CC BY
30
УДК [574.4+631.43+631.6+626.8]:517.9
doi: 10.18097/1994-0866-2015-0-9-54-61
МОДЕЛЬ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ АССИМИЛЯТОВ И ОПТИМАЛЬНОГО РОСТА
РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
© Воротынцев Александр Васильевич
кандидат физико-математических наук, научный сотрудник Вычислительного центра им. А. А. Дородницына РАН
Россия, 119333, г. Москва, ул. Вавилова, 40, e-mail: avv_alexv@mail.ru
Формулируется модель роста биомасс четырех органов растительного покрова, сопряженная с моделью переноса тепла и влаги в покрове и почве с учетом баланса энергии. С помощью ростовых функций исследуется задача рационального распределения ассимилятов фотосинтеза и оптимального роста биомасс для максимизации конечного значения биомассы репродуктивного органа растения.
Ключевые слова: моделирование, растительный покров, распределение ассимилятов.
THE MODEL OF ASSIMILATES ALLOCATION AND OPTIMAL GROWTH OF PLANT
COVER
Aleksander V. Vorotyntsev
PhD, Researcher, A. A. Dorodnitsyn RAS Computing center
40 Valilova st., Moscow 119333, Russia
It was formulated the growth model of four plant organs biomass, conjugated with the model of heat and moisture transfer in plant cover and soil taking into account energy balance. Through the growth functions we studied the problem of photosynthesis assimilates rational distribution and optimal growth of biomass to maximize the final value of plant reproductive organ biomass.
Keywords: modeling, plant cover, assimilates allocation.
Введение
Моделирование динамики роста биомассы органов растений совместно с переносом тепла и влаги в системе «почва - растительный покров» - одна из базовых задач описания функционирования агроценозов и их урожайности, [1; 5; 7]. Особый интерес представляют исследования механизмов адаптации растительных сообществ с помощью вариационных методов. В статье на основе модели роста биомасс растительного покрова в условиях дефицита влаги исследуется распределение ассимилятов фотосинтеза по органам растения, максимизирующее биомассу репродуктивных органов. Полученная стратегия распределения ассимилятов приводит к магистральному сбалансированному характеру роста биомасс, структурирующему и упрощающему модель.
1. Модель переноса влаги и тепла в растительном покрове
С >
И.)
а-го
■I
Рис. 1. Схема переноса тепла, влаги и СО2 в РП Приведем систему уравнений модели переноса, описанной в [1-5]. В слое 0 < х < Н1 растительного покрова (РП) и в корнеобитаемом слое - Н, < х < 0 почвы рассматриваются две подсистемы уравнений (1)-(4) для температуры воздуха Та, листьев т, концентрации водяного пара в межлистном воздухе да, в устьичных полостях листьев д1:
•Та = ~Срка дТа/дх ,
¿да = ~ка дЧа/дх :
0 < х < Н
1 >
Ср дта/ы = -дЗта/дх+/„, дда/ы = -а/да/ах+,
1т1 = СРт$1 (Т1 - Та )Р1 , 1д1 = (Я1 - Ча )Р1 ,
/т1 =дЯи/ 5х ;
и две подсистемы (5-7) для температуры т, и водного потенциала у/, < 0 почвы:
•т, = ~сркт, дтдх,
•ч* = -кщ, д¥,1дх,
- Н < х < 0
с,дт,/= ~д/т,/дх, с¥ & = -д/ч&,/8х -/ц
/ч, = /ч1Рк + АА {¥, -V,) рк; а также подсистема для концентрации углекислого газа СО2
•са = ка дСа/& ,
дСа/д1 = ~д/са/дх + /с1 ,
/с! = (С/ - Са )Р1 ,
с краевыми условиями:
•та = СрПа [та - т°а ) ,
р а '
/да = А
{Ча - ),
х = Н,
•та ~ С рАт, та )
•са = Аа (С/ - Са ) ;
•да = Ад, (Ч, - Ча ) , х = 0 ,
'да ^ д^\1з да) = 0 ;
•Га. +X/дa ~ •т, = , ~ • п, + •да = б(0, х = 0
т_т
(1) (2)
(3)
(4)
(5)
(6)
(7)
(8) (9)
(10)
(11) (12)
(13)
(14)
х = - Н,.
Транспорт воды в растениях и испарение ими влаги (транспирация) регулируется водным потенциалом листьев , их устьичным сопротивлением и описывается нелинейными
выражениями:
Hi _ _ _
Jql = J fqldx , Jql = Dk (Ws -¥t) , при Wm <Wl <¥s < 0, (15)
0
и
где Ys = \WsPkdx , Ml = Vi ¡Wm , V Dq = 1DT + rst , V Dk = rkc + V (DkSk ) ,
- Hk
rst = rs0~SiMiX1 -Ml)Л 0<Mi <1, S, >0; Д, =Wslwm; (16)
'st
Jql = 0, при Ys ^Wm < 0-
Подсистема уравнений, описывающая распределение углеводов, преобразование поглощенного CO2 в углеводы, затем в биомассу органов и рост биомассы листьев (i=l), корней (i=r), репродуктивных органов (i=R) и стеблей (i=s), имеет вид [6,7]:
Am,. = р,(t)O'At-R;(Tl)m,At-R Am,, (17)
или
m =P, (t - Rm, Sp,- (t) = 1, p, (t)> 0, i e \l,r,R,s}, (18)
1 + R,
где
Ф' = Sl тФ 0 , R' = RT )(1 + R ), A =8фС(Т1 ), Ф 0 -=f, (19)
+ raci
r = s,d-J + d;1 , r = А1Г1 + r . (20)
Здесь JTa (x,t), Jqa (x,t), Jca (x,t) - потоки тепла, водяного пара и углекислого газа CO2 в межлистном воздухе, JTs(x,t), Jlf/s(x,t) - потоки тепла и воды в почве; ¡/^(t) - усредненный водный потенциал корнеобитаемого слоя почвы, ^¡{t) - водный потенциал листьев.
В системе (1)-(20) функции JTa {x,t), Jqa (x,t), Jca {x,t) , JTs ix,t) , JWs (x,t) , Jql (t) , Ta ix,t) , Tit), Ts(x,t), qa(x,t), ca(x,t), \f/j(t), y/s(x,t), являются искомыми. Остальные величины - заданные функции и константы. Rü(x,t) - заданная поглощенная слоем (0,x) длинноволновая и коротковолновая радиация, R(0,t) - радиационный баланс у поверхности почвы; к,it) = Rü{Hl,t) - радиация, поглощенная покровом, Rs = R(ü,t)+JTs - энергия, поглощенная верхним слоем почвы; Sl it), Sk it) - площадь поверхности соответственно листьев и корней РП на единицу поверхности почвы; Slpl(x,t), Skpk(x,t) - плотность листовой и всасывающей корневой поверхности РП; Dq, Dc(у,) - коэффициенты проводимости для водяного пара и
CO2 на границе лист - воздух. T(° , q°a , ca и T(° , y/f - функции времени, измеряемые на высоте метеобудки Ha > Hl над покровом и глубине - Hs почвы; Qit) - осадки; p(T) - насыщенная влажность воздуха при температуре T ; cp, cs - теплоемкости воздуха и почвы; ka (x), kTs (x) - коэффициенты турбулентной проводимости воздуха и теплопроводности почвы, k¥S iys) - влагопроводность почвы; cv = cv iys) ; % - теплота парообразования; cl - концентрация CO2 в хлоропластах листьев, DT , Dk , Da , DTs, Dqs, - постоянные коэффициенты проводимости.
Продукты Ф^ фотосинтеза распределяются по органам растения долями р, it) и используются для роста Am, органов; при этом часть углеводов расходуется на дыхание поддержания R^T ) miAt и дыхание роста RiAm,. Температурный фактор a{Tl) и константы вф, a , rc определяют влияние потока фотосинтетически активной радиации (ФАР) и концентрации cl на скорость Ф0 преобразования CO2 в ассимиляты единицей поверхности листа.
Дифференциальные уравнения систем связаны алгебраическими выражениями (4), (10), описывающими балансы энергии в межлистном воздухе и на поверхности почвы.
Введем обозначения:
йа (х, г) = р(та) - да, с, (г) = р(т, (0, г)) - д, (г), < =Р(т;)-д°а(г), р(т) = р(т)+8(т-т),
(21)
к(х) = ка(х) , а =
1
1 + 5х / Ср
1
1 + Ср/ (8х)
5х 1
, О' = о (1 - ь), а, = 0(1 - ^);
А
ак 0 ка (х) Аак СрАак
= , _ 5х
' А.
АНк Аак
11
Н'
А
с^ 1 к®'
А
т,
СрАт:
т СрАт$1
А'
1
А'
А^
ак 0
1 _ 1 1
Ад+ а
§х
СрАа
А'
1 1
Аа АТа
А' А
дх
А
т,
ь = о1 А , ь,=о-1 А , а; = а; + а;+ а' , а,= а:+ а;+ а:.
А т
А т
'Е ^а 1 1 ' 2 1
т Ат,
Отметим, что введенные величины положительны, кроме, возможно, 01 и 0:. Очевидно,
а;/А^< 1, А,/А; < 1.
2. Приближенная модель переноса влаги и тепла
Для модели (1)—(11) получим приближенную модель при условиях
А/А'т << 1 , А/а; << 1 , ЛБ^АНк << 1. (22)
Здесь запись а << 1 математически эквивалентна а ^ 0; она используется из-за своей большей физической содержательности. Введем обозначения
Р = {А'а+ А;)/А; , Ь = А:/(А'а+ А:) ;
С = ^ОК + АаС0 + А'&С:)/(А'а + а:) ; •^да =Х'1ОЯ0а + Аа с°а ; (1 - ЬК , •та =(1 - О К -хА'а С0 ;
С+а= С1 , Са = 0 ;
д> д°а + ь а(д-- да);
/(СрАа ) , т: = та + ьЬ^Гаа - та )+(1 - Ь)^/Ма ) .
•да ~ да
•+ - ь/ ~
та та
д~а= да + •да Аа
т~ = т0 + •
(23)
(24)
(25)
(26)
(27)
(28) (29)
В [5] доказано, что в условиях (22) справедлива система
ш^/а = /дх-•д1рк , •д' = •;/(1+Р),
-Н, <х<0,
V: = ¥:
- •
=0
•д 0 = ),
•д0 = ^/(1 + р) ; х = 0;
х = - Я
(30)
(31)
где
•щ, = - К: дх , = ^ < 0 .
Р=(Аа+ А'*к0 1 + Л
кс
_
^ = ^: •¡^ 1 .
^к 1 -Ц: '
ЛкС -
1 + Ак (гкС^к )
"V тАк
1 "К
при 0 < 1, р = да при 1 < .
Проинтегрируем (30) на отрезке [-Нк,0] с учетом •ча = + •0:
УУ
+ •да - •щНк = 0, У вуСх = Нк®у , •ч:Нк = •
у-п. ь
(32)
(33)
Нк
Чтобы сделать нижеследующие оценки примем два допущения. Во-первых, примем, что из определения с^ = : для графика 0У = 0У (у:) основной гидрофизической характеристи-
1
1
1
1
1
ки (ОГХ) с достаточной точностью следует с^ = дВи/для зависимости средней влажности 0и от среднего потенциала по слою [— Ик,0]. Дополнительно примем зависимость = Ае~а"в" . Тогда (34), (33) преобразуется к виду:
V: =аЛ[¿Ча)"0{*)"^т], V: = т , «и = аНк1
Ж'
¿да ) = ^а ^^ , ПРИ 0 < Д: < 1, ¿да ) = Ыда , ПРИ 1 < Д: .
(35)
(36)
3. Модель фотосинтеза растительного покрова
Получим приближенную модель фотосинтеза растительного покрова, предположив, что в системе уравнений (8)-(10): а) концентрации са, сг, фотосинтетически активная радиация
незначительно изменяются внутри растительного покрова; б) покров находится в состояние квазистационарного равновесия в отношении с1, т.е. дсг/дТ « 0 .
С учетом сделанных предположений проинтегрируем (9)-(10) по высоте покрова на отрезке
0 < х < И1 :
" ¿са\х= И - ¿са\х=0 ]+' °сБ1 [с1 ~ са )рА = 0 .
С учетом (10)-(12) получим - Ба (са - с° )+ {с1 - са ) = 0. Выразив отсюда са - с1 и подставив в (10), получим выражение для потока С02, поглощаемого листьями в единице объема РП:
БВБ
/сг ~
Оа + В А
(с° - с i )р i.
Интегрируя это выражение на 0 < х < Иг, т.е. по высоте РП, получим величину БгФ0 С02, поглощенного столбом РП с единичным основанием за единицу времени. Отсюда величина С02, поглощенного единицей поверхности листа, будет равна Ф 0 = (с° - с г )/г, . Подставляя с1 = с°а - г1Ф0 в (19), получим для Ф0 уравнение
1Ф2 - (с°а + га/ф)ф0 + А1са0а/ф = 0 ,
Ф 0 =
А,
2(г - гс)
А,са
- >'а/ф)2 + 4>'с:а1 фс0
2v га/Л
са + Га1ф"
(37)
V = -
Г 1 + V + ^1 - V)2 + 4гГ Г с°а
Легко видеть, Ф0 « А1с°/г при V ^<х>, например, при ^<х> или г ^<х>. Однако в дальнейшем для получения явных оценок в условиях дефицита почвенной влаги будем использовать следующие более сильные условия.
Г
:0
В = 1 -
1 -Ц:
(1 -5г Ц *)-
кс
J
да
Б
Г*0 О'а+ Бг
(38)
В самом деле, (38) прямо следует из (33), (23), (22):
р = (оа+ о:)(1/О;+1/о;Иоа+ В) .
Пусть Гте: << Я"1 << гш, БВ' << °д1. Из (16) следует
= Г* + Б? « Г:( , Б;1 = 1 (г~ 1 + Гси] )+ Гте:
б;
г = ВД1 + О;1
' б:1 « б:
Таким образом, при выполнении приведенных выше приближенных равенств (39)
Ф 0 - са% « са Бд .
(39)
(40)
Введем обозначения
т.
Я = ^, 5, = , 5 =РЛ , (41)
В = 1 -5.Ц, , в2 = ^ •да , ф1 , К = К ,
о(х,Ц:,г) = -А- (1 -ц,) , г(Х,ц„г) = Ф1
+ В2 А + 1
Уточним (40):
Г « А-; = г, 0 (1 -Ц, )-1 (В^ + В2 )Х-1 , (42)
^=т' » •
Для приближения (40) модели фотосинтеза выпишем модель роста четырех биомасс т растительного покрова и сопряженную с ней модель динамики усредненного водного потенциала ц: корнеобитаемого слоя почвы:
—тг = рг(¿то^^.г)Ф1 -, 1 е {',к,Я■ ; (43)
—г
— = «[•да )" )" •■Нк ] , •да )= •¡а ^^ ; (44)
£Рг (0= 1 , рг (г)> 0 , р= ^^^^ , у: Ут , 0 <Я < 1; (45)
т (0) = тг°, Ц, (0)=ц,0 .
2. Рациональное распределение ассимилятов
Рост биомасс mi (г) в (43) зависит от значений ростовых функций рг- (г), моделирующих сложные механизмы распределения и транспорта ассимилятов в растении. Обычно функции рг- (г) определяются натурными измерениями.
Варьируя р1 (г) можно в значительной степени регулировать рост всех биомасс т1 (г) и, следовательно, величину биомассы тК (г) репродуктивного органа в конце жизненного цикла растения [0,т]. Представляет интерес определить такие pi (г), при которых тК (г) достигает максимума. Разумно предполагать, что такая структура распределения ассимилятов может возникать эволюционно у некоторых видов растений, например злаковых, подвергаемых отбору на максимальную урожайность репродуктивных органов.
Рассмотрим задачу выбора функций р1 (г), максимизирующих для системы (43)—(45) на [0,т ] функционал
тК (т) ^ тах (46)
при ограничениях (45). Для частного случая, когда параметры внешней среды постоянны, в частности постоянны водный потенциал и температура листьев , в [6] доказана теорема о магистрали для mi (г) из (43). Опишем содержательную интерпретацию результатов формальной теоремы, представленных на рис. 2 и 3, где тх = т1, т2 = тк, т3 = тК . Заметим, что оптимальные р: (г) = 0, ибо из-за отсутствия в модели (43)-(45) учета архитектоники растения затраты ассимилятов на рост биомассы т: стеблей оказываются непродуктивными. Также нетрудно видеть, что затраты ассимилятов на рост тК продуктивны лишь на заключительном репродуктивном периоде [т2,т]. Для начального вегетационного периода т1 < г < х2 рассмотрим функцию Е) удельной фотосинтетической мощности покрова, приходящейся на единицу суммарной биомассы
Е(X, IV) = - А- О (X, Ц,, г) Ф1 (47)
т, + тк
т
Функция Г имеет единственный максимум при А* Б2 /Б1 - решении уравнения
— Б^Х, + Б2
а^ Г Ф1 ^ ^^ ¿1 1)(б1^+Б2) 1)2(б1х+б2 )2
= 0 ,
равный Г* =Ф1 (1 + л/Б2) • Оптимальные р*(г) и рк(г), отвечающие Г*, есть реше-
ния системы
т /
: р/т/СФ1 - Ят1 , тк = ркткСФ1 - Ятк , тк = А**т/, р/ + рк = 1 .
Отсюда следует
Л * П^. / Т-» * 1 *
Х=^Б2 Б19 Р/ = —*, Рк =- _* 1 + А* 1+ Х
, р; = 0 , р^ = 0? г е[т!,Т2).
'2/Б1 , к/ , Ук , к; - 0 , ^ - ^ I.ч, (48)
1 + А* 1 + А*
Итак, период роста [0,Т] разбивается на три фазы: начальную [0,т1), вегетативную [т1, т2 ) и репродуктивную [т2 ,Т]. На начальной фазе система стремится достичь сбалансированного отношения биомасс корней и листьев А**, направляя все ассимиляты на рост органа с недостаточной биомассой. Например, начальное значение > А** на рис. 3 характеризуется недостаточной
биомассой листьев т1, поэтому все ассимиляты направляются на рост листьев, т.е,
* * * *
Р/ =1, рк = 0, Рд = 0, р,=0, 0</<Т!
х-
1 !
1 1
1 1
Рис. 4
10
^/го.
/тъ
гси^-
- Ь
ъо
1.0
о.ь
о,г
Рис.3
Рис.5
40
Рис. 2-6. Оптимальное решение модели (43)-(46) В момент т1 отношение Х(г) становится равным А**, система достигает магистрали
т2 = У*тх и переходит в состояние сбалансированного роста. Это - вегетативная фаза, в течение которой выполняется (48). Скорость роста зависит от условий среды, в частности от усредненного водного потенциала ^ .
С момента т2 начинается третья репродуктивная фаза, при которой все ассимиляты направляются на рост репродуктивной биомассы т;
Р/ = 0, Рк = 0, Р; = 1, Р^ = 0, т2 <г<Т.
В момент времени Т система заканчивает рост с максимальным значением т; (Т). На рис. 4-6 показаны численные решения задачи (43)-(46).
Таким образом, оптимальное сбалансированное распределение ассимилятов соответствует
максимизации удельной мощности фотосинтеза F(X,^s,t). Траектория магистрали обладает эффектом «притяжения» оптимальных траекторий с другими значениями начальных и внешних условий. Можно ожидать, что использование магистрали позволит лучше структурировать модель растительного покрова.
Литература
1. Полуэктов Р. А. Динамические модели агроэкосистем. - Л.: Гидрометеоиздат, 1991. -312 с.
2. Воротынцев А. В. Модель переноса тепла и влаги в системе «почва - растение» с учетом баланса энергии // Вестник Бурятского государственного университета. - 2012. - № 1. - С. 107111.
3. Воротынцев А. В. Исследование модели водно-теплового режима системы почва -растение-приземный слой воздуха // Сообщения по прикладной математике. - М.: Вычислительный центр РАН, 1991. - 53 с.
4. Воротынцев А.В. Исследование модели переноса тепла и влаги в системе почва-растение // Математическая биология и биоинформатика. Спецвыпуск по итогам конференции ЭкоМатМод-2011. - 2012. - Т. 7, № 1. - С. 45-53.
5. Воротынцев А.В. Приближенная модель переноса тепла и влаги в системе почва-растение с учетом баланса энергии. // Вестник Бурятского государственного университета. - Вып. 9(1) Математика, информатика. - 2014. - С. 22-26.
6. Две задачи оптимального управления для модели системы «почва - растение» / А. В. Воротынцев, Н. Л. Рогожина, И. А. Соколова, С. О. Степченкова. - М.: Вычислительный центр АН СССР. Сообщения по прикладной математике, 1988. - 38 с.
7. Бихеле 3. Н., Молдау X. А., Росс Ю. К. Математическое моделирование транспирации и фотосинтеза растений при недостатке почвенной влаги. - Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - 223 с.
References
1. Poluektov R. A. Dinamicheskie modeli agroekosistem [Dynamic models of agroecosystems]. Leningrad: Gidrometeoizdat, 1991. 312 p.
2. Vorotyntsev A. V. Model' perenosa tepla i vlagi v sisteme pochva-rastenie s uchetom balansa energii [The model of heat and moisture transfer in soil-plant system taking into account energy balance]. Vestnik Buryatskogo gosudarstvennogo universiteta - Vestnik of Buryat State University. 2012. V. 1. Pp.107-111.
3. Vorotyntsev A. V. Issledovanie modeli vodno-teplovogo rezhima sistemy pochva-rastenie-prizemnyi sloi vozdukha [Research of the model of moisture-heat regime of soil-plant-air system]. Moscow: RAS Computing center. Reports on applied mathematics, 1991. 53 p.
4. Vorotyntsev A. V. Issledovanie modeli perenosa tepla i vlagi v sisteme pochva-rastenie [Research of the model of heat and water transfer in soil-plant system]. Matematicheskaya biologiya i bio-informatika. Spetsvypusk po itogam konferentsii EkoMatMod - Mathematical biology and bioinfor-matics. Special issue on the results of EcoMatMod-2011conference. 2012. V. 7. No 1. Pp. 45-53.
5. Vorotyntsev A. V. Priblizhennaya model' perenosa tepla i vlagi v sisteme pochva-rastenie s uchetom balansa energii [The approximate model of moisture-heat transfer in soil-plant system taking into account energy balance]. Vestnik Buryatskogo gosudarstvennogo universiteta. Matematika, In-formatika - Bulletin of Buryat State University. Mathematics, Informatics. 2014. V. 9. No. 1. Pp. 2226.
6. Vorotyntsev A. V., Rogozhina N. L., Sokolova I. A., Stepchenkova S. O. Dve zadachi opti-mal'nogo upravleniya dlya modeli sistemy pochva-rastenie [Two optimal control problems for a model of soil-plant system]. USSR AS Computing center. Reports on applied mathematics, 1988. 38 p.
7. Bikhele Z. N., Moldau Kh. A., Ross Yu. K. Matematicheskoe modelirovanie transpiratsii i fotosinteza rastenii pri nedostatke pochvennoi vlagi [Mathematical modeling of transpiration and photosynthesis at the lack of soil moisture]. Leningrad: Gidrometeoizdat, 1980. 223 p.
