О сбалансированном оптимальном росте и развитии биомасс растительного покрова Текст научной статьи по специальности «Математика»

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ И ОБРАБОТКА ДАННЫХ

УДК 519.87

DOI: 10.18101/2304-5728-2018-3-72-84

О СБАЛАНСИРОВАННОМ ОПТИМАЛЬНОМ РОСТЕ И РАЗВИТИИ БИОМАСС РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

© Воротынцев Александр Васильевич

кандидат физико-математических наук, научный сотрудник, Вычислительный центр им. А. А. Дородницына ФИЦ ИУ РАН Россия, 119333, г. Москва, ул. Вавилова, 40 E-mail: aw_alexv@mail.ru

Формулируется математическая модель распределения ассимилятов фотосинтеза, направляемых на рост и дыхание биомасс листьев, корней, репродуктивных органов растений, сопряженная с моделью переноса тепла, влаги и СОг в естественном растительном покрове (РП) и почве с учетом баланса энергии. С помощью ростовых функций, управляющих распределением ассимилятов, исследуется задача максимизации конечного значения биомассы репродуктивных органов растений в РП на заданном отрезке времени. В модели функция удельной мощности фотосинтеза зависит от отношения биомасс листьев и корней и имеет единственный максимум. Для постоянной среды доказывается, что линейная по управлениям задача имеет особое решение — сбалансированный рост биомасс РП в вегетативной фазе с постоянным отношением биомасс листьев и корней. При этом решение определяет и явно описывает три фазы: начальную, вегетативную и репродуктивную, что позволяет для ка-5вдой фазы получить весьма простые математические модели роста и развития биомассы РП, удобные для исследования и применения: для идентификации, описания водного режима, оценки водопотребления РП и т.д. Работа представляет интерес для применения методов теории оптимального управления к проблемам моделирования.

Ключевые слова: моделирование растительного покрова; распределение ассимилятов фотосинтеза; ростовые функции; оптимальный сбалансированный рост.

Введение

Моделирование динамики роста биомасс и развития органов растений в естественной системе почва-растительный покров (РП) — одна из базовых задач описания функционирования агроценозов и прогнозирования их урожайности, [1, 5, 7]. Особый интерес представляют исследования механизмов адаптации растительных сообществ с помощью вариационных методов и методов теории оптимального управления. В статье на основе математической модели распределения ассимилятов фотосинтеза растений и потоков тепла и влаги в РП исследуется распределение ассимилятов, максимизирующее биомассу репродуктивных органов в конце заданного отрезка времени.

Автор благодарит всех, прямо или косвенно имевших отношение к работе.

1. Модель переноса влаги, тепла и СОг в растительном покрове

Приведем в качестве физической основы нижеследующих моделей систему уравнений переноса воды, тепла и СО2 в РП [1-5].

В слое 0<х<Н1 растительного покрова (РП) и в корнеобитаемом слое —Н3 < х< О почвы рассматриваются две подсистемы уравнений (1)-(4) для температуры воздуха Та , листьев 1], концентрации водяного пара в межлистном воздухе , в устьичных полостях листьев <:/,:

¿Та = ~срка дТа/дх, = -ка дда/дх, 0 <х<Н, ; (1)

с, дта1& = -а/Та/дх+/п, дЧа№ = -агча/дх+/ч1, (2)

/т! = С]Рт$1 (Т1 - Та )Р1 , Л/ = АЛ (с/, - Ча )р, , (3)

; (4) и две подсистемы (5-7) для температуры Т6, и водного потенциала

< 0 почвы:

¿т* = ~сркт, дт/сое , ^ = ~кщ ду/./дх, -< х < О (5)

с,дТа1& = -ЫТа/дх, clVдy/s/дt = -дJчs/дx-flVS, (6)

и = •}чгРк + А"?* (V, ~¥*)Рк> (7)

а также подсистема для концентрации углекислого газа С02

(8) (9) (10)

х = Н1, (11)

х = 0 , (12)

х = 0 , (13)

х = -Н,. (14)

Транспорт воды в растениях и испарение ими влаги Jql (транспира-ция) регулируется водным потенциалом листьев I¡/г, их устьичным сопротивлением и описывается нелинейными выражениями: Я1

¿д1 = \fqldx , = - V/), при \\1т < у\1/ <Т|7Л. < 0 . (15)

0

3са = ~ка дСа/5* ,

8са/8{ = -Шса/дх + /с1 ,

/с1=1)Л{С1-Са)Р1 , с краевыми условиями:

¿Та = СрВа ('/;, -Та) , ¿да = А, [ча ~ Ч а),

¿са=Ва{С1 ~Са) \

¿Та = СрОт* С/; ~Та) , ¿Ча = А^ (ч* ~ Ч а) ,

тса= о ;

¿Та + ХТЧа ~ IТ, = * (<> Д " ^ + Зча = 0(/),

0

где = \WsPkdx, щ = , 1/Од = 1/Г^ + гщ ,

-нк

% = 'яо (! - 5/м-/ )(1 - м-/)-1, о< и/ <1,5/ >°; м* = чУуш ; (16)

^¡=0, при < цгт < 0 .

Подсистема уравнений, описывающая распределение углеводов, преобразование поглощенного С02 в углеводы, затем в биомассу органов и рост биомассы листьев (¿=1), корней (¿=к), репродуктивных органов (¡=11) и стеблей (¿=8), имеет вид [6, 7]:

Агп1 = р^Ф' М -Щ^т^ -Щ А/и,-, или (17)

Щ =РЕр/(0 = 1. Р/(0^О» где (18)

Ф' = 5/тФ0 , + А\ = Ефст(7/), (19)

ф0=7-тФ-=р П = + , г = АП + гс. (20)

НфГ +гсс1

Здесь ./-/д(х,/). Jqa{x,t), Jca(x,t) — потоки тепла, водяного пара и углекислого газа СО2 в межлистном воздухе, (х, /), (х, /) — потоки тепла и воды в почве; Т|7Л (/) — усредненный водный потенциал корне-обитаемого слоя почвы, \|// (/) — водный потенциал листьев.

В системе (1)-(20) функции Jqa{x,t), Jca{x,t), ./^(лгд),

Jql(t), Та(х,г), 7/(г), ТА.(х,г), \|//(г), уДхД

являются искомыми. Остальные величины — заданные функции и константы. Иц(хА) —заданная поглощенная слоем (0,х) длинноволновая и коротковолновая радиация,

— радиационный баланс у поверхности почвы; Щ {() = 11ц (Н/,/) — радиация, поглощенная покровом,

= R{0,t)+Jfs — энергия, поглощенная верхним слоем почвы; .V/ (/). Л'^. (/) — площадь поверхности соответственно листьев и корней РП на единицу поверхности почвы; 3\р\(х,Х), Н^р^(хА) — плотность листовой и всасывающей корневой поверхности РП; /)^(\|//). /)6(\|//)— коэффициенты проводимости для водяного пара и СО2 на границе лист-

т^О 0 0 т^О 0 1

воздух. 1а , с)а . са и /л , \|/л — функции времени, измеряемые на высоте метеобудки На > Н/ над покровом и глубине — почвы; 0(/) — осадки; р(/ ) — насыщенная влажность воздуха при температуре Т ; Ср, сЛ- — теплоемкости воздуха и почвы; ка(х). к^(х) — коэффициенты

турбулентной проводимости воздуха и теплопроводности почвы, ¿S|/v(\|/v) — влагопроводность почвы; = c\|,(h'.y) : X —теплота парообразования; с1 — концентрация COj в хлоропластах листьев, Dj, Dk, Da, Dfs , DqS — постоянные коэффициенты проводимости.

Продукты Ф'Д/ фотосинтеза распределяются по органам растения долями рlit) и используются для роста Ат^ органов; при этом часть углеводов расходуется на дыхание поддержания От/А/ и дыхание роста RjAmj. Функции рlit) называются ростовыми функциями РП. Температурный фактор ст(7/) и константы 8ф , а , гс определяют влияние потока фотосинтетически активной радиации (ФАР) и концентрации су на скорость Ф() преобразования COj в ассимиляты единицей поверхности листа.

Дифференциальные уравнения систем связаны алгебраическими выражениями (4), (10), описывающими балансы энергии в межлистном воздухе и на поверхности почвы.

2. Модель оптимального сбалансированного роста биомасс растительного покрова

Введем обозначения:

= = , (21) mi 1 + А

= , (22) М 1 + Rj X +1 В\к +1>2

И -1 я тт и - Акс ^ л - Р/ТСД-. в - в

rs0 Da+DsPk 4 + Ri)

f fir /+ + airr)- С r_(D'a+D's>sо

^l + Pfo) ' ргФГ1 '

Из (17)-(18) следуют уравнения для биомасс «?,(/) корней (i = к) и листьев (/ =/) , а из (1)-(16) следуют выражения для удельной мощности ц^д) фотосинтеза и уравнение для усредненного водного потенциала цл корнеобитаемого слоя почвы, [2], [3], [4], [5]:

щ = pi it)MF{X, Ц,у, f)- Rjmj , / = {/, к, R} ; (23)

V-s = a иЙл \Jqa fas) - Q(i)-J\\tsIIk \ ■

Получим уравнение для общей биомассы М корней и листьев:

М = щ+тк = (l-p R)MF-{R!imi+R!kmk) = {(1-р К)Р-Щк{\)]М.

Получим уравнение для отношения X биомассы ту- корней к биомассе да/ листьев:

щ = "кт/ + Хщ = Хт/ + \\piMF - Щт1} = Р/-М1'' - Я^т^ , = (р/, - лр/ )М1< - {ЩГк - М/Х)т/ =

= (Р/, - лР/)(1 + >>//' " 'М ~Я/Ь •

Сокращая на да/ получаем искомое уравнение.

Рассмотрим задачу оптимального роста биомасс растительного покрова на заданном отрезке времени [О,?7], максимизирующего выбором ростовых функций рг (/) значение биомассы репродуктивных органов

тК(т).

Для модели (23) определим функцию Понтрягина Я(р, у, х, г) = л\1ММ + цгКтК+ + =

= Я0 (р, у, ),)М - уКЯ'КтК + (24)

+ УХ{(Рк ~%X1 + №"ККк ~Щ)}+ УцД* > Я0 (р, у, Я) = [(1 - рК )ц1М + рК ц)К У - цгМК1к М, (25)

а также максимизируемый по р = (р/-Рк-Р/{) функционал

3(х, Т) = тц (Т) —> тах . (26)

Согласно принципу максимума Понтрягина оптимальное управление Р* = (р* и оптимальная траектория (\|/*,х*|,

V* = (у! (0> ММ/ У\Ч( ('))• х* = (¡)'М* (/), (/)|. максимизирующие (26) для системы (23), должны удовлетворять следующей системе уравнений

- УХ Ы - М )(1 + ^ - М^к - Щ )}- (27)

- Уц [гда (Х'М' б(0~ ^Нк

дХ

(28)

= -[(1 - РЛ )ум + Р л УЛ +УмЩк >

уд = , = ; (29)

^ = = ; (зо)

М = ^Н=М^Н0=М{{1~РК)Р-К'М; (31)

(32)

(33)

т1(°) = т10> тк(°)=ткО> ти(°) = °> МТ1) = ^0?М(°) = М0-

Для оптимальной траектории необходимо выполнение условия максимума

, Г = {р:ХР/ = 1Р/ ^ 0} • (34)

реГ

Ниже будем пока полагать водный потенциал постоянным параметром модели (27)-(34) и исключать его из анализа.

Уточним условие максимума (34) для функции (24):

ИЛИ

(36)

- АРВ(ч> Д - УМ]М*^(А*)> уI (др* - А*АР/\\ + ^(А*). Неравенство (36) должно выполняться для всех О <^<Г,

Ар • = р! - р* ? таких, что р е Г .

Обозначим через ^о решение уравнения

¿И^МШИ, 05)

доставляющее максимум функции р{к)~ . В данной модели этот

максимум единственный.

Рис. 1. Оптимальные ростовые функции р/ = р^, р^ = Р2, Ря = Рз •

Отметим ключевую особенность модели (30)-(32) оптимального сбалансированного роста биомасс РП. Функция Понтрягина н{р, \|/, х, линейна по управлению р = (р/,р^,р^). Линейная функция в общем случае достигает на симплексе Г максимума только в вершинах симплекса, т.е.

максимум в (34) достигается только в одной из точек ру = 1, Р/ = 0, I Ф у .

Применительно к задаче оптимального роста биомасс РП это означало бы, что продукты фотосинтеза Т7 в (23) направляются в общем случае в каждый момент времени на рост только одной биомассы - либо листьев, либо корней, либо репродуктивных органов. Это с очевидностью противоречит наблюдаемому в реальности сбалансированному росту листьев и корней.

На рис. 1 показаны графики оптимальных ростовых функций р/ р* =Р2(0> Ря =Рз(0- На рис. 2 приведены оптимальные тра-

ектории биомасс /77/ = /771 (/), т^ = /772 (0' 111Я = /77з0) листьев, корней и репродуктивных органов, отвечающие оптимальным р/. Здесь фаза

[ТЬТ2] сбалансированного роста т2($)=У?гп\{[) осуществляется с отношением биомасс = А* .

Рис. 2. Траектория биомасс /и/ оптимального роста РП.

Задача (24)-(34) выделяет три фазы роста растительного покрова.

На первой начальной стадии все ассимиляты М¥ в (23) на-

правляются на рост той биомассы, которой недостаточно для осуществления сбалансированного роста корней и листьев т^ = ^оЩ • Здесь либо

р/(*) = !> либо р£(*) = 1-

Особый, магистральный режим распределения ассимилятов фотосинтеза Р реализуется на следующей вегетативной фазе Tl<t<T2 сбалансированного роста тк = ^ош/ биомасс листьев и корней с постоянным отношением этих биомасс = где ^о доставляет максимум удельной мощности фотосинтеза Т7 с учетом общего дыхания ^(^д) под-

держания листьев и корней растений. В этом случае (36) удовлетворяется

На заключительной репродуктивной фазе х^ <' - Т все ассимиляты

Такой несколько неожиданный результат подтверждает основательность модели (30)-(32) вместе с моделью (1)-(20) переноса тепла, влаги и СО2 в растительном покрове, [1]-[6]. Результат замечателен тем, что определяет три фазы развития РП и позволяет явно вычислить оптимальную траекторию биомасс РП согласно дифференциальной системе (40), (44), (45) с постоянными коэффициентами. Также важно отметить, что эта система, т.е. РП под управлением (38), (42), очевидно, суммирует случайные малые вариации среды, повышая свою устойчивость.

Замечание. Почти везде в тексте р, у , X следует помечать звездочкой «*» как оптимальные. Однако, чтобы не утяжелять текст, «*» оставлена лишь там, где ее наличие следует подчеркнуть.

3. Теорема об оптимальном сбалансированном росте РП Теорема. Для условий

%0 > 0 — единственный максимум (37)

( 1 траектория

с из (38) при 0 Для х^ < ^ < 12 .

направляются с р/^ (/) = 1 на рост репродуктивной биомассы

ЦкЫ+кк > о, Щ = кк = к', Р. = о ,

удовлетворяют прин-

ципу максимума Понтрягина для системы (27)-(33). При Xl<t <%2 :

(38)

А = Х0^-1пР(Х о); А*(0 = Яо;

(39)

(40)

(41)

При X2<t<T :

Р/(0=РИ0=О ,РМ0=1 ;

(42)

(43)

(44)

(¡-рд^-^^^^^^-Гр/^ + ХМ^ • (46)

Точка переключения %2 управлений р* (/) определяется выражением

12 ^-^у^^М^^о)). (47)

Хотя теорема (37)-(47) сформулирована в весьма общем виде, ее полное доказательство выполнено лишь для условия равенства коэффициентов дыхания Я'^ = Щ . Это условие в силу (43) позволяет сохранить оптимальное сбалансированное отношение Х(/) = Ац и при Т2 < / < /. Ограничение Я'к = Щ можно исключить некоторым расширением модели (30)-(32).

3. Доказательство теоремы Доказательство. Очевидно, что неравенства (41) и (46) выполняются при Ур е Г, если

A) у!(0 = 0 при х1<(<Т;

B) (уд -Ум)>0 при х 2<г<Т , (\|/д -\|4/)<0 при хх<г<Т. Оптимальная траектория (\|/*,х*|, \|/* = (ч'Ю) ЧЧ/(') Ч'Л'О))-

х* = (/*(/), М*((), определяемая управлением

Р* = (р*(0> РИ0> Рл(0) из (38) и (42), существует.

В самом деле, в зависимости от начального значения А,(о) > Хд или А,(о) < А,д соответствующие распределения ассимилятов р/ (/) = 1 или р/^ (/)= 1 в (23) и (30) приведут за время Т| отношение а(/) = я?/^/я?/ биомасс корней и листьев к значению а(т| ) = Ац . Например, для А,(о) > А,д значение момента Т| времени достижения а(т| ) = Ац при р/ (/) = 1. р(/) = 0 определяется монотонно убывающим на [(),Т|] решением уравнения (30)

^1пХ = -{(\ + ХУ + (Я'к-Я})}<0.

Оценки для Т| и М(т\ ) можно получить из (22). Отметим, что Т| < / при достаточно больших Я .

По достижении биомассами значения Х{() = Хд значения рг- (/) полагаются равными (38). Такие значения р/(() сохраняют на (т|. 12 ] отношение А,(0 биомасс постоянным и равным Хд . В самом деле, подставляя (38) в (30) получим X = ср(Х А,о), ф(А,о, А,о) = 0 , где

ф=

Кк-Щ=(1 + Х)2-^Щк{х) .

Отсюда = т.е. (39) доказано. Теперь (40) очевидно. В момент 12 распределение ассимилятов изменяется на (42), что определяет траекторию в виде (43)-(45).

Докажем А) при Я'к = Щ = Я'. Из (43) следует 1 = 0 и а(/) = А() при 12 < (< Т . Очевидно (а) = Я'. Отсюда из (35) следует, что Ац доставляет единственный максимум /' (а) , т.е.

= = (48)

Х^) = Хо, при х\<1 <Т.

Подставляя последнее в (30) и (27) получим = —у, *Сот1\ко,р I,

у^(Т7) = 0; отсюда \|/^) = 0 при Т1<(<Т . Кроме того, А = 0 в (38). Утверждение А) доказано.

Докажем В). Из (37) и (49) следует, что (\|/-\|/д/)М монотонно возрастающая функция /, при Т| < / < 7. достигающая максимума М(т) при t = Т . Значение этой функции, равное 0, определяет, исходя из (36), момент t = %2 времени переключения значения р^ (/) = 0 на р/^О) = 1 . Значение 12 определяется в (51), (54). Отсюда следует утверждение В).

Неравенства (41) и (46) теперь тривиально следуют из утверждений А) и В) . Выражение (47) совпадает с (54).

3. Вспомогательные свойства модели

1. Для 0<t<T справедливо

^Ьк -ЧЧ/М= {/•'(>-)+^ • (49)

= + (50)

В самом деле,

^{Му\1Н}=МУ\1Н +МУ\1Н =МУ\1Н +МЯ'кХ=

= МЦ1к{(\-рК)р + К'К-Я1к(х)},

^ {Мум } = Мц>м +Мц)М = Мум -щ^Щ -МН0 = -рНУ\1НМ1- ,

^ {(УЯ -Ч'\/М = (ч'Н - УМ + {Но +1?нЧ'н)М =

= - ЧЧ/МО " Ря " % }+ [ря -

2. Как видно из (49), функция (у^ - \\>\[)М возрастающая по I и равная М(т) при / = Т . Для определения момента времени переключения оптимального управления рд (/) найдем момент времени Х2, в котором возрастающая функция (уд - уд/)М обращается в ноль. Проинтегрируем эту функцию на (12. / ]. где рд =1, и исключим Л/уд из полученной системы, учитывая уд (Т7) = 1, у \ / (Т7) = 0 :

М^Е-УмХ , (51)

Г

Обозначим

= . (52)

В результате исключения Муд получаем точное уравнение для х2 :

1 = | [1 + е(А,)]^(А,)<яс/> {- ¡1 е(Х)1-'(Х)с/(; ^ .

(53)

Из (38) при Щ = 11'^ = 11' следует, что отношение биомасс к(/) постоянно и равно = А(). Следовательно, в этом случае Я = /'(/-о ), (а) = И'. в = е(Л()) постоянны, и уравнение (53) легко преобразуется к точному решению

1 = -

или 8

+ (54)

Заключение

Проблема прогнозирования динамики функционирования растительного покрова в естественных условиях является непростой задачей, в частности, из-за многообразия условий в почве и воздухе, изменчивости и трудностей измерения параметров среды. Для решения этой практической и экономически важной проблемы необходим спектр математических моделей системы почва-растение различной детализации.

В статье полностью решена задача нахождения оптимального распределения ассимилятов фотосинтеза растений в естественном растительном покрове (РП), максимизирующего биомассу репродуктивных органов в конце заданного отрезка времени для унимодальной функции мощности фотосинтеза, при постоянных параметрах внешней среды (влажности, температуры воздуха и почвы в РП) и равенстве коэффициентов дыхания листьев и корней. Решение задачи определяет и описывает три фазы роста и развития биомасс: начальную, вегетативную и репродуктивную. Для каждой фазы получены явные и сравнительно простые выражения, описывающие динамику биомасс, транспирацию, водопотребление РП, необ-

ходимые для достаточно полного описания физического функционирования РП. Замечательным свойством оптимальной модели оказалось интегрирование РП малых случайных колебаний среды. Можно ожидать, что методами приближенных вычислений полученные результаты будут дополнены поправками для непостоянных параметров внешней среды в РП, например, для изменяющихся влажности и температуры почвы и воздуха.

В результате полученные результаты с приближенными поправками станут спектром согласованных статистических моделей, удобных для исследования и применения: для идентификации, описания водного режима, оценки водопотребления РП и т.д.

Литература

1. Полуэктов Р. А. Динамические модели агроэкосистем. JL: Гидрометеоиз-дат, 1991. 312 с.

2. Воротынцев А.В. Модель переноса тепла и влаги в системе почва-растение с учетом баланса энергии // Вестник БГУ. 2012. Вып. 1. С. 107-111.

3. Воротынцев А. В. Исследование модели водно-теплового режима системы почва-растение-приземный слой воздуха. М.: Вычислительный центр РАН, 1991. 53 с.

4. Воротынцев А. В. Исследование модели переноса тепла и влаги в системе почва-растение // Математическая биология и биоинформатика. Спецвыпуск по итогам конференции ЭкоМатМод-2011. 2012. Т. 7, № 1. С. 45-53.

5. Воротынцев А. В. Приближенная модель переноса тепла и влаги в системе почва-растение с учетом баланса энергии. // Вестник БГУ. Математика, информатика. 2014. Вып. 9. № 1. С. 22-26.

6. Воротынцев А. В., Рогожина Н. JL, Соколова И. А., Степченкова С. О. Две задачи оптимального управления для модели системы почва-растение. М.: Вычислительный центр АН СССР, 1988. 38 с.

7. Бихеле 3. Н., Молдау X. А., Росс Ю. К. Математическое моделирование транспирации и фотосинтеза растений при недостатке почвенной влаги. JT.: Гид-рометеоиздат, 1980. 223 с.

8. Воротынцев А. В. Модель распределения ассимилятов и оптимального роста растительного покрова // Вестник БГУ. Математика, информатика. 2015. Вып.

9. С. 54-61.

ON BALANCED OPTIMAL GROWTH AND DEVELOPMENT

OF BIOMASS VEGETATION

Aleksandr V. Vorotyntsev

Cand. Sci. (Phys. and Math.), Researcher,

Computing Center named after A. A. Dorodnicyn FRC IU RAS

40, Vavilova St., Moscow, 119333, Russia

E-mail: aw_alexv@mail.ru

A mathematical model for the distribution of photosynthesis assimilates directed to the growth and respiration of the biomass of leaves, roots, and reproductive organs of plants is formulated. It is associated with a model of transfer heat, moisture and C02 in the natural plant cover (PC) and soil, taking into account the energy balance. With the help of growth functions that control the assimilates distribution, the problem of maxi-

mizing the final value of the biomass of the reproductive organs of plants in the PC at a given time interval is studied. In the model, the specific power function of photosynthesis depends on the ratio of the biomass of leaves and roots and has a single maximum. For a constant medium, it is proved that a linear control problem has a special solution-a balanced growth of biomasses of the PC in the vegetative phase with a constant ratio of the biomass of leaves and roots. The solution defines and explicitly describes three phases: initial, vegetative and reproductive, which makes it possible for each phase to obtain rather simple mathematical models of growth and development of the biomass of the PC, convenient for research and application: for identification, description of the water regime, evaluation of the PC water consumption etc. The work is of interest to the application of methods of optimal control theory to modeling problems.

Keywords: modeling of the plant cover; distribution of photosynthesis assimilates; growth functions; optimal balanced growth.

References

1. Poluektov P. A. Dinamicheskie modeli agroekosistem [Dynamic Models of Agrosystems]. Leningrad: Gidrometeoizdat Publ., 1991. 312 p.

2. Vorotyntsev A. V. Model' perenosa tepla i vlagi v sisteme pochva-rastenie s uche-tom balansa energii [Model of Heat and Moisture Transfer in the Soil-Plant System Taking into Account the Energy Balance]. VestnikBuryatskogo gosudarstvennogo uni-versiteta - Bulletin of Buryat State University. 2012. No. 1. Pp. 107-111.

3. Vorotyntsev A. V. Issledovanie modeli vodno-teplovogo rezhima sistemy pochva-rastenie-prizemnyi sloi vozdukha [Research of the Model of Water-Heat Regime of the Soil-Plant-Surface Air Layer System], Moscow: Computing Center of RAS, 1991. 53 p.

4. Vorotyntsev A. V. Issledovanie modeli perenosa tepla i vlagi v sisteme pochva-rastenie [Study of the Model of Heat and Moisture Transfer in the Soil-Plant System]. Matematicheskaya biologiya i bioinformatika. Spetsvypusk po itogam konferentsii -Mathematical Biology and Bioinformatics. Special issue on the results of the conference. EkoMatMod 2011. 2012. V. 7, No. 1. Pp. 45-53.

5. Vorotyntsev A. V. Priblizhennaya model' perenosa tepla i vlagi v sisteme pochva-rastenie s uchetom balansa energii [Approximate Model of Heat and Moisture Transfer in the Soil-Plant System Taking into Account the Energy Balance]. Vestnik Buryatskogo gosudarstvennogo universiteta. Matematika, Informatika - Bulletin of Buryat State University. Mathematics, Informatics. 2014. Issue 9, No. 1. Pp. 22-26.

6. Vorotyntsev A. V., Rogozhina N. L., Sokolova I. A., Stepchenkova S. O. Dve zadachi optimal'nogo upravleniya dlya modeli sistemy pochva-rastenie [Two Optimal Control Problems for the Soil-Plant System Model].Moscow: Computing Center of AS USSR, 1988. 38 p.

7. Bikhele Z. N., Moldau Kh. A., Ross Yu. K. Matematicheskoe modelirovanie transpiratsii i fotosinteza rastenii pri nedostatke pochvennoi vlagi [Mathematical Modeling of Transpiration and Photosynthesis of Plants with a Lack of Soil Moisture]. Leningrad: Gidrometeoizdat Publ., 1980. 223 p.

8. Vorotyntsev A. V. Model' raspredeleniya assimilyatov i optimal'nogo rosta ras-titel'nogo pokrova [Model of Distribution of Assimilates and Optimal Growth of Vegetation Cover]. Vestnik Buryatskogo Gosudarstvennogo Universiteta. Matematika, Informatika - Bulletin of Buryat State University. Mathematics, Informatics. 2015. Issue 9. Pp. 54-61.