DOI: 10.24411/9999-010A-2019-10038
В.С. ЖИХАРЕВ1, Д.Е. ГАВРИЛКО1, Д.С. РУЧКИН1, Е.В. ШУРГАНОВА2
1 Национальный исследовательский Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского, г. Нижний Новгород, Россия
2 Приволжский исследовательский медицинский университет, г. Нижний Новгород, Россия
ЗООПЛАНКТОН УСТЬЕВЫХ ОБЛАСТЕЙ ОСНОВНЫХ ПРИТОКОВ СРЕДНЕЙ РЕЧНОЙ ЧАСТИ ЧЕБОКСАРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА (ПО ДАННЫМ 2018 ГОДА)
В современных гидробиологических исследованиях недостаточно внимания уделяется внимания устьевым областям притоков равнинных водохранилищ. Устьевая область реки имеет сложную структуру, она состоит из отдельных участков, которые различаются по комплексу абиотических факторов и гидробиоценозов. В зоне смешения вод притока и приемника возникают переходные сообщества, которые могут отличаться видовой структурой, увеличением разнообразия, количественного и качественного развития видов (Гидроэкология устьевых ..., 2015). В устьевых областях происходит изменение физических и биогеохимических процессов в результате изменения солености, стратификации и нагрузки взвешенными и растворенными органическими веществами (Venkataramana et al., 2017). В зоне контакта речных и водохранилищных вод в устьевых областях рек происходит смешение двух типов водных масс с характерным для них зоопланктоном. Здесь формируются новые комплексы, отличающиеся от зоопланктона граничащих систем (Крылов, 2005).
В настоящей работе рассматриваются особенности структурной организации зоопланктона устьевых областей основных притоков средней речной части Чебоксарского водохранилища.
Материалом для работы послужили пробы зоопланктона, отобранные при единовременной съёмке в июле 2018 года в устьевых областях основных притоков средней речной части Чебоксарского водохранилища (рр. Ока, Кудьма, Керженец и Сура) (табл. 1). Пробы отбирали планктонной сетью Джеди (нейлоновое сито с ячеей 70 мкм) путем тотальных ловов от дна до поверхности и фиксировали 4% раствором формалина. Материал обрабатывали по стандартной методике (Методические рекомендации., 1982). Идентификацию видов зоопланктона проводили с использованием определителей и руководств (Определитель зоопланктона., 2010; Nogrady, Segers, 2002; Wallace et al., 2006; Segers, 2007; Korovchinsky, 2018).
Исследованные устьевые области рек различаются по морфометрии, гидрологии и степени антропогенной нагрузки. Реки Ока, Кудьма и Сура являются правобережными притоками, р. Керженец - левобережным притоком средней речной части Чебоксарского водохранилища.
В составе зоопланктона устьевых областей притоков средней речной части Чебоксарского водохранилища в общей сложности было идентифицировано 87 видов. На долю коловраток (Rotifera) приходилось 53% (46 видов), ветвистоусых ракообразных (Cladocera) - 31% (27 видов), веслоногих ракообразных (Copepoda) - 16% (14 видов). Видовой состав зоопланктона был представлен широко распространёнными в пресных водоёмах и водотоках умеренных широт видами. По зоогеографическому составу фауна зоопланктона устьевых областей являлась типичной для водоёмов и водотоков Европейской части России (Пидгайко, 1984). Наряду с этим была обнару-
© 2019 Жихарев Вячеслав Сергеевич, [email protected]; Гаврилко Дмитрий Евгеньевич, [email protected]; Ручкин Дмитрий Сергеевич; Шурганова Галина Васильевна, [email protected]
Таблица 1. Характеристика исследованных водных объектов (по данным 2018 года)
Река H, м Trp., м pH Cond., мкСм/см O2, мг/л T,°C
Р. Ока 7.0 1.0 8.17-8.19 625.5-626.0 7.6-7.9 21.75-21.8
Р. Кудьма 1.5-4.5 0.9-1.2 7.8-8.1 436.0-1486.5 6.5-8.1 20.8-22.0
Р. Керженец 0.4-0.7 0.4-0.7 7.9-8.03 152.0-153.0 9.0-9.6 22.2-22.9
Р. Сура 9.0-15.0 0.8-1.5 7.8-8.7 422.4-748.8 5.6-6.2 22.3-24.3
Примечание: H - глубина; Trp. - прозрачность; Cond. - электропроводность; O2 - содержание растворённого кислорода; T - температура воды; приведены минимальные и максимальные значения
жена североамериканская инвазийная коловратка Kellicottia bostoniensis (Rousselet, 1908) и тропический веслоногий рачок Thermocyclops taihokuensis Harada, 1931.
Зоопланктон рр. Кудьма и Керженец. Пробы зоопланктона в данных притоках отбирали в трёх зонах: река выше зоны выклинивания речных вод, верхняя граница зоны контакта вод реки и водохранилища и непосредственно в устьевой области реки.
Зоопланктон участков рек выше зоны выклинивания речных вод отличался бедным видовым богатством (р. Кудьма - 23 вида, р. Керженец - 18 видов) и количественным развитием (р. Кудьма - 4.54 тыс. экз./м3, р. Керженец - 1.20 тыс. экз./м3). Основу видовой структуры в р. Керженец составляли науплиальные и копеподитные стадии Cyclopoida (48.3% от общей численности зоопланктона), а также коловратки вертикаторы, добывающие пищу в толще воды (Bdelloida sp. - 13.3% и Brachionus bennini Leissling, 1924 - 10.0%). В р. Кудьма в большей степени доминировали первичные фильтраторы, которые добывают пищу в толще воды, такие как Bosmina longirostris (O.F. Müller, 1776) (40.2%) и давний вселенец южного происхождения, рачок Diaphanosoma orghidani (Negrea, 1982) (19.4%). Кроме того, в число видов-доминантов вошли науплиальные стадии Cyclopoida (22.9%).
На верхней границе зоны контакта вод реки и водохранилища количество зоопланктона увеличилось: число видов возросло, но не значительно (р. Кудьма - 25 видов, р. Керженец - 19 видов), численность возросла в среднем в два раза (р. Кудьма -7.18 тыс. экз./м3, р. Керженец - 2.66 тыс. экз./м3). В р. Керженец комплекс доминирующих видов остался прежним, однако уменьшилась доля науплиальных и копеподитных стадий Cyclopoida до 44.4% и увеличилась доля коловраток Bdelloida sp. (17.0%) и B. bennini (11.1%). В р. Кудьма увеличилось доминирование науплиальных стадий Cyclopoida (до 39.6%) и рачка D. orghidani (до 19.8%), при этом доля первичного фильтратора B. longirostris сократилась более чем в 2 раза (15.4%).
В зонах смешения речных и водохранилищных вод численность и биомасса зоопланктона были максимальными. Так, число видов в р. Кудьма увеличилось до 32, а в р. Керженец до 23. Численность зоопланктона в среднем увеличилась в 3 раза (р. Кудьма - 13.6 тыс. экз./м3, р. Керженец - 3.57 тыс. экз./м3). Комплекс доминирующих видов претерпел существенные изменения. В р. Кудьма основу зоопланктона стали составлять коловратки рода Brachionus Pallas, 1766: вертикаторы Brachionus calyciflorus (Pallas, 1766) (26.0%) и Brachionus angularis (Gosse, 1851) (22.0%). Это связано с сильным влиянием окского правобережного потока, который поступает по искусственному каналу из Чебоксарского водохранилища в устьевую область р. Кудьма. Кроме того, в доминирующий комплекс зоопланктона р. Кудьма вошёл первичный фильтратор D. orghidani (18.0%), науплиальные стадии Cyclopoida (18.0%) и вертикатор лимнофил Ploesoma truncatum (Levander, 1894) (10.0%). В р. Керженец количество доминирующих видов сократилось до двух, основу видовой структуры составляли науплиальные и копеподитные стадии Cyclopoida (73.6%).
Зоопланктон рр. Ока и Сура. Пробы зоопланктона в данных притоках отбирали непосредственно в устьевых областях. Окские воды, впадая в Чебоксарское водохранилище, не смешиваются с водохранилищными водами и на большом
протяжении протекают в правобережье Чебоксарского водохранилища. В устьевой области р. Сура происходит расслоение водных масс и образование так называемого «второго дна». Так электропроводность, а, следовательно, и минерализация воды в верхних слоях соответствует водам Чебоксарского водохранилища. При этом на глубине 7-10 м значения этих показателей увеличиваются почти в два раза, что соответствует водам свободного течения р. Сура.
В устьевой области р. Ока было идентифицировано в общей сложности 43 вида организмов зоопланктона. К коловраткам (Rotifera) относилось 26 видов, ветвистоусым ракообразным (Cladocera) - 12 видов, веслоногим ракообразным (Copepoda) - 5 видов. Доминирующий комплекс устьевой области р. Оки традиционно формировался видами рода Brachionus Pallas, 1766, такими как: B. calyciflorus - 53.5%, B. angularis - 21.4% и Brachionus budapestinensis Daday, 1885 - 16.7%. Средняя численность зоопланктона составляла 40.03±17.67 тыс. экз./м3, биомасса - 0.96±0.25 г/м3.
В устьевой области р. Сура было зафиксировано максимальное видовое богатство из всех исследованных притоков. В общей сложности было обнаружено 53 вида зоопланктона, из которых большая часть (26 видов) относилась к коловраткам (Rotifera). К ветвистоусым ракообразным (Cladocera) относилось 15 видов, веслоногим ракообразным (Copepoda) - 12 видов. Видовая структура зоопланктона устьевой области р. Сура отличалась монодоминированием коловратки B. calyciflorus - 10.5%. Средняя численность зоопланктона также была самой высокой среди всех исследованных притоков -68.12±16.56 тыс. экз./м, при этом биомасса была низкой (0.19±0.11 г/м3) в результате доминирования коловраток, которые имеют низкую индивидуальную массу.
Таким образом, в летний период 2018 года по количественному обилию и качественному составу наибольшее богатое население зоопланктона в рр. Кудьма и Керженец обнаружено в зоне смешения речных и водохранилищных вод. Эти зоны характеризуются смешенным комплексом организмов зоопланктона. При этом, увеличение численности, биомассы и видового богатства зоопланктона наблюдалось по мере приближения станций отбора проб к зоне смешения речных и водохранилищных вод. Наличие тенденции увеличения разнообразия и количественного развития зоопланктона именно в зоне смешения разнотипных водных масс рр. Кудьма и Керженец позволяет предположить о наличии в них экотона. Подобные результаты требуют тщательного анализа с использованием новых методических подходов.
Устьевые области рр. Ока и Сура имеют своеобразный гидрологический режим. Благодаря высокой электропроводности, а, следовательно, и минерализации (более чем два раза выше чем в Чебоксарском водохранилище) их воды способны на большом расстоянии от устьевой области не смешиваться с водохранилищными водами и существовать как отдельные потоки. Так, на акватории средней речной части Чебоксарского водохранилища наблюдается формирование двух потоков (Shurganova et al., 2018): окского, поступающего из р. Оки и волжского, поступающего из верхней речной части Чебоксарского водохранилища. Доминирующий комплекс видов зоопланктона устьевой области р. Оки, как и в предыдущие годы (Шурганова и др., 2016) характеризовался ярко выраженным доминированием представителей рода Brachionus Pallas, 1766. В устьевой области р. Сура наблюдается горизонтальное расслоение водных масс и образование так называемого «второго дна». Следует отметить, что в устьевой области р. Сура было зафиксировано максимальное видовое богатство и численность зоопланктона из всех исследованных притоков. В устьевой области р. Сура комплекс доминирующих видов был представлен одним видом (B. сalyciflorus).
Обнаруженная в устьевой области р. Керженец коловратка североамериканского происхождения Kellicottia bostoniensis не играла существенной роли в видовой структуре зоопланктона. Участившиеся находки этого вида на территории Нижегородской области (Shurganova et al., 2017) позволяют говорить об
продолжающейся активной натурализации этого вида на территории области и Европейской части России в целом.
В устьевой области р. Сура в небольшом количестве был обнаружен тропический веслоногий рачок Thermocyclops taihokuensis. Данных о находках этого вида на территории Европейской России практически нет. Имеется единственное сообщение В.И. Лазаревой с соавторами (2018) о находке этого вида в низовьях р. Волги. Следует отметить, что это не первая находка редких представителей Copepoda в бассейне р. Сура. В 2016 г. в нескольких реках-притоках Суры был найден дальневосточный рачок Nordodiaptomus siberiensis (Wilson, 1951) (Podshivalina, Sheveleva, 2018).
Благодарности
Авторы выражают благодарность научному руководителю, д.б.н., проф. Г.В. Шургановой (Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского) и к.т.н. А.Б. Корневу (Волжский государственный университет водного транспорта, Нижний Новгород) за помощь в сборе материала.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Русского географического общества (грант «Экспедиция Плавучий университет Волжского бассейна» №06/2018-Р).
Список литературы
Гидроэкология устьевых областей притоков равнинного водохранилища / Под ред. Крылов А.В. Ярославль: Филигрань, 2015. 466 с.
Крылов А.В. Зоопланктон равнинных малых рек. М.: Наука, 2005. 263 с.
Лазарева В.И., Сабитова Р.З., Быкова С.В., Жданова С.М., Соколова Е.А. Распределение летнего зоопланктона в каскаде водохранилищ Волги и Камы // Тр. ИБВВ РАН. 2018. Вып. 83(86). С. 62-84.
Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах // Зоопланктон и его продукция. Л.: ГосНИОРХ, 1982. 33 с.
Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России / Под. ред. В.Р. Алексеева, С.Я. Цалолихина. М.: КМК, 2010. 495 с.
Шурганова Г.В., Гаврилко Д.Е., Жихарев В.С., Кудрин И.А., Ильин М.Ю., Золотарева Т.В., Голубева Д.О. Экодиагностика водоемов питьевого водоснабжения крупного мегаполиса (на примере г. Нижнего Новгорода) // Изв. Самар. НЦ РАН. 2016. Т. 18. №5(2). С. 387-392.
Korovchinsky N.M. Cladocera: Ctenopoda. Families Sididae, Hopopedidae & Pseudopenilidae (Brachiopoda: Cladocera) // Identification Guides to the plankton and benthos of Inland waters. Weikersheim: Margraf Publishers GmbH, 2018. 204 p.
Nogrady T., Segers H. Rotifera. Volume 6 // Guides to the identification of the microinvertebrates of the continental waters of the world. Leiden: Backhuys Publishers, 2002. Pp. 87-264.
Podshivalina V.N., Sheveleva N.G. Record of the Far Eastern species Nordodiaptomus siberiensis (Wilson, 1951) (Copepoda: Calanoida) in the European Part of Russia // Invertebrate Zoology. 2018. № 15(3). Pp. 292-298.
Segers H. Annotated checklist of the rotifers (Phylum Rotifera), with notes on nomenclature, taxonomy and distribution. Auckland: Magnolia Press, 2007. 104 p.
Shurganova G.V., Kudrin I.A., Yakimov V.N., Gavrilko D.E., Zhikharev V.S., Zolotareva T.V. Spatial Distribution of Zooplankton on the Upper Part of the Cheboksary Reservoir // Inland Water Biology. 2018. Vol. 11. № 3. Pp. 317-325.
Shurganova G.V., Gavrilko D.E., Il'in M. Iu. Kudrin I.A., Makeev I.S., Zolotareva T.V., Zhikharev V.S., Golubeva D.O., Gorkov A.S. Distribution of Rotifer Kellicottia bostoniensis (Rousselet, 1908) (Rotifera: Brachionidae) in Water Bodies and Watercourses of Nizhny Novgorod Oblast // Russian Journal of Biological Invasions. 2017. Vol. 8. №. 4. Pp. 393-402.
Venkataramana V., Sarma V. V. S.S. , Matta Reddy A. River discharge as a major driving force on spatial and temporal variations in zooplankton biomass and community structure in the Godavari estuary India // Environmental Monitoring and Assessment. 2017. Vol. 189. № 9. Pp. 473.
Wallace R.L., Snell T.W., Ricci C., Nogrady T. Rotifera. biology, ecology and systematics (2nd edition) // Guides to the identification of the microinvertebrates of the continental waters of the world. Leiden: Backhuys Publishers, 2006. 299 p.