Адаптивная зона, петерсеновские сообщества, ареал и экологическая ниша. Сообщение 2. Прикладное значение новой концепции на примере фауны дальневосточных морей и северной Пацифики Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Известия ТИНРО

2019 Том 196

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

УДК 574+573.6

И.В. Волвенко*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

АДАПТИВНАЯ ЗОНА, ПЕТЕРСЕНОВСКИЕ СООБЩЕСТВА, АРЕАЛ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША. СООБЩЕНИЕ 2. ПРИКЛАДНОЕ ЗНАЧЕНИЕ НОВОЙ КОНЦЕПЦИИ НА ПРИМЕРЕ ФАУНЫ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ И СЕВЕРНОЙ ПАЦИФИКИ

Приведены результаты анализа материалов траловых и планктонных съемок ТИН-РО-центра, собранных за несколько десятков лет. На фактических данных о массовых видах макро- и мезофауны важнейшего рыбопромыслового региона (дальневосточных морей и северной части Тихого океана) проиллюстрированы некоторые важные положения, сформулированные ранее, но не описанные в доступной литературе; приведены конкретные примеры практической пользы новой концепции адаптивной зоны; обозначены перспективы ее дальнейшего применения. Кроме организации промысла и аквакультуры рыб и беспозвоночных среди прикладных аспектов новой концепции можно назвать многие актуальные проблемы сельского, лесного и охотничьего хозяйства, природной очаговости болезней, борьбы с чужеродными вселенцами, сорняками, вредителями и паразитами, охраны природы, создания заповедников и искусственных экосистем.

Ключевые слова: адаптивная зона, петерсеновское сообщество, ареал, динамика экосистем, многолетние, сезонные и суточные миграции, рыболовство, массовые промысловые и кормовые виды.

DOI: 10.26428/1606-9919-2019-196-219-266.

Volvenko I.V. Adaptive zone, Petersen-type communities, geographical range and ecological niche. Report 2. Applied value of a new concept on the example of fauna of the Far-Eastern Seas and North Pacific // Izv. TINRO. — 2019. — Vol. 196. — P. 219-266.

The review started in 195 volume of «Izvestiya TINRO» is continued. The most important aspects of a new concept of adaptive zone are illustrated on cited data and results of trawl and plankton surveys collected by Pacific Fish. Res. Center (TINRO) in the Far-Eastern Seas and North Pacific for several decades. Practical benefits of this concept are shown and prospects of its further application are outlined, as managing of fishery and aquaculture and some issues of agriculture, forestry, hunting, natural nidality, fighting against alien species, weeds, pests and parasites, environmental protection and preservation, and artificial ecosystems creation.

Key words: adaptive zone, Petersen-type community, geographical range of species, ecosystem dynamics, perennial migration, seasonal migration, circadian migration, fishery, commercial species, prey species.

* Волвенко Игорь Валентинович, доктор биологических наук, главный научный сотрудник, e-mail: oknevlov@gmail.com.

Volvenko Igor V., D.Biol., principal researcher, e-mail: oknevlov@gmail.com.

Теория учит нас смотреть далеко вперед, а практика — себе под ноги.

С.Я. Янковский (2018 — цит. по: http://syy.narod.ru/wordsd.htm, https://syan-czy.livejournal.com)

Введение

Предыдущее сообщение [Волвенко, 2018] по теме настоящей статьи представляет собой литературный обзор, в котором уточнено определение адаптивной зоны; показано, что этот термин не является синонимом терминов местообитание и образ жизни; установлены связи/соотношения его со смежными понятиями — ареал, экологическая ниша, петерсеновское сообщество; выявлены теоретические следствия получившейся концепции. Итоги обзора — объективизация понятия «адаптивная зона», простые и логичные способы выделения, нахождения границ таких зон, их названия и классификации. Таким образом совершенствуется концептуальный аппарат биологии и открывается новое направление развития некоторых ее разделов. Следующий этап работ по этой теме предполагает эмпирические исследования реальных адаптивных зон конкретных видов, в результате чего со временем появится возможность обобщения новой информации. Вместе с развитием теории при этом ожидается получение значительной практической пользы для многих отраслей природохозяйственной деятельности человека.

Цель настоящей статьи — на фактических данных проиллюстрировать некоторые положения, впервые сформулированные в обзоре, привести конкретные примеры практической пользы новой концепции адаптивной зоны, обозначить перспективы ее дальнейшего применения.

Материалы и методы

Прикладные аспекты исследования адаптивных зон рассмотрим на примере фауны дальневосточных морей и северной части Тихого океана — важнейшего рыбопромыслового региона, который обеспечивает более две трети российского [http://fishnews.ru/ news/22709; http://fishnews.ru/news/25568; http://fishnews.ru/news/29891; http://fishnews. ru/news/30334] и значительную часть американского, канадского, японского, корейского и китайского вылова водных биоресурсов [http://www.fao.org/docrep/015/ba0058t/ ba0058t.pdf; http://www.fao.org/3/a-i3740t.pdf; http://www.fao.org/3/a-i5716t.pdf; http:// www.fao.org/3/a-y7300e.pdf;http://www.fao.org/docrep/016/i2727e/i2727e.pdf; http:// www.fao.org/3/a-i3720e.pdf; http://www.fao.org/3/a-i5555e.pdf]. Для этого воспользуемся созданными в ТИНРО-центре большими базами данных о пелагической [Волвенко, Кулик, 2011], донной [Волвенко, 2014; Volvenko, 2014] траловой макрофауне и сетном зоопланктоне [Волвенко, 2016] этого региона, дополнив их новыми материалами съемок, выполненных до конца 2014 г.

Траловой макрофауной в данном случае называются все животные, которые облавливаются разноглубинными и донными тралами, оснащенными в кутце мелко-ячейной вставкой из 10-12-миллиметровой дели, — представители нектона, бентоса и макрозоопланктона, т.е. организмы с размерами тела от 1 см до нескольких метров и массой тела от граммов до сотен килограммов. Мезофауна, которая облавливается планктонной сетью (так называемый сетной зоопланктон), — это организмы с меньшими размерами тела и массой от сотен до тысячных долей миллиграмма — в основном кормовая база макрофауны, морских птиц и млекопитающих, а также личинки беспозвоночных и рыб.

Использованные в настоящей работе стандартные методы оценки обилия видов и картографической обработки данных подробно описаны в ряде статей [Волвенко, 1998,

1999, 2004, 2007, 2013, 2014, 2015а, б, 2016; Волвенко, Кулик, 2011] и монографий [Атлас..., 2003, 2004, 2005, 2006; Нектон..., 2003, 2004, 2005, 2006; Макрофауна..., 2012а-в, 2014а-д; Сетной зоопланктон..., 2016а-д], методы выделения ареалов, адаптивных зон и других петерсеновских сообществ — в сообщении 1 [Волвенко, 2018].

Результаты и их обсуждение

В сетном зоопланктоне — мезофауне пелагиали — по биомассе видов/групп* выделяется 39 адаптивных зон. Большую часть (почти 60 %) акватории занимает адаптивная зона сагитты Parasagitta elegans (рис. 1, табл. 1). Если же выделять адаптивные зоны не по биомассе, а по численности, то оказывается, что почти вся эта обширная акватория является адаптивной зоной мелкой копеподы Oithona similis. На небольших участках выделяются адаптивные зоны еще 21 вида/группы (рис. 2, табл. 2), т.е. при использовании разных показателей обилия для выделения адаптивных зон получаются разные результаты: меняются число, расположение и названия адаптивных зон, поскольку в большинстве мест по численности и по биомассе преобладают разные виды.

выделенных по данным всех станций. Легенда в табл. 1

Fig. 1. Adaptive zones for the species prevailing in the net zooplankton by biomass — 39 zones distinguished on the data for all stations. Description in Table 1

Для единообразия представления материалов во всех следующих примерах адаптивные зоны, петерсеновские сообщества и ареалы видов выделены только по биомассе.

В траловой макрофауне пелагиали обследованного района выделяются 559 трехвидовых (рис. 3, табл. 3), 262 двухвидовых (рис. 4, табл. 4) петерсеновских сообщества и 54 адаптивные зоны (рис. 5, табл. 5), т.е. чем меньше число видов, по которым выделяются петерсеновские сообщества, тем меньше их число и, соответственно, больше их размеры.

* При экспресс-обработке планктонных проб [см. Волвенко, 2016] не все особи идентифицируются до вида.

Table 1

Adaptive zones for the species prevailing in the net zooplankton by biomass — 39 zones distinguished on the data for all stations (mapped at Fig. 1)

№ п/п Адаптивная зона Число занятых одноградусных трапеций Суммарный объем трапеций до глубины 200 м/дно, тыс. км3

1 Parasagitta elegans 573 670,512

2 Neocalanus plumchrus+flemingeri* 88 126,178

3 Neocalanus cristatus 69 110,787

4 Thysanoessa raschii 73 55,087

5 Eucalanus bungii 56 52,563

6 Flaccisagitta maxima 17 32,520

7 Metridia okhotensis 18 23,779

8 Thysanoessa longipes 14 17,627

9 Aglantha digitale 30 14,010

10 Копеподы* 5 9,480

11 Pseudocalanus newmani 10 7,527

12 Metridia pacifica 7 5,961

13 Euphausia pacifica 4 5,156

14 Calanus glacialis+marshallae* 8 3,287

15 Thysanoessa inermis 3 2,498

16 Thysanoessa inspinata 2 2,454

17 Pseudocalanus sp.* 5 2,397

18 Beroe cucumis 3 2,336

19 Paracalanus parvus 1 1,950

20 Thaliacea gen. sp.* 1 1,923

21 Calanus pacificus 1 1,869

22 Эвфаузииды* 2 1,836

23 Limacina helicina 4 1,520

24 Centropages abdominalis 10 1,349

25 Themisto japonica 1 1,288

26 Themisto libellula 3 1,046

27 Кумовые* 1 0,873

28 Иглокожие* 3 0,376

29 Oithona similis 4 0,336

30 Neocalanus sp.* 1 0,294

31 Acartia clausi 2 0,249

32 Gammaridae gen. sp.* 3 0,143

33 Остракоды* 1 0,088

34 Acartia tumida 1 0,083

35 Oikopleura vanhoeffeni 1 0,075

36 Pseudocalanus minutus 3 0,024

37 Dimophyes arctica 1 0,015

38 Acartia longiremis 1 0,014

39 Полихеты* 1 0,011

* При экспресс-обработке планктонных проб [см. Волвенко, 2016] не все особи идентифицируются до вида.

Рис. 2. 22 адаптивные зоны видов, преобладающих по численности в сетном зоопланктоне, выделенные по данным всех станций. Легенда в табл. 2

Fig. 2. Adaptive zones for the species prevailing in the net zooplankton by number of individuals — 22 zones distinguished on the data for all stations. Description in Table 2

Таблица 2

22 адаптивные зоны видов, преобладающих по численности в сетном зоопланктоне, выделенные по данным всех станций. Карта на рис. 2

Table 2

Adaptive zones for the species prevailing in the net zooplankton by number of individuals — 22 zones distinguished on the data for all stations (mapped at Fig. 2)

№ п/п Адаптивная зона Число занятых трапеций Суммарный объем трапеций до глубины 200 м/дно, тыс. км3

1 Oithona similis 855 1070,297

2 Копеподы 24 25,386

3 Pseudocalanus sp. 43 20,085

4 Pseudocalanus newmani 21 14,931

5 Двустворчатые 15 4,564

6 Pseudocalanus minutus 5 3,691

7 Oithona brevicornis 2 3,681

8 Balanus sp. 14 2,839

9 Neocalanus plumchrus+flemingeri 2 2,707

10 Иглокожие 15 1,972

11 Paracalanus parvus 1 1,950

12 Oncaea borealis 1 1,950

13 Metridia sp. 5 1,501

14 Полихеты 11 1,412

15 Limacina helicina 5 1,278

16 Metridia pacifica 3 0,421

17 Fritillaria sp. 3 0,406

18 Centropages abdominalis 2 0,286

19 Acartia clausi 1 0,115

20 Microcalanus pygmaeus 1 0,037

21 Acartia longiremis 1 0,014

22 Globigerina sp. 1 < 0,001

Рис. 3. 559 трехвидовых петерсеновских сообществ, выделенных по биомассе видов в траловой макрофауне пелагиали. Легенда в табл. 3

Fig. 3. Three-species Petersen communities for pelagic trawl macrofauna — 559 communities distinguished by biomass. Description in Table 3

Таблица 3

559 трехвидовых петерсеновских сообществ, выделенных по биомассе видов в траловой макрофауне пелагиали. Карта на рис. 3 (в этой и следующих таблицах приведены только 50 верхних строк)*

Table 3

Three-species Petersen communities for pelagic trawl macrofauna — 559 communities distinguished by biomass and mapped at Fig. 3 (top 50 lines are presented here and in next tables)*

№ п/п Петерсеновское сообщество Число занятых трапеций Суммарная площадь трапеций, тыс. км2

1 Theragra chalcogramma + Leuroglossus schmidti + Chrysaora melanaster 14 105,685

2 Theragra chalcogramma + Clupea pallasii + Chrysaora melanaster 15 97,778

3 Sardinops melanostictus + Scomber japonicus + Engraulis japonicus 10 93,689

4 Theragra chalcogramma + Clupea pallasii + Mallotus villosus 16 92,053

5 Clupea pallasii + Theragra chalcogramma + Mallotus villosus 11 70,268

6 Sardinops melanostictus + Engraulis japonicus + Scomber japonicus 7 51,618

7 Theragra chalcogramma + Clupea pallasii + Leuroglossus schmidti 7 48,977

8 Sardinops melanostictus + Scomber japonicus + Brama japonica 5 48,207

9 Sardinops melanostictus + Scomber japonicus + Trachipterus ishikawae 5 46,782

10 Sardinops melanostictus + Scomber japonicus + Oncorhynchus gorbuscha 5 45,415

11 Sardinops melanostictus + Scomber japonicus + Diaphus theta 5 44,999

* Полностью таблицы размещены на странице статьи на сайте журнала (http://izvestiya. tinro-center.ru) как дополнительный файл.

№ п/п Число Суммарная

Петерсеновское сообщество занятых трапеций площадь трапеций, тыс. км2

12 Theragra chalcogramma + Chrysaora melanaster + Leuroglossus schmidti 6 43,444

13 Oncorhynchus gorbuscha + Chrysaora melanaster + Oncorhynchus keta 5 41,959

14 Theragra chalcogramma + Clupea pallasii + Eumicrotremus soldatovi 6 40,241

15 Theragra chalcogramma + Stenobrachius leucopsarus + Oncorhynchus keta 6 39,866

16 Scomber japonicus + Sardinops melanostictus + Trachipterus ishikawae 4 38,313

17 Theragra chalcogramma + Stenobrachius leucopsarus + Medusae gen. sp. 6 38,040

18 Theragra chalcogramma + Clupea pallasii + Cyanea capillata 6 36,646

19 Theragra chalcogramma + Stenobrachius leucopsarus + Aptocyclus ventricosus 5 33,826

20 Clupea pallasii + Theragra chalcogramma + Cyanea capillata 6 33,482

21 Theragra chalcogramma + Aequorea sp. + Oncorhynchus keta 5 33,099

22 Leuroglossus schmidti + Theragra chalcogramma + Oncorhynchus gorbuscha 4 31,365

23 Theragra chalcogramma + Stenobrachius leucopsarus + Aequorea sp. 5 30,278

24 Theragra chalcogramma + Chrysaora melanaster + Clupea pallasii 5 29,919

25 Sardinops melanostictus + Scomber japonicus + Ceratoscopelus warmingii 3 28,983

26 Sardinops melanostictus + Scomber japonicus + Paramonacanthus japonicus 3 28,577

27 Sardinops melanostictus + Brama japonica + Scomber japonicus 3 28,573

28 Theragra chalcogramma + Mallotus villosus + Cyanea capillata 5 28,231

29 Sardinops melanostictus + Scomber japonicus + Notoscopelus japonicus 3 28,161

30 Sardinops melanostictus + Watasenia scintillans + Todarodes pacificus 3 27,173

31 Theragra chalcogramma + Clupea pallasii + Limanda sakhalinensis 4 27,064

32 Sardinops melanostictus + Todarodes pacificus + Watasenia scintillans 3 26,988

33 Theragra chalcogramma + Oncorhynchus keta + Stenobrachius leucopsarus 4 26,015

34 Leuroglossus schmidti + Boreoteuthis borealis + Oncorhynchus gorbuscha 3 24,882

35 Oncorhynchus gorbuscha + Oncorhynchus keta + Leuroglossus schmidti 3 24,731

36 Oncorhynchus gorbuscha + Leuroglossus schmidti + Theragra chalcogramma 3 24,409

37 Theragra chalcogramma + Medusae gen. sp. + Chrysaora melanaster 4 24,113

38 Theragra chalcogramma + Mallotus villosus + Clupea pallasii 5 23,767

39 Chrysaora melanaster + Oncorhynchus keta + Oncorhynchus gorbuscha 3 23,082

40 Theragra chalcogramma + Stenobrachius leucopsarus + Leuroglossus schmidti 4 22,893

41 Chrysaora melanaster + Leuroglossus schmidti + Theragra chalcogramma 3 22,754

42 Sardinops melanostictus + Theragra chalcogramma + Todarodes pacificus 3 21,707

43 Sardinops melanostictus + Theragra chalcogramma + Clupea pallasii 4 21,699

44 Theragra chalcogramma + Chrysaora melanaster + Aequorea sp. 3 21,290

45 Mallotus villosus + Theragra chalcogramma + Clupea pallasii 4 21,216

46 Sardinops melanostictus + Engraulis japonicus + Todarodes pacificus 3 21,141

47 Theragra chalcogramma + Clupea pallasii + Tima sachalinensis 3 20,482

48 Theragra chalcogramma + Stenobrachius leucopsarus + Teuthida gen. sp. 3 20,300

49 Scomber japonicus + Sardinops melanostictus + Engraulis japonicus 3 19,972

50 Theragra chalcogramma + Leuroglossus schmidti + Clupea pallasii 3 19,928

Благоприятным для пелагического рыболовства в этом регионе является то, что большую часть его акватории занимают адаптивные зоны ценных промысловых видов. В первой десятке среди них минтай Theragra chalcogramma (28 %), дальневосточная сардина (иваси) Sardinops melanostictus (22 %), горбуша Oncorhynchus gorbuscha (10 %), скумбрия Scomber japonicus (4 %), кета Oncorhynchus keta (3 %), тихоокеанская сельдь Clupeapallasii (3 % площади региона, показанного на рис. 3-5).

Нужно заметить, что на рис. 5 представлена обобщенная картина, построенная по данным почти 40-летнего экосистемного мониторинга исключительной экономической зоны (ИЭЗ) РФ и сопредельных вод. Естественно, она не одинакова для различных многолетних периодов (рис. 6-9, табл. 6-9) и сезонов года (рис. 10-13, табл. 10-13).

Рис. 4. 262 двухвидовых петерсеновских сообщества, выделенные по биомассе видов в траловой макрофауне пелагиали. Легенда в табл. 4

Fig. 4. Two-species Petersen communities for pelagic trawl macrofauna — 262 communities distinguished by biomass. Description in Table 4

Таблица 4

262 двухвидовых петерсеновских сообщества, выделенные по биомассе видов в траловой макрофауне пелагиали. Карта на рис. 4

Table 4

Two-species Petersen communities for pelagic trawl macrofauna — 262 communities distinguished

by biomass (mapped at Fig. 4)

№ п/п Петерсеновское сообщество Число занятых трапеций Суммарная площадь трапеций, тыс. км2

1 Sardinops melanostictus + Scomber japonicus 59 550,777

2 Theragra chalcogramma + Clupea pallasii 66 418,424

3 Theragra chalcogramma + Stenobrachius leucopsarus 44 279,496

4 Theragra chalcogramma + Leuroglossus schmidti 27 196,978

5 Theragra chalcogramma + Chrysaora melanaster 27 174,905

6 Sardinops melanostictus + Theragra chalcogramma 21 153,491

7 Oncorhynchus gorbuscha + Oncorhynchus keta 17 148,543

8 Clupea pallasii + Theragra chalcogramma 23 136,051

9 Sardinops melanostictus + Engraulis japonicus 15 118,978

10 Scomber japonicus + Sardinops melanostictus 13 115,416

11 Leuroglossus schmidti + Theragra chalcogramma 13 96,763

12 Theragra chalcogramma + Oncorhynchus keta 13 88,211

13 Theragra chalcogramma + Medusae gen. sp. 14 83,815

14 Theragra chalcogramma + Mallotus villosus 17 83,681

15 Theragra chalcogramma + Aequorea sp. 12 79,262

16 Oncorhynchus gorbuscha + Leuroglossus schmidti 9 74,330

17 Sardinops melanostictus + Watasenia scintillans 8 74,289

№ п/п Петерсеновское сообщество Число занятых трапеций Суммарная площадь трапеций, тыс. км2

18 Leuroglossus schmidti + Oncorhynchus gorbuscha 10 72,971

19 Sardinops melanostictus + Todarodes pacificus 9 72,165

20 Oncorhynchus gorbuscha + Chrysaora melanaster 8 66,202

21 Oncorhynchus gorbuscha + Boreoteuthis borealis 7 60,379

22 Theragra chalcogramma + Sardinops melanostictus 9 58,607

23 Oncorhynchus keta + Oncorhynchus gorbuscha 6 53,978

24 Sardinops melanostictus + Oncorhynchus gorbuscha 6 52,258

25 Chrysaora melanaster + Oncorhynchus gorbuscha 6 48,649

26 Sardinops melanostictus + Clupea pallasii 8 45,423

27 Oncorhynchus gorbuscha + Scomber japonicus 5 44,242

28 Chrysaora melanaster + Oncorhynchus keta 5 38,362

29 Mallotus villosus + Theragra chalcogramma 7 37,796

30 Sardinops melanostictus + Myctophidae gen. sp. 4 37,784

31 Leuroglossus schmidti + Boreoteuthis borealis 5 36,804

32 Cololabis saira + Oncorhynchus gorbuscha 4 36,215

33 Oncorhynchus gorbuscha + Oncorhynchus nerka 4 35,012

34 Chrysaora melanaster + Theragra chalcogramma 5 34,914

35 Engraulis japonicus + Oncorhynchus gorbuscha 4 34,118

36 Oncorhynchus keta + Aequorea sp. 5 33,434

37 Chrysaora melanaster + Leuroglossus schmidti 4 30,563

38 Theragra chalcogramma + Boreoteuthis borealis 4 29,839

39 Ceratoscopelus warmingii + Diaphus perspicillatus 3 29,376

40 Sardinops melanostictus + Salpidae gen. sp. 3 29,115

41 Sardinops melanostictus + Ceratoscopelus warmingii 3 29,115

42 Sardinops melanostictus + Brama japonica 3 28,573

43 Scomber japonicus + Trachipterus ishikawae 3 28,026

44 Oncorhynchus gorbuscha + Brama japonica 3 26,134

45 Stenobrachius leucopsarus + Theragra chalcogramma 4 25,973

46 Oncorhynchus keta + Oncorhynchus nerka 3 25,827

47 Chrysaora melanaster + Aequorea sp. 3 24,243

48 Oncorhynchus keta + Theragra chalcogramma 4 24,201

49 Boreoteuthis borealis + Medusae gen. sp. 3 23,550

50 Theragra chalcogramma + Berryteuthis magister 6 23,046

На рис. 6-9 видно, что минтай и иваси, почти повсеместно преобладавшие на исследуемой акватории в 1979-1990 гг., с изменением климато-океанологической ситуации в следующие годы сильно сократили размеры своих адаптивных зон. Адаптивную зону сардины в Японском море заняли кальмары: сначала кальмар-светлячок Watasenia scmtiПans, а за ним тихоокеанский Todarodespacificus. В океане на месте преобладания сардины возникли адаптивные зоны японского анчоуса Engraulis japonicus, мелких мезопелагических рыб, кальмаров, медуз и сальп, а в 2006-2014 гг. — еще и горбуши. Вместе с тем адаптивную зону минтая в Охотском море потеснили сельдь, горбуша, мойва, мезопелагические рыбы и медузы, а в Беринговом море почти полностью заняли медузы, миктофиды, кальмары, кета, горбуша и северный одноперый терпуг Pleurogrammus monopterygius.

По сезонным изменениям адаптивных зон (рис. 10-13) прослеживаются распространение на север сардины и других теплолюбивых видов с повышением температуры воды, а также преднерестовые миграции кеты и горбуши. В данном случае (и на всех следующих рисунках) имеются в виду не календарные времена года, а 4 биологических сезона [Шунтов, 2001]: 1 — летний — с 1 июня по 15 сентября, 2 — осенний — с 16

Рис. 5. 54 адаптивные зоны видов, преобладающих по биомассе в пелагиали, выделенные по данным всех траловых съемок. Легенда в табл. 5

Fig. 5. Adaptive zones for the pelagic species prevailing by biomass — 54 zones distinguished on the data of all surveys by mid-water trawls. Description in Table 5

Таблица 5

54 адаптивные зоны видов, преобладающих по биомассе в пелагиали, выделенные по данным всех траловых съемок. Карта на рис. 5

Table 5

Adaptive zones for the pelagic species prevailing by biomass — 54 zones distinguished on the data of all surveys by mid-water trawls (mapped at Fig. 5)

№ п/п Адаптивная зона Число занятых трапеций Суммарная площадь трапеций, тыс. км2

1 Theragra chalcogramma 275 1707,174

2 Sardinops melanostictus 159 1347,299

3 Oncorhynchus gorbuscha 70 598,038

4 Scomber japonicus 26 237,719

5 Chrysaora melanaster 31 234,285

6 Leuroglossus schmidti 32 229,920

7 Oncorhynchus keta 22 162,016

8 Clupea pallasii 30 161,406

9 Engraulis japonicus 14 125,880

10 Медузы 19 117,378

11 Boreoteuthis borealis 18 138,690

12 Stenobrachius leucopsarus 12 82,248

13 Ceratoscopelus warmingii 8 77,980

14 Trachipterus ishikawae 8 74,129

15 Cololabis saira 8 73,122

16 Mallotus villosus 15 65,893

17 Myctophidae gen. sp. 8 64,334

№ п/п Адаптивная зона Число занятых трапеций Суммарная площадь трапеций, тыс. км2

18 Aequorea sp. 7 50,692

19 Diaphus theta 6 51,267

20 Pleurogrammus monopterygius 7 50,003

21 Prionace glauca 4 38,993

22 Notoscopelus japonicus 4 38,166

23 Watasenia scintillans 4 37,366

24 Сальпы 3 26,732

25 Todarodes pacificus 3 26,537

26 Gasterosteus aculeatus 3 22,185

27 Cyanea capillata 5 20,710

28 Oncorhynchus nerka 3 20,434

29 Brama japonica 2 19,756

30 Boreogadus saida 3 13,788

31 Laemonema longipes 2 12,948

32 Gonatidae gen. sp. 2 10,819

33 Thunnus alalunga 1 9,878

34 Ancistrocheirus lesueurii 1 9,878

35 Argyropelecus sp. 1 9,878

36 Leptocephalus sp. 1 9,878

37 Symbolophorus californiensis 1 9,878

38 Diaphus perspicillatus 1 9,878

39 Пиросомы 19,498

40 Vinciguerria nimbaria 1 9,617

41 Xiphias gladius 1 9,617

42 Diaphus chrysorhynchus 1 9,481

43 Onychoteuthis borealijaponica 1 9,343

44 Teuthida gen. sp. 1 9,202

45 Salpa maxima 1 9,202

46 Lamna ditropis 1 8,762

47 Albatrossia pectoralis 1 8,762

48 Gonatus kamtschaticus 1 8,610

49 Phacellophora camtshchatica 1 7,974

50 Gonatus tinro 1 7,809

сентября по 30 ноября, 3 — зимний — с 1 декабря по 31 марта, 4 — весенний — с 1 апреля по 31 мая.

Совместное картирование ареалов и адаптивных зон нескольких массовых видов дает наглядные примеры того, как ареалы некоторых из них не пересекаются (рис. 14), других слабо (рис. 15) или сильно перекрываются (рис. 16, 17). При этом их адаптивные зоны располагаются далеко друг от друга (рис. 14, 15) либо тесно соприкасаются (рис. 17). Размеры адаптивных зон могут быть сопоставимыми с размерами ареалов (рис. 17) либо значительно меньше их (рис. 14, 15). На рис. 16 видно, что у одного из близкородственных викарирующих видов адаптивная зона располагается в северозападной части обследованной акватории, а у второго — вообще отсутствует (либо находится южнее ИЭЗ РФ).

Обратим внимание на то, что минтай обитает только в северной Пацифике [Шунтов и др., 1993]. Границы его ареала приблизительно вписываются в пределы Тихоокеанской бореальной биогеографической области (рис. 17), хотя в Южном полушарии есть не менее подходящие условия для обитания этого вида. Сайка, или полярная тресочка, Boreogadus saida обитает по всей акватории Северного Ледовитого океана

Рис. 6. 46 адаптивных зон видов, преобладающих по биомассе в пелагиали, выделенных по данным траловых съемок 1979-1990 гг. Легенда в табл. 6

Fig. 6. Adaptive zones for the pelagic species prevailing by biomass — 46 zones distinguished on the data of trawl surveys in 1979-1990. Description in Table 6

Рис. 7. 59 адаптивных зон видов, преобладающих по биомассе в пелагиали, выделенных по данным траловых съемок 1991-1995 гг. Легенда в табл. 7

Fig. 7. Adaptive zones for the pelagic species prevailing by biomass — 59 zones distinguished on the data of trawl surveys in 1991-1995 (mapped at Fig. 7)

Table 6

Adaptive zones for the pelagic species prevailing by biomass — 46 zones distinguished

on the data of trawl surveys in 1979-1990 (mapped at Fig. 6)

№ п/п Адаптивная зона Число занятых трапеций Суммарная площадь трапеций, тыс. км2

1 Theragra chalcogramma 296 1877,569

2 Sardinops melanostictus 171 1430,751

3 Scomber japonicus 35 318,310

4 Leuroglossus schmidti 40 310,264

5 Медузы 37 252,741

6 Oncorhynchus gorbuscha 27 244,474

7 Oncorhynchus keta 18 131,975

8 Myctophidae gen. sp. 13 107,481

9 Trachipterus ishikawae 10 92,920

10 Clupea pallasii 17 88,214

11 Stenobrachius leucopsarus 12 73,025

12 Ceratoscopelus warmingii 6 58,749

13 Engraulis japonicus 6 57,425

14 Mallotus villosus 12 52,204

15 Boreoteuthis borealis 6 48,280

16 Oncorhynchus nerka 6 43,563

17 Gonatidae gen. sp. 6 42,496

18 Prionace glauca 4 38,993

19 Notoscopelus japonicus 3 29,108

20 Brama japonica 3 28,121

21 Gasterosteus aculeatus 3 24,572

22 Gonatus onyx 3 23,259

23 Diaphus theta 2 18,807

24 Okutania anonycha 2 17,673

25 Teuthida gen. sp. 2 16,953

26 Pleurogrammus monopterygius 2 15,261

27 Laemonema longipes 2 12,948

28 Oncorhynchus kisutch 1 5,171

29 Lampanyctus festivus 1 9,881

30 Argyropelecus sp. 1 9,878

31 Ancistrocheirus lesueurii 1 9,878

32 Symbolophorus californiensis 1 9,878

33 Пиросомы 1 9,749

34 Xiphias gladius 1 9,617

35 Diaphus chrysorhynchus 1 9,481

36 Cololabis saira 1 9,343

37 Albatrossia pectoralis 1 8,762

38 Alepisaurus ferox 1 8,455

39 Boreogadus saida 8,333

40 Lamna ditropis 1 8,010

41 Berryteuthis magister 1 7,471

42 Oncorhynchus tshawytscha 1 7,124

43 Pandalidae gen. sp. 1 5,176

44 Limanda aspera 1 2,740

45 Leptoclinus maculatus 1 2,487

46 Coryphaenoides cinereus 1 1,836

Table 7

Adaptive zones for the pelagic species prevailing by biomass — 59 zones distinguished on the data of trawl surveys in 1991-1995 (mapped at Fig. 7)

№ п/п Адаптивная зона Число занятых трапеций Суммарная площадь трапеций, тыс. км2

1 Theragra chalcogramma 133 828,792

2 Oncorhynchus gorbuscha 69 521,175

3 Chrysaora melanaster 60 440,372

4 Engraulis japonicus 31 274,536

5 Watasenia scintillans 27 250,0

6 Stenobrachius leucopsarus 31 222,270

7 Boreoteuthis borealis 23 178,680

8 Медузы 23 157,891

9 Сальпы 16 148,238

10 Diaphus theta 16 139,160

11 Leuroglossus schmidti 17 136,442

12 Oncorhynchus keta 18 130,951

13 Clupea pallasii 14 92,846

14 Todarodes pacificus 10 83,226

15 Mallotus villosus 14 72,737

16 Oncorhynchus nerka 8 69,138

17 Notoscopelus japonicus 6 55,206

18 Gonatidae gen. sp. 5 45,126

19 Cyanea capillata 6 36,233

20 Гребневики 5 28,961

21 Cololabis saira 3 28,697

22 Пиросомы 3 27,882

23 Trachipterus ishikawae 3 27,595

24 Berryteuthis magister 3 21,465

25 Pterothrissus gissu 2 18,826

26 Brama japonica 2 18,684

27 Sardinops melanostictus 2 18,488

28 Tarletonbeania crenularis 2 18,401

29 Symbolophorus californiensis 2 18,260

30 Gonatopsis octopedatus 2 17,367

31 Scomber japonicus 2 16,200

32 Pleurogrammus monopterygius 2 15,282

33 Eumicrotremus soldatovi 2 13,534

34 Teuthida gen. sp. 2 11,840

35 Lamna ditropis 2 11,716

36 Diaphus perspicillatus 1 9,878

37 Ommastrephes bartramii 1 9,749

38 Lestidiops ringens 1 9,617

39 Katsuwonus pelamis 1 9,617

40 Vinciguerria nimbaria 1 9,617

41 Lampris guttatus 1 9,481

42 Prionace glauca 1 9,481

43 Thunnus alalunga 1 9,202

44 Mola mola 1 9,202

45 Gonatus madokai 1 9,058

46 Pleurogrammus sp. 1 8,455

47 Podothecus accipenserinus 1 8,297

48 Leptoclinus maculatus 1 7,984

49 Phacellophora camtshchatica 1 7,974

50 Gonatus tinro 1 7,809

Рис. 8. 49 адаптивных зон видов, преобладающих по биомассе в пелагиали, выделенных по данным траловых съемок 1996-2005 гг. Легенда в табл. 8

Fig. 8. Adaptive zones for the pelagic species prevailing by biomass — 49 zones distinguished on the data of trawl surveys in 1996-2005. Description in Table 8

Рис. 9. 45 адаптивных зон видов, преобладающих по биомассе в пелагиали, выделенных по данным траловых съемок 2006-2014 гг. Легенда в табл. 9

Fig. 9. Adaptive zones for the pelagic species prevailing by biomass — 45 zones distinguished on the data of trawl surveys in 2006-2014. Description in Table 9

Table 8

Adaptive zones for the pelagic species prevailing by biomass — 49 zones distinguished

on the data of trawl surveys in 199б-2005 (mapped at Fig. 8)

№ п/п Адаптивная зона Число занятых трапеций Суммарная площадь трапеций, тыс. км1

l Theragra chalcogramma 113 Ю9,227

1 Oncorhynchus gorbuscha 43 34б,241

3 Oncorhynchus keta 41 285,043

4 Chrysaora melanaster 38 257,813

5 Engraulis japonicus 19 249,313

б Clupea pallasii 37 234,734

1 Todarodes pacificus 1б 2П,0

8 Aequorea sp. 28 169J22

9 Leuroglossus schmidti 11 153,091

lO Mallotus villosus 1б 141,238

ll Watasenia scintillans 13 120,5Ю

l1 Pleurogrammus monopterygius 15 9б,952

13 Boreoteuthis borealis lO 78,131

14 Gonatus kamtschaticus 8 бЗ,З2З

15 Diaphus theta 1 б2,б40

^ Cololabis saira 1 59,914

1l Stenobrachius leucopsarus 1 55,818

18 Pleurogrammus sp. 5 42,801

l9 Pleurogrammus azonus 5 39,547

1O Cyanea capillata 8 Зб,01б

1l Echiostoma barbatum l 9,6П

11 Aurelia aurita 3 25,983

23 Hydrozoa gen. sp. 3 25,738

24 Enoploteuthis chunii 1 19,098

25 Ceratoscopelus warmingii 1 18,825

1б Laemonema longipes 1 18,508

2l Сальпы 1 18,401

28 Notoscopelus japonicus 1 18,260

19 Ammodytes hexapterus 3 16,137

30 Gasterosteus aculeatus 1 15,481

31 Oncorhynchus nerka 1 14,723

32 Boreogadus saida 1 11,103

33 Prionace glauca l 9,6И

34 Пиросомы l 9,482

35 Xiphias gladius l 9,482

Зб Trachipterus ishikawae l 9,343

37 Aurelia limbata 9,266

38 Onychoteuthis borealijaponica l 8,912

39 Mola mola l 8,912

40 Okutania anonycha l 8,l62

41 Brama japonica l 8J62

42 Berryteuthis magister l 7,914

43 Phacellophora camtshchatica l l,809

44 Limanda sakhalinensis l 5,364

45 Gonatus madokai l 5,138

4б Scyphozoa gen. sp. l 4,859

4l Eumicrotremus soldatovi l 4J49

48 Squalus acanthias l 4,219

49 Oncorhynchus masou l 3,990

Table 9

Adaptive zones for the pelagic species prevailing by biomass — 45 zones distinguished

on the data of trawl surveys in 2006-2014 (mapped at Fig. 9)

№ п/п Адаптивная зона Число занятых трапеций Суммарная площадь трапеций, тыс. км2

1 Theragra chalcogramma 148 950,049

2 Oncorhynchus gorbuscha 112 933,217

3 Aequorea sp. 45 304,572

4 Oncorhynchus keta 40 284,579

5 Chrysaora melanaster 40 283,716

6 Todarodes pacificus 29 218,833

7 Boreoteuthis borealis 28 210,143

8 Clupea pallasii 33 188,857

9 Leuroglossus schmidti 14 95,694

10 Watasenia scintillans 10 92,292

11 Stenobrachius leucopsarus 9 80,574

12 Engraulis japonicus 9 80,138

13 Gasterosteus aculeatus 11 67,879

14 Cyanea capillata 11 54,651

15 Gonatopsis octopedatus 6 53,952

16 Cololabis saira 6 49,619

17 Oncorhynchus nerka 7 48,359

18 Pleurogrammus monopterygius 7 45,939

19 Brama japonica 5 45,516

20 Pleurogrammus azonus 5 43,161

21 Symbolophorus californiensis 4 37,090

22 Notoscopelus japonicus 4 36,950

23 Scomber japonicus 4 36,661

24 Ommastrephes bartramii 3 29,244

25 Mallotus villosus 5 24,415

26 Ceratoscopelus warmingii 2 19,498

27 Leptocephalus sp. 2 19,495

28 Alepisaurus ferox 1 9,617

29 Sardinops melanostictus 2 18,545

30 Salpa maxima 2 18,113

31 Takifugu porphyreus 2 17,812

32 Aurelia aurita 2 17,674

33 Phacellophora camtshchatica 2 17,196

34 Diaphus theta 2 17,049

35 Berryteuthis magister 2 15,231

36 Lamna ditropis 2 13,390

37 Thunnus alalunga 1 9,878

38 Diaphus gigas 1 9,617

39 Onychoteuthis borealijaponica 1 9,343

40 Pterothrissus gissu 1 9,343

41 Okutania anonycha 1 8,912

42 Gonatidae gen. sp. 1 8,912

43 Trachipterus ishikawae 1 8,912

44 Gonatus kamtschaticus 1 6,217

45 Oncorhynchus masou 1 3,828

Рис. 10. 53 адаптивные зоны видов, преобладающих по биомассе в пелагиали, выделенные по данным зимних траловых съемок. Легенда в табл. 10

Fig. 10. Adaptive zones for the pelagic species prevailing by biomass — 53 zones distinguished on the data of winter trawl surveys. Description in Table 10

Рис. 11. 44 адаптивные зоны видов, преобладающих по биомассе в пелагиали, выделенные по данным весенних траловых съемок. Легенда в табл. 11

Fig. 11. Adaptive zones for the pelagic species prevailing by biomass — 44 zones distinguished on the data of spring trawl surveys. Description in Table 11

Table 10

Adaptive zones for the pelagic species prevailing by biomass — 53 zones distinguished on the data of winter trawl surveys (mapped at Fig. 10)

№ п/п Адаптивная зона Число занятых трапеций Суммарная площадь трапеций, тыс. км2

1 Theragra chalcogramma 184 1224,020

2 Oncorhynchus gorbuscha 48 432,235

3 Stenobrachius leucopsarus 46 322,403

4 Leuroglossus schmidti 35 268,612

5 Sardinops melanostictus 24 231,953

6 Diaphus theta 16 142,351

7 Boreoteuthis borealis 16 140,252

8 Медузы 19 121,666

9 Engraulis japonicus 12 114,444

10 Гребневики 15 113,101

11 Myctophidae gen. sp. 14 107,512

12 Scomber japonicus 12 106,562

13 Mallotus villosus 21 101,730

14 Сальпы 6 55,468

15 Gonatopsis octopedatus 6 50,341

16 Oncorhynchus keta 5 45,291

17 Aurelia aurita 7 40,866

18 Chrysaora melanaster 7 40,685

19 Кальмары 5 40,077

20 Gonatidae gen. sp. 4 37,576

21 Oncorhynchus nerka 4 35,468

22 Watasenia scintillans 4 34,175

23 Laemonema longipes 4 31,766

24 Clupea pallasii 5 31,306

25 Trachipterus ishikawae 3 29,634

26 Ceratoscopelus warmingii 3 29,247

27 Salpa maxima 3 26,875

28 Lamna ditropis 3 26,381

29 Stenobrachius nannochir 3 24,081

30 Eumicrotremus soldatovi 3 20,120

31 Notoscopelus japonicus 2 19,221

32 Alepisaurus ferox 2 18,394

33 Aequorea sp. 2 11,453

34 Lampanyctus festivus 1 9,881

35 Cololabis saira 1 9,879

36 Diaphus perspicillatus 1 9,878

37 Symbolophorus californiensis 1 9,878

38 Ancistrocheirus lesueurii 1 9,878

39 Argyropelecus sp. 1 9,878

40 Brama japonica 1 9,878

41 Abraliopsis felis 1 9,746

42 Головоногие 1 9,617

43 Enoploteuthis chunii 1 9,617

44 Пиросомы 1 9,481

45 Tarletonbeania crenularis 1 9,343

46 Onychoteuthis borealijaponica 1 9,343

47 Gonatopsis sp. 1 9,343

48 Todarodes pacificus 1 9,059

49 Albatrossia pectoralis 1 8,762

50 Phacellophora camtshchatica 1 8,455

Table 11

Adaptive zones for the pelagic species prevailing by biomass — 44 zones distinguished on the data of spring trawl surveys (mapped at Fig. 11)

№ п/п Адаптивная зона Число занятых трапеций Суммарная площадь трапеций, тыс. км2

1 Theragra chalcogramma 194 1259,591

2 Oncorhynchus gorbuscha 59 536,432

3 Sardinops melanostictus 49 456,493

4 Stenobrachius leucopsarus 40 269,311

5 Oncorhynchus keta 14 124,846

6 Brama japonica 10 96,816

7 Clupea pallasii 16 88,110

8 Leuroglossus schmidti 9 69,211

9 Ceratoscopelus warmingii 7 68,498

10 Oncorhynchus nerka 6 51,184

11 Mallotus villosus 9 51,026

12 Медузы 6 40,065

13 Кальмары 5 39,968

14 Scomber japonicus 4 38,861

15 Notoscopelus japonicus 4 38,857

16 Alepisaurus ferox 3 28,021

17 Lamna ditropis 4 36,806

18 Gasterosteus aculeatus 4 27,856

19 Ctenophora gen. sp. 3 26,431

20 Boreoteuthis borealis 3 26,132

21 Cyanea capillata 4 19,785

22 Todarodes pacificus 2 18,825

23 Watasenia scintillans 2 18,686

24 Engraulis japonicus 2 18,683

25 Diaphus theta 2 17,522

26 Myctophidae gen. sp. 2 16,771

27 Trachipterus ishikawae 1 9,879

28 Dasyatis sp. 1 9,878

29 Ommastrephes bartramii 1 9,878

30 Thunnus alalunga 1 9,878

31 Leptocephalus sp. 1 9,878

32 Trachipterus sp. 1 9,749

33 Nannobrachium regale 1 9,343

34 Berryteuthis magister 1 9,202

35 Aequorea sp. 1 9,058

36 Gonatopsis octopedatus 1 8,610

37 Phacellophora camtshchatica 1 8,610

38 Gonatus madokai 1 8,297

39 Laemonema longipes 1 7,409

40 Gymnacanthus detrisus 6,892

41 Somniosus pacificus 1 6,029

42 Hemilepidotus gilberti 1 5,221

43 Eleginus gracilis 1 2,740

44 Coryphaenoides cinereus 1 1,836

Рис. 12. 53 адаптивные зоны видов, преобладающих по биомассе в пелагиали, выделенные по данным летних траловых съемок. Легенда в табл. 12

Fig. 12. Adaptive zones for the pelagic species prevailing by biomass — 53 zones distinguished on the data of summer trawl surveys. Description in Table 12

Рис. 13. 48 адаптивных зон видов, преобладающих по биомассе в пелагиали, выделенных по данным осенних траловых съемок. Легенда в табл. 13

Fig. 13. Adaptive zones for the pelagic species prevailing by biomass — 48 zones distinguished on the data of fall trawl surveys. Description in Table 13

Table 12

Adaptive zones for the pelagic species prevailing by biomass — 53 zones distinguished on the data of summer trawl surveys (mapped at Fig. 12)

№ п/п Адаптивная зона Число занятых трапеций Суммарная площадь трапеций, тыс. км2

1 Theragra chalcogramma 204 1314,484

2 Sardinops melanostictus 129 1055,011

3 Oncorhynchus gorbuscha 58 444,282

4 Chrysaora melanaster 49 350,168

5 Leuroglossus schmidti 44 323,895

6 Oncorhynchus keta 30 192,819

7 Clupea pallasii 29 175,992

8 Scomber japonicus 19 171,332

9 Engraulis japonicus 13 107,654

10 Trachipterus ishikawae 11 101,463

11 Boreoteuthis borealis 11 82,628

12 Cololabis saira 9 81,348

13 Mallotus villosus 16 71,001

14 Myctophidae gen. sp. 7 66,365

15 Pleurogrammus monopterygius 9 59,362

16 Prionace glauca 6 57,956

17 Ceratoscopelus warmingii 4 38,864

18 Notoscopelus japonicus 4 38,037

19 Todarodes pacificus 4 36,930

20 Медузы 7 36,649

21 Brama japonica 4 36,475

22 Diaphus theta 4 34,428

23 Cyanea capillata 7 32,815

24 Stenobrachius leucopsarus 6 32,762

25 Aequorea sp. 4 29,991

26 Gonatus kamtschaticus 4 28,936

27 Oncorhynchus nerka 4 28,112

28 Сальпы 3 26,732

29 Xiphias gladius 2 19,234

30 Diaphus perspicillatus 2 19,233

31 Paramonacanthus japonicus 2 19,098

32 Watasenia scintillans 2 18,683

33 Pleurogrammus sp. 2 16,924

34 Lamna ditropis 2 12,274

35 Boreogadus saida 3 10,820

36 Maurolicus japonicus 1 9,878

37 Lampris guttatus 1 9,749

38 Пиросомы 1 9,749

39 Vinciguerria nimbaría 1 9,617

40 Diaphus chrysorhynchus 1 9,481

41 Pterothrissus gissu 1 9,344

42 Myctophum asperum 1 9,343

43 Symbolophorus californiensis 1 9,202

44 Mola mola 1 9,202

45 Berryteuthis magister 2 8,662

46 Ammodytes hexapterus 2 8,192

47 Pleurogrammus azonus 1 7,975

48 Gonatus tinro 1 7,809

49 Limanda sakhalinensis 1 7,299

50 Pandalidae gen. sp. 1 5,176

Table 13

Adaptive zones for the pelagic species prevailing by biomass — 48 zones distinguished on the data of fall trawl surveys (mapped at Fig. 13)

№ п/п Адаптивная зона Число занятых трапеций Суммарная площадь трапеций, тыс. км2

1 Theragra chalcogramma 208 1277,862

2 Sardinops melanostictus 70 530,144

3 Scomber japonicus 31 279,205

4 Медузы 30 209,176

5 Boreoteuthis borealis 27 209,908

6 Chrysaora melanaster 29 201,831

7 Engraulis japonicus 22 191,612

8 Clupea pallasii 31 190,282

9 Oncorhynchus gorbuscha 23 185,602

10 Watasenia scintillans 19 174,975

11 Leuroglossus schmidti 15 108,848

12 Aequorea sp. 17 107,842

13 Oncorhynchus keta 13 96,465

14 Mallotus villosus 17 83,425

15 Stenobrachius leucopsarus 11 69,777

16 Myctophidae gen. sp. 8 68,587

17 Diaphus theta 8 65,068

18 Todarodes pacificus 6 53,833

19 Pleurogrammus monopterygius 8 51,723

20 Gasterosteus aculeatus 7 50,389

21 Сальпы 4 38,732

22 Echiostoma barbatum 1 9,617

23 Lamna ditropis 4 26,335

24 Gonatus onyx 3 23,259

25 Phacellophora camtshchatica 3 23,086

26 Ceratoscopelus warmingii 2 18,825

27 Пиросомы 2 18,825

28 Trachipterus ishikawae 2 17,953

29 Cololabis saira 2 16,553

30 Berryteuthis magister 2 15,608

31 Laemonema longipes 2 15,193

32 Cyanea capillata 4 14,790

33 Boreogadus saida 2 11,103

34 Prionace glauca 1 9,617

35 Enoploteuthis chunii 1 9,617

36 Кальмары 1 9,617

37 Paramonacanthus japonicus 1 9,617

38 Gonatidae gen. sp. 9,551

39 Xiphias gladius 1 9,482

40 Trachipteridae gen. sp. 1 9,058

41 Ommastrephes bartramii 1 8,912

42 Brama japonica 1 8,912

43 Aurelia aurita 1 8,610

44 Anotopterus nikparini 1 8,297

45 Pleurogrammus azonus 7,637

46 Oncorhynchus tshawytscha 1 7,124

47 Limanda sakhalinensis 1 6,947

48 Oncorhynchus nerka 1 1,013

Рис. 14. Ареалы (редкая штриховка) и адаптивные зоны (плотная штриховка) тихоокеанского кальмара Todarodes pacificus (зеленый цвет) и сайки Boreogadus saida (синий цвет) по данным всех пелагических траловых съемок

Fig. 14. Ranges (rare hatching) and adaptive zones (dense hatching) of japanese flying squid Todarodes pacificus (green) and arctic cod Boreogadus saida (blue) according to all pelagic trawl surveys

Рис. 15. Ареалы (редкая штриховка) и адаптивные зоны (плотная штриховка) мойвы Mallotus villosus (красный цвет) и морского леща Brama japonica (синий цвет) по данным всех пелагических траловых съемок

Fig. 15. Ranges (rare hatching) and adaptive zones (dense hatching) of capelin Mallotus villosus (red) and pacific pomfret Brama japonica (blue) according to all pelagic trawl surveys

Рис. 16. Ареалы (редкая штриховка) и адаптивные зоны (плотная штриховка) южного Pleurogrammus azonus (коричневый цвет) и северного P monopterygius (зеленый цвет) одно-перых терпугов по данным всех пелагических траловых съемок

Fig. 16. Ranges (rare hatching) and adaptive zones (dense hatching) of arabesque greenling Pleurogrammus azonus (brown) and atka mackerel P. monopterygius (green) according to all pelagic trawl surveys

Рис. 17. Ареалы (редкая штриховка) и адаптивные зоны (плотная штриховка) минтая Theragra chalcogramma (синий цвет), сардины Sardinops melanostictus (зеленый) и скумбрии Scomber japonicus (желтый цвет) по данным всех пелагических траловых съемок

Fig. 17. Ranges (rare hatching) and adaptive zones (dense hatching) of walleye pollock Theragra chalcogramma (blue), japanese sardine Sardinops melanostictus (green) and chub mackerel Scomber japonicus (yellow) according to all pelagic trawl surveys

(южная граница ее ареала видна на рис. 14), но не встречается в Южном. Очевидно, непреодолимым препятствием для распространения этих рыб в низкие широты является слишком большое для них повышение температуры воды от умеренных широт к тропикам. Если бы не этот фактор, то оба вида имели биполярные ареалы и свои адаптивные зоны как в Северном, так и в Южном полушарии.

Сардина и скумбрия, наоборот, размножаются в теплых субтропических и тропических водах. Их распространению в высокие и низкие широты препятствует недостаточная температура. Поэтому большие части их адаптивных зон располагаются южнее обследованной акватории. Поэтому и картина, показанная на рис. 17, наблюдается не круглый год, а в основном летом (рис. 18) и частично осенью (рис. 19). Зимой (рис. 20) и весной (рис. 21) ареалы сардины и скумбрии разобщены с ареалом минтая и их адаптивные зоны не соприкасаются между собой.

Рис. 18. Ареалы (редкая штриховка) и адаптивные зоны (плотная штриховка) минтая (синий цвет), сардины (зеленый) и скумбрии (желтый цвет) по данным летних пелагических траловых съемок

Fig. 18. Ranges (rare hatching) and adaptive zones (dense hatching) of walleye pollock (blue), japanese sardine (green) and chub mackerel (yellow) according to summer pelagic trawl surveys

Более того, типичная летняя картина взаимного расположения ареалов и адаптивных зон этих трех видов характерна только для 1979-1990 гг. (рис. 22). В связи с последовавшим снижением численности сардины и скумбрии в 1991-1995 гг. северные границы их ареалов и адаптивных зон сместились на юг (рис. 23). В период 1996-2005 гг. их ареалы продолжили сокращаться и адаптивные зоны на обследованной акватории пропали (рис. 24). В обратном направлении процесс пошел лишь в 2006-2014 гг. (рис. 25), и к 2017-2018 гг. российский флот возобновил промысел этих видов [http://fishkamchatka.ru/articles/the_far_east_and_siberia/23077/; https://fishnews. ru/news/30423; http://www.rusfishing.ru/newsfishworld/10354-19022018-sardina-ivasi-i-skumbriya-stanut-osnovoj.html].

На рис. 26-29 видно, что с начала 1990-х гг. вместе с сокращением адаптивной зоны минтая начала увеличиваться адаптивная зона горбуши. В 1991-1995 гг. она

Рис. 19. Ареалы (редкая штриховка) и адаптивные зоны (плотная штриховка) минтая (синий цвет), сардины (зеленый) и скумбрии (желтый цвет) по данным осенних пелагических траловых съемок

Fig. 19. Ranges (rare hatching) and adaptive zones (dense hatching) of walleye pollock (blue), japanese sardine (green) and chub mackerel (yellow) according to autumn pelagic trawl surveys

Рис. 20. Ареалы (редкая штриховка) и адаптивные зоны (плотная штриховка) минтая (синий цвет), сардины (зеленый) и скумбрии (желтый цвет) по данным зимних пелагических траловых съемок

Fig. 20. Ranges (rare hatching) and adaptive zones (dense hatching) of walleye pollock (blue), japanese sardine (green) and chub mackerel (yellow) according to winter pelagic trawl surveys

Рис. 21. Ареалы (редкая штриховка) и адаптивные зоны (плотная штриховка) минтая (синий цвет), сардины (зеленый) и скумбрии (желтый цвет) по данным весенних пелагических траловых съемок

Fig. 21. Ranges (rare hatching) and adaptive zones (dense hatching) of walleye pollock (blue), japanese sardine (green) and chub mackerel (yellow) according to spring pelagic trawl surveys

Рис. 22. Ареалы (редкая штриховка) и адаптивные зоны (плотная штриховка) минтая (синий цвет), сардины (зеленый) и скумбрии (желтый цвет) по данным пелагических траловых съемок 1979-1990 гг.

Fig. 22. Ranges (rare hatching) and adaptive zones (dense hatching) of walleye pollock (blue), japanese sardine (green) and chub mackerel (yellow) according to pelagic trawl surveys in 1979-1990

Рис. 23. Ареалы (редкая штриховка) и адаптивные зоны (плотная штриховка) минтая (синий цвет), сардины (зеленый) и скумбрии (желтый цвет) по данным пелагических траловых съемок 1991-1995 гг.

Fig. 23. Ranges (rare hatching) and adaptive zones (dense hatching) of walleye pollock (blue), japanese sardine (green) and chub mackerel (yellow) according to pelagic trawl surveys in 1991-1995

Рис. 24. Ареалы (редкая штриховка) и адаптивные зоны (плотная штриховка) минтая (синий цвет), сардины (зеленый) и скумбрии (желтый цвет) по данным пелагических траловых съемок 1996-2005 гг.

Fig. 24. Ranges (rare hatching) and adaptive zones (dense hatching) of walleye pollock (blue), japanese sardine (green) and chub mackerel (yellow) according to pelagic trawl surveys in 1996-2005

Рис. 25. Ареалы (редкая штриховка) и адаптивные зоны (плотная штриховка) минтая (синий цвет), сардины (зеленый) и скумбрии (желтый цвет) по данным пелагических траловых съемок 2006-2014 гг.

Fig. 25. Ranges (rare hatching) and adaptive zones (dense hatching) of walleye pollock (blue), japanese sardine (green) and chub mackerel (yellow) according to pelagic trawl surveys in 2006-2014

Рис. 26. Ареалы (редкая штриховка) и адаптивные зоны (плотная штриховка) минтая (синий цвет) и горбуши Oncorhynchus gorbuscha (красный цвет) по данным пелагических траловых съемок 1979-1990 гг.

Fig. 26. Ranges (rare hatching) and adaptive zones (dense hatching) of walleye pollock (blue) and pink salmon Oncorhynchus gorbuscha (red) according to pelagic trawl surveys in 1979-1990

Рис. 27. Ареалы (редкая штриховка) и адаптивные зоны (плотная штриховка) минтая (синий цвет) и горбуши (красный цвет) по данным пелагических траловых съемок 1991-1995 гг.

Fig. 27. Ranges (rare hatching) and adaptive zones (dense hatching) of walleye pollock (blue) and pink salmon (red) according to pelagic trawl surveys in 1991-1995

Рис. 28. Ареалы (редкая штриховка) и адаптивные зоны (плотная штриховка) минтая (синий цвет) и горбуши (красный цвет) по данным пелагических траловых съемок 1996-2005 гг.

Fig. 28. Ranges (rare hatching) and adaptive zones (dense hatching) of walleye pollock (blue) and pink salmon (red) according to pelagic trawl surveys in 1996-2005

Рис. 29. Ареалы (редкая штриховка) и адаптивные зоны (плотная штриховка) минтая (синий цвет) и горбуши (красный цвет) по данным пелагических траловых съемок 2006-2014 гг.

Fig. 29. Ranges (rare hatching) and adaptive zones (dense hatching) of walleye pollock (blue) and pink salmon (red) according to pelagic trawl surveys in 2006-2014

проникла в Охотское и Берингово моря, а в 2006-2014 гг. ее размер на исследуемой акватории сравнялся с размером адаптивной зоны минтая. С учетом всего сказанного становится ясно, почему при исследовании пространственно-временной динамики водных биоресурсов северной Пацифики и сопредельных морей обычно [см. напр.: Волвенко, 2016], как и в настоящей работе, выделяются 4 многолетних периода: 1) 1979-1990 гг. — «сардиново-минтаевая эпоха изобилия рыб», 2) 1991-1995 гг. — «переходный период резкого снижения обилия», 3) 1996-2005 гг. — «период пониженного уровня и нового роста рыбопродуктивности», 4) с 2006 г. по настоящее время — «лососевый период».

Последние данные показывают начало следующего периода, связанного с очередным ростом обилия сардины и скумбрии, хотя обилие лососей до сих пор велико и в 2018 г. ожидается очередной рекордный для России вылов самого массового вида азиатских лососей — горбуши.

О сезонных и многолетних флюктуациях живучести, конкурентоспособности, обилия массовых видов можно судить и не глядя на карты, по графикам изменчивости размеров их адаптивных зон (рис. 30).

По таким графикам хорошо видно, что разные периоды времени благоприятны для разных видов. Размеры их адаптивных зон порой меняются в противофазе. Однако на

1-м месте в северо-западной Пацифике по этому показателю всегда остается минтай. Сардина и скумбрия, занимавшие 2- и 3-е места в 1980-е гг., в 1-й половине 1990-х гг. покинули двадцатку лидеров, а в 1996-2005 гг. перешли в аутсайдеры. Далее размеры их адаптивных зон начали расти и вновь достигли тех, что наблюдались в начале 1990-х гг. Горбуша, занимавшая в 1980-е гг. 4-е место, с начала 1990-х гг. перешла на

2-е и до сих пор его сохраняет. Медуза Chrysaora melanaster, в 1-й половине 1990-х гг. оказавшаяся на 3-м месте, с тех пор постоянно сокращает размер своей адаптивной зоны, а тихоокеанский кальмар за весь период наблюдений неуклонно ее увеличивает.

1979-1990 1991-1995 1996-2005 2006-2014 1979-1990 1991-1995 1996-2005 2006-2014

- Theragra chalcogramma

- Sardinops melanostictus

- Scomber japonicus

- Oncorhynchus gorbuscha

»Oncorhynchus keta

- Stenobrachius leucopsarus

- Diaphus theta

- Engraulis japonicus

- Leuroglossus schmidti

- Chrysaora melanaster

- Clupea pallasii

- Brama japonica

- Pleurogrammus monopterygius

- Theragra chalcogramma Sardinops melanostictus

- Scomber japonicus

- Oncorhynchus gorbuscha

■ Todarodes pacificus

- Trachipterus ishikawae

- Engraulis japonicus

- Diaphus theta

- Gasterosteus aculeatus Gonatus kamtschaticus Au relia aurita Chrysaora melanaster

Рис. 30. Сезонная (верхние) и многолетняя (нижние графики) изменчивость абсолютных (левые) и относительных (правые графики) размеров адаптивных зон некоторых массовых видов в пелагиали северо-западной части Тихого океана и сопредельных морей

Fig. 30. Seasonal (upper panels) and multi-year (bottom panels) variability of absolute (left panels) and relative (right panels) size of the adaptive zones for some abundant pelagic species in the North-West Pacific. Top abscissa axes — seasons; bottom abscissa axes — periods of years; left ordinate axes — adaptive zone area, 103 km2, right ordinate axes — rank of species by area of adaptive zone (descending order)

Сезонные «перетасовки» адаптивных зон (рис. 30) также весьма существенны. Их площади у некоторых видов в течение года изменяются на многие сотни квадратных километров. При этом место вида, которое он занимает среди прочих по величине своей адаптивной зоны, может меняться в разы, десятки и сотни раз.

Суточная динамика числа, расположения и размеров адаптивных зон показана на примере зоопланктона обследованной акватории (рис. 31, 32, табл. 14, 15). На некоторых участках, в частности в Охотском море, циркадные изменения (связанные со сменой дня и ночи) очень заметны. Они объясняются вертикальными миграциями интерзональных видов, в результате которых, например, у сагитты адаптивные зоны в светлое и темное время суток различаются по форме и размерам (рис. 33). В частности, в Охотском, Чукотском и в восточной части Берингова моря днем они занимают заметно большие площади, чем ночью. У некоторых эвфаузиид адаптивные зоны ночью увеличиваются и появляются там, где их не было днем (рис. 34), у других вообще возникают только ночью, а днем отсутствуют (рис. 35). У копепод, наоборот, бывает, что

выделенные по данным дневных станций. Легенда в табл. 14

Fig. 31. Adaptive zones for the species prevailing in net plankton — 43 zones distinguished on the data of day stations. Description in Table 14

America

Рис. 32. 33 адаптивные зоны видов, преобладающих по биомассе в сетном зоопланктоне, выделенные по данным ночных станций. Легенда в табл. 15

Fig. 32. Adaptive zones for the species prevailing in net plankton — 33 zones distinguished on the data of night stations. Description in Table 15

Table 14

Adaptive zones for the species prevailing in net plankton — 43 zones distinguished on the data of day stations (mapped at Fig. 31)

№ п/п Адаптивная зона Число занятых трапеций Суммарный объем трапеций до глубины 200 м/дно, тыс. км3

1 Parasagitta elegans 542 630,834

2 Neocalanus plumchrus+flemingeri 110 152,822

3 Neocalanus cristatus 62 103,210

4 Eucalanus bungii 75 74,513

5 Flaccisagitta maxima 11 20,786

6 Thysanoessa raschii 21 13,133

7 Aglantha digitale 33 12,407

8 Thysanoessa longipes 8 11,022

9 Копеподы 5 7,879

10 Calanus glacialis+marshallae 14 6,951

11 Pseudocalanus newmani 9 6,812

12 Oithona similis 9 6,381

13 Metridia okhotensis 7 6,120

14 Metridia pacifica 2 2,600

15 Limacina helicina 5 2,343

16 Paracalanus parvus 1 1,950

17 Oikopleura vanhoeffeni 2 1,944

18 Thaliacea gen. sp. 1 1,923

19 Thysanoessa inermis 3 1,906

20 Beroe cucumis 1 1,896

21 Calanus pacificus 1 1,869

22 Euphausiacea gen. sp. 2 1,836

23 Themisto japonica 1 1,288

24 Centropages abdominalis 10 1,258

25 Themisto libellula 3 1,012

26 Pseudocalanus sp. 5 0,968

27 Dimophyes arctica 3 0,938

28 Эвфаузииды 2 0,880

29 Thysanoessa inspinata 1 0,826

30 Neocalanus sp. 3 0,625

31 Медузы 1 0,538

32 Metridia sp. 1 0,399

33 Иглокожие 3 0,376

34 Acartia clausi 2 0,249

35 Мизиды 1 0,231

36 Balanus sp. 1 0,167

37 Gammaridae gen. sp. 3 0,143

38 Остракоды 1 0,088

39 Acartia tumida 1 0,083

40 Pseudocalanus minutus 3 0,024

41 Themisto pacifica 1 0,017

42 Acartia longiremis 1 0,014

43 Полихеты 1 0,011

Table 15

Adaptive zones for the species prevailing in net plankton — 33 zones distinguished on the data of night stations (mapped at Fig. 32)

№ п/п Адаптивная зона Число занятых трапеций Суммарный объем трапеций до глубины 200 м/дно, тыс. км3

1 Parasagitta elegans 415 494,438

2 Neocalanus cristatus 53 84,352

3 Neocalanus plumchrus+flemingeri 6O l9,48l

4 Thysanoessa raschii 99 l6,312

5 Thysanoessa longipes 35 52,1l5

б Metridia okhotensis 28 3l,121

l Euphausia pacifica 16 23,269

8 Eucalanus bungii 23 22,8l0

9 Flaccisagitta maxima 10 18,928

1O Aglantha digitale 16 14,24l

11 Metridia pacifica 8 10,226

12 Calanus glacialis+marshallae 16 9,536

13 Themisto japonica 4 l,690

14 Thysanoessa inermis 9 6,151

15 Копеподы 3 5,634

1б Thysanoessa inspinata 3 5,365

1l Кумовые 5 3,186

18 Pseudocalanus sp. 3 2,325

19 Pseudocalanus newmani 4 2,018

2O Metridia sp. 4 1,909

21 Эвфаузииды 1 1,869

22 Themisto pacifica 2 1,863

23 Themisto libellula 3 1,244

24 Neocalanus sp. 3 0,443

25 Beroe cucumis 2 0,440

2б Oithona similis 3 0,229

2l Centropages abdominalis 1 0,131

28 Gammaridae gen. sp. 1 0,109

29 Limacina helicina 1 0,099

30 Balanus sp. 1 0,092

31 Pseudocalanus minutus 1 0,0l5

32 Двустворчатые 1 0,026

33 Centropages sp. 1 0,021

число и суммарная площадь адаптивных зон увеличиваются в светлое время суток (рис.

36) либо ночью адаптивных зон вообще нет, они появляются только днем (рис. 37).

В связи с последним примером, где изображено распределение Oithona similis (рис.

37), нужно еще раз отметить, что, как было показано в начале статьи, если выделять адаптивные зоны не по биомассе, а по численности, то картина станет совсем иной. Адаптивная зона этого мелкого вида копепод будет охватывать почти всю обследованную акваторию (см. рис. 2). Тем не менее приведенные примеры демонстрируют то, что циркадные изменения адаптивных зон существуют, при этом у некоторых видов они совпадают по направлению, а у других — происходят в противофазе.

В заключение обратим внимание на адаптивные зоны донной и придонной макрофауны северо-западной Пацифики (рис. 38, табл. 16). Судя по ним, на большей части (примерно %) этой акватории ценные промысловые виды рыб и беспозвоночных преобладают над всеми прочими. В частности, адаптивная зона минтая зани-

Рис. 33. Ареалы (редкая штриховка) и адаптивные зоны (плотная штриховка) сагитты Parasagitta elegans в светлое (красный цвет) и темное (синий цвет) время суток

Fig. 33. Ranges (rare hatching) and adaptive zones (dense hatching) of arrowworm Parasagitta elegans in daytime (red) and nighttime (blue)

Рис. 34. Ареалы (редкая штриховка) и адаптивные зоны (плотная штриховка) эвфаузииды Thysanoessa raschii в светлое (красный цвет) и темное (синий цвет) время суток

Fig. 34. Ranges (rare hatching) and adaptive zones (dense hatching) of euphausiid Thysanoessa raschii in daytime (red) and nighttime (blue)

Рис. 35. Ареалы (редкая штриховка) и адаптивные зоны (плотная штриховка) эвфаузииды Euphausia pacifica в светлое (красный цвет) и темное (синий цвет) время суток

Fig. 35. Ranges (rare hatching) and adaptive zones (dense hatching) of euphausiid Euphausia pacifica in daytime (red) and nighttime (blue)

Рис. 36. Ареалы (редкая штриховка) и адаптивные зоны (плотная штриховка) копеподы Eucalanus bungii в светлое (красный цвет) и темное (синий цвет) время суток

Fig. 36. Ranges (rare hatching) and adaptive zones (dense hatching) of copepod Eucalanus bungii in daytime (red) and nighttime (blue)

Рис. 37. Ареалы (редкая штриховка) и адаптивные зоны (плотная штриховка) копеподы Oithona similis в светлое (красный цвет) и темное (синий цвет) время суток

Fig. 37. Ranges (rare hatching) and adaptive zones (dense hatching) of copepod Oithona similis in daytime (red) and nighttime (blue)

Рис. 38. 58 адаптивных зон видов, преобладающих по биомассе в бентали, выделенных по данным всех донных траловых съемок. Легенда в табл. 16

Fig. 38. Adaptive zones for the species prevailing on the seabed by biomass — 58 zones distinguished on the data of all bottom trawl surveys. Description in Table 16

Table 16

Adaptive zones for the species prevailing on the seabed by biomass — 58 zones distinguished on the data of all bottom trawl surveys (mapped at Fig. 38)

№ п/п Адаптивная зона Число занимаемых трапеций Суммарная площадь трапеций, тыс. км2

1 Theragra chalcogramma 135 780,670

2 Albatrossia pectoralis 55 417,495

3 Офиуры 25 147,384

4 Губки 18 96,743

5 Reinhardtius hippoglossoides 12 85,791

6 Berryteuthis magister 12 74,519

7 Clupea pallasii 11 61,036

8 Scyphozoa gen. sp. 12 55,699

9 Gadus macrocephalus 13 47,150

10 Ophiura sarsi 7 43,027

11 Hydrozoa gen. sp. 6 42,331

12 Laemonema longipes 5 41,767

13 Pleurogrammus azonus 9 39,565

14 Acanthopsetta nadeshnyi 4 33,157

15 Голотурии 4 30,677

16 Coryphaenoides cinereus 3 23,950

17 Bathyraja parmifera 3 20,644

18 Pleurogrammus monopterygius 3 19,461

19 Eleginus gracilis 4 18,720

20 Bothrocara hollandi 2 18,446

21 Bothrocara brunneum 2 14,598

22 Актинии 2 14,239

23 Limanda sakhalinensis 2 11,809

24 Полихеты 2 11,476

25 Chionoecetes opilio 3 11,388

26 Морские ежи 3 10,635

27 Coryphaenoides longifilis 1 9,348

28 Pandalus borealis 1 8,134

29 Sebastes alutus 1 8,024

30 Nuculana pernula 1 7,443

31 Изоподы 1 6,898

32 Chondrocladia gigantea 1 6,768

33 Limanda aspera 6,368

34 Балянусы 1 6,217

35 Myoxocephalus tuberculatus 1 5,824

36 Ophiolepididae gen. sp. 1 5,648

37 Myoxocephalus verrucosus 5,562

38 Hippoglossoides elassodon 1 5,502

39 Amphiuridae gen. sp. 1 5,221

40 Myoxocephalus ochotensis 1 4,612

41 Asterias amurensis 1 4,310

42 Морские звезды 3,875

43 Cucumaria japonica 3,871

44 Ammodytes hexapterus 1 2,657

45 Echinarachnius parma 1 2,636

46 Pandalus goniurus 1 2,119

47 Platichthys stellatus 1,538

48 Paralithodes camtschaticus 1 1,425

49 Osmerus mordax dentex 1 1,081

50 Mytilus trossulus 1 1,072

мает 34,1 % площади дна обследованной акватории, макрурусов — 19,7 %, черного палтуса Reinhardtius hippoglossoides — 3,7, командорского кальмара Berryteuthis magister — 3,3, тихоокеанской сельди — 2,7, камбал и терпугов — по 2,6, трески Gadus macrocephalus — 2,1, лемонемы Laemonema longipes — 1,8, голотурий — 1,5, ската Bathyraja parmifera — 0,9, наваги Eleginus gracilis — 0,8, крабов и морских ежей — по 0,6, креветок и морских окуней — по 0,4 %.

Ареалы этих видов и петерсеновские сообщества бентали в настоящей работе не рассматриваются для экономии места. (Их изучение может быть предметом отдельной публикации, по объему не меньшей, чем эта.)

Таким образом, благоприятным для рыболовства и развития аквакультуры в Дальневосточном регионе является то, что большую часть его акватории занимают адаптивные зоны ценных промысловых видов рыб и беспозвоночных.

Очевидно, что карты адаптивных зон, подобные опубликованным в этой статье, могут быть полезны для планирования промысла. По ним видно, в каком месте какой вид добывать и где в уловах будут доминировать непромысловые животные: губки, полипы, актинии, полихеты, изоподы, балянусы, морские звезды и офиуры. Кроме того, давно известно, что сведения о массовых поселениях «организмов обрастания — губок, гидроидов и мшанок ... позволяют избегать аварий тралов, существенно дополняя в этом отношении грунтовые карты» [Виноградов, 1963, с. 136]. Дополнительные сведения о том, что будет преобладать в прилове, дадут карты петерсеновских сообществ.

Более детальную информацию, разумеется, можно получить картируя адаптивные зоны и петерсеновские сообщества разных слоев воды (напр.: эпипелагиали, верхней эпипелагиали, мезопелагиали) по отдельности. Здесь это не сделано только для многократной экономии места — все карты построены по материалам всех станций, имеющимся в вышеупомянутых базах данных, независимо от глубины отбора проб.

В связи со значительной пространственно-временной изменчивостью адаптивных зон весьма полезными для практического применения окажутся серии сезонных карт, а также карты для разных многолетних периодов [см. напр.: Шунтов, Волвенко, 2005; Волвенко, 2015б]. При этом ретроспективные карты 1980-х гг. в ближайшее время могут стать актуальными в связи с циклическими природными процессами, в соответствии с которыми в районы мониторинга вновь возвратились сардина и скумбрия. Рис. 6 и 22 показывают, на каких акваториях в ближайшем будущем эти виды будут абсолютно доминировать в уловах над всеми прочими.

В настоящей работе приведены наглядные примеры динамики адаптивных зон многих массовых видов на разных временных масштабах, которых в доступной мне литературе не оказалось*. Как правило, эти виды — r-стратеги [по определению MacArthur, Wilson, 2001), биомасса которых на обследованной акватории достигает сотен тысяч (лососи, сайра, скумбрия, анчоусы, кальмары) и даже миллионов тонн (сардина). То, что в результате естественных сезонных миграций и/или многолетних «волн численности» гидробионтов [Давыдов, 1986; Шунтов, 1986, 2000, 2016; Shuntov, 2000; Кляшторин, Любушин, 2005; Шунтов, Темных, 2011] в экосистемы дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана легко входят и без чрезвычайных последствий уходят эти массовые виды, указывает на то, что здесь жизненно важные для них ресурсы имеются в избытке, экологическая емкость среды не заполнена, плотность упаковки ниш невелика [Шунтов, 1985, 2001, 2009, 2016; Шунтов и др., 2003, 2007, 2010а, б; Шунтов, Темных, 2008, 2011; Шунтов, Иванов, 2015; Горбатенко, 2018; и мн. др.]**. Об этом же свидетельствуют колоссальные суточные вертикальные миграции некоторых видов зоопланктона, индикаторами которых являются показанные выше циркадные ритмы изменения их ареалов и адаптивных зон. Они вызывают соответствующие кормовые миграции мезо- и батипелагических рыб и кальмаров [Виноградов,

* В предыдущем сообщении наличие таких явлений обосновывалось только теоретически.

** В перечисленных работах обсуждается практическая важность этого факта для отечественного рыболовства и аквакультуры.

1968; Парин, 1968, 1988; Беккер, 1983; Несис, 1985; Волвенко, 2009], суммарная биомасса которых оценивается [Gj0saeter, Kawaguchi, 1980; Каредин, 1998; Beamish et al., 1999; Irigoien et al., 2014; Шунтов, 2016] в сотни миллионов тонн.

Сами по себе адаптивные зоны планктона могут служить индикаторами течений и водных масс [см., напр., Беклемишев, 1969], показывать изменения климато-океа-нологической обстановки, расположение районов с кормовой базой, подходящей для нагула тех или иных промысловых объектов.

Сравнительный анализ физико-химических условий в адаптивных зонах промысловых видов позволяет определить участки со сходными условиями среды на других акваториях как наиболее перспективные для промысловой разведки новых запасов водных биоресурсов. Анализ многолетних климатических и океанологических трендов дает возможность прогнозирования соответствующих изменений адаптивных зон видов и петерсеновских сообществ, что важно для долговременного планирования стратегий развития рыбного хозяйства.

Заключение

Кроме организации промысла и аквакультуры рыб и беспозвоночных среди прикладных аспектов новой концепции адаптивной зоны можно назвать многие актуальные проблемы сельского, лесного и охотничьего хозяйства, природной очаговости болезней, борьбы с чужеродными вселенцами, сорняками, вредителями и паразитами, охраны природы, создания заповедников и искусственных экосистем.

Благодарности

Автор благодарен проф. В.П. Шунтову за ценные замечания, которые были учтены при подготовке рукописи к печати.

Список литературы

Атлас количественного распределения нектона в западной части Берингова моря / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2006. — 1072 с.

Атлас количественного распределения нектона в Охотском море / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2003. — 1040 с.

Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2005. — 1082 с.

Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Японского моря / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2004. — 988 с.

Беккер В.Э. Миктофовые рыбы Мирового океана : моногр. — М. : Наука, 1983. — 248 с.

Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали : моногр. — М. : Наука, 1969. — 292 с.

Виноградов Л.Г. Морские донные биоценозы и использование данных об их распределении в поисковом деле // Тр. ВНИРО. — Т. 48 : Изв. ТИНРО. — Т. 50. — 1963. — С. 135-144.

Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона : моногр. — М. : Наука, 1968. — 320 с.

Волвенко И.В. Адаптивная зона, петерсеновские сообщества, ареал и экологическая ниша. Сообщение 1. Определения и соотношение понятий // Изв. ТИНРО. — 2018. — Т. 195. — С. 3-27.

Волвенко И.В. ГИС для анализа сезонной и межгодовой пространственно-временной динамики нектона Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 144-176.

Волвенко И.В. Информационное обеспечение комплексных исследований водных биоресурсов Северо-Западной Пацифики. Часть 2. Базы данных, базы знаний, автоматизированные рабочие места // Тр. ВНИРО. — 2015а. — Т. 157. — С. 71-99.

Волвенко И.В. Информационное обеспечение комплексных исследований водных биоресурсов Северо-Западной Пацифики. Часть 3. ГИС, атласы, справочники, новые перспективы // Тр. ВНИРО. — 2015б. — Т. 157. — С. 100-126.

Волвенко И.В. Некоторые алгоритмы обработки данных по обилию и размерно-весовому составу уловов // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 177-195.

Волвенко И.В. Новая база данных донных траловых станций, выполненных в дальневосточных морях и северной части Тихого океана в 1977-2010 гг. // Изв. ТИНРО. — 2014. — Т. 177. — С. 3-24.

Волвенко И.В. Новая ГИС интегральных характеристик макрофауны пелагиали северозападной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 149. — С. 3-20.

Волвенко И.В. Общие принципы пространственно-временной изменчивости интегральных характеристик макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 159. — С. 43-69.

Волвенко И.В. Первый опыт эксплуатации новой базы данных сетного зоопланктона дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 2016. — Т. 187. — С. 19-47.

Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 473-500.

Волвенко И.В. Технические проблемы адекватной интерпретации результатов траловых съемок и пути их решения // Изв. ТИНРО. — 2013. — Т. 172. — С. 282-293.

Волвенко И.В., Кулик В.В. Обновленная и дополненная база данных пелагических траловых станций, выполненных в дальневосточных морях и северной части Тихого океана в 1979-2009 гг. // Изв. ТИНРО. — 2011. — Т. 164. — С. 3-26.

Горбатенко К.М. Трофодинамика гидробионтов в Охотском море : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2018. — 47 с.

Давыдов И.В. О природе длительных изменений численности рыб и возможности их предвидения // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. — Владивосток : ТИНРО, 1986. — С. 5-16.

Каредин Е.П. Ресурсы мезопелагических рыб северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 391-416.

Кляшторин Л.Б., Любушин А.А. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности : моногр. — М. : ВНИРО, 2005. — 235 с.

Макрофауна бентали залива Петра Великого (Японское море): таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1978-2009 / В.П. Шунтов, И.В. Волвенко, В.В. Кулик, Л.Н. Бочаров ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2014а. — 307 с.

Макрофауна бентали западной части Берингова моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1977-2010 / В.П. Шунтов, И.В. Волвенко, В.В. Кулик, Л.Н. Бочаров ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2014б. — 803 с.

Макрофауна бентали Охотского моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1977-2010 / В.П. Шунтов, И.В. Волвенко, В.В. Кулик, Л.Н. Бочаров ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2014в. — 1052 с.

Макрофауна бентали северо-западной части Тихого океана: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1977-2008 / В.П. Шунтов, И.В. Волвенко, В.В. Кулик, Л.Н. Бочаров ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2014г. — 554 с.

Макрофауна бентали северо-западной части Японского моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1978-2010 / В.П. Шунтов, И.В. Волвенко, В.В. Кулик, Л.Н. Бочаров ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2014д. — 748 с.

Макрофауна пелагиали западной части Берингова моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1982-2009 / В.П. Шунтов, Л.Н. Бочаров, И.В. Волвенко, В.В. Кулик ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2012а. — 479 с.

Макрофауна пелагиали Охотского моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1984-2009 / В.П. Шунтов, Л.Н. Бочаров, И.В. Волвенко, В.В. Кулик ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2012б. — 800 с.

Макрофауна пелагиали северо-западной части Тихого океана: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1979-2009 / В.П. Шунтов, Л.Н. Бочаров, И.В. Волвенко, В.В. Кулик ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2012в. — 616 с.

Нектон западной части Берингова моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 416 с.

Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2003. — 643 с.

Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 544 с.

Нектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2004. — 225 с.

Несис К.Н. Океанические головоногие моллюски: распространение, жизненные формы, эволюция : моногр. — М. : Наука, 1985. — 286 с.

Парин Н.В. Ихтиофауна океанской эпипелагиали : моногр. — М. : Наука, 1968. — 186 с.

Парин Н.В. Рыбы открытого океана : моногр. — М. : Наука, 1988. — 272 с.

Сетной зоопланктон залива Петра Великого (Японское море): таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1988-2013 / Н.Т. Долганова, И.В. Волвенко ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2016а. — 535 с.

Сетной зоопланктон западной части Берингова моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1986-2013 / А.Ф. Волков, И.В. Волвенко ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2016б. — 1153 с.

Сетной зоопланктон Охотского моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1984-2013 / А.Ф. Волков, И.В. Волвенко ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2016в. — 1555 с.

Сетной зоопланктон северо-западной части Тихого океана: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1985-2013 / А.Ф. Волков, И.В. Волвенко ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2016г. — 857 с.

Сетной зоопланктон северо-западной части Японского моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1985-2013 / Н.Т. Долганова, И.В. Волвенко ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2016д. — 656 с.

Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря : моногр. — М. : Агропромиздат, 1985. — 224 с.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2016. — Т. 2. — 604 с.

Шунтов В.П. Результаты изучения макроэкосистем дальневосточных морей России: задачи, итоги, сомнения // Вестн. ДВО РАН. — 2000. — № 1. — С. 19-29.

Шунтов В.П. Состояние биоты и биоресурсов морских макроэкосистем дальневосточной экономической зоны России // Вестн. ДВО РАН. — 2009. — № 3. — С. 15-22.

Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. — 1986. — № 3. — С. 3-14.

Шунтов В.П., Бочаров Л.Н., Волвенко И.В. и др. Экосистемное изучение биологических ресурсов дальневосточных морских вод России: некоторые результаты исследований в конце 20 — начале 21-го столетия // ТИНРО—85. Итоги десятилетней деятельности. 2000-2010 гг. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2010а. — С. 25-78.

Шунтов В.П., Темных О.С., Найденко С.В. и др. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей. Сообщение 4. Влияние фактора плотности на обеспеченность тихоокеанских лососей пищей и их роль в потреблении кормовой базы нектона // Изв. ТИНРО. — 2010б. — Т. 161. — С. 25-52.

Шунтов В.П., Бочаров Л.Н., Дулепова Е.П. и др. Результаты мониторинга и экосистем-ного изучения биологических ресурсов дальневосточных морей России (1998-2002 гг.) // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 3-26.

Шунтов В.П., Волвенко И.В. Атласы количественного распределения нектона в дальневосточных морях // Дальневосточный регион — рыбное хозяйство. — 2005. — № 3. — С. 19-42.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова. Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : моногр. — Владивосток : ТИНРО, 1993. — 426 с.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Волвенко И.В. и др. Современный статус, структура и рыбопродуктивность пелагических и донных макроэкосистем дальневосточных морей // Дальневосточные моря России. Кн. 2 : Исследования морских экосистем и биоресурсов. — М. : Наука, 2007. — С. 502-518.

Шунтов В.П., Иванов О.А. Морские млекопитающие в макроэкосистемах дальневосточных морей и сопредельных вод Северной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2015. — Т. 181. — С. 57-76.

Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — Т. 1. — 481 с.

Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — Т. 2. — 473 с.

Beamish R.J., Leask K.D., Ivanov O.A. et al. The ecology, distribution, and abundance of midwater fishes of the Subarctic Pacific gyres // Progress in Oceanography. — 1999. — Vol. 43, Iss. 2. — P. 399-442. DOI: 10.1016/S0079-6611(99)00017-8.

Gj0saeter J., Kawaguchi K. A review of the world resources of mesopelagic fish : FAO Fish. Techn. Pap. — 1980. — Vol. 193. — 151 p.

Irigoien X., Klevjer T.A., Rostad A. et al. Large mesopelagic fishes biomass and trophic efficiency in the open ocean // Nature Communications. — 2014. — Vol. 5 — P. 1-10. DOI: 10.1038/ ncomms4271.

MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. — Princeton : Univ. Press, 2001. — 224 p.

Shuntov V.P. Review of research into macroecosystems of the Far Eastern seas: results, objectives, doubts // PICES. Ann. Rep. 8th Meet. — Sidney, 2000. — P. 15-23.

Volvenko I.V. The new large database of the Russian bottom trawl surveys in the Far Eastern Seas and the North Pacific Ocean in 1977-2010 // International J. of Environmental Monitoring and Analysis. — 2014. — Vol. 2, № 6. — P. 302-312. DOI: 10.11648/j.ijema.20140206.12.

References

Atlas kolichestvennogo raspredeleniya nektona v zapadnoi chasti Beringova morya (Atlas of Nekton Species Quantitative Distribution in the Western Part of the Bering Sea), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., eds., Moscow: Natsionalnye Rybnye Resursy, 2006.

Atlas kolichestvennogo raspredeleniya nektona v Okhotskom more (Atlas of Quantitative Distribution of Nekton Species in the Okhotsk Sea), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., eds., Moscow: Natsionalnye Rybnye Resursy, 2003.

Atlas kolichestvennogo raspredeleniya nektona v severo-zapadnoi chasti Tikhogo okeana (Atlas of Nekton Species Quantitative Distribution in the North-Western Part of the Pacific Ocean), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., eds., Moscow: Natsionalnye Rybnye Resursy, 2005.

Atlas kolichestvennogo raspredeleniya nektona v severo-zapadnoi chasti Yaponskogo morya (Atlas of Nekton Species Quantitative Distribution in the North-Western Part of the Japan Sea), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., eds., Moscow: Natsionalnye Rybnye Resursy, 2004.

Bekker, V.E., Miktofovye ryby Mirovogo okeana (Myctophid Fishes of the World Ocean), Moscow: Nauka, 1983.

Beklemishev, K.V., Ekologiya i biogeografiya pelagiali (Ecology and Biogeography of the Pelagic Zone), Moscow: Nauka, 1969.

Vinogradov, L.G., Marine bottom biocoenoses and the application of the data on their distribution in fish-scouting operations, Tr. Vses. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1963, vol. 48, pp. 135-144.

Vinogradov, M.E., Vertikal 'noe raspredelenie okeanicheskogo zooplanktona (Vertical Distribution of Oceanic Zooplankton), Moscow: Nauka, 1968.

Volvenko, I.V., Adaptive zone, Petersen-type communities, geographical range and ecological niche. Report 1. Definitions and relations of the concepts, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2018, vol. 195, pp. 3-27.

Volvenko, I.V., GIS for spatial-temporal dynamics analysis of the Okhotsk Sea nekton, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2004, vol. 137, pp. 144-176.

Volvenko, I.V., Dataware support of comprehensive studies of Northwestern Pacific aquatic biological resources. Part 2. Databases, knowledge bases, automated workplaces, Tr. Vseross. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2015a, vol. 157, pp. 71-99.

Volvenko, I.V., Dataware support of comprehensive studies of Northwestern Pacific aquatic biological resources. Part 3. GIS, atlases, reference books, further prospects of the concept, Tr. Vseross. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2015b, vol. 157, pp. 100-126.

Volvenko, I.V., Some algorhythms of data processing on abundance and size-weight structure of catches, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1999, vol. 126, pp. 177-195.

Volvenko, I.V., New database of bottom trawl stations performed in the Far-Eastern Seas and the North Pacific in 1977-2010, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2014, vol. 177, pp. 3-24.

Volvenko, I.V., New GIS of the pelagic macrofauna integrative characteristics for the NorthWest Pa-cific, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2007, vol. 149, pp. 3-20.

Volvenko, I.V., General principles of spatial-temporal variability of integral parameters for pelagic macrofauna in the North-West Pacific, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2009, vol. 159, pp. 43-69.

Volvenko, I.V., First experience of using a new database on net zooplankton in the Far-Eastern Seas and adjacent Pacific waters, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2016, vol. 187, pp. 19-47.

Volvenko, I.V., Problems in quantitative estimation of fish abundance by trawl sampling, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1998, vol. 124, pp. 473-500.

Volvenko, I.V., Technical problems of adequate interpretation the results of trawl surveys and ways to solve them, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2013, vol. 172, pp. 282-293.

Volvenko, I.V. and Kulik, V.V., Updated and expanded database of pelagic trawl surveys in the Far Eastern Seas and North Pacific for 1979-2009, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2011, vol. 164, pp. 3-26.

Gorbatenko, K.M., Trophodynamics of aquatic organisms in the Sea of Okhotsk, Extended Abstract of Doctoral (Biol.) Dissertation, Vladivostok: TINRO-Tsent, 2018.

Davydov, I.V., On the nature of long-term variations in the abundance of fish and the possibility of their prediction, in Dinamika chislennosti promyslovykh zhivotnykh dal'nevostochnykh morei (Dynamics of Abundance of Commercial Animals in the Far Eastern Seas), Vladivostok: TINRO, 1986, pp. 5-16.

Karedin, Ye.P., Resources of the northern Pacific mezopelagic fishes, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1998, vol. 124, pp. 391-416.

Klyashtorin, L.B. and Lyubushin, A.A., Tsiklicheskiye izmeneniya klimata i ryboproduktivnosti (Cyclic Changes in Climate and Fish Capacity), Moscow: VNIRO, 2005.

Shuntov, V.P., Volvenko, I.V., Kulik, V.V., and Bocharov, L.N., Makrofauna bentali zaliva Petra Velikogo (Yaponskoe more): tablitsy vstrechaemosti, chislennosti i biomassy. 1978-2009 (Ben-thic Macrofauna of Peter the Great Bay (Japan/East Sea): Occurrence, Abundance, and Biomass. 1978-2009), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2014a.

Shuntov, V.P., Volvenko, I.V., Kulik, V.V., and Bocharov, L.N., Makrofauna bentali zapadnoi chasti Beringova morya: tablitsy vstrechaemosti, chislennosti i biomassy. 1977-2010 (Benthic Macrofauna of the Western Part of the Bering Sea: Occurrence, Abundance, and Biomass. 1977-2010), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2014b.

Shuntov, V.P., Volvenko, I.V., Kulik, V.V., and Bocharov, L.N., Makrofauna bentali Okhot-skogo morya: tablitsy vstrechaemosti, chislennosti i biomassy. 1977-2010 (Benthic Macrofauna of the Okhotsk Sea: Occurrence, Abundance, and Biomass. 1977-2010), Shuntov, VP. and Bocharov, L.N., eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2014c.

Shuntov, V.P., Volvenko, I.V., Kulik, V.V., and Bocharov, L.N., Makrofauna bentali severo-zapadnoi chasti Tikhogo okeana: tablitsy vstrechaemosti, chislennosti i biomassy. 1977-2008 (Benthic Macrofauna of the Northwestern Pacific: Occurrence, Abundance, and Biomass. 1977-2008), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2014d.

Shuntov, V.P., Volvenko, I.V., Kulik, V.V., and Bocharov, L.N., Makrofauna bentali severo-zapadnoi chasti Yaponskogo morya: tablitsy vstrechaemosti, chislennosti i biomassy. 1978-2010 (Benthic Macrofauna of the Northwestern Part of Japan (East) Sea: Occurrence, Abundance, and Biomass. 1978-2010), Shuntov, VP. and Bocharov, L.N., eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2014e.

Shuntov, V.P., Bocharov, L.N., Volvenko, I.V., and Kulik, V.V., Makrofauna pelagiali zapadnoi chasti Beringova morya: tablitsy vstrechaemosti, chislennosti i biomassy. 1982-2009 (Pelagic Macrofauna of the Western Part of the Bering Sea: Occurrence, Abundance, and Biomass. 1982-2009), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2012a.

Shuntov, V.P., Bocharov, L.N., Volvenko, I.V., and Kulik, V.V., Makrofauna pelagiali Ok-hotskogo morya: tablitsy vstrechaemosti, chislennosti i biomassy. 1984-2009 (Pelagic Macrofauna of the Okhotsk Sea: Occurrence, Abundance, and Biomass. 1984-2009), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2012b.

Shuntov, V.P., Bocharov, L.N., Volvenko, I.V., and Kulik, V.V., Makrofauna pelagiali severo-zapadnoi chasti Tikhogo okeana: tablitsy vstrechaemosti, chislennosti i biomassy. 1979-2009 (Pelagic Macrofauna of the Northwestern Pacific: Occurrence, Abundance, and Biomass. 1979-2009), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2012c.

Nekton zapadnoi chasti Beringova morya. Tablitsy chislennosti, biomassy i sootnosheniya vidov (Nekton of the Western Part of the Bering Sea. Abundance, Biomass and Species ratio), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2006.

Nekton Okhotskogo morya. Tablitsy chislennosti, biomassy i sootnosheniya vidov (Nekton of the Okhotsk Sea. Abundance, Biomass and Species Ratio), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2003.

Nekton severo-zapadnoi chasti Tikhogo okeana. Tablitsy chislennosti, biomassy i sootnosheniya vidov (Nekton of the Northwestern Pacific. Abundance, Biomass and Species Ratio), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2005.

Nekton severo-zapadnoi chasti Yaponskogo morya. Tablitsy chislennosti, biomassy i soot-nosheniya vidov (Nekton of the Northwestern Part of Japan (East) Sea. Abundance, Biomass and Species Ratio), Shuntov, VP. and Bocharov, L.N., eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2004.

Nesis, K.N., Okeanicheskiye golovonogiye molluski: rasprostraneniye, zhiznennye formy, evo-lutsiya (Oceanic Cephalopods: Distribution, Life Forms, Evolution), Moscow: Nauka, 1985.

Parin, N.V., Ikhtiofauna okeanskoi epipelagialy (Ichthyofauna of the Ocean Epipelagic Zone), Moscow: Nauka, 1968.

Parin, N.V., Ryby otkrytogo okeana (Fishes of the Open Ocean), Moscow: Nauka, 1988.

Dolganova, N.T. and Volvenko, I.V., Setnoi zooplankton zaliva Petra Velikogo (Yaponskoe more): tablitsy vstrechaemosti, chislennosti i biomassy. 1988-2013 (Net Zooplankton of Peter the Great Bay (Japan/East Sea): Occurrence, Abundance, and Biomass. 1988-2013), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2016a.

Volkov, A.F. and Volvenko, I.V., Setnoi zooplankton zapadnoi chasti Beringova morya: tablitsy vstrechaemosti, chislennosti i biomassy. 1986-2013 (Net zooplankton of the Western Part of the Bering Sea: Occurrence, Abundance, and Biomass. 1986-2013), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2016b.

Volkov, A.F. and Volvenko, I.V., Setnoi zooplankton Okhotskogo morya: tablitsy vstrechaemosti, chislennosti i biomassy. 1984-2013 (Net Zooplankton of the Okhotsk Sea: Occurrence, Abundance, and Biomass. 1984-2013), Shuntov, VP. and Bocharov, L.N., eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2016c.

Volkov, A.F. and Volvenko, I.V., Setnoi zooplankton severo-zapadnoi chasti Tikhogo okeana: tablitsy vstrechaemosti, chislennosti i biomassy. 1985-2013 (Net Zooplankton of the Northwestern Pacific: Occurrence, Abundance, and Biomass. 1985-2013), Shuntov, VP. and Bocharov, L.N., eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2016d.

Dolganova, N.T. and Volvenko, I.V., Setnoi zooplankton severo-zapadnoi chasti Yaponskogo morya: tablitsy vstrechaemosti, chis-lennosti i biomassy. 1985-2013 (Net Zooplankton of the Northwestern Part of Japan (East) Sea: Occurrence, Abundance, and Biomass. 1985-2013), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2016e.

Shuntov, V.P., Biologicheskiye resursy Okhotskogo morya (Biological Resources of the Sea of Okhotsk), Moscow: Agropromizdat, 1985.

Shuntov, V.P., Biologiya dal'nevostochnykh moreiRossii (Biology of the Far Eastern Seas of Russia), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2001, vol. 1.

Shuntov, V.P., Biologiya dal'nevostochnykh morei Rossii (Biology of the Far Eastern Seas of Russia), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2016, vol. 2.

Shuntov, V.P., Outcomes of the study of macroecosystems in the Far Eastern seas of Russia: objectives, results, doubts, Vestn. Dal'nevost. Otd. Ross. Akad. Nauk, 2000, no. 1, pp. 19-29.

Shuntov, V.P., Biota and bioresources in the marine macroecosystems of the Far Eastern economic zone of Russia, Vestn. Dal'nevost. Otd. Ross. Akad. Nauk, 2009, no. 3, pp. 15-22.

Shuntov, V.P., The present state of knowledge of long-term cyclical fluctuations in the abundance of fish in seas of the Far East, Sov. J. Mar. Biol., 1986, vol. 12, no. 3, pp. 127-137.

Shuntov, V.P., Bocharov, L.N., Volvenko, I.V., Ivanov, O.A., Sukhanov, V.V., Kolpakov, N.V., Dolganova, N.T., Dulepova, E.P., and Gorbatenko, K.M., The ecosystem study of biological resources in Far Eastern marine waters of Russia: some results of the studies in the late 20th and the early 21st century, TINRO-85. Itogi desyatiletnei deyatel'nosti. 2000-2010 gg. (TINRO-85. Results of the One-Decade Activity. 2000-2010.), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2010a, pp. 25-78.

Shuntov, V.P., Temnykh, O.S., Naydenko, S.V., Zavolokin, A.V., Dolganova, N.T., Volkov, A.F., and Volvenko I.V. To substantiation of carrying capacity of the Far-Eastern Seas and Subarctic Pacific for pacific salmon pasturing. Report 4. Effect of density-dependent interactions on pacific salmon food supply and role of the salmon in consumption of nekton's forage base, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okea-nogr., 2010b, vol. 161, pp. 25-52.

Shuntov, V.P., Bocharov, L.N., Dulepova, E.P., Volkov, A.F., Temnykh, O.S., Volvenko, I.V., Melnikov, I.V., and Nadtochy, V.A., Results of monitoring and ecosystem research of biological resources of the Far East seas of Russia, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2003, vol. 132, pp. 3-26.

Shuntov, V.P. and Volvenko, I.V., Atlases of quantitative distribution of nekton in the Far Eastern seas, Dal'nevost. Region—Rybn. Khoz., 2005, no. 3, pp. 19-42.

Shuntov, V.P., Volkov, A.F., Temnykh, O.S., and Dulepova, E.P., Mintai v ekosistemakh dal'nevostochnykh morei (Walleye Pollock in Ecosystems of the Far Eastern Seas), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 1993.

Shuntov, V.P., Dulepova, E.P., Volvenko, I.V., Temnykh, O.S., Ivanov, O.A., and Glebov,

I.I., The current status, structure, and fish capacity of pelagic and benthic macroecosystems of the Far Eastern seas, Dal'nevostochnye morya Rossii. Kn. 2: Issledovaniya morskikh ekosistem i bioresursov (Far Eastern Seas of Russia, Book 2: Studies of Marine Ecosystems and Bioresources), Moscow: Nauka, 2007, pp. 502-518.

Shuntov, V.P. and Ivanov, O.A., Marine mammals in macro-ecosystems of Far Eastern seas and adjacent waters of the North Pacific, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2015, vol. 181, pp. 57-76.

Shuntov, V.P. and Temnykh, O.S., Tikhookeanskie lososi v morskikh i okeanicheskikh ekosis-temakh (Pacific Salmon in Sea and Ocean Ecosystems), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2008, vol. 1.

Shuntov, V.P. and Temnykh, O.S., Tikhookeanskie lososi v morskikh i okeanicheskikh ekosis-temakh (Pacific Salmon in Sea and Ocean Ecosystems), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2011, vol. 2.

Beamish, R.J., Leask, K.D., Ivanov, O.A., Balanov, A.A., Orlov, A.M., and Sinclair, B., The ecology, distribution, and abundance of midwater fishes of the Subarctic Pacific gyres, Prog. Oceanogr., 1999, vol. 43, no. 2, pp. 399-442. doi 10.1016/S0079-6611(99)00017-8

Gj0saeter, J. and Kawaguchi, K., A review of the world resources of mesopelagic fish, FAO Fish. Techn. Pap., 1980, vol. 193.

Irigoien, X., Klevjer, T.A., Rostad, A., Martinez, U., Boyra, G., Acuna, J.L., Bode, A., Echevarria, F., Gonzales-Gordillo, J.I., Hernandez-Leon, S., Agusti-Requena, S., Aksnes, D.L., Duarte Quesada, C., and Kaartvedt, S., Large mesopelagic fishes biomass and trophic efficiency in the open ocean, Nat. Commun., 2014, vol. 5, pp. 1-10. doi 10.1038/ncomms4271

MacArthur, R.H. and Wilson, E.O., The Theory of IslandBiogeography, Princeton: Princeton Univ. Press, 2001.

Shuntov, V.P., Review of research into macroecosystems of the Far Eastern seas: results, objectives, doubts, PICES. Annu. Rep. 8th Meet. Sidney, 2000, pp. 15-23.

Volvenko, I.V., The new large database of the Russian bottom trawl surveys in the Far Eastern Seas and the North Pacific Ocean in 1977-2010, Int. J. Environ. Monit. Anal., 2014, vol. 2, no. 6, pp. 302-312. doi 10.11648/j.ijema.20140206.12

Поступила в редакцию 29.08.2018 г.

После доработки 3.09.2018 г.

Принята в печать 15.01.2019 г.