полевые воробьи Passer montanus, постоянно слетавшиеся сюда на кормёжку, реагировали на крики ужаса, транслируемые через репродуктор, очень нестереотипно. Испуг и бегство возникали лишь в самое первое время и главным образом перед посадкой, когда птицы вообще насторожены. Затем следовала реакция быстрого привыкания. Самым, однако, неожиданным оказалось то, что в данном случае эффект отпугивания в равной степени достигался как трансляцией крика ужаса данного вида, так и любым другим внезапно воспроизведённым шумом, например хлопаньем в ладоши.
Таким образом, защитная группа сигналов в целом имеет большее отношение к ситуативному типу общения, чем призывные, многие из которых более специализированы. Поэтому привлекать птиц с помощью их видовых сигналов обычно легче, чем их отпугивать.
В заключение нашей классификации звуков, издаваемых птицами, необходимо ещё раз отметить, что у разных видов перечисленные выше сигналы представлены в различных комбинациях и количествах, а в пределах вида они бывают видоизменены в зависимости от пола и возраста. Поэтому сопоставлять язык видов нужно не по одной какой-либо голосовой реакции, а по всей их совокупности, характерной для каждого вида.
Переходя к рассмотрению уже упоминавшегося нами ситуативного типа звукового общения птиц, отметим, что он более всего связан с понятием
неодновременного, или последовательного полифункционализма. Это тот случай, когда множественность функций одного и того же сигнала — будь то видовой призывный крик, крик тревоги или какой-нибудь другой сигнал из менее специализированных, выступает в разных смыслах в зависимости от ситуации, при которой он издаётся. Наблюдения показывают, что птицы очень часто применяют один и тот же сигнал по-разному поводу и в различных условиях, но воспринимается он другими особями того же вида так, как этого требует обстановка. Например, снегирь Pyrrhula pyrrhula использует свой обычный призывный крик "фю-фю " при перекличке в период кормовых кочёвок, и этот же звук он издаёт, когда беспокоится у гнезда. Тревожное "тки" деревенской ласточки Hirundo rustica можно услышать при обнаружении ласточками наземного или воздушного хищника, при выманивании из гнезда готовых к вылету птенцов или сопровождении их при первых полётах, во время тренировочных полётов в период августовских массовых сборищ и т.п. Во всех случаях ласточки выражают своё возбуждение одинаковым сигналом. Наиболее характерный пример звукового общения ситуативного типа наблюдается у белого аиста. Громкое хлопанье клювом — основное и почти единственное его средство выражения своего возбуждения. Аисты трещат клювом во все сезоны года и при самых различных обстоятельствах — при угрозе сопернику или врагу, при смене дежурства у гнезда, а также во время брачных церемоний, когда аисты зазывают партнёра в свои гнёзда или "поют" друг перед другом. Как уже отмечалось выше, птенцы аиста, когда подрастут, этим же способом выпрашивают корм у родителей и т.п.
Ситуативный тип общения требует высокого уровня психики, и он получил развитие лишь у высших позвоночных, в основном у птиц и млекопитающих, способных оценивать обстановку. Использование его существенно расширяет смысловые возможности звукового общения. Нет необходимости доказывать то, что и у людей ситуативные звуковые выражения имеют чрезвычайно широкое распространение.
Заслуживает внимания и четвёртый, эмоциональный тип звукового общения, характерный тоже лишь для животных с высоким уровнем развития психики. У птиц он выражен, конечно, в меньшей степени, чем у собак или обезьян, тем не менее значение его, по-видимому, нельзя отрицать. Функциональный анализ звуков, издаваемых обезьянами, проведённый H.A.Тих (1970), показывает, что для эмоционального возбуждения характерно несколько звуковых выражений при одном их смысловом содержании. Многие врановые птицы Corvidae в случае угрожаемой им опасности степень возбуждения выражают разными эмоциональными модуляциями своего голоса, тем самым информируя членов стаи или птенцов о степени опасности. Надо сказать, что у многих птиц некоторые защитные, а также призывные сигналы связаны между собой переходами и представляют собой эмоциональные видоизменения одного и того же звука, издаваемого по-разному, в зависимости от внутреннего состояния птицы, с большей или меньшей частотой или с разной степенью интенсивности. Зяблик, например, при лёгком беспокойстве у гнезда лишь изредка подаёт свой тревожный сигнал, но когда приходит в сильное волнение, он "пинь-кает" с частотой до 200 раз в минуту.
Для эмоционального возбуждения характерны также большая индивидуальная изменчивость и персональные особенности звукового выражения состояния. В этом отношении показательно поведение различных видов дроздов Turdus, славок Sylvia, а также некоторых куликов Limicolae во время защиты своего потомства от хищника. Все их действия направлены на то, чтобы любым способом увести врага от птенцов. Приёмы отвода, в частности у славок, отличаются у разных особей очень сильно, и в то же время одна и та же птица использует разные средства, в том числе различные модуляции голоса (Мальчевский 1959). Точно так же и дрозды-белобровики, беспокоясь у гнезда с птенцами, используют несколько звуковых выражений при одном их смысловом содержании. Среди них встречаются особи, у которых при нападении врага обычный для белобровиков крик тревоги (сухое потрескивание) временами, при крайнем возбуждении, переходит в высокий визг. Столь большая индивидуальная изменчивость поведения птиц по всей вероятности возникает на эмоциональной основе. Биологический смысл её несомненен. Эффект воздействия некоторых особей на врага бывает поразителен. Вальдшнеп Scolopax rusticóla на наших глазах несколько раз уводил лайку за 100 м от своих неумеющих ещё летать птенцов. Он бился на земле, громко хлопал крыльями на одном месте, издавал тонкий верещащий звук, всеми средствами привлекая к себе внимание собаки, и, делая короткие перелёты, уводил её от птенцов.
Необходимо остановиться на ещё одном, совершенно особом типе звуковой информации у птиц — имитационном, который характерен, правда, лишь для воробьиных Passeriformes и попугаев Psittaciformes. Речь идёт о явлении голосовой имитации и его биологическом значении. Тема эта сама по себе настолько важна и интересна, что безусловно заслуживает специального обсуждения. Здесь мы имеем возможность затронуть её лишь вкратце. Соображения о биологическом смысле звукоподражательных способностей у птиц уже неоднократно высказывались в литературе. Первоначально больше всего внимания обращалось на птиц-пересмешников, использующих голоса других видов во время пения. С позиций концепции Х.Говарда (Howard 1920), придающей пению птиц значение сигнала о занятости гнездовой территории, песня пересмешника расценивалась как территориальный сигнал расширенного значения (Hingston 1933 — цит. по: Chisholm 1937). Эта точка зрения до сих пор имеет много сторонников (Симкин 1972), хотя против неё и приводилось много доводов (Chischolm 1937; Marschall 1950; Кистяковский 1958; Мальчевский 1959, 1965). Было, например, показано, что пересмешники, в частности зелёная пересмешка Hippolais icterina, во время пения заимствует в основном не песни других видов птиц, а иные голосовые реакции, не имеющие отношения к территории (Мальчевский 1965). С нашей точки зрения пересмешничество надо понимать как один из способов построения видовой песни на основе звуков окружающей среды. Это одно из средств, которое самцы отдельных видов используют весной для привлечения самки. При этом, несмотря на заимствованный характер песни, её видовая и индивидуальная специфика сохраняется. Песня пересмешника всегда имеет определённый набор ви-доспецифичных звуков, а заимствованные звуки каждый вид исполняет в своём темпе и ритме. Звуковая же среда выборочно используется в соот-
ветствии с типом нервной системы и возможностями голосовой аппаратуры того или иного вида.
Однако не в этом надо видеть основное биологическое значение способности птиц к звукоподражанию. Пересмешничество — лишь частный случай более общего явления — явления голосовой имитации, на основе которого лишь и могла возникнуть заимствованная песня пересмешника. В природе в яркой форме способность к звукоподражанию выражена у сравнительно немногих птиц, в эксперименте же она выявляется у очень большого числа видов воробьиных. Например, многие врановые птицы — грач Corvus frugilegus, ворон С. corax, ворона С. cornix, галка С. monedula и сорока Pica pica — в природе не регистрировались как пересмешники, но при комнатном одиночном содержании все они, как известно, могут подражать словам человека, что указывает на скрытые возможности их голосового аппарата и нервной системы. Подобных примеров можно привести много. Даже канарейка Serinus canaria canaria при определённом воспитании начинает имитировать человеческую речь, что, однако, случается чрезвычайно редко (Мальчевский и др. 1972).
Явление голосовой имитации у птиц далеко ещё не разгадано, особенно если иметь в виду не только воробьиных, но и поведение попугаев. Говоря о воробьиных птицах, можно указать на основное его значение, а именно на ту роль, которую играет голосовая имитация в осуществлении звукового контакта между поколениями. По мнению, высказанному в своё время А.Н.Промптовым (1944), голосовая имитация воробьиных птиц — одно из специфических свойств их центральной нервной системы. Это свойство мозга и голоса воробьиных позволяет им передавать по наследству один из важных признаков — видовую песню, которая, как известно, строго не наследуется, а усваивается молодыми птицами путём научения и подражания голосу старой птицы. Это было доказано многими экспериментами (Пром-птов 1944; Poulsen 1951; Thorpe 1961), а также практикой содержания певчих птиц в неволе.
В заключение отметим, что способность к звукоподражанию в развитой форме, помимо человека, присуща лишь некоторым птицам. У дельфинов наличие её, о чём в своё время много говорилось, нуждается в проверке. Даже человекообразные обезьяны, с их высокоразвитой психикой и большой склонностью вообще к подражанию, не способны к голосовой имитации, и многочисленные попытки научить их произносить слова человеческой речи, как известно, не дали особых результатов. Указывая на это обстоятельство, H.A.Тих (1970) совершенно справедливо отмечает, что, решая вопрос о связи средств общения обезьян с речью человека, необходимо искать не только сходства, но и различия между ними. Одним из таких весьма существенных различий следует, по нашему мнению, признать отсутствие у обезьян способности к голосовой имитации, без наличия которой невозможно представить и становление речи у человека, как в процессе эволюции, так и в онтогенезе. И только при общественной трудовой деятельности, свойственной, как известно, лишь человеку, эта способность могла явиться одним из необходимых условий для возникновения настоящей речи, как особого, специфичного для человека, вида деятельности людей, использующих язык в процессе общения и мышления. Некоторые птицы с
поразительной точностью могут копировать звуки, которые не в состоянии голосом имитировать даже человек, и тем не менее такая совершенная копировка звука у птиц — явление чисто рефлекторное, смысловое значение которого ограничено лишь сигнальной функцией видовой песни и возможностью передать её характер последующим поколениям.
Литература
Ильичёв В.Д. 1968а. Предисловие к русскому переводу книги Д.Хаксли и JI.Koxa
"Язык животных". М.: 5-10. Ильичёв В.Д. 19686. Физические и функциональные характеристики голоса птиц
//Орнитология 9: 58-72. Ильичёв В.Д. 1972. Биоакустика птиц. М.: 1-289.
Кистяковский А.Б. 1958. Половой отбор и видовые опознавательные признаки у птиц. Киев: 1-198.
Лукина Е.В. 1957. Голосовые реакции воробьиных ттщ//Природа 4: 34-41. Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц европейской части СССР. Л.: 1-281. Мальчевский А.С. 1965. К вопросу о голосовой имитации у шшх//Сложные формы
поведения. М.; Л.: 139-141. Мальчевский А.С., Голованова Э.Н., Пукинский Ю.Б. 1972. Птицы
перед микрофоном и фотоаппаратом. Л.: 1-203. Промптов А.Н. 1930. Географическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs)
в связи с общим вопросом сезонных перелётов птицЦЗоол. журн. 10, 3: 14-42. Промптов А.Н. 1944. Голосовая имитация воробьиных птиц как одно из специфических свойств их высшей нервной деятельности //Докл. АН СССР 45, 6: 24-28. Промптов А.Н., Лукина Е.В. 1945. Условнорефлекторная дифференцировка позывов у воробьиных птиц и её биологическое значение //Докл. АН СССР 46, 9: 422-424. Симкин Г.Н. 1972. О биологическом значении пения птицЦВестн. Моск. ун-та.
Сер. 6. Биол., почвовед. 1: 34-43. Тих Н.А. 1970. Предыстория общества. Л.: 1-307.
Blume D. 1967. Ausdrucksformen unserer Vdgel (Ein ethologischer Leitfaden). Leipzig: 1-184. Borror D.J. 1959. Songs of the chipping sparrow //Ohio J. Sci. 59, 6: 347-356. Chisholm A.H. 1937. The problem of vocal mimicry //Ibis 79: 703-721. Collias N.E., Joos M. 1953. The spectrographic analysis of the sound signals
of the domestic fowl//Behaviour 5: 175-188. Collias N.E. 1960. An ecological and functional classification of animal sounds//Animal
sounds and communication / W.E.Lanyon, W.N.Tavolga (eds.). Washington: 368-391. Goldman P. 1973. Song recognition by field sparrows //Auk 90: 106-113. Huxley J., Koch L. 1964. Animal Language. New York (рус. пер.: Хаксли Д., Кох Л. 1968.
Язык животных. М.). Howard Н. 1920. Territory in the Bird Life. London: 1-208. Lack D. 1953. The Life of the Robin. London: 1-120.
Lucanus F.V. 1907. Locale Gesangserscheinungen und Vogeldialekte, ihre Uhrsachen
und Entstehung//Ornithol. Monatsber. 15, 7/8: 12-74. Marler P. 1956. The voice of the chaffinch and its function as a language //Ibis 98: 231-261. Marler P. 1960. Bird song and mate selection//Animal sounds and communication /
W.E.Lanyon, W.N.Tavolga (eds.). Washington: 348-367. Marshall A.J. 1950. The function of vocal mimicry in birds //Emu 50: 5-16. Montagu G. 1802. Ornithological Dictionary. London.
Poulsen H. 1951. Inheritance and learning in the song of chaffinch, Fringilla coelebs L. //Behaviour 3: 216-228.
Sauer F. 1954. Die Entwicklung der Lautäusserungen vom Ei ab schaldichtgehaltener Dorngrasmucken (Sylvia c. communi, Lath.) im Vergleich mit später isolierten und mit wildlebenden Artgenossen//Z. Tierpsychologie 11: 10-93.
Sick H. 1939. Ueber die Dialektbildung beim Regenruf des Buchfinken ///. Ornithol. 87: 568-592.
Tenbrock G. 1959. Tierstimmen. Eine Einfürung in die Bioakustik. Leipzig: 1-286.
ThorpeW.H. 1961. Bird-song. Cambridge Univ. Press: 1-142.
Thorpe W.H. 1964. Singing ¡/A New Dictionary of Birds / A.L. Thompson (ed.). Edinburg: 737-750.
Williamson W., Stokes A. 1965. Factors affecting the incidence of rally calling in the chukar partridge//Condor 67: 127-143.
Witchell Ch. 1896. The Evolution of Bird Song with Observations on the Influence of Heredity and Imitation. London: 1-467.
Ю СЯ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 209: 47-55
Анализ суточной активности дроздов в период выкармливания птенцов
И.В.Прокофьева
Российский государственный педагогический университет, Набережная реки Мойки, д. 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия
Поступила в редакцию 11 января 2003
Известно, что каждому виду птиц свойствен свой ритм активности, причём это характерно даже для экологически близких видов (Мальчев-ский 1959; Москвитин 1967). Кроме того, в зависимости от географической широты местности активность птиц может иметь свои специфические черты. Об этом в своё время уже писали (Баккал 1988); в частности отмечалось, что, например, у дроздов-белобровиков Turdus iliacus "рабочий день" на Севере на 3 ч длиннее, чем в средних широтах. Особый интерес представляет деятельность дроздов, которым приходится кормить птенцов в условиях белых ночей. Работ, посвященных этому вопросу, не так уж много (Новиков 1949; Баккал 1988; Баккал, Коханов 1991), хотя выяснение деталей поведения этих птиц в условиях длинного светового дня безусловно заслуживает внимания. Всё это вместе позволило нам заняться изучением суточной активности дроздов, правда, не в Субарктике, как это делали упомянутые выше исследователи, но всё-таки там, где бывают белые ночи, а именно в Ленинградской области.
Объектами наших наблюдений стали четыре вида дроздов. У гнёзд певчего дрозда Turdus philomelos в период выкармливания птенцов мы провели 4 сеанса круглосуточных наблюдений, белобровика Т. iliacus — 3, рябинника Т. pilaris — 2, чёрного дрозда Т. merula — 1. Всего, таким образом, проведено 10 круглосуточных сеансов наблюдений у гнёзд с птенцами. Работу
