Библиографический список
1. Abdoli A. Fresh water fishes of Iran. Pub. Wildlife museum, 1999. - P. 377.
2. Biswas S.P. Manual of methods in fish Biology. South Asian publishers, New Delhi, India. - 1993. -157 pp.
3. Ejtehadi H. et al. Methods of measuring
biodiversity. Pub. Ferdowsi University of Mashhad. -2009.
4. Rahel FJ. and Hubert W.A. Fish assemblages and habitat gradients in a rocky mountain-great plains stream: biotic zonation and additive patterns of community change. Transaction of the American Fisheries Society. - 1991. - 120: 319-332.
УДК 591.524.1 (470.12)
Лобуничева Екатерина Валентиновна
кандидат биологических наук
Вологодская лаборатория ФГБНУ «Государственный научно-исследовательский институт
озёрного и речного рыбного хозяйства» [email protected]
Филиппов Дмитрий Андреевич
кандидат биологических наук Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
ЗООПЛАНКТОН ПОЙМЕННЫХ БОЛОТ И РЕК СЕВЕРО-ЗАПАДА ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ
В настоящей статье отражены результаты исследования зоопланктона пойменных болот и рек северо-запада Вологодской области. Всего обнаружено 65 видов (16 видов коловраток, 33 вида ветвистоусых и 16 видов веслоногих ракообразных). Зоопланктон пойменных болот имеет более высокие показатели численности и биомассы по сравнению с прибрежными зарослями водотоков.
Ключевые слова: зоопланктон, пойменные болота, реки, болотно-речные комплексы, Вологодская область.
Исследования зоопланктона болотных экосистем Вологодской области были нача-. ты относительно недавно [2; 3; 8]. К настоящему времени получены сведения о планктонных беспозвоночных вторичных водоёмов сфагновых болот. Однако планктонные организмы в условиях травяных и травяно-гипновых болот представляют не меньший интерес как с точки зрения выявления видового богатства беспозвоночных животных, так и изучения направлений и сопряжённости эволюционных процессов в болотных экосистемах таёжной зоны.
В рамках данной работы были получены первые сведения о составе и структуре зоопланктона пойменных болот северо-западной части Вологодской области, а также установлены их особенности в сравнении с планктонными сообществами водотоков.
Исследования проводились на пойменных болотах и реках Вытегорского района Вологодской области (в пределах южной и юго-восточной части бассейна Онежского озера). Гидробиологический материал был собран в сентябре 2009 года на участках семи болотно-речных комплексов: 1) болото и река Чунд-ручей (61°03.257' с.ш., 36°22.790' в.д.); 2) болото Панское и река Панский ручей (61°50.909' с.ш., 35°50.131' в.д.); 3) болото и река Илекса (61°08.424' с.ш., 36°33.429' в.д.); 4) болото Тимховское и река Палая (61°09.064' с.ш., 36°29.687' в.д.); 5) болото Вербушковое и река Вер-бушка (61°07.806' с.ш., 36°31.045' в.д.); 6) болото Сорожское-Дольное и река Поврека (61°07.238' с.ш., 36°33.115' в.д.); 7) болото Крес-тенское и река Андома в нижнем течении (61°16.886' с.ш., 36°25.277' в.д.). Реки (за исключением Андо-
Таблица 1
Физико-химические параметры исследованных объектов
№ п/п Название объекта I II III
Б Р Б Р Б Р
1. болото и река Чунд-ручей 160 150 7,48 7,93 92,2 87,7
2. болото Панское и Панский ручей 200 150 7,49 7,6S 60,6 66,5
3. болото и река Илекса 100 170 7,0S 7,61 55,5 83,9
4. болото Тимховское и река Палая 120 150 6,81 7,9S 47,7 66,5
S. болото Вербушковое и река Вербушка 170 130 7,S4 7,72 105,5 106,8
6. болото Сорожское-Дольное и Поврека 80 S0 7,22 7,68 98 124,5
7. болото Крестенское и река Андома 150 200 6,55 7,46 19,4 52,6
Условные обозначения. Анализируемые параметры воды: I - цветность, град.; II - водородный показатель, ед. pH; III - общая минерализация, мг/л. Места отбора проб: Б - межкочечные понижения болот, Р - прибрежные заросли водотоков.
мы) относятся к категории малых рек; они темноводные, имеют илистые и торфянисто-илистые грунты, как правило, слабо заросшие (5-7%). Обычно заросли формируют Nymphaea candida, Nuphar lutea, Potamogeton gramineus, Myriophyllum verticillatum, Hydrocharis morsus-ranae, Utricularia vulgaris, Carex ssp. и некоторые др. В неразвитых поймах этих рек формируются бореальные осоковые и гипново-осоковые мезоевтрофные восточноевропейские болота. Все изученные болота относятся к этому типу, их подробная характеристика приведена нами ранее [7].
В каждом из болотно-речных комплексов были отобраны пробы воды. В лабораторных условиях Е.В. Чемерис (ИБВВ РАН) с использованием рН-метра Crison и кондуктометра Hanna измерялась активная реакция среды (pH), цветность и минерализация. Физико-химические параметры исследованных рек и болот представлены в таблице 1.
Пробы зоопланктона отбирали мерными сосудами в межкочечных понижениях пойменных болот и прибрежных участках водотоков, протекающих через болотные массивы. Воду (50 л) процеживали через количественную планктонную сеть Джеди (диаметр входного отверстия 20 см, газ .№70) и затем фиксировали 4%-ным формалином. Камеральную обработку проб проводили по стандартной методике [4] с использованием определителей [1; 5; 6 и др.]. Всего собрано и обработано 28 проб. Зоопланктон характеризовали по видовому составу, структуре доминирующего комплекса (к доминантам относили виды с относительной численностью более 5%), общим численности и биомассе, а также по численности и биомассе основных таксонов.
Результаты и их обсуждение. Проведённые исследования позволили выявить в составе зоопланктона пойменных болот и рек 65 видов (табл. 2).
Подавляющая часть обнаруженных организмов принадлежат к подклассу ветвистоусых ракообразных (33 вида), веслоногие рачки и коловратки представлены в изученных объектах в равной степени (по 16 видов). Лишь в составе болотных сообществ были отмечены Eudactylota eudactylota, Alona affmis, Kurzia latissima, Diacyclops languidoides, Megacyclops viridis, Paracyclops fmbriatus. Видовое богатство зоопланктона отдельных болотноречных комплексов колеблется от 13 (болото Со-рожское-Дольное и р. Поврека) до 44 (болото Тим-ховское и река Палая) видов. Болотно-речной комплекс реки Палая особенно сильно отличается от других изученных водно-болотных объектов по составу планктонных животных. Так, только в составе гидробионтов реки Палая выявлены широко распространенные в регионе эврибионтные виды зоо-планктеров (например, KeПicoШa longispina, Keratella cochlearis, Keratella quadrata среди коловраток; Daphnia cristata, Daphnia cucullata, Diaphanosoma brachyurum, Bosmina longirostris среди кладоцер). Появление данных видов в фауне водотока (и, вероятно, в фауне пойменного болота) связано, по-видимому, с особенностями мест отбора проб (в эстуарии озера Тудозеро).
В большинстве изученных водотоков видовое богатство зоопланктона выше, чем в сопряженных с ними болотах. Это связано с увеличением разнообразия коловраток в проточных водных объектах. Помимо указанных выше видов, отмеченных в реке Палая, лишь в составе речных сообществ отмечены коловратки Asplanchna priodonta, Platyias
Рис. 1. Средняя численность зоопланктона пойменных болот и рек северо-запада Вологодской области (сентябрь 2009 г.). Условные обозначения приведены в примечаниях к таблице 2.
Таблица 2
Видовой состав зоопланктона пойменных болот и рек северо-запада Вологодской области
Болотно- речные комплексы
Таксон 1 2 3 4 5 6 7
Б Р Б Р Б Р Б Р Б Р Б Р Б Р
ROTIFERA Philodinidae
Dissotrocha sp. - - - - - - - 0 - - - - - -
Conochilidae
Conochilus hippocrepis - - - - - - 0 - - - - - - -
Synchaetidae
РоІуатіЬт sp. - - - - - - - 0 - - - - - -
Eosphoridae
ЕМегорІеа lacustris 0 -
Trichocercidae
Тгі^осетса sp. - - - - - - 0 - - - - - 0 -
Asplanchnidae
Asplanchna ргМоМа - - - - - - - 0 - 0 - - - -
Colurellidae
Squatinella rostrum - 0
Squatinella sp. - - - - - - - 0 - - - - - 0
Brachionidae
КеШсоИа longispina - 0 - - - - - 0 - - - - - -
Keratella cochlearis - - - - - - - 0 - - - - - -
Keratella quadrata - - - - - - - 0 - - - - - -
Platyias quadricornis - 0 - 0 - - - - - - - - - -
ЕікІїІаїжІае
Diplois daviesiae - 0 0 0 - - - -
Euchlanis meneta - 0
Euchlanis sp. - - - - - - - - - 0 - - - -
ЕийаСуІоШ eudactylota - - - - - - 0 - - - - - - -
CLADOCERA Sididae
Diaphanosoma Ьга^уыгыт - - - - - - - 0 - - - - - -
Sida с^ЫНпа - - - - - 0 - 0 - - - - - 0
Daphniidae
СегМарШіа qыadrangыla + - - 0 0 - 0 0 0 0 - - - 0
Daphnia cristata - 0 - - - - - 0 - - - - - -
Daphnia cыcыllata - - - - - - - 0 - - - - - -
Scapholeberis mыcronata - - - 0 0 - 0 0
Smocephalыs vetыlыs 0 0 0 0 0 - 0 0 0 - 0 - 0 0
Chydoridae
Acroperыs harpae 0 0 - 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Аіопа affinis - - - - - - 0 - - - - - - -
Аіопа qыadrangыlaris + 0 0 - 0 0
Camptocercыs ШЦеЬо^п + 0 0 0
Chydorыs sphaericыs + 0 - 0 0 0 0 0 0 0 0 0 - 0
Disparalona rostrata - 0 0 0 + 0 0 0 0 0 - - - 0
Eыrycercыs lamellatыs - - + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Graptoleberis testыdinaria - 0 - - - - - 0 - - - - - 0
Ки^іа latissima - - - - 0 - - - - - - - - -
Picripleыroxыs laevis - - - 0 0 0 0 - в в - - - -
Picripleыroxыs striatыs - - - - - - 0 - - - - - 0 -
Pleыroxыs aduncus + - - - - - - 0 - - - - - -
Pleuroxыs trigonellus + 0 - 0 0 - -
Pleuroxыs trыncatus 0 0 0
Pleuroxыs sp. - - - - - - 0 - - - - - -
Rhynchotalona falcata 0 0 - - - -
В(^|11ПЖ|ае
Bosmina coregoni - 0 - - - - 0 0 0
Bosmina crassicornis - 0
Bosmina longispina + 0
Bosmina obtusirostris - - - - - - - 0 - - - - - -
Окончание таблицы 2
Таксон Болотно- речные комплексы
1 2 3 4 5 6 7
Б Р Б Р Б Р Б Р Б Р Б Р Б Р
Macrothricidae
Macrothrix hirsuticornis - - - - в - в в
Ophryoxus gracilis - - - в - в в - в в - - в в
Moinidae
Moina brachiata в - - в в - - - в в - в в -
Cercopagidae
Bythotrephes longimanus - - - - - - - - - - в - - -
Polyphemus pediculus в - - - - в - в - - - - - -
COPEPODA
Temoridae
Heterocope appendiculata - в
Diaptomidae
Eudiaptomus gracilis - в
Eudiaptomus graciloides в в
Centropagidae
Limnocalanus macrurus - в в
Cyclopidae
Cyclops strenuus в - - - - - - в - - - - - -
Diacyclops bicuspidatus в в
Diacyclops languidoides - - - - - - в - - - - - - -
Ectocyclops phaleratus - - - - - - в - - - в в - -
Eucyclops denticulatus - - - - - в - - - - в в - -
Eucyclops macrurus - - - в в - - - в в - - в -
Eucyclops serrulatus - - в - в в в в в в - в в -
Macrocyclops fuscus в в
Megacyclops viridis в
Mesocyclops leuckarti в Ы в в .в. в в в Ы в їв в - в
Paracyclops affinis в в в в в в в в в - - в в в
Paracyclops fimbriatus - - - - - - в - - - - - - -
Всего таксонов 15 20 7 14 15 14 27 33 16 15 10 10 13 16
27 16 21 44 17 13 22
Примечание. «-» - вид не обнаружен, «0» - вид обнаружен, «0» - доминирующий вид. Болотно-речные комплексы: 1 - болото и река Чунд-ручей, 2 - болото Панское и Панский ручей, 3 - болото и река Илекса, 4 - болото Тимховское и река Палая, 5 - болото Вербушковое и река Вербушка, 6 - болото Сорожское-Дольное и Поврека, 7 -болото Крестенское и река Андома. Местообитания: Б - межкочечные понижения болот, Р - прибрежные заросли водотоков.
quadricornis, виды родов Polyarthra, Euchlanis, Dissotrocha. Среди ракообразных только в реках были обнаружены Sida crystallina, Bosmina longirostris, Graptoleberis testudinaria, Picripleuroxus striatus, виды рода Daphnia, Diacyclops bicuspidatus. В составе зоопланктона Чунд-ручья отмечены единичные экземпляры Eudiaptomus gracilis, Heterocope appendiculata, Limnocalanus macrurus, Bosmina cf crassicornis. Последние два вида ракообразных на территории Вологодской области достоверно отмечены лишь в водных объектах бассейна Онежского озера. Появление этих не характерных для болотных водотоков видов, по-видимому, связано с обратным течением воды из реки Вытегра в реку Чунд-ручей во время шлюзования судов.
Количественные показатели развития зоопланктона болотно-речных комплексов зависят от типа и особенностей водных объектов (рис. 1, 2).
Более высокие значения численности и биомассы планктонных беспозвоночных характерны для
болот, что закономерно связано с доминированием ветвистоусых ракообразных, для которых условия межкочечных болотных понижений более благоприятны. Общая численность зоопланктона в болотах (рис. 1) изменялась от 3,9 тыс.экз/м3 (болото Панское) до 74,8 тыс.экз/м3 (болото Тимховское), а биомасса (рис. 2) - от 0,1 г/м3 (болото Вербушко-вое) до 1,7 г/м3 (болото Тимховское).
Аналогично и распределение водотоков по величинам численности и биомассы зоопланктона (рис.
1, 2). Наименьшие величины этих характеристик отмечались в реке Панский ручей (2,0 тыс.экз/м3 и 0,1 г/м3 соответственно), а наибольшие - в реке Палая (122,8 тыс.экз/м3 и 3,9 г/м3).
Помимо сравнительно высоких количественных показателей развития для зоопланктона реки Палая характерна и сложная структура доминирующего комплекса. К числу доминантов в этом водотоке принадлежат такие кладоцеры, как Ceriodaphnia quadrangula, Pleuroxus truncatus, Scapholeberis mucronata, Polyphemus pediculus,
1 2
Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова ♦ №» 5, 2012
Б | Р Е I р б | Р Б | Р Б | Р в | Р Б|р 1 2 3 4 5 6 7
^Cladocera UCopepoda HRotifera
Рис. 2. Средняя биомасса зоопланктона пойменных болот и рек северо-запада Вологодской области (сентябрь 2009 г.). Условные обозначения приведены в примечаниях к таблице 2.
а также копепода Mesocyclops leuckarti. Структура доминирующего комплекса зоопланктона болота Тимховское более простая. Основу биомассы (более 40%) составляет Ophryoxus gracilis, а наибольшей плотности достигают представители семейства Chydoridae (в частности Chydorus sphaericus, Acroperus harpae) и Mesocyclops leuckarti. Сходные различия комплекса доминантов характерны и для зоопланктона других изученных болотно-речных комплексов.
Первые гидробиологические исследования пойменных болот и рек вологодского Прионежья позволили выявить в их составе 65 видов коловраток и ракообразных, среди которых отмечены как широко распространенные в таёжной зоне эврибион-тные, так и типичные фитофильные виды. По своей видовой структуре зоопланктон болотно-речных комплексов более сходен с зоопланктоном малых озёр и рек Вологодской области [2], нежели с вторичными водоёмами сфагновых болот [3, 8]. Зоопланктон межкочечных понижений пойменных болот, как правило, имеет более высокие показатели численности и биомассы по сравнению с прибрежными зарослями водотоков, что связано преимущественно с массовым развитием ветвистоусых ракообразных на фоне сравнительно простой структуры доминирующего комплекса.
Авторы статьи признательны А.В. Шарапову за помощь в полевых исследованиях и Е.В. Чемерис за гидрохимический анализ проб.
Библиографический список
1. Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР (Rotatoria). Подкласс Eurotatoria (отряды Ploimida, Monimotrochida, Paedotrochida). - Л.: Наука, 1970. -744 с.
2. ЛобуничеваЕ.В. Зоопланктон малых водоёмов разных ландшафтов Вологодской области: Aвтopeф. дис. ... канд. биол. наук. - Борок, 2009. - 20 с.
3. Лобуничева Е.В., Филиппов Д.А. Зоопланктон мочажин печорско-онежских олиготрофных болот (Вологодская область) // Вестник Томск. гос. пед. ун-та. - 2009. - Вып. 3 (81). - С. 82-86.
4. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоёмах. Зоопланктон и его продукция. - Л.: ГосНИОРХ, 1982. - 33 с.
5. Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. Т. 1. Зоопланктон. - М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2010. - 495 с.
6. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 2. Ракообразные. - СПб.: Наука, 1995. - 628 с.
7. Филиппов Д.А. Структура и динамика экосистем пойменных болот бассейна Онежского озера (Вологодская область): Aвтopeф. дис. ... канд. биол. наук. - Сыктывкар, 2008. - 23 с.
8. Lobunicheva E. V., Philippov D.A. Zooplankton in Hollow-Pools (Using Raised Bogs in Vologda Oblast, Russia, As an Example) // Inland Water Biology. - 2011. - Vol. 4. - № 2. - P. 173-178.