Многолетняя динамика относительного обилия нектона и макропланктона в верхних слоях пелагиали Охотского моря Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2007

Известия ТИНРО

Том 150

УДК 597-153:574.583(265.53)

В.В. Кулик

МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ОТНОСИТЕЛЬНОГО ОБИЛИЯ НЕКТОНА И МАКРОПЛАНКТОНА В ВЕРХНИХ СЛОЯХ ПЕЛАГИАЛИ ОХОТСКОГО МОРЯ

По данным летних и осенних комплексных исследований Охотского моря (1984-2006 гг.) изучена динамика относительного обилия массовых и динамика факторных оценок всех остальных видов нектона и макропланктона в верхней и всей эпипелагиали по сезонам. Определено, что система взаимосвязей между группами видов сложнее летом в южных, а осенью в северных районах. В очередной раз была выделена 11-летняя компонента цикличности в динамике численности 50 % абстрактно представленных видов. Замечено, что доля массовых видов составляет малую часть всего разнообразия изменений относительной плотности большинства других видов. Эти изменения значимо коррелируют как с региональными проявлениями климатических условий, так и с гелиофизической изменчивостью, вероятно, поэтому известная для массовых видов альтернативность в динамике обилия у прочих видов не обнаружена. Рассмотрены пространственно-временные различия обнаруженных совпадений флюктуаций относительного обилия видов, абстрактно представленных факторами многомерного анализа, с динамикой атмосферных процессов и солнечной активности. В целом значимость опосредованного влияния факторов среды на оценки факторов видов летом достоверно выше, чем осенью, и чаще проявляется с задержкой в 3 года. Наибольшее количество значимых коэффициентов корреляций у всех факторов групп видов летом накоплено со II типом атмосферной циркуляции и солнечной активностью через 2-3 года и с IV типом через 4-5 лет; осенью с I типом через год и без временного сдвига, с III типом через 4 года и с IV типом через 5 лет. Все факторы групп видов по уровню значимости корреляций с изменениями солнечной активности и атмосферной циркуляции не различались летом в северных районах и осенью в запад-нокамчатских и южных районах. Для других районов и сезонов их связь достоверно различна.

Kulik V.V. Long dynamics of nekton and macroplankton relative abundance in the upper layer of the Okhotsk Sea // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 150. — P. 56-85.

Dynamics of nekton and macroplankton abundance in the upper layer and the whole water column of the Okhotsk Sea is studied by seasons on the data of summer and autumn surveys conducted in 1984-2006. The interrelations between groups of species were more complex in the southern part of the Sea in summer, but in the northern part of the Sea — in autumn. The 11-years cyclicity was revealed for 50 % of species. The changes of abundance correlate both with the regional climate conditions and heliophysical factors. The most of species didn't show alternating variability, although it was usual for mass species. Spatial-temporal differences in correlations of the species abundance dynamics with atmospheric circulation (AC) and solar activity are analyzed. On the whole, abiotic factors were more significant in summer than in autumn, and usually became apparent with the 3 years lag. The most important abiotic factors (with the highest number of significant correlations with the species abundance) were in summer: frequency of the AC type II (2-3 years lag), solar

activity (2-3 years lag), and frequency of the AC type IV (4-5 years lag); in autumn: frequency of the AC type I (synchronously and with 1 year lag), frequency of the AC type III (4 years lag), and frequency of the AC type IV (5 years lag).

В середине 1980-х гг. были спрогнозированы крупные экосистемные перестройки в биоте дальневосточных морей в 1990-е гг., при этом в качестве главных причин определенных изменений назывались космо-геофизические и клима-то-океанологические факторы (Шунтов, 1986; Радченко и др., 1997; Шунтов и др., 2003). Специалисты ТИНРО-центра (Шунтов и др., 1990; Темных и др., 2003) считают, что в Охотском море ресурсы и плотность концентраций макропланктона столь значительны, что они, как правило, не являются лимитирующим фактором обилия их потребителей, и лишь в некоторые годы пищевые отношения могут локально обостряться (Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006). Поэтому рассмотрение динамики обилия большинства гидробионтов на фоне изменений факторов среды представляет особый интерес при уточнении возможных механизмов их зависимостей.

В данном случае была выбрана количественная оценка значимости совпадений изменений внешних воздействий и опосредованного относительного обилия видов рыб, кальмаров, медуз и креветок. В работе использован один из многих методов абстрагирования от абсолютных величин для упрощения относительных сравнений — многомерный факторный анализ.

Исходные данные взяты из обновленной до 2006 г. базы данных лаборатории прикладной биоценологии ТИНРО-центра по нектону Охотского моря, которая ранее была использована для создания геоинформационной системы (Вол-венко, 2004а), атласа распределения (Атлас ..., 2003) и сборника таблиц численности, биомассы и соотношения видов нектона (Нектон ..., 2003).

Эти данные сгруппированы по сезонам, интервалам глубин тралений (через 10 и 50 м) и биостатистическим районам (рис. 1). Районы, имевшие в данный сезон в данном слое одинаковые по длине ряды наблюдений, объединены в группы. Самыми продолжительными оказались ряды для верхней эпипела-гиали (0-50 м) и эпипелагиали (до 200 м) в летний и осенний периоды*. Таким образом, для анализа сформировано 7 пространственно-временных рядов наблюдений (табл. 1).

Рис. 1. Группы районов Охотского моря

Fig. 1. Groups of regions in the Okhotsk Sea

5')

161

165

* В данном случае имеются ввиду не календарные, а биологические сезоны: лето — с 1 июня по 15 сентября, осень — с 16 сентября по 30 ноября (Шунтов, 2001).

Объем выборки (число станций) в каждом из 7 рядов наблюдений

Table 1

Amount of sampling (the number of stations) in each of seven observational series

Лето Осень

Год Верхн яя эпипелагиаль Вся эпипелагиаль Верхняя эпипелагиаль Вся эпипелагиаль

Районы Районы Районы

1-2 5-8 9-14 3-4 9, 10, 12, 13 1-4 7-8

1984 - - - - 3 28 10

1985 - - - - 17 42 21

1986 4 15 20 24 - - -

1987 - - - - 5 35 -

1988 18 22 26 9 - - -

1989 - - - - - - -

1990 - - - - - 9 14

1991 - 33 79 - 23 - 6

1992 4 64 50 - - - -

1993 - - 147 - - 22 -

1994 13 54 86 - 19 11 -

1995 26 36 207 - 19 - -

1996 - 45 84 - - - -

1997 12 35 27 8 - - -

1998 - - 24 20 36 26 21

1999 - - 30 14 38 19 14

2000 - - 32 19 44 23 22

2001 - - 41 21 47 36 14

2002 - - 37 10 27 13 -

2003 - - - - - - -

2004 - - - - 44 35 -

2005 - - - - - - -

2006 - - - - 46 13 -

Примечание. Прочерк обозначает менее 3 станций.

В исходной выборке содержится информация о 381 таксономической и размерной группе (далее — группы видов). Рассмотреть динамику обилия каждой из них по отдельности практически невозможно, поэтому для редукции числа рассматриваемых групп видов применен многомерный анализ главных компонент и факторов.

Существует несколько сотен определений термина "фактор" в зависимости от области его применения. Чаще под фактором понимают одну причину какого-либо процесса, определяющую его характер. В данной статье под "факторами" понимаются как абиотические факторы, так и фактор Терстоуна из теории многофакторного анализа (Thurstone, 1931), в зависимости от контекста.

Терстоун предложил свой вариант многомерного факторного анализа. Отталкиваясь от факторно-аналитических исследований Спирмена и Кеттелла, он отказался от предположения об обязательном наличии в матрице интеркорреляций значений вклада единого общего фактора, в силу чего у него появилась возможность выявлять несколько групповых факторов. Следовательно, фактор Терстоуна — это абстрактная переменная из группы линейно нескореллированных между собой переменных, которая представляет собой общее разнообразие нескольких исходных переменных. В данной работе в качестве исходных переменных используются логнормированные плотности биомасс видов.

При исследовании цикличности в динамике обилия гидробионтов данные сгруппированы по 9 слоям наименее пересекающихся концентраций групп

видов*. Из каждой батиметрической группы извлечены факторы**, периодичность которых проанализирована методом быстрого преобразования Фурье (Bloomfield, 1976; Monro, Branch, 1976).

При исследовании зависимостей между факторами среды и факторами групп видов использован не стандартный коэффициент корреляции Пирсона, а непараметрический ранговый коэффициент корреляции Спирмена (Gibbons, 1985), так как имеющийся ряд сравнимых наблюдений короткий и данные имеют ненормальное распределение. По этой же причине при сравнении двух групп использованы непараметрические критерии различия — тест серий Вальда-Вольфови-ца, U-критерий Манна-Уитни и двухвыборочный критерий Колмогорова-Смирнова (Siegel, 1956). Значимость различий более двух групп определялась по результатам непараметрического аналога дисперсионного анализа — рангового критерия Краскела-Уоллиса (Siegel, Castellan, 1988).

Остальные использованные методики описаны ранее (Волвенко, Титяева, 1999; Атлас ..., 2003; Нектон ..., 2003). Также при разбивке видов на размерные группы ("личинки" или "мелкие", "молодь" или "средние", "взрослые" или "крупные") использованы интервалы длины тела гидробионтов, опубликованные в сборнике таблиц (Нектон ..., 2003). После названий видов указываются только мелкие или средние размерные группы, а крупные подразумеваются по умолчанию.

Данные о солнечной активности получены с интернет-сервера Национального геофизического центра данных (NGDC) Национальной океанографической и атмосферной службы (NOAA) ftp.ngdc.noaa.gov (файл STPSOLAR_ DATASUNSPOT_NUMBERSRIDAILY.PLT).

Доминирование видов летом

В верхней эпипелагиали северо-восточной части Охотского моря (районы 1, 2) чаще других возглавляли список самых обильных видов рыбы, основные скопления которых обычно облавливаются глубже, — сельдь Clupea pallasii и минтай Theragra chalcogramma*** (табл. 2). В годы снижения биомассы сельди и противофазного ей по динамике обилия минтая**** увеличивалась доля прочих видов, которая достигла максимума (20 %) в 1997 г.

В эпипелагиали северо-западной части моря (районы 3, 4) чаще других самыми массовыми становились сельдь, минтай и тихоокеанская мойва Mallotus villosus (табл. 2). Максимальная выравненность видов по обилию наблюдалась в 1998 г., в этот же год была достигнута и максимальная биомасса всех обловленных видов за период с 1997 по 2002 г. В 1986 и 1988 гг., когда суммарное обилие всех видов было еще больше, чем в 1998 г., минтай и сельдь доминировали так сильно, что на долю других видов приходилось не более 1 %.

* Группы видов, встречавшиеся в уловах менее 100 раз за весь период исследований, были исключены из выборки.

** Предварительно ряды данных были сглажены фильтром 4253Н (Wilkinson, 1986). Факторы извлекались методом максимального правдоподобия многомерного факторного анализа (Harman, 1967).

*** Стоит отметить, что здесь динамика обилия промысловых видов отличается от динамики их вылова. Например, в 1996 г. улов минтая составил 2 млн т (Планирование ..., 2005), тогда как в районах 5-14 минтай не вошел в первую тройку лидирующих видов, а уровень суммарного обилия был очень низким. В 1992 г. минимум суммарного обилия был отмечен в северной части моря, когда там вылов минтая был максимальным с 1984 г. (Планирование ..., 2005). Обусловлено это тем, что промысловый лов минтая ведется глубже рассматриваемых здесь верхних слоев воды.

**** Противофазность динамики обилия этих видов давно известна (Шунтов, 1986; Shuntov, 1999; Волвенко, 2004б).

Весовая доля (%) трех наиболее массовых и прочих видов, а также суммарное обилие (кг/км2) всего нектона и макропланктона в северных районах Охотского моря летом

Table 2

Weight share (%) of three the most common and all other species and total abundance (kg/km2) of all nekton and macroplankton in the northern regions of the Okhotsk Sea in summer

Районы Вид 1986 1988 1992 1994 1995 1997 1998 1999 2000 2001 2002

1-2 Chrysaora sp. - - - - - 10 * * * * *

Clupea pallasii 98 29 42 - 24 50 * * * * *

Clupea pallasii — лич. - - - - - 20 * * * * *

Cyanea capillata - - - 7 - - * * * * *

Mallotus villosus - 2 - - - - * * * * *

Oncorhynchus keta - - 26 5 - - * * * * *

Pandalidae gen. sp. 1 - - - - - * * * * *

Theragra chalcogramma 1 67 24 79 69 - * * * * *

Theragra chalcogramma — мол. - - - - 4 - * * * * *

Прочие виды 0 2 8 9 3 20 * * * * *

Суммарное обилие 63689 4308 1394 3086 9647 2131 * * * * *

3-4 Clupea pallasii 69 32 * * * 47 18 28 41 4 15

Clupea pallasii — мол. - - * * * - - 8 - - -

Limanda sakhalinensis - 1 * * * 17 - 34 - - -

Mallotus villosus 0 - * * * - - - 10 5 28

Oncorhynchus keta - - * * * 17 - - - - -

Theragra chalcogramma 31 66 * * * - 17 - 27 79 35

Theragra chalcogramma — мол. - - * * * - 26 - - - -

Прочие виды 0 1 * * * 19 39 30 22 12 22

Суммарное обилие 34918 8596 * * * 1289 5457 2294 1712 2010 268

Примечание. Здесь и в табл. 3-5 прочерк означает, что в этом году данный объект из разряда массовых перешел в "прочие", звездочка — отсутствие данных.

В верхней эпипелагиали центральных и западнокамчатских районов (5-8) постоянно доминировал минтай (табл. 3). И лишь в 1996 г. он уступил место медузам рода хризаора Chrysaora sp., когда его доля оказалась даже ниже, чем у горбуши Опсо^уп^т gorbuscha и у медузы цианеи Суапеа сарИШа. Суммарная биомасса в 1996 г. была минимальной, а доля прочих видов высокой (30 %). Примечательно, что за год до этого доля минтая была максимальной (84 %) при среднем уровне суммарного обилия.

В верхней эпипелагиали южных районов (9-14) часто доминировала дальневосточная серебрянка Leuroglossus schmidti — мезопелагический вид, попадавший в уловы ночных траловых станций, а также горбуша, минтай, кета Опсог-hynchus keta и хризаоры (табл. 3). Доли прочих видов были высокими (33-48 %) в годы низкого суммарного обилия.

Таким образом, летом в эпипелагиали Охотского моря самыми массовыми видами становились чаще всего рыбы, мигрирующие через исследованные слои акваторий и вертикально (сельдь, минтай, мойва и серебрянка), и горизонтально (горбуша и кета).

Доминирование видов осенью

В северной части эпипелагиали Охотского моря (районы 1-4) доминантами или субдоминантами часто становились минтай, сельдь, мойва, молодь минтая и мойвы (табл. 4). Так же как и в летний период, наблюдается некая очередность в доминировании крупной сельди и минтая, а иногда и синхронность, например, в 1990 и 2002 гг. они вместе отсутствовали в тройке лидеров. В эти же годы суммарные биомассы были минимальными, а доли прочих видов высокими (16 и 40 %). Но доля прочих видов была высокой (16 %) и в 1998 г., когда суммарная биомасса в северных районах достигла максимума за рассматриваемый период. Этот же год является максимальным и по вылову охотской сельди за период с 1995 по 2002 г. (Планирование ..., 2005). Иногда обилие минтая резко снижалось в годы (1990, 1993 и 1999), следующие после значительного увеличения доли мелкоразмерного минтая (до 2-го субдоминанта) в 1987 и 1998 гг. Увеличение биомассы молоди сельди и мойвы, в отличие от молоди минтая, приводило не к снижению обилия их крупноразмерных групп на следующий год, а, наоборот, как и должно быть, к увеличению. Медузы становились вторыми субдоминантами не только в годы минимального общего обилия, но и в год высокого уровня суммарной биомассы (1994).

В эпипелагиали районов западной Камчатки (7, 8) часто доминировали минтай, его молодь и медузы (табл. 4). До 1991 г. минтай здесь занимал лидирующее положение (до 96 %), слагая основу высоких биомасс. Но потом его относительная плотность резко уменьшилась, и доля прочих видов увеличилась до 28 %. В 1991 г. осенью минтай вообще не вошел в тройку доминантов, хотя еще летом этого же года его относительное обилие и доля в облавливаемых сообществах были на высоком уровне. На фоне минимальной суммарной биомассы доминан-том стала мелкоразмерная мойва. Можно лишь предположить, что из-за малого количества станций в этот год (всего 6) осенью основные скопления минтая не попали в уловы учетных станций.

В наиболее исследованной части верхней эпипелагиали районов 9, 10, 12 и 13 чаще всего попадали в тройку доминантов молодь горбуши и кеты, серебрянка, хризаоры и молодь северного кальмара гонатопсиса Gonatopsis borealis (табл. 5). В этих районах минимум общей плотности обловленных видов пришелся на год после максимальных уловов осени 1985 и лета 1986 гг. (1987). Малое количество станций в верхней эпипелагиали (5 тралений) в 1987 г., вероятно, сильно сказалось на полноте оценки обилия видов. В следующие годы изменения в динамике доминирования были слабыми, стоит отметить лишь 1998 и 1999 гг., когда

Весовая доля (%) трех наиболее массовых и прочих видов, а также суммарное обилие (кг/км2) всего нектона и макропланктона в центральных и южных районах Охотского моря летом

Weight share (%) of three the most common and all other species and total abundance (kg/km2) of all nekton and macroplankton in the central and southern regions of the Okhotsk Sea in summer

Районы Вид 1986 1988 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002

5-8 Chrysaora sp. - - - 52 * - - 32 16 * * * * *

Clupea pallasii - - - 12 * - - - 43 * * * * *

Cyanea capillata - - - - * - - 18 - * * * * *

Leuroglossus schmidti - - 3 - * 8 - - - * * * * *

Limanda sakhalinensis - - - - * - 12 - - * * * * *

Mallotus villosus — мол. 21 - - - * - - - - * * * * *

Medusae gen. sp. - 10 20 - * - - - - * * * * *

Oncorhynchus gorbuscha - - - - * 26 - 20 - * * * * *

Oncorhynchus keta - - - - * - 1 - - * * * * *

Theragra chalcogramma 50 72 70 24 * 33 84 - 30 * * * * *

Theragra chalcogramma — лич. - 5 - - * - - - - * * * * *

Theragra chalcogramma — мол. 21 - - - * - - - - * * * * *

Прочие виды 8 13 7 12 * 33 3 30 11 * * * * *

Суммарное обилие 18571 4432 6143 5545 * 5790 7205 2251 12603 * * * * *

9-14 Ammodytes hexapterus - 1 - - - - - - - - - - - -

Chrysaora sp. - - - 45 25 - - 16 - - - - 8 -

Clupea pallasii 10 - - - - 32 - - 81 - - - - -

Clupea pallasii — мол. - - - - - - - - - - 44 - - -

Engraulis japonicus - - - - - - 13 - - 26 33 - - -

Leuroglossus schmidti 69 60 - 16 27 12 14 - 3 26 - 24 - 23

Mallotus villosus — мол. - - - - - - - - - - - - 60 -

Oncorhynchus gorbuscha - - 21 - 15 23 36 26 - - - 28 - 5

Oncorhynchus keta - - - - - - - 14 - 17 - 11 12 -

Pleurogrammus sp. — мол. - - - - - - - - 7 - 11 - - 50

Sardinops melanostictus - - 24 - - - - - - - - - - -

Theragra chalcogramma 14 38 33 10 - - - - - - - - - -

Прочие виды 7 1 22 29 33 33 37 44 9 31 12 37 20 22

Суммарное обилие 27324 5259 2362 2798 1012 2323 1460 1131 11972 1904 4796 963 3410 2592

Весовая доля (%) трех наиболее массовых и прочих видов, а также суммарное обилие (кг/км2) всего нектона и макропланктона в северных и восточных районах Охотского моря осенью

Table 4

Weight share (%) of three the most common and all other species and total abundance (kg/km2) of all nekton and macroplankton in the northern and eastern regions of the Okhotsk Sea in autumn

Районы Вид 1984 1985 1987 1990 1991 1993 1994 1998 1999 2000 2001 2002 2004 2006

1-4 Aurelia sp. - - - 19 * - - - - - - - - -

Clupea pallasii 27 18 70 - * 61 58 38 79 60 15 46 11

Clupea pallasii — мол. - - - - * 12 - - - - - 30 -

Cyanea capillata - - - - * - 2 - - - - 14 -

Mallotus villosus - 25 - 25 * - - - - 2 - 16 5 -

Mallotus villosus — мол. 3 - - 40 * - - - 4 - 1 - -

Theragra chal со gramma 70 43 27 - * 14 39 31 13 34 78 43 72

Theragra chalcogramma — мол. - - 1 - * - - 16 - - - - - 11

Прочие виды 1 14 2 16 * 13 2 16 5 5 5 40 6 5

Суммарное обилие 29930 16856 25642 4082 * 7345 53583 56492 20995 11486 21603 2308 30720 25356

7-8 Chrysaora sp. - - * - - * * - 15 - - * * *

Clupea pallasii - - * - - * * 12 65 - - * * *

Leuroglossus schmidti - - * - - * * - - 29 - * * *

Limanda sakhalinensis - - * - - * * 33 - - - * * *

Mallotus villosus - - * - - * * - - 15 21 * * *

Mallotus villosus — лич. - - * - 56 * * - - - - * * *

Mallotus villosus — мол. - - * 1 - * * - - - - * * *

Medusae gen. sp. 4 9 * - 18 * * - - - - * * *

Osmerus mordax dent ex - - * 1 8 * * - - - - * * *

Theragra chalco gramma 92 5 * 96 - * * 29 6 - 14 * * *

Theragra chalco gramma — мол. 2 84 * - - * * 28 41 * * *

Прочие виды 2 3 * 2 18 * * 26 14 28 24 * * *

Суммарное обилие 11105 71201 * 35297 1613 * * 10893 10097 12440 7671 * * *

ra а s ч о ra Н

ю _cü

га Н

<v S

4

5

ю о

2 л ж

<и о о

к а о

си о ас

а 2 га ^

s S

г *

о о

Sí °

й X га га ь Ж о S га

га

CQ

о

4

5 CQ

S

у

о а с

CQ

га Ж о н X X <4 га

<v

4 о ю

5

Й га

Ж g

си ^

& га

н X

^ о

-_( си

- я

ч си о

к са

га

са

о

о

си

CQ

JX

м В ■х з

о га

5 !=

га

"О «

с га

= си

га ^

.-1 сл

15

о J3

тз О с

га си

X 3 Ж

к о

CQ О X о о s ^ X Í-3

CQ

о о о га

си ^ 'о о си „ а !2

сл 5

о

си М -С си

га га

•о & с &

га си си

С ТЗ

§ си В JC

В ~

о с о —

и

cu S

-С CP

си о си га

4-, "О

О С га

Со с о^ о

си "<U

Ш

ю| i i | | *—i со i | от со

СО 1—1 СО СМ

см

|со| i | |Ооо| | оо s LO —' ^н ОТ

СМ

I I I

О I I см см I I со оо -н ^ СМ (МО

от

OOI I I I | СО ^ | I мю

СО 1—1 СО СО

СО

| I I I OI I МО I |00^ ■cf СМ —I

ОО

СО | I I I I Nto I l^co со —<

см

СО

| |00|Ю|СМ| I |ЮОО

^ ^ см

I I I I Ю I N® I I сою

СО rf S

oí | lOI^I | | OW

СО СМ СМ СМ Tfi

от

| I |СООТ|0| | |СОСМ Ю От

СО

см

OOI IOTI I I I I N1DOO —< ^н СО СМ ОО

см

I I I I IOTI ICOCMCO—' ■cf СО—< СО

см от

| I |00|OTt-~| I | СО LO

СО

о

о

ср

53 5J

53

й 53

со

'3

а*

53

"а

53 je

I ч

« -i I

со

3 1

и -й

о

" tg ^

со 53

а е

со

!Л

• СО со

Й за ср-й »Й

cg CJ CJ Й Й

S-й -й

tg Й -5 ^ ü У -й ^й О ¡¡¡,5 йй

ОО taj О -J ^ ОО

,53 ^¿j со

ср 53

fe

53 »Й 00 К

си S

ч s

О

3 о

« m

CU

s y

o „

а ^ С С

доминантами стали соответственно японский анчоус Engraulis japónicas и хризаоры. Их обилие обеспечило высокий уровень общей биомассы.

При анализе хронологии изменений суммарной биомассы по всей акватории можно отметить следующее.

1. В 1986 г. летом суммарная биомасса во всех районах была максимальна. Доминантами в этот год стали в северных районах сельдь (до 98 %), в центральных и западнокамчатских районах (5-8) минтай (50 %) и в южных районах (9-14) серебрянка (69 %).

2. В 1997 г. (через 11 лет после 1986 г.) в ходе изменений биомасс летом появились вторые по интенсивности минимумы в северных районах (1-4) и вторые максимумы в других районах (5-14).

3. Ход динамики суммарного обилия в районах 5-8 и 9-14 схож по изменениям летом в 1986, 1988 и 1996, 1997 гг., т.е. через 10-11 лет.

4. Осенью в северных районах (1-4) минимумы обилия отмечены через 12 лет (1990, 2002 гг.). Уровень доминирования среднераз-мерного минтая поднимался до второго субдоминанта в 1987, 1998 (через 11 лет) и 2006 гг.

5. Осенью в южных районах (9, 10, 12, 13) максимумы суммарной биомассы наблюдались через 13-14 лет (1985-1998, 1999 гг.)

Обнаруженная цикличность суммарного обилия проанализирована по всем группам видов, абстрактно представленных факторами Тер-стоуна. У 50 % (5 из 10 определенных) факторов длина периода оказалась равной 11 годам (табл. 6).

Широко известны 2, 3-11, 12, 22, 23, 30-33, 40-60-летние и более длительные периоды колебаний численности организмов.

Солнечная активность считается некоторыми исследователями одной из косвенных причин этих колебаний (Давыдов, 1986). Начал изучение согласованности солнеч-

ных циклов и численности популя- Таблица 6

ций рыб еще А.Н. Державин (1922), Периоды колебаний факторов

обстоятельно исследовал данный воп- батиметрических грут видов

рос И.Б. Бирман (1969, 1973). В мо- ^ .,, . , t t , Table 6

, г D тг /,п,;г-\ Oscillation periods oi iactors

нографии Г.В. Никольского (1965) f , ,, , .

r ^ „ \ oi bathymétrie species groups

перечислены периоды колебаний численности многих видов рыб. Замечено, что у 53 % видов рыб период колебаний обилия близок к 10,4 года, а у 47 % — к 3,4 года, что статистически недостоверно отличается от задаваемых теорией 3,67- и 11-летних циклов (Суханов, Тиллер, 1998). С 11 -летней цикличностью связывается еще и гравитационное взаимодействие между планетами солнечной системы и Солнцем, где период обращения самой тяжелой планеты (Юпитера) равен 11,86 года (Монин, Берестов, 2005). Таким образом, можно считать количество солнеч-

Батиметрическая Фактор Длина периода,

группа годы

1 1 7

1 2 7, 11

1 3 11

2 1 11

2 2 10

2 3 -

3 1 8

4 1 9

5 1 9

6 1 11

7 1 11

8 1 -

9 1 -

Примечание. Прочерк обозначает, что длину периода определить не удалось.

ных пятен лишь легкодоступным для наблюдения эхом сложных гравитационных взаимодействий солнечной системы, колеблющих Солнце вокруг центра масс по тройственному циклу, что вызывает возмущение магнитного поля Солнца и появление "бабочек Маундера" (Монин, Сонечкин, 2005).

Предполагается, что с уровнем солнечной активности прямо связаны степень и характер изменения циркуляции атмосферы (Давыдов, 1975; Морозова, Пудовкин, 2000). Сама атмосфера, так же как и магнитное поле, влияет на степень прохождения солнечной радиации до поверхности Земли (Башкирцев, Маш-нич, 2005). H.H. Парийским (2000) было подтверждено предположение, что изменения атмосферной циркуляции могут влиять и на движение полюса Земли в такой же степени, как и перераспределение масс в атмосфере.

Динамика атмо- и гидросферы также связана с изменением скорости вращения Земли (Кляшторин, Сидоренков, 1996). Эта зависимость имеет двустороннюю связь: значительная доля, если не все явление годичной неравномерности вращения Земли объясняется сезонными изменениями атмосферной циркуляции (сезонное перераспределение атмосферного давления приводит к соответствующему сезонному изменению момента инерции и угловой скорости); вековое замедление вращения Земли объясняется действием морских приливов; существует и связь между земными приливами и явлениями прецессии и нутации из-за приливообразующих сил Луны и Солнца (Парийский, 2000). Существуют и нерегулярные, или "скачкообразные", изменения скорости вращения Земли, которые превосходят изменения угловой скорости вращения вследствие приливного трения за 100 лет, происходя всего за интервал времени порядка одного года. В своих работах H.H. Парийский (2000) показал, что столь большие и сравнительно быстро протекающие изменения вращения Земли не могут быть объяснены процессами, проходящими на поверхности Земли или в космосе. Причины этих вариаций в скорости вращения лежат внутри Земли (Парийский, 2000). Внутренние процессы Земли также заметно влияют на климат посредством вулканической деятельности (Шунтов, 2001).

Итак, уже на уровне глобальных генераторов возмущений состояния биогеоценозов слагается система из сложно связанных факторов: гравитационные взаимодействия — солнечная радиация — магнитное поле Земли — скорость вращения Земли — динамика атмо-, гидро(крио)- и литосфер — процессы недр

65

Земли. Вероятно, поэтому единой теории климатической системы Земли в целом до сих пор не существует (Кляшторин, Любушин, 2005). Это создает значительные трудности в понимании механизмов передачи энергии от источника до конечного потребителя. А когда даже основные схемы взаимодействий на уровне глобальных факторов остаются предметом бесконечных дискуссий, говорить о связях с системами более низкого ранга можно лишь не выходя за рамки предположений.

Вообще в литературе давно обсуждаются причины колебаний численности живых организмов. Еще в начале 19 века Юстус Либих (Одум, 1968) обратил внимание на "закон минимума", согласно которому любой фактор в определенных условиях может становиться лимитирующим. Если у одного вида можно попытаться определить большинство критических диапазонов различных влияющих на него факторов, то изучить влияния сразу всех лимитирующих факторов, учитывая их взаимосвязи, на все виды — невыполнимая задача.

Один из способов упрощения анализов — исследовать разнообразие взаимодействий не всех, а только наиболее общих факторов. Например, климат Земли — статистический ансамбль состояний, проходимых климатической системой за достаточно длительные промежутки времени (Монин, Берестов, 2005), но его изменения иногда рассматривают лишь в связи с изменениями солнечной радиации (Reid, 2000; Башкирцев, Машнич, 2005). Выделение одного генерального фактора вынуждает исследователей уточнять, что существующий климатический отклик на цикличность солнечной активности имеет выраженный региональный характер, а в приполярных областях климатический отклик на вариации солнечной активности может быть ослабленным и неустойчивым (Распопов и др., 2005), или наоборот: чувствительность климата может расти с широтой, особенно в холодное полугодие, с эффектами спускового крючка (Шунтов, 2001), или же вообще "генераль-ность" такого воздействия ставится под сомнение (Колесник, 2001). Вероятно, поэтому многофакторность взаимодействий еще на астрофизическом уровне приводит некоторых исследователей к толкованию вариаций солнечной активности как проявления детерминированного хаоса (Монин, Сонечкин, 2005).

Корреляционный анализ синхронности изменений как можно большего количества климатических индексов с динамикой обилия многих видов приводит к получению слишком сложных (и часто труднообъяснимых) результатов. В данной статье предпринята попытка количественно оценить синхронность динамики обилия облавливаемых разноглубинными тралами гидробионтов Охотского моря с двумя предполагаемыми разноуровневыми генераторами цикличности — изменениями глобального и регионального климатического факторов, не углубляясь в механизмы воздействий.

Далее будет рассмотрена многолетняя динамика оценок факторов, экстрагированных из динамики обилия всех групп видов, по сезонам и районам. Она будет сравниваться как с солнечной активностью, так и с изменчивостью атмосферных процессов*.

Изменения факторов летом

Используя анализ главных компонент, удалось с помощью критерия Кайзера** (Kaiser, 1960) сократить количество рассматриваемых групп видов*** с 13

* С.Ю. Глебовой (2003) разработана классификация синоптических ситуаций и проведена их количественная оценка над дальневосточными морями, в том числе и над Охотским, за подходящий промежуток времени (1974-2006 гг.), а кроме того, показано, что ритмичность процессов в атмосфере может быть одной из причин волнообразных изменений в морских экосистемах на примере флюктуации численности минтая, макропланктона и различных группировок зоопланктона Охотского и Берингова морей.

** Минимальное собственное значение равно единице.

*** Из выборки исключались группы видов, которые встречались в уловах меньше трех лет.

до 5 факторов в районах 1, 2; с 34 до 9 в районах 3, 4; с 41 до 13 в районах 58 и с 90 до 29 в южных районах (9-14). Если для северных районов (1-4) еще можно было попытаться интерпретировать изменения 3- и 9-го факторов, то для остальных задача оставалась по-прежнему сложной, поэтому отсев лишних факторов произведен более грубым способом — по графикам "каменистой осыпи" (СаИеИ, 1966).

В районах 1, 2 трех осей (факторов) хватило для описания большей части (57 %) разнообразия изменений обилия всех групп видов (табл. 7). Максимально схожей динамикой обилия* с динамикой оценок одного из факторов обладал единственный вид, попадавший в тройку доминантов и лучше всего облавливаемый в верхней эпипелагиали летом, — кета. Несмотря на задачу выявить наиболее различные компоненты динамики обилия у всех видов, в результате получилось, что как в абсолютном выражении (рис. 2), так и в относительном (рис. 3) изменения всех факторов происходили параллельно с похожей амплитудой. Подробно этот вопрос изучался ранее на примере корреляционного анализа обилия тройки доминантов и прочих видов независимо от видовой принадлежности (Волвенко, Ти-тяева, 1999). Здесь же учитывается гораздо больше групп видов, но их представление уже абстрактно.

При сравнении факторов, представляющих динамику обилия групп видов, с факторами среды рассмотрены их корреляции с учетом сдвига по временной шкале до 5 лет, так как влияние условий среды сказывается на биомассе видов через несколько лет, когда выжившая молодь вырастает и набирает массу.

Так, изменения динамики обилия групп видов в районах 1, 2 совпадали с солнечной активностью только через 5 лет (табл. 8), а без сдвига по временной шкале — отрицательно коррелировали с атмосферными процессами холодного периода IV типа (Глебова, 2003). Через один год динамика оценок факторов групп видов достоверно синхронна с атмосферной циркуляцией "весенне-летних" типов (1-11). Через два года — с процессами "весенне-летних" II, "осенних" III и "осенне-зимне-весенних" IV, VI типов. Через три года — III, IV; через четыре — I, IV и VI; через пять лет — III.

В целом по уровню значимости зависимостей от факторов среды факторы групп видов между собой достоверно не различались (р > 0,7).

В северо-западной части эпипелагиали (районы 3, 4) и в районах 5-8 верхней эпипелагиали моря число рассматриваемых факторов групп видов уменьше-

* Здесь под обилием вида понимается не все суммарное обилие, а лишь его учтенная в рассматриваемом слое пелагиали часть.

Таблица 7

Факторные нагрузки видов верхней эпипелагиали северо-восточной части (районы 1, 2) Охотского моря летом

Table 7

Factor loadings of species in the upper epipelagic layer of the Okhotsk Sea (regions 1, 2) in summer

Вид 1 Фактор 2 3

Eumicrotremus soldatovi 0,09 0,89 0,43

Hemilepidotus рарШо -0,05 0,13 0,75

Limanda aspera 0,03 0,80 -0,23

Limanda sakhalinensis 0,22 -0,06 0,89

Mallotus villosus — мол. -0,06 0,74 -0,42

Oncorhynchus кeta 0,98 0,10 0,08

Объясненное разнообразие 1,73 2,49 3,27

Доля в общем разнообразии, % 13 19 25

Примечания. Здесь и в табл. 9-14 подчеркнуты названия видов, попадавших в тройку доминантов хотя бы однажды. Выделены виды, основные скопления (90 % биомассы) которых облавливались в соответствующем слое эпипелагиали, а также значения факторных нагрузок > 0,7. Не включены виды, чьи факторные нагрузки по всем факторам > -0,7 и < 0,7.

Рис. 2. Динамика факторных оценок верхней эпипелагиали северо-восточной части (районы 1, 2) Охотского моря летом

Fig. 2. Factor score's dynamics in the upper epipelagic layer of the north-east regions (1, 2) of the Okhotsk Sea in summer

Рис. 3. Динамика нормализованных отношений факторных оценок верхней эпипелагиали северо-восточной части (районы 1, 2) Охотского моря летом

Fig. 3. Normalized factor score's dynamics in the upper epipelagic layer of the northeast regions (1, 2) of the Okhotsk Sea in summer

но до 7, тем не менее графики динамики абсолютных оценок факторов хорошо показывают всю сложность изменений в динамике обилия видов (рис. 4, 5). Из общих для рассматриваемых районов особенностей можно отметить лишь наличие волновых процессов в изменении значений всех факторов и относительную стабильность этих изменений.

Нормализованные графики факторных оценок в процентных соотношениях интерпретируются легче предыдущих (рис. 6, 7).

Так, становится видно, что в районах 3, 4 в 1988 и 1998 гг. произошли массовые перестройки обилия всех групп видов (рис. 6). За годами высокой

Значимые коэффициенты корреляции Спирмэна оценок факторов групп видов Охотского моря летом с типами атмосферной циркуляции и солнечной активностью

Significant Spearman correlation coefficients of species group factor scores the Okhotsk Sea in summer with types of atmospheric processes and sun spot activity

Таблица 8 Table 8

Тип циркуляции и солнечная активность Районы 1, Фактор 1 2 2 3 1 2 Верхняя эпипелагиаль Районы 5-8 Фактор 3 4 5 6

1-0 1-1 - -0,8 — — — — — — —

1-2 - - - - - 0,8 -

1-3 - - - - 0,8 - -

1-4 -1,0 - - - - - 0,7 - -0,7

II— 1 0,8 - - - - -0,8 - -0,7 -

II-2 0,9 - - - - -0,8 - -0,8 0,8

II-3 - - - - -0,9 - -0,8 0,7

II-4 II-5 III-0 III-1 III-2 - - - - -0,7 - -

- -0,8 - - - - -

III-3 - -1,0 - - -0,7 - -

III-5 - 1,0 - - - - -

IV-0 IV-1 IV-2 — — -0,9 — — — — — —

- -0,9 — — — — — — —

IV-3 - -0,8 - - - - - -

IV-4 - 0,9 - - - -0,8 - -

IV-5 - - - - - - 0,8

V-3 VI-1 VI-2 VI-3 VI-4 — — — — — — — — 0,8

0,9 - - - - - -

- - -0,8 - - -0,8 - - -

Районы 9-14

Фактор 1 2 3

Вся эпипелагиаль Районы 3-4 Фактор 2 3 4 5

6 7

05 СП

0,7

0,8 0,6

-0,8 -

0,9

-0,8

0,6

0,6 -0,8

0,9

-0,7

0,9

0,9

0,7

0,8

-0,9 -

-0,8

- -0,7 -

0,6 -0,6 -0,7

ОО -о <1J

ti о

га С

ш ОО S

я .2

Е? ^

£ га я н

о ^

«

О

л

4

5

u I

га со ч

си

ei -

ю

а о н х

га к СХ о CQ

со

I

ОТ

а о н

« см га

о л =S ^

га

л ч га х и

га оо

4 | £Ю

5

с

J3

Ж

■ie

га

а

о н х га

J3

Ж

га СЬ

а о н

« см га

S S

^Яо

ййп S ^ S

* s £

g S " н

I I I I I I I I I I

I I I I I I I I I I

• I I I I I I I I I

I I I I I I I I I I

I I I I I I I I I I

I I I I s- I S- I I I

I I I о | | | | | о

I I I I I I оо | |

I I I I I I I I I I

I I I I I I I I I I

1 1 1 1 О 1 1

ОО ОО

СО 1 1 о" 1 1 1 С5С5 1 1

от 00 00

ю 1 1 1 о" 1 С5С5

I О I I I I I I I I

00

| 1 1 0- о" | <Э<Э<Э |

I I I I I I I I I I

I I I I I I I I I I

I I I I I I I I I I

I I I I I I I I I I

ОО

I I I I I I I I I I о

Ю—ICMCO^LO—1СМСО^Ю

I I I I I I I I I I I

^>>>>>UÜUUU

<U <и

« s

ж «

о о

п S

О S * &

=К -

о <и

CQ Ч

ср га си «

я а

CQ

LO О

о"

v

О-

S н о о S S ¡г га Ж со

К

ж

>к о ж ж

си S си а са

о а

к

га m га Ж

н

си ч

о

CQ

CQ £

Я "

Ср 0) ^ у

£ § ж X

Я § <"

га 3 т 2

си *

к

Ж

К S

к ч си р га а Я о

« к

* I к

I 1 *

Ср-Л я cul^a

оЯ . -Ср

я s

ю «

^н CJ .

\о га га _, а л га с К

Я s-

CL) CJ

о S н

4 о га н

CQ

5

о Я

О ВО

О Ü

Щ

3 X <3 3*

I

к

Ii

^

са н о н си са н о о о

3

I а

< 1s О &

численности крупного минтая (1986, 1988) 4 фактора (4-7) из 7 выделенных испытали депрессию. А за годом доминирования прочих видов и молоди минтая (1998) 6 факторов достигли максимума. Из общего хода динамики всех факторов отсутствием сильных колебаний заметно выделился первый фактор. Силы связей выделенных факторов с группами видов показаны в табл. 9.

С условиями среды наиболее часто значимо коррелировали оценки факторов 1, 2 соответственно 6 и 4 значимых корреляций (см. табл. 8). У этих же факторов обнаружена положительная синхронность с активностью Солнца, сдвинутой на минус 1 год и отрицательная при сдвиге на минус 4 года. Без сдвигов во времени с атмосферными процессами I типа синхронны оценки фактора 3, у которого значимых корреляций с другими типами не обнаружено. Через год отмечено всего 4 значимые корреляции с условиями среды, через два — 1, через три — 2, через четыре и через пять — 4.

Совпадения изменений оценок факторов групп видов с факторами среды достоверно отличались друг от друга по уровню значимости (p = 0,001). Сильнее других с факторами среды синхронны изменения оценок факторов 1 и 6, ближе всего к которым динамика обилия северной креветки Pandalus borealis, мелкоразмерных камбал Pleuronectidae gen. sp. и круг-лоперов: мелкошипого Eumi-crotremus schmidti и длинного E. soldatovi (см. табл. 9).

В центральных и западно-камчатских районах (5-8) заметна тенденция роста всех факторных оценок (рис. 7). В сумме по факторам самый мощный пик пришелся на 1992 г., когда

1986 198ЙГ 1997 1Э9В 1999 2000 .£Q01 2002

Рис. 4. Динамика факторных оценок эпипелагиали северо-западной части (районы 3, 4) Охотского моря летом

Fig. 4. Factor score's dynamics in the epiepipelagic layer of the north-west regions (3, 4) of the Okhotsk Sea in summer

1936i 1987 1983. imi 1994 39-'У

Рис. 5. Динамика факторных оценок верхней эпипелагиали в районах 5-8 Охотского моря летом

Fig. 5. Factor score's dynamics in the upper epipelagic layer of the selected regions (5-8) of the Okhotsk Sea in summer

скопления медуз хризаор составляли 52 % биомассы на фоне обычного для этих районов суммарного обилия. Судя по седьмому фактору, на этот же год пришелся максимум обилия и других видов медуз (табл. 10). Первый фактор оказался наиболее стабильным, особенно, если исключить 1987 г., когда в верхней эпипелагиали было всего 3 траления в районе 8. С ним сильнее всех обратно пропорционально коррелировало обилие молоди мойвы, которая лишь в 1986 г. становилась субдоминантом. Из основных обитателей верхней эпипелагиали только у кижуча Oncorhynchus kisutch отмечена связь на значимом уровне с четвертым фактором.

Рис. 6. Динамика нормализованных отношений факторных оценок эпипелагиали северо-западной части (районы 3, 4) Охотского моря летом

Fig. 6. Normalized factor score's dynamics in the epiepipelagic layer of the north-west regions (3, 4) of the Okhotsk Sea in summer

198b 1983. 1988 1991 1994 1995 1996 -!£39Щ

Рис. 7. Динамика нормализованных отношений факторных оценок верхней эпипелагиали в районах 5-8 Охотского моря летом

Fig. 7. Normalized factor score's dynamics in the upper epipelagic layer of the regions 5-8 of the Okhotsk Sea in summer

Атмосферные процессы и солнечная активность не влияли на группы видов факторов 1, 2 (см. табл. 8). У фактора 7 корреляции с атмосферными типами были только через 4 и 5 лет. У фактора 4 через 1 год наблюдались положительные корреляции с "переходным" VII типом, а через 4 года — отрицательные корреляции с IV типом. У других факторов отмечено множество корреляций с атмосферной циркуляцией и солнечной активностью с различными сдвигами. В отличие от большинства факторов по всем районам у факторов 3, 5, 6 в районах 5-8 есть много общих значимых корреляций с условиями среды.

Факторные нагрузки видов эпипелагиали северо-западной части (районы 3, 4) Охотского моря летом

Table 9

Factor loadings of species in the epipelagic layer of the Okhotsk Sea (regions 3, 4) in summer

Вид Фактор |

1 2 3 4 5 6 1 7 |

Ammodytes hexapterus -0,03 0,89 0,04 0,13 -0,36 0,08 0,07

Clupea pallasii — мол. 0,13 0,36 0,21 0,06 -0,05 -0,12 0,77

Eumicrotremus orbis -0,13 -0,02 0,75 0,05 -0,56 0,11 0,04

Eumicrotremus schmidti -0,86 0,30 -0,02 -0,17 -0,30 0,03 -0,02

Eumicrotremus soldatovi 0,04 -0,09 0,00 -0,04 0,20 -0,77 0,16

Gonatidae gen. sp. — лич. -0,76 0,16 0,03 0,10 -0,57 0,07 -0,02

Hemilepidotus papilio 0,01 -0,01 -0,08 0,15 -0,05 0,06 0,72

Hippoglossoides robustus -0,17 0,21 0,26 -0,89 0,11 -0,08 -0,02

Icelus spiniger -0,10 0,03 0,96 -0,10 0,13 0,02 0,06

Leptoclinus maculatus diaphanocarus -0,77 -0,05 0,47 -0,09 0,27 0,03 0,03

Leptoclinus maculatus diaphanocarus — мол. -0,01 0,88 0,19 -0,33 0,16 0,00 0,07

Limanda sakhalinensis — мол. 0,07 0,94 0,00 0,08 0,04 0,08 0,10

Liparis sp. -0,89 -0,03 0,27 -0,09 0,27 -0,02 0,00

Mallotus villosus — мол. 0,05 -0,06 -0,02 -0,74 -0,07 0,01 -0,02

Pandalus borealis -0,96 -0,03 -0,04 0,02 -0,19 0,02 -0,03

Pandalus goniurus -0,28 0,91 0,04 0,04 0,19 0,04 0,08

Pleuronectidae gen. sp. — лич. -0,96 0,15 0,00 -0,02 0,08 0,01 -0,01

Podothecus sturioides -0,12 -0,01 0,96 -0,07 -0,07 0,05 0,04

Ptychogena lactea -0,26 0,77 -0,10 -0,47 -0,23 0,01 0,02

Theragra chalcogramma 0,22 0,00 -0,01 0,26 0,12 0,76 0,00

Объясненное разнообразие 5,41 5,43 3,78 2,36 1,43 3,69 3,20

Доля в общем разнообразии, % 16 16 11 7 4 11 9

Примечание. Здесь и далее заливкой выделены значения факторных нагрузок < -0,7.

Таблица 10

Факторные нагрузки видов верхней эпипелагиали в районах 5-8 Охотского моря летом

Table 10

Factor loadings of species of the upper pelagic layer (regions 5-8) of the Okhotsk Sea in summer

Вид Фактор

1 2 3 4 5 6 7

Cyanea capillata 0,07 0,05 -0,03 0,38 -0,01 0,00 0,74

Gonatopsis borealis 0,06 -0,09 -0,22 0,02 0,06 -0,79 0,06

Gonatopsis borealis — мол. 0,12 -0,08 0,08 0,28 0,06 -0,73 -0,24

Hemilepidotus papilio -0,02 0,93 0,05 0,06 -0,07 0,03 0,11

Limanda aspera -0,33 0,16 0,81 0,04 -0,29 0,17 0,15

Limanda sakhalinensis 0,15 0,38 0,79 0,08 0,01 0,10 0,19

Mallotus villosus — мол. -0,98 -0,04 0,02 -0,03 -0,08 0,05 -0,08

Medusae gen. sp. -0,87 -0,01 0,00 0,03 0,06 0,13 -0,14

Oncorhynchus kisutch 0,01 0,11 0,15 0,93 0,02 -0,02 0,15

Oncorhynchus kisutch — мол. -0,30 0,24 0,19 0,14 -0,78 I 0,11 0,26

Oncorhynchus masu — мол. -0,77 -0,03 0,09 -0,15 -0,28 -0,06 0,24

Oncorhynchus tschawytscha — мол. -0,22 0,10 0,11 -0,11 | -0,85 0,06 0,01

Podothecus sturioides -0,16 0,73 0,02 0,18 -0,39 0,09 0,23

Theragra chalcogramma — мол. -0,75 1 0,34 0,00 0,02 -0,24 -0,02 0,23

Объясненное разнообразие 4,05 3,61 4,08 2,75 2,53 2,66 3,45

Доля в общем разнообразии, % 10 9 10 7 6 6 8

По уровню значимости корреляции оценок факторов групп видов с факторами среды между собой различались высокодостоверно (р < 0,001). Сильнее

других с факторами среды связаны изменения оценок факторов 3, 5 и 6. С этими факторами теснее всего связана динамика обилия желтоперой Limanda aspera и сахалинской L. sakhalinensis камбал, молоди кижуча и чавычи Oncor-hynchus tschawytscha, средне- и крупноразмерных северных кальмаров гона-топсисов (см. табл. 10).

В южных районах моря (9-14) большое количество часто облавливаемых видов заставило урезать рассматриваемый диапазон изменений разнообразия до 21 % (табл. 11). С выделенными факторами сильнее других связано обилие видов, не попадавших в тройку доминантов и для которых верхняя эпипелагиаль не является основным биотопом. Так, с первым фактором сильнее всего коррелируют относительные плотности хищных рыб — короткоперой колючей акулы Squalus acanthias, тихоокеанского черного палтуса Reinhardtius hippo-glossoides matsuurae, широколобого шлемоносца Gymnacanthus detrisus и северной креветки, со вторым — мезопелагических рыб — светлоперого стенобраха Stenobrachius leucopsarus, охотского липолага Lipolagus ochotensis, диафа-тета Diaphus theta и кальмара — гонатопсиса японского Gonatopsis japonicus, а с третьим — японского волосозуба Arctoscopus japonicus.

На фоне больших

Таблица 11

Факторные нагрузки видов верхней эпипелагиали южных районов (9-14) Охотского моря летом

Table 11

Factor loadings of species in the southern regions (9-14) of the upper pelagic layer of the Okhotsk Sea in summer

Вид | Фактор

1 2 3

Arctoscopus japonicus 0,03 0,11 0,74

Diaphus theta 0,09 -0,75 0,01

Gonatopsis japonicus -0,01 -0,75 -0,07

Gymnacanthus detrisus -0,82 0,04 -0,06

Lipolagus ochotensis 0,00 -0,76 -0,10

Pandalus borealis -0,81 -0,03 -0,12

Reinhardtius hippoglossoides matsuurae -0,88 0,00 -0,07

Squalus acanthias -0,78 0,07 -0,01

Stenobrachius leucopsarus 0,09 -0,73 -0,09

Объяснённое разнообразие 6,64 6,33 5,42

Доля в общем разнообразии, % 7 7 6

амплитуд колебаний оценок других факторов третий фактор с 1988 г. остается стабильным (рис. 8). При рассмотрении относительной динамики факторных оценок (рис. 9) можно отметить появление амплитудных пиков, не совпадающих по годам с 11-летней периодичностью общего обилия нектона и макропланктона в верхней эпипелагиали (1986, 1997 гг.). Однако также выделяются общие для большинства факторов всплески оценок с интервалом в 4 года (1991, 1995 и 1999 гг.). В.В. Сухановым (1997) было показано, что если в динамике численности популяции наблюдается цикличность, близкая к 11 годам, то возникает резонанс на унтертоне — 33 года и на обертоне — почти 4 года (3,7).

Изменения оценок фактора 3 и солнечной активности становятся похожи через 1 и 2 года (см. табл. 8). Наибольшее количество значимых корреляций факторов с атмосферными процессами наблюдалось у фактора 2 как с задержкой на 1 год (с типами I, VI), так и без нее (с типами I, III). Фактор 1 положительно скоррелирован только с I типом атмосферной циркуляции и без сдвигов во времени.

По уровню значимости корреляции оценок факторов групп видов с факторами среды между собой различались слабо (р = 0,07). Сильнее других с факторами среды связаны изменения оценок фактора 3. С динамикой оценок этого фактора теснее всего связана динамика обилия японского волосозуба, круглоперов и тихоокеанской наваги (см. табл. 11).

«

0

1

&

Рис. 8. Динамика факторных оценок верхней эпипелагиали южных районов (9-14) Охотского моря летом

Fig. 8. Factor score's dynamics in the upper epipelagic layer of the southern regions (9-14) of the Okhotsk Sea in summer

фвкор 3

Виктор 1 —ж— фактор

Рис. 9. Динамика нормализованных отношений факторных оценок верхней эпипелагиали южных районов (9-14) Охотского моря летом

Fig. 9. Normalized factor score's dynamics in the upper epipelagic layer of the southern regions (9-14) of the Okhotsk Sea in summer

Изменения факторов осенью

По тем же причинам, что и при рассмотрении летнего сезона, пришлось сокращать количество выделенных главных компонент с 17 до 6 факторов в

75

северных районах (1-4), с 12 до 6 в западнокамчатских (7, 8) и с 13 до 5 в южных районах (9, 10, 12, 13).

В динамике абсолютных оценок выбранных факторов не наблюдается каких-либо общих тенденций (рис. 10-12).

Рис. 10. Динамика факторных оценок эпипелагиали северных районов (1-4) Охотского моря осенью

Fig. 10. Factor score's dynamics in the epipelagic layer of the northern regions (1-4) of the Okhotsk Sea in autumn

Рис. 11. Динамика факторных оценок эпипелагиали западнокамчатских районов (7, 8) Охотского моря осенью

Fig. 11. Factor score's dynamics in the epiepipelagic layer of the west Kamchatka regions (7, 8) of the Okhotsk Sea in autumn

При анализе нормализованных факторных оценок следует обратить внимание на то, что осенью в 1998 и 1999 гг., когда в южных районах суммарная биомасса была максимальной за период с 1987 г., доли оценок были максимальными и у большинства факторов по всем районам (рис. 13-15).

Рис. 12. Динамика факторных оценок верхней эпипелагиали южных районов (9, 10, 12, 13) Охотского моря осенью

Fig. 12. Factor score's dynamics in the upper epipelagic layer of the southern regions (9, 10, 12, 13) of the Okhotsk Sea in autumn

1984 1985 1987 1990 1993 1994 Ш98 1999 II 2001 2002 2004 2006

Рис. 13. Динамика нормализованных отношений факторных оценок эпипелагиали северных районов (1-4) Охотского моря осенью

Fig. 13. Normalized factor score's dynamics in the epipelagic layer of the northern regions (1-4) of the Okhotsk Sea in autumn

Во всех районах самый стабильный фактор — первый. К нему по динамике обилия ближе всего шаровидный круглопер Eumicrotremus orbis и креветки в северных районах, сельдь и тима сахалинская Tima sachalinensis в западнокам-чатских, сельдь и бычок-бабочка Hemilepidotus papilio в южных (табл. 12-14). Из всех видов по всем районам, входивших в тройку доминантов хотя бы раз, только у среднеразмерной кеты (1 вид из 28 массовых) обнаружена значимая (p = 0,1) связь с выделенными факторами.

В северной части эпипелагиали Охотского моря (районы 1 -4) динамика абстрагированного обилия групп видов значимо совпадала с солнечной активностью у

1984 Î98-5 1990 1991 1998 13ВВ 2000 .JtlBJ

Рис. 14. Динамика нормализованных отношений факторных оценок эпипелагиали западнокамчатских районов (7, 8) Охотского моря осенью

Fig. 14. Normalized factor score's dynamics in the epipelagic layer of the west Kamchatka regions (7, 8) of the Okhotsk Sea in autumn

фактор! —— ф—'У— —X— фактор"4 —фактор j

19ЯИ 1985 1987 1991 1994 1995 ШРР 1999 2080 £081 2002 2804 280b

Рис. 15. Динамика нормализованных отношений факторных оценок верхней эпипелагиали южных районов Охотского моря (9, 10, 12, 13) осенью

Fig. 15. Normalized factor score's dynamics in the upper epipelagic layer of the southern regions (9, 10, 12, 13) of the Okhotsk Sea in autumn

фактора 4 через 5 лет и фактора 3 через 0,1 года — отрицательно и 4,5 года — положительно (табл. 15). Изменения оценок фактора 1 чаще других были похожи на ход атмосферной циркуляции как с временным сдвигом (4,5 года), так и без него. На группы видов фактора 2 рассмотренные условия среды достоверно не влияли. Остальные факторы с условиями среды при сдвиге в 2,3 года значимо не коррелировали, а через 5 лет количество значимых корреляций было наибольшим.

Оценки факторов групп видов с факторами среды между собой по уровню значимости корреляций различались высокодостоверно (p = 0,006). Сильнее других с факторами среды связаны изменения оценок фактора 3, с которым теснее

Факторные нагрузки видов эпипелагиали северных районов (1-4) Охотского моря осенью

Table 12

Factor loadings of species in the northern regions (1-4) of the upper pelagic layer of the Okhotsk Sea in autumn

Вид Фактор 1

1 2 3 4 5 6

Blepsias bilobus 0,04 0,95 0,00 0,03 0,13 0,02

Eumicrotremus derjugini 0,12 -0,12 -0,02 -0,84 -0,15 -0,15

Eumicrotremus orbis -0,82 -0,07 -0,01 0,17 -0,10 -0,18

Gonatus madokai — лич. 0,19 -0,07 0,05 0,14 0,71 0,11

Liparididae gen. sp. -0,36 -0,02 -0,76 0,04 -0,05 -0,01

Mallotus villosus — лич. -0,32 0,19 -0,03 0,05 0,80 -0,13

Medusae gen. sp. -0,79 -0,03 0,04 0,05 0,06 -0,11

Myoxocephalus polyacanthocephalus -0,07 -0,03 -0,82 0,10 0,42 -0,02

Pandalidae gen. sp. -0,88 -0,02 -0,18 0,02 0,05 -0,01

Podothecus sturioides 0,16 -0,03 -0,71 0,10 -0,07 -0,09

Theragra chalcogramma — лич. 0,00 -0,02 -0,10 0,07 0,76 -0,04

Объясненное разнообразие 5,00 3,55 4,60 3,85 4,80 4,06

Доля в общем разнообразии, % 9 6 8 7 9 7

Таблица 13

Факторные нагрузки видов эпипелагиали западнокамчатских районов (7, 8) Охотского моря осенью

Table 13

Factor loadings of species in the pelagic layer of the west Kamchatka regions (7, 8) of the Okhotsk Sea in autumn

Вид Фактор

1 2 3 4 5 6

Clupea pallasii Eumicrotremus birulai Eumicrotremus orbis 0,88 0,04 0,01 -0,19 -0,12 0,89 0,18 0,07 -0,20 0,01 0,93 -0,03 -0,10 0,01 0,08 0,26 0,10 -0,07

Gonatopsis borealis -0,11 0,00 -0,96 -0,08 0,00 0,02

Gonatopsis borealis — мол. -0,01 0,24 0,03 -0,03 0,91 -0,13

Limanda sakhalinensis 0,75 -0,12 0,18 0,30 0,26 0,32

Lipolagus ochotensis -0,03 0,29 -0,89 -0,06 0,01 -0,04

Lycogrammoides schmidti -0,12 -0,15 -0,82 -0,06 -0,17 0,03

Oncorhynchus gorbuscha — мол. 0,80 -0,11 0,07 -0,07 -0,15 -0,08

Oncorhynchus kisutch -0,15 0,85 -0,02 -0,08 -0,05 -0,01

Oncorhynchus kisutch — мол. -0,15 0,91 -0,06 -0,10 0,26 0,00

Oncorhynchus nerka — мол. -0,03 0,83 -0,08 -0,07 0,25 -0,05

Oncorhynchus tschawytscha — мол. -0,14 0,40 0,19 -0,19 0,15 -0,72

Pandalus goniurus 0,06 0,15 -0,01 0,48 0,75 0,24

Phacellophora camtshchatica -0,17 0,10 -0,05 -0,11 0,71 -0,13

Ptychogena lactea 0,05 -0,20 0,06 0,77 0,17 -0,48

Reinhardtius hippoglossoides matsuurae 0,07 -0,09 0,08 0,93 -0,11 0,11

Tima sachalinensis 0,88 -0,10 0,11 0,00 -0,17 0,03

Trichodon trichodon -0,11 0,84 0,15 -0,12 0,10 0,11

Объясненное разнообразие Доля в общем разнообразии, % 6,62 14 5,60 12 5,02 11 5,38 11 5,15 11 4,71 10

всего связана динамика обилия многоиглого керчака Myoxocephalus polya-canthocephalus, дальневосточной лисички Podothecus sturioides и морских слизней Liparididae gen. sp. (см. табл. 12).

В эпипелагиали районов западной Камчатки (7, 8) изменения групп видов фактора 1 через 3 года похожи на ход солнечной активности, а фактор 3 через 4 года (см. табл. 15). На фактор 1 опосредованное действие оказывалось еще и атмосферными типами III, IV, VI через 4,5 года. Кроме фактора 3 и у фактора 4

Таблица 14

Факторные нагрузки видов верхней эпипелагиали южных районов (9, 10, 12, 13) Охотского моря осенью

Table 14

Factor loadings of species in the upper pelagic layer of the southern regions (9, 10, 12, 13) of the Okhotsk Sea in autumn

Вид Фактор

1 1 2 3 4 5

Ammodytes hexapterus 1 -0,72 -0,07 -0,07 -0,09 -0,03

Blepsias bilobus 0,12 0,04 0,22 0,09 0,78

Clupea pallasii -0,97 I -0,12 -0,07 -0,09 -0,01

Diaphus theta 0,07 0,03 0,03 0,74 0,23

Gonatopsis borealis 0,22 0,22 0,75 0,03 0,08

Hemilepidotus papilio -0,93 -0,13 -0,07 -0,09 -0,01

Mallotus villosus -0,74 -0,22 -0,18 -0,21 0,01

Oncorhynchus gorbuscha — мол. 0,25 0,88 -0,02 0,09 0,07

Oncorhynchus keta — мол. 0,23 0,91 0,14 0,17 -0,03

Phacellophora camtshchatica 0,18 0,24 0,72 -0,04 0,13

Stenobrachius leucopsarus 0,15 0,17 -0,06 0,73 -0,05

Объясненное разнообразие Доля в общем разнообразии, % 4,36 10 3,42 8 4,13 9 4,31 10 3,53 8

была всего одна значимая корреляция (VII тип через 3 года). Наибольшее количество значимых корреляций отмечено у фактора 5 с типами атмосферных процессов как без временного сдвига (I тип), так и с задержкой (III тип на 2,4 года, V "холодный" тип на 4,5 года). Фактор 2 значимо скоррелирован с типами V, VI через 2 года. Изменения групп видов фактора 6 и типов III, VII достоверно похожи.

Оценки факторов групп видов с факторами среды между собой по уровню значимости достоверно не различались (p > 0,6).

В наиболее исследованной части верхней эпипелагиали Охотского моря (9, 10, 12 и 13 районы) влияний выбранных условий среды на динамику обилия групп видов фактора 2 не обнаружено (см. табл. 15). С солнечной активностью коррелировали только оценки фактора 5 через 3 года. Они же были синхронны с атмосферным типом I (в те же годы и со сдвигом в минус 1 год). Наибольшее количество значимых корреляций отмечено между фактором 3 и атмосферными процессами типов I и III. У фактора 4 корреляции значимы только через 1 и 2 года. Наибольшее количество значимых корреляций появляется при сдвиге сравниваемых данных на 1 год. Тогда на 3 из 4 факторов действует тип I.

Оценки факторов групп видов с факторами среды между собой по уровню значимости достоверно не различались (p > 0,4).

Результаты многомерного факторного анализа можно свести к следующему.

По всем факторам групп видов в пределах одной оси нет ни одной противофазной пары на значимом уровне достоверности*, т.е. достоверно альтернативных пар видов не отмечено.

Количество выделенных факторов достаточно для описания большей части разнообразия изменений всех групп видов, но динамика оценок этих факторов была очень слабо связана с динамикой обилия доминантов. Скорее всего, доминирующие виды обладают уникальной динамикой обилия, не похожей на общую, поэтому и известная альтернативность видов отмечается лишь на уровне самых массовых видов.

Летом количество главных компонент и факторов увеличивается в направлении южных районов, а осенью, наоборот, северных. Другими словами, система групповых взаимосвязей сложнее летом в южных районах, а осенью в северных.

Результаты корреляционного анализа можно подытожить следующим образом.

Количество значимых коэффициентов корреляций всех факторов групп видов с факторами среды максимально летом через 3 года, а минимально — осенью через 3 года.

* Исходя из методики выделения факторов, сами оси между собой не должны быть значимо скоррелированы.

Значимые коэффициенты корреляции Спирмэна оценок факторов групп видов Охотского моря осенью с типами атмосферной циркуляции и солнечной активностью

Table 15

Significant Spearman correlation coefficients of species group factor scores the Okhotsk Sea

in autumn with types of atmospheric processes and sun spot activity

Тип циркуляции Верхняя эпипелагиаль Вся эпипелагиаль

Районы 9, 10, 12, 13 Районы 1-4 Районы 7-8

и солнечная Фактор Фактор Фактор

активность 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6

1-0 - - -0,6 - -0,6 - -- -- - ____ _oj

1-1 0,7 - -0,7 - -0,7 - -- -- -- -- --

1-2 - - -0,8

I-4 0,8 - -- -- -- -- -- -- --

II—0 -0,6

II— 1 - -0,7 - -- -- -- -- -- -

II—2 - -0,6

II—4 ----- _o,6 - -- -- -- -- -

III—0 - -0,6------- - - -- --0,7

2 III— 1 __________ 0,8-----

III—2 ___________ - - - - 0,7

III-4 - - 0,6 - - 0,7 - - - - - 0,7 - - - 0,7 -

IV-5 - -- -- --0,7- - -0,7 -0,9

V-2 - -0,6 - -- -- -- _ -0,7

V-4 ___________ ____ -0,8

V-5 _____ _o,6 - -- -- ____ _o,8

VI-0 ----- 0,6

VI—1 _______ 0,6 - -- -- -- -

VI-2 ___________ _ o,8 - - -

VI-4 ___________ o,7

VII-0 ___________ _____ -0,8

VII-1 -0,6 ------- -o,6

VII—2 - - - 0,8

VII-3 ___________ ___ -0,7

VII-4 _________ o,6 - -- -- -

VII—5 ----- 0,6 - - -0,6

CA-0 _______ -0,8

CA-1 _______ -0,7 - -- -- -- -

CA-3 - -0,6 ------ -0,9

CA-4 ------- 0,6 - - - - - 0,8

CA-5_------ - 0,8 0,6- - - -- --_

Летом значимость совпадений динамики оценок факторов видов с факторами среды в целом достоверно выше, чем осенью. Результаты всех использованных непараметрических тестов различия имели высокий уровень значимости (р < 0,001).

Летом наибольшее количество значимых коэффициентов корреляций со всеми факторами групп видов накоплено у II типа и солнечной активности через 2-3 года и у IV типа через 4-5 лет, а осенью у IV типа через 5 лет, у III типа через 4 года и у I типа через год и без временного сдвига.

Значимость различий изменения оценок факторов групп видов с атмосферной циркуляцией или с солнечной активностью недостоверна по результатам и-крите-рия Манна-Уитни и двухвыборочного критерия Колмогорова-Смирнова (р > 0,1), а по результатам теста серий Вальда-Вольфовица достоверна (р < 0,001), причем у солнечной активности значимость даже выше, как без сезонного деления, так и с учетом сезонов. Необходимо уточнить следующее: однозначно определить, что сильнее влияет на опосредованную динамику обилия видов — солнечная активность или атмосферная изменчивость, не удалось, но объем данных по типам атмосферной циркуляции достаточен для обнаружения более точных корреляций почти со всеми группами видов, в отличие от данных по солнечной активности.

Оценки всех факторов групп видов между собой значимо различаются по корреляциям с солнечной активностью и атмосферной циркуляцией везде, кроме северных районов (1, 2) летом и западнокамчатских и южных районов (7-10, 12, 13) осенью.

Обсуждение полученных результатов

При исследовании связи динамики численности минтая с типами охотомор-ской атмосферной циркуляции со сдвигом на 5,6 года С.Ю. Глебовой (2003) выделена положительная корреляция с повторяемостью "умеренно холодного" IV типа и отрицательная с повторяемостью "теплого" VI типа. Ею же замечено, что влияние IV типа может сказываться на относительной биомассе и многих других видов через 4,5 года, а также отмечена на достоверном уровне значимости синхронность изменений динамики оценок факторов групп видов, а следовательно и динамики их относительного обилия, с другими типами атмосферной циркуляции и с солнечной активностью.

Таким образом, удалось в очередной раз выделить первопричину колебаний численности гидробионтов — абиотические условия среды, — минуя чрезвычайно сложный для исследования уровень "микрокосмоса" моря, где реализуется один из непосредственных механизмов регулирования обилия видов: выживаемость на самых уязвимых — ранних — стадиях развития.

Так как в основе климатических изменений лежит постоянная цикличность, задаваемая гелиогеофизическими факторами, то и численность хорошо адаптировавшихся видов флюктуирует циклично в соответствии с региональными проявлениями глобальных явлений. Идеи о метахронных природных изменениях при изучении динамики численности рыб, описываемых законом провинциальности, были развиты Г.К. Ижевским (1961, 1964). С тех пор неодинаковая цикличность в динамике численности разных популяций и видов гидробионтов, живущих в одних и тех же экосистемах, объясняется саморегуляцией систем на уровне популяций, а не целостного сообщества, а также региональными особенностями, обусловленными самим ландшафтом (Шунтов и др., 2003; Шунтов, Свиридов, 2005).

На атмосферной циркуляции уже сказываются региональные особенности климата, поэтому динамика обилия отдельных групп видов гораздо точнее согласуется с динамикой атмосферных типов, чем с динамикой солнечной активности. Количественно однозначные различия не выявлены потому, что их показателем являлась значимость корреляций с одними и теми же группами видов, которые чаще зависели одновременно и от атмосферных типов, и от солнечной активности. Логично предположить, что динамика обилия гидробионтов еще лучше будет

согласована с динамикой состояния гидросферы, но пока подходящая для использованных методов типизация количественных состояний водных масс Охотского моря находится в разработке. Следует помнить, что также выявлены и факторы групп видов, динамика оценок которых не совпадает с изменениями ни атмосферных типов, ни солнечной активности. Иными словами, замечены группы видов, обилие которых не зависит от рассмотренных факторов среды.

Автор настоящей статьи выражает величайшую признательность сотрудникам ТИНРО-центра И.В. Волвенко за ценные замечания и помощь в редактировании рукописи и С.Ю. Глебовой за предоставленные данные по типам атмосферной циркуляции над Охотским морем. Особая признательность В.П. Шунтову за помощь в осознании всей сложности и многофакторности природных систем.

Литература

Атлас количественного распределения нектона в Охотском море / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Национальные рыбные ресурсы, 2003. — 1040 с.

Башкирцев B.C., Машнич Г.П. Солнечная активность и изменения климата Земли // Солнечно-земная физика. — 2005. — Вып. 8. — С. 179-181.

Бирман И.Б. Гелиогидробиологические связи как основа для долгосрочного прогнозирования запасов промысловых рыб (на примере лососей и сельди) // Вопр. ихтиол. — 1973. — Т. 13, № 1. — С. 23-37.

Бирман И.Б. Периодические колебания численности лососевых и солнечная активность // Тр. ВНИРО. — 1969. — Т. 67. — С. 171-190.

Волвенко И.В. Геоинформационная система для анализа сезонной и межгодовой пространственно-временной динамики нектона Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2004а. — Т. 137. — С. 144-176.

Волвенко И.В. Анализ степени альтернативности динамики обилия разных видов при отсутствии непрерывных рядов длительных наблюдений на примере нектона Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2004б. — Т. 139. — С. 78-90.

Волвенко И.В., Титяева Е.А. Динамика доминирования в нектоне и макропланктоне пелагиали северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 58-81.

Глебова С.Ю. Типы атмосферных процессов над дальневосточными морями, межгодовая изменчивость их повторяемости и сопряженность // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 134. — С. 209-257.

Давыдов И.В. К изучению солнечно-обусловленных колебаний повторяемости типов атмосферной циркуляции // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 96. — С. 19-32.

Давыдов И.В. О природе длительных изменений численности рыб и возможности их предвидения // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — С. 5-16.

Державин А.Н. Севрюга. Биологический очерк: Бюл. бакин. ихтиол. станции. — 1922. — № 1. — 393 с.

Ижевский Г.К. Океанологические основы формирования промысловой продуктивности морей. — М.: Пищ. пром-сть, 1961. — 206 с.

Ижевский Г.К. Системная основа прогнозирования океанологических условий и воспроизводства рыб. — М.: ВНИРО, 1964. — 165 с.

Кляшторин Л.Б., Любушин А.А. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности. — М.: ВНИРО, 2005. — 235 с.

Кляшторин Л.Б., Сидоренков Н.С. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности пелагических рыб Пацифики // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 33-54.

Колесник Ю.А. Роль гелиогеофизических процессов в динамике биосистем. — Владивосток: Дальнаука, 2001. — 188 с.

Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2005. — 236 с.

Монин А.С., Берестов А.А. Новое о климате // Вестн. РАН. — 2005. — Т. 75, № 2. — С. 126-131.

Монин А.С., Сонечкин Д.М. Колебания климата по данным наблюдений: тройной солнечный и другие циклы. — М.: Наука, 2005. — 191 с.

Морозова А.Л., Пудовкин М.И. Климат Центральной Европы XVI-XX вв. и вариации солнечной активности // Геомагнетизм и аэрономия. — 2000. — Т. 40, № 6. — С. 68-75.

Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — 643 с.

Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. — М.: Наука, 1965. — 382 с.

Одум Е. Экология / Пер. с англ. проф. В.В. Алпатова. — М.: Просвещение, 1968. — 168 с.

Парийский Н.Н. Геофизика. Избранные труды // Вестн. ОГГГГН РАН. — 2000. — № 4(14). — С. 1-11.

Планирование, организация и обеспечение исследований рыбных ресурсов дальневосточных морей России и северо-западной части Тихого океана. —

Владивосток: ТИНРО-центр, 2005. — 231 с.

Радченко В.И., Мельников И.В., Волков А.Ф. и др. Условия среды, состав планктона и нектона эпипелагиали южной части Охотского моря и сопредельных океанских вод летом // Биол. моря. — 1997. — Т. 23, № 1. — С. 15-25.

Распопов О.М., Дергачев В.А., Колстрем Т. Вариации космических лучей и климатические изменения в высоких широтах в последние 500 лет // Изв. РАН. Сер. физ. — 2005. — Т. 69, № 6. — С. 893-895.

Суханов В.В. Резонансы в колебаниях популяционной численности // Журн. общ. биол. — 1997. — Т. 58, № 1. — С. 5-25.

Суханов В.В., Тиллер И.В. Уловы в камчатских популяциях лососей: спектральный анализ колебаний // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 814-824.

Темных О.С., Старовойтов А.Н., Глебов И.И. и др. Тихоокеанские лососи в пелагических сообществах южной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 112-153.

Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. — 511 с.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.

Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. — 1986. — № 3. — С. 3-15.

Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Экосистемы дальневосточных морей, состояние и проблемы изучения // Пленарные доклады 8-й Всесоюз. конф. по пром. океанографии. — М.: ВНИРО, 1990. — С. 66-78.

Шунтов В.П., Бочаров Л.Н., Дулепова Е.П. и др. Результаты мониторинга и экосистемного изучения биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. ТИН-РО. — 2003. — Т. 132. — С. 3-26.

Шунтов В.П., Свиридов В.В. Экосистемы Берингова моря на рубеже 20 и 21 веков // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 142. — С. 3-29.

Bloomfield P. Fourier analysis of time series: An introduction. — N.Y.: Wiley, 1976.

Cattell R.B. The scree test for the number of factors // Multivariate Behavioral Research. — 1966. — Vol. 1. — P. 245-276.

Gibbons J.D. Nonparametric statistical inference (2nd ed.). — N.Y.: Marcel Dekker,

1985.

Harman H.H. Modern factor analysis. — Chicago: Univ. of Chicago Press, 1967. — 322 р.

Kaiser H.F. The application of electronic computers to factor analysis // Educational and Psychological Measurement. — 1960. — Vol. 20. — P. 141-151.

Monro D.M., Branch J.L. The chirp discrete Fourier transform of general length // Applied Statistics. — 1976. — Vol. 26. — P. 351-361.

Reid G.C. Solar variability and the Earth's climate: introduction and overview // Space Science Series of ISSI / Eds E. Friis-Christensen, C. Frohlich, J.D. Haigh et al. — Kluwer Academy Publ., 2000. — Vol. 11. — P. 1-11.

Shuntov V.P. Review of Research into Macroecosystems of the Far-Eastern Seas: Results, Objectives, Doubts // PICES Annual Report. — Vladivostok, Russia; Sidney, British Columbia, Canada. — 1999. — P. 15-23.

Siegel S. Nonparametric statistics for the behavioral sciences. — N.Y.: McGraw-Hill, 1956. — 312 p.

Siegel S., Castellan N.J. Nonparametric statistics for the behavioral sciences (2nd ed.). — N.Y.: McGraw-Hill, 1988. — 399 p.

Thurstone L.L. Multiple factor analysis // Psychological Review. — 1931. — Vol. 38. — P. 406-427.

Wilkinson L. SYSTAT: The system for statistics. — Evanston: SYSTAT, Inc., 1986. — 522 p.

Поступила в редакцию 2.05.07 г.