CC BY
214
Труды ИБВВ РАН, 2017, вып. 79(82)
Transactions of IBIW RAS, 2017, issue 79(82)
УДК 591.524.1(470.25)
СУКЦЕССИЯ ЗООПЛАНКТОНА ЗАБОЛОЧЕННЫХ ОЗЕР И БОЛОТ ОЗЁРНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ
А. В. Черевичко
Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства им. Л.С. Берга, Псковское Отделение - филиал 180007 г. Псков, ул. М. Горького, д. 13, e-mail: [email protected]
Изучен зоопланктон малых заболоченных озёр и болот озёрного происхождения разных ландшафтов Псковской области. Исследованные водоёмы имеют приблизительно одинаковый возраст и происхождение, но различны по скорости сукцессии в системах озеро/водосбор. Методом сравнения состава и структуры зоопланктона ряда разнотипных водоёмов, показано, что состав зоопланктона и направление сукцессии сообщества, в полной мере отражает стадию развития экосистемы водоёма, и в свою очередь может служить одним из индикаторов сукцессионной стадии водной экосистемы. Отмечено, что олиго-трофно-эвтрофная сукцессия озёр зандровых ландшафтов идее быстрее, чем холмисто-моренных. Зоопланктон дистрофных озёр озёрно-ледниковых равнин не отражает их трофического состояния, а только сукцессионную стадию развития водоёма. Для зоопланктона сукцессионного ряда болот (низинные ^ переходные ^ верховые) выявлены определенные закономерности: сообщества эвтрофных вод сменяются на сообщества олиготрофных, виды эврибионты замещаются стенобионтами. Аналогичная сукцессия зоопланктона характерна для крупного болотного массива, смена сообществ происходит от краевой зоны к центральной. В целом, состав и структура зоопланктона водоёма и соответственно направление сукцессии сообществ непосредственно зависят от ландшафта и генезиса территории.
Ключевые слова: сукцессия, озёрная экосистема, болотный водоём, ландшафт, состав, структура, трофический статус, эврибионты и стенобионты.
ВВЕДЕНИЕ
Концепция сукцессии озёрных экосистем предполагает, что озёра проходят последовательно разные стадии трофности, начиная с олиготрофной, через мезотрофную к эвтрофной [ТЫпешапп, 1950]. Дальнейшее заиление, обмеление, зарастание и заболачивание озёр при одновременном усилении гумификации органики приводит к дистрофии, затем озеро замещается болотом.
Понятие сукцессия, включает в себя как последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном биотопе (экологическая сукцессия), так и схему развития экосистемы в целом (историческая сукцессия) [Одум, 1986, (0<1иш, 1986)]. Следовательно, озёра и современные болота, образовавшиеся на месте озёрных котловин, можно рассматривать как экосистемы, имеющие одинаковый возраст и происхождение и находящиеся на разных этапах исторической сукцессии. Одним из возможных путем заболачивания озера является его дистрофикация на любой из стадий развития, что определяется рельефом местности, подстилающими породами, условиями водосбора и т.п. [Абросов, 1982 (АЬ-Г080У, 1982)]. В целом, сукцессия водоёмов послеледниковых областей непосредственно зависят от ландшафта и генезиса территории. Историческая сукцессия озера заканчивается при полном превращении его в болото. Болотообразование, а в частности один из основных его типов - заторфовывание озёр
было подробно описано В.Н. Сукачевым. Смена основных стадий развития болот (низинная, переходная, верховая) представляют собой типичный пример экологической сукцессии [Сукачев, 1973 ^икаеЬеу, 1973)].
Нами была предложена общая модель олиготрофно-эвтрофно-олиготрофной сукцессии, включающая как озёрный, так и болотный сукцессионные ряды с учётом особенностей процесса в каждой природной зоне умеренного пояса Евразии, заключающихся в усечении потенциальной сукцессионной сети под воздействием ландшафтных фильтров [Прокин и др., 2015 (Ргокт ег а1., 2015)].
По определению И.Н. Андрониковой, зоопланктон - это организованная биологическая система с определенной взаимосвязанностью и упорядоченностью её структурных и функциональных показателей, которая является большой, сложной частью экосистемы водоёма, тесно связанной со всеми остальными её звеньями и должна рассматриваться исходя из концепции системной экологии [Андроникова, 1993 (Апагошкоуа, 1993)].
Цель наших исследований - показать, что состав и структура зоопланктона и направление сукцессии сообщества, в полной мере отражает стадию развития экосистемы водоёма, частью которой это сообщество является, и в свою очередь может служить одним из индикаторов сукцессионной стадии водной экосистемы.
Как показывают литературные данные посвященные изучению «болотного» зоопланктона, к болотным водоёмам отнесено большое количество самых различных водных объектов, в том числе довольно большие озёра, окруженные болотными массивами, малые озёра различной степени зарастания и заболачивания, а так же небольшие озерки и мочажины расположенные непосредственно внутри болот.
Обращаясь к истории исследования зоопланктона болотных водоёмов можно выделить три основные этапа: 1) фаунистические исследования болот (начало XX в.); 2) сравнительно-лимнологические исследования болотных озёр (середина XX в.); 3) изучение оценки влияния антропогенного закисления поверхностных вод на биологические системы (конец ХХ в.).
Ряд работ отечественных исследователей посвященных изучению зоопланктона болот, а именно небольших болотных водоёмов (мочажин, прудов, карьеров и т.п.) был выполнен в 20-е годы прошлого века. Довольно подробные данные о распределение ракообразных по разным зонам верхового болота на примере Лу-цинского болота Московской области приведены в работе С.Н. Скадовского, он выделяет зоны в болотном массиве, сменяющие друг друга от края к центру, называя их первая и вторая береговая, и центральная - соответственно. Зоны отличаются друг от друга рядом гидрохимических характеристик, в частности величиной рН. Автор отмечает, смену видового состава зоопланктона. К руководящим формам он относит Chydorus ovalis и Scapholeberis micro-cephala, отмечает, что во II-ой береговой и центральной зоне распространена Alonella excisa. Из веслоногих Megacyclops viridis не заходит дальше береговой зоны, в то время как Diacyc-lops languidus распространен по всем трем зонам и наиболее многочисленнен в центральной зоне болота. Кроме того, отмечено, что какой-либо определенной смены форм в течение лета установить не удалось, встречаются одни и те же виды [Скадовский, 1928 (Scadovskiy,1928)].
Есть работы этого периода, посвящённые водоёмам на сфагновом болоте измененным деятельностью человека, а именно торфяным карьерам Московской области [Дуне, 1928 (Dune, 1928); Себенцов, 1926 (Sebentsov, 1926)]. В обоих случаях, отмечено более богатое видовое разнообразие зоопланктона, чем на естественном верховом болоте. Есть некоторые данные о зоопланктоне сфагнового зыбуна (=сплавины) в прибрежье оз. Валдайское [Корде и др., 1926 (Korde et al, 1926)]. Характерными видами авторы считают Diacyclops nanus Sars, 1863, D. languidus (Sars, 1863), Megacyc-
lops viridis (Jurine, 1820); к сфагнофильным кладоцерам они относят Scapholeberis microce-phala Sars, 1890, Streblocerus serricaudatus (Fischer, 1849); выделяют виды, наиболее часто встречающиеся в торфянике: Ceriodaphnia lati-caudata P.E. Müller, 1867, Chydorus sphaericus (O.F. Müller, 1785).
Основные результаты изучения гидрофауны болот и влияющих на нее факторов обобщены в работе И.А. Киселева [1950 (Kise-lev, 1950)]. Часть данных получена им на самобытном не тронутом деятельностью человека болоте Целау, а также проанализированы материалы других исследователей, отражающие в основном видовой состав фауны и обилие тех или иных видов. Основным факторами определяющим видовое разнообразие зоопланктона болот автор считает климатические (резкие колебания температуры), физиологические (условия питания), малый объем водной массы, а также факторы, связанные с химизмом среды [Киселев, 1950 (Kiselev, 1950)].
Следующий этап исследований проводимых в данном направлении был посвящен сравнительной физико-химической и гидробиологической характеристике болотных озёр и с различной степенью гумификации и уровнем рН воды. Особенности состава, структуры и функционирования зоопланктона болотных гу-мифицированных водоёмов изучались в озёрах Карелии и Ленинградской области [Андроникова, 1992 (Andronnikova, 1992)]. Эти работы были ориентированы в основном на влияние "дистрофности" на гидробионтов, степень которой определялась по уровню гумификации. Зависимость состава и разнообразия фауны озёр (планктона и бентоса) от величины рН воды на основе сравнительного исследования 550 водоёмов гумидной зоны показал А.А. Салаз-кин. Он же предложил классификацию озёр по уровню закисления и дал биолого-продукционную характеристику для каждого типа [Салазкин, 1976 (Salazkin, 1976)].
Дальнейшие исследования гумифициро-ванных ацидных водоёмов, продолжающиеся и в наши дни посвящены оценке влияния антропогенного закисления поверхностных вод, связанного с промышленной эмиссией в атмосферу окислов серы и азота, на биологические системы. В России такие исследования проводились в Карелии, Мурманской, Ленинградской, Вологодской областях [Моисеенко, 2005 (Moi-seenko, 2005)]. Показано, что закисление среды приводит к изменению видового состава, количества и соотношения отдельных таксономических групп, что отражается на структуре зоопланктона [Лазарева, 1991 (Lazareva,1991)].
В целом, с точки зрения гидробиологии всё разнообразие типов местообитаний на болоте для организмов зоопланктона можно классифицировать следующим образом: стоячие водоёмы и текучие воды (по И.А. Киселеву). К первым отнесены озёра, озерки, прудообразные скопления воды, расположенные в значительных понижениях между кочками, мочажины -
местные депрессии поверхности, имеющие вид слабых понижении или плоских луж. Как видно из вышесказанного, основное отличие водоёмов в их площади и свободной водной поверхности. К текучим водам отнесены канавы, реки и речки (открытые, погребённые, глухие, в виде жил, ложбин и полос стока).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Характер и направление сукцессии озёрных экосистем, как правило, изучают методом сравнения ряда разнотипных водоёмов, имеющих приблизительно одинаковый возраст и происхождение, но различных по скорости сукцессии в системах озеро/водосбор [Трифонова, 1990 (Тййэпоуа 1990)].
Основная часть наших исследований выполнена на водоёмах Псковской области, находящиеся в северо-западной части ВосточноЕвропейской равнины. Большинство озёр и болот озёрного происхождения области возникло после отступления Валдайского ледника (1012 тыс. лет назад). Современный облик рельефа, сформированный ледником, характеризуется хорошей сохранностью ледниковых и водно-ледниковых форм рельефа, молодостью гидрографической сети.
Крупные поднятия коренных пород способствовали образования холмисто-моренного рельефа, для которого характерны ледниковые озёрные котловины, имеющие высокие сильно расчлененные берега. По депрессиям коренного рельефа ледниковые потоки проникали далеко к югу. В этих понижениях при таянии льда формировались обширные озёрно-ледниковые водоёмы, которые по мере отступления ледника осушались и на их месте возникли озёрно-ледниковые равнины. В результате осушения крупных приледниковых водоёмов в понижениях озёрно-ледниковых равнин образовались остаточные озёрные котловины. Они, как правило, круглые, мелководные берега их низкие изрезаны слабо. Один из примеров таких силь-
Ловатская болотная система (13440 км ) на востоке области. Южная часть области принадлежит к внешней зоне ледникового комплекса и занята пологоволнистой зандровой равниной. Озёрные котловины здесь ледникового происхождения, имеют овально-лопастную форму, изрезанность берегов слабая, берега преимущественно не высокие пологие, дно плосковогнутое. На севере области расположена Псковско-Чудская приозёрная низменность (936 км2, в т.ч. акватория Псковского и Чудского озёр - 240 км2) она занимает территорию огромной депрессии, бывшую ранее балтийским ледниковым озером, и представлена приозёрной террасированной равниной. Здесь широко представлены разнообразные низинные, переходные и верховые болота (42.5% территории), отнесённые к Псковско-Чудскому болотному району [Лесненко, Абросов, 1973 (Ье8-пепко, АЬг080У, 1973)].
Для изучения сукцессии зоопланктона пробы были собраны в модельных зарастающих и заболачивающихся озёрах трёх типов ландшафтов Псковской области, отличающихся по скорости сукцессии озёрных экосистем, а так же в озёрах, озерках и мочажинах Полисто-во-Ловатской системы верховых болот и в мочажинах болот разных сукцессионных стадий (низинное, переходное, верховое) Псковско-Чудской приозёрной низменности.
Рассматриваемые в работе озёра различались морфометрическими и гидрохимическими характеристиками, что определяется условиями водосбора (см. таблицу 1).
но заболоченных равнин - Полистово-
Таблица 1. Морфометрические и гидрохимические характеристики озёр Псковской области (лето 2015 г.) Table 1. Morphometric and hydrochemical characteristics of the lakes of Pskov Region (summer 2015)
Показатели Заозерье Платично Кашино
Character Zaozerye Platichno Kashino
Тип рельефа холмисто-моренный зандровый озёрно-ледниковый
Тип озёрной котловины ледниковая ледниковая остаточная
Площадь озера, км2 30.3 4.5 20.6
Глубина средняя (максимальная), м 3 (6) 1.8 (3) 1.5 (2.5)
Площадь водосбора, км2 1.4 2.3 10.6
Минерализация, мг/л 277 163 100
рН 8.6 6.4 5.2
Перманганатная окисляемость, мгО/л 12.0 14.0 55.0
Степень зарастания, % 50 100 30
Оз. Заозерье отличалось наибольшей глубиной озёрной котловины. Его расположение в холмисто-моренном ландшафте среди лесов и сельхозугодий и малая площадь водосбора, определяли высокую минерализацию.
Оз. Платично, расположенное среди лиственных лесов, в зандровом ландшафте, характеризовалось мелкой пологой котловиной, полностью заросшей макрофитами.
Минимальные величины общей минерализации и рН воды, высокая перманганатная окисляемость отмечены в оз. Кашино, водосбор которого занят полностью верховым болотом, по берегам развита сфагновая сплавина.
В 2010-2011 гг. материал был собран в мочажинах различных болот Псковско-Чудской приозёрной низменности (данные типы болот отражают разные стадии болотообразования в условиях низменной террасированной равнины). Низинные болота приурочены к берегам рек и ручьев (часто в междуречьях) облесённые - кустарниково-осоковые и открытые осоково-злаковые и осоково-высокотравные. Переходные болота приурочены к окраинам верховых болот, осоково-сфагновые; зарастают берёзой или сосной. Верховые болота занимают значительные площади, имеются грядово-мочажинные и грядово-озерковые комплексы, с (сосново)-кустарничково-травяно-сфагновой растительностью [Боч, Смагин, 1992 (Botch, Smagin 1992)].
Исследованные в 2004-2008 гг. водные объекты Полистово-Ловатской болотной системы, были разделены на озёра (первичные по происхождению), вторичные водоёмы болотного массива (различные скопления воды в понижениях моховой поверхности). Были изучены внутриболотные озёра небольшие (ср. глубина 1.5-2 м, площадь ~ 0.5 км2), полигумозные (перманганатная окисляемость 55-65 мг О/л), ацидные (рН 4.8-5.3) водоёмы. Вторичные водоёмы болотного массива (различные скопления воды в понижениях моховой поверхности) (глубина 0.5-1.5 м, рН 3.5-5.5, перманганатная окисляемость 70-100 мг О/л) Вторичные водоёмы были разделены на три группы с учётом их расположения трофического статуса растительных сообществ на водоёмы краевой зоны (заняты евтрофными растительными сообществами), переходной (с мезотрофной растительностью) и центральной зон болотного массива [Черевичко, 2009 (Cherevichko, 2009)].
Зоопланктон озёр собирали фильтрованием 50-100 литров воды через планктонную сеть (размер ячеи 64 мкм). Границы между биотопами в мелководных водоёмах весьма условны, в наших исследованиях к зоопланктону отнесе-
ны пелагические коловратки и ракообразные, а также придонные и бентосные формы из этих таксонов. Для возможности сравнивать структурные характеристики зоопланктона мелких болотных водоёмов с сообществами других водных объектов, его собирали общепринятыми методами (фильтрованием определенного объема воды через планктонную сеть). Однако, сбор зоопланктона в таких водоёмах имеет свои особенности, из-за малого объёма свободной воды над моховой поверхностью и большого количества взвеси использовали ёмкости малого объёма (1.0-1.5 л). Зачастую профильтровать удавалось не более 10 л, поэтому для дальнейшей обработки использовали интегральную пробу (смешивали несколько таких отфильтрованных проб и брали часть общего объёма).
Зоопланктон оценивали по видовому составу, численности (N), биомассе (B), доле отдельных групп в общей биомассе, индексу Шеннона, рассчитанному по численности (HN) и биомассе (HB), коэффициенту трофии Мя-эметса (E), средней индивидуальной массе зоо-планктеров (Wср). Для выявления фаунистиче-ского сходства использовали индекс Чеканов-ского-Съёренсена (Ics, %).
Для оценки экологического разнообразия экосистем, как показателя их сукцессионного состояния определяли «коэффициент стеноби-онтности» биоцеоза [Розанов, 1999 (Rozanov, 1999)]:
= (IBs)ne
(IBe)ns
где Be и Bs - биомассы отдельных видов эври- и стенобионтов, ne и ns — количество видов эври- и стенобионтов. В расчётах использовали среднюю за вегетационный период (V-X) биомассу видов эври- и стенобионтов.
В наших исследованиях видами, встреченными только в полигумозных водоёмах с рН<5, были кладоцеры - Scapholeberis microce-phala, Acantholeberis curvirostris (O.F. Müller, 1776), Streblocerus serricaudatus и копеподы -Diacyclops nanus, D. languidus, D. languidoides (Lilljeborg, 1901). Это позволяет признать названные виды ацидофильными, а также предпочитающими водоёмы с высокой степенью гумификации. К таковым они были отнесены и рядом авторов [Филимонова, 1965 (Philimonova, 1965); Fray, 1980; Пидгайко, 1984 (Pidgayko, 1984)]. Кроме того, массовыми эти виды были в водоёмах со сплошным покровом из сфагновых мхов, что позволяет их определить, как сфагнофильные. Данные виды, а также Holopedium gibberum Zaddach, 1885, доминирующий в пелагиали внутриболотных слабоминерализованных озёр, были отнесены к
стенобионтным. К эврибионтным видам, встреченным практически во всех изученных водоёмах отнесены Ceriodaphnia quadrangula (O.F. Müller 1785), Diaphanosoma brachyurum
(Liévin, 1848), Bosmina longirostris (O.F. Müller, 1785), Chydorus sp., Polyphemus pediculus (Linnaeus 1761), Megacyclops viridis, Asplanchna priodonta Gosse, 1850.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Малые озёра трёх различных ландшафтов Псковской области отличались составом и структурой зоопланктона. Общими для озёр были 11 широко распространённых видов зоо-планктеров, среди которых массового развития достигали коловратки Asplanchna priodonta и Keratella cohclearis (Gosse, 1851), кладоцеры: Ceriodaphnia quadrangula, Diaphanosoma brachyurum, Bosmina longirostris, Chydorus sphaeri-cus, Polyphemus pediculus - распространённые во всех биотопах исследованных озёр, также в этот список вошли обитатели зарослей Acrope-rus harpae Baird, 1834 и Simnocephalus serrula-
tus; копеподы Eucyclops serrulatus (Fisher, 1851), Megacyclops viridis.
Максимальное число видов отмечено в высокоэвтрофном оз. Заозерье (см. таблицу 2). Наиболее сходно с ним по составу оз. Платично (Ics=67%). В составе зоопланктона оз. Кашино число видов минимально, кроме того оно максимально отличался от других водоёмов (сходство на 39% с оз. Заозерье и на 51% с оз. Платично). Виды стенобиоты Scapholeberis micro-cephala, Acantholeberis curvirostris, Holopedium gibberum были обнаружены только в оз. Каши-но, где достигали значительного развития.
Таблица 2. Показатели видового богатства, разнообразия и количества зоопланктона озёр Псковской области Table 2. Indicators of species richness, diversity and quantity of zooplankton of the lakes of Pskov Region
Показатель Заозерье Платично Кашино
Character Zaozerye Platichno Kashino
Общее число видов (n) 39 27 22
Индекс Шеннона (НЫ) 2.5 1.7 2.0
Индекс Шеннона (НВ) 2.1 1.5 2.2
Коэффициент трофии (Е) 3.44 1.26 0.29
Число доминантов в пробе 3-5 1-3 2-3
Среднесезонная численность (N, тыс. экз./м3) 174.5 258.2 227.9
Среднесезонная биомасса (B, г/м3) 2.84 1.55 4.88
Индивидуальная масса зоопланктеров (Wср мкг) 0.015 0.006 0.027
Коэффициент стенобионтности (Ks) 0 0 2.5
Среднесезонные индексы видового разнообразия Шеннона минимальны в оз. Платично, такой показатель свидетельствует о нестабильности условий среды. В двух остальных озёрах величины индекса выше 2 бит/экз., что характеризует условия, как вполне благоприятные для обитания различных видов и групп зоопланктеров. Коэффициент трофии рассчитанный по зоопланктону показывает значительную разницу в уровне трофии озёр и позволяет отнести оз. Заозерье и Платично к эв-трофным водоёмам, оз. Кашино к олиготроф-ным. Значительно отличается величина индивидуальной массы зоопланктеров, исследованных озёр, которая показывает, что в оз. Пла-тично преобладают мелкоразмерные виды, а в оз. Кашино доминируют крупные ветвистоусые ракообразные.
В оз. Заозерье и Платично, значительную долю численности зоопланктона составляли коловратки (рис. 1), доминировали КвгМвПа cohclearis, К. qadrata (Ми11ег 1786), РоНаНкга sp. Из кладоцер в оз. Заозерье доминировали Daphnia cuculata 8аге, 1862 и Bosmina 1оп^}го-
stris, здесь была велика доля веслоногих ракообразных с преобладанием Eudiaptomus graci-loides (Lilljeborg, 1888) и видов рода Mesocyc-lops.
В оз. Платично и Кашино в среднем за сезон, по численности преобладали ветвисто-усые ракообразные (рис. 1). В оз. Платично в летний период складывались исключительно монодоминантные комплексы Bosmina longirostris. В оз. Кашино доминантный комплекс был постоянным в течение вегетационного периода и включал Ceriodaphnia quadrangula, Bosmina longirostris, Asplanchna priodonta, Polyphemus pediculus. В середине лета доминировал Holopedium gibberum.
Для водоёмов болот Псковско-Чудской приозёрной низменности выявлены следующие закономерности в распределении зоопланктона.
Наименьшее видовое богатство (16 видов) было отмечено в верховых болотах, здесь преобладали сфагнофильные кладоцеры: Acantholeberis curvirostris (O.F. Müller, 1776), Scapholeberis microcephala, Chydorus ovalis Kurz, 1874, Alonella exisa (Fischer, 1854) и копе-
поды: Diacyclops spp. Видовой состав зоопланктона переходных болот существенно не отличался от такового верховых (20 видов), его дополнили коловратки Epiphanis brachionus (Ehrenberg, 1837), Keratella paludosa (Lucks, 1912) и эврибионтные виды ветвистоусых ракообразных Daphnia pulex Leidyg, 1860 и Scapholeberis mucronata (O.F. Muller, 1776), встреченные в незначительном количестве.
Низинные болота отличались наибольшим видовым богатством (32 вида), здесь массовыми были литорально-зарослевые виды характерные для прибрежья водоёмов и водотоков: кладоцеры - Daphnia pulex, Ceriodaphnia reticulata (Jurine, 1820), C. laticaudata P.E. Müller, 1867, Simocephalus expinosus (Koch, 1841), Polyphemus pediculus; копеподы Mega-cyclops viridis, Microcyclops grasilis (Lilljeborg, 1853), Cyclops strennus Fischer, 1851 [Черевичко 2010 (Cherevichko, 2010)].
Минимальные величины Индекса Шеннона были отмечены для низинных болот, максимальные для верховых. Количество зоопланктона евтрофных болот было выше, чем в олиготрофных. Коэффициент трофии, соответствовал трофическому статусу растительных сообществ. Коэффициент стенобионтности закономерно увеличивался от низинных болот к верховым (см. таблицу 3).
Таблица 3. Показатели видового богатства, разнообразия и количества зоопланктона болот Псковско-Чудской приозёрной низменности
Table 3. Indicators of species richness, diversity and quantity of zooplankton in mires of the Pskovsko-Chudskaya lowland
Показатель Болота / Mires
Character Низинные Переходные Верховые
Eutrophic Mesotrophic Oligotrophic
Общее число видов (n) 32 2G 16
Индекс Шеннона (HN) 1.71 2.35 2.49
Индекс Шеннона (НВ) 1.89 2.24 2.42
Коэффициент трофии (Е) 1.96 G.71 G.33
Среднесезонная численность (N, тыс.экз./м3) 2G2.3 158.5 186.G
Среднесезонная биомасса (B, г/м3) 6.93 2.66 3.G7
Летняя биомасса (B, г/м3) 7.89 4.11 2.31
Индивидуальная масса зоопланктеров (Wcp, мкг) G.G34 G.G17 G.G17
Коэффициент стенобионтности (Ks) G.5 2.3 4.G
я 140 я
■d 120
100
Il D2 ИЗ
SO
60
40
А Б С
Рис. 1. Структура среднесезонной численности зоопланктона (1 - Rotifera, 2 - Cladocera, 3 - Copepoda) заболоченных озёр разных ландшафтов Псковской области (A - оз. Заозерье, B - оз. Платочно, C -оз. Кашино).
Fig. 1. Structure of the average seasonal abundance of zooplankton (1 - Rotifera, 2 - Cladocera, 3 - Copepoda) paludified lakes of different landscapes of Pskov Region (A - Zaozerye lake, B - Platochno lake, C -Kashino lake).
В низинных болотах отмечена определенная сезонная сукцессия зоопланктона, связанная снижением уровня воды, отмиранием растительности и накоплением органического вещества. Весной доминируют первичные фильтраторы фитофаги, летом первичные фильтраторы детритофаги, осенью вторичные фильтраторы детритофаги. В течение вегетационного сезона снижается доля облигантых и увеличивается факультативные хищников. Организмы добывающие пищу в толще воды ус-
тупают место организмам добывающим пищу с поверхности субстрата (рис. 2а).
В верховых сфагновых болотах с более стабильным уровневым режимом в течение сезона видовой состав доминантов зоопланктона постоянен и представлен ползающее-плавающими зоопланктерами сфагнофильными и ацидофильными кладоцерами детритофагами и копеподами - факультативными хищниками и эврифагами (рис. 2Ь).
В исследованных водоёмах Полистово-Ловатской болотной системы отмечено 58 видов планктонных беспозвоночных, из которых 14 - коловратки, 8 - веслоногие и 36 - ветви-стоусые ракообразные.
В составе зоопланктона внутриболотных озёр обнаружено 40 видов. Основу разнообразия составляли в основном литорально-зарослевые и донные виды ветвистоусых ракообразных, встречающиеся в единичных экземплярах. Доминантный комплекс был постоянным в течение вегетационного периода и включал Ceriodaphnia quadrangula, Asplanchna pri-odonta, Bosmina longispina, Polyphemus pedicu-lus и Holopedium gibberum. Отмечены вспышки в развитии отдельных доминантов (до 90% общей биомассы), как правило, H. gibberum в начале лета и A. priodonta в конце лета, что определяло высокое количество планктона в водоёмах.
В зоопланктоне вторичных водоёмов за период исследований было встречено минимальное число (29) видов зоопланктеров. В состав доминантов водоёмов центральной зоны входили: Acantholeberis curvirostris, Streblocerus serricaudatus, Scapholeberis microcephala, Chy-dorus ovalis, Alonella exisa, Diacyclops spp. Об-лигатный хищник Polyphemus pediculus присутствовал только в мочажинах и озерках центральной зоны болотного массива. В краевой и переходной зонах в значительном количестве отмечены коловратки семейства Philodinidae, факультативные хищники здесь представлены Megacyclops viridis и род Diacyclops.
Определённой смены доминантов и увеличение роли отдельных видов в течение вегетационного периода установить не удалось. Минимальные величины индекса Шеннона характерны для первичных озёр, во вторичных водоёмах этот показатель был несколько выше.
Рис. 2. Сезонная динамика трофической структуры зоопланктона низинного болота (а) и верхового болота (b) (1 - организмы, добывающие пищу в толще воды; 2 - организмы, добывающие пищу с поверхности субстрата; 3 - фитофильные и прикрепленно-плавающие организмы; 4 - смешанная по способам питания и передвижения в пространстве группа Cyclopoida).
Fig. 2. Seasonal dynamics of the trophic structure of the zooplankton of the eutrophic mire (a) and the oligotrophic mire (b) (1 - organisms that produce food in the water column, 2 - organisms that extract food from the surface of the substrate, 3 - phytophilic and attached-floating organisms, 4 - mixed by methods of nutrition and movement in space group Cyclopoida).
Зависимость видового состава зоопланктеров от характера растительных сообществ хорошо прослеживается во вторичных болотных водоёмах, что становится очевидным при анализе коэффициента трофии (см. таблицу 4). Его величина, рассчитанная для вторичных водоёмов краевой зоны, где распространены ев-трофные растительные сообщества, позволяет отнести данные водоёмы к категории эвтроф-ных. Для водоёмов переходной зоны с мезо-трофными растительными сообществами этот показатель соответствует мезотрофным водам.
Для центральной зоны болотного массива, занятой олиготрофными растительными комплексами, величина коэффициента трофии минимальна и характеризует расположенные здесь водоёмы, как олиготрофные. Для озёр этот показатель соответствует олиготрофным водам. Анализ расчёта коэффициента стеноби-онтности по биомассе показал, что максимальных значений (4.3) он достигал во вторичных водоёмах центральной зоны болотного массива, затем в этом ряду шли водоёмы переходной зоны (2.5), затем первичные дистрофные озёра
(2.2). Минимальные значения отмечены для водоёмов краевой зоны болота (0.15). Краевая зона болотного массива во многом отличается от центральной и переходной не только составом зоопланктона, но и евтрофными растительными комплексами, и не соответствует классическому пониманию верхового болота.
Трофическая структура зоопланктона озёр отличается от таковой вторичных водоёмов, что во многом определяется пищевыми ресурсами и выражается в качественном составе и соотношении трофических групп. В озё-
рах, наряду с фитофагами (44%) значительную роль в трофической структуре играли детрито-фаги (14%) и факультативные хищники (38%). Во вторичных водоёмах верхового болота «мирный» зоопланктон представлен только детритофагами (90%), здесь складываются исключительно детритные трофические цепи. По мере смены растительных сообществ от ев-трофных к олиготрофным: снижалась доля коловраток детритофагов, повышалась доля ракообразных детритофагов, и хищников [Черевич-ко, 2009 (СЬегеуюЬко, 2009)].
Таблица 4. Показатели видового богатства, разнообразия и количества зоопланктона водоёмов Полистово-Ловатской болотной системы
Table 4. Indicators of species richness, diversity and quantity Lovatskaya mire system
of zooplankton in water bodies of the Polistovo-
Вторичные болотные водоёмы
Показатель Character Озёра Lakes Secondary mire water bodies
Краевая Переходная Центральная
зона зона зона
Edge zone Transitional zone Central zone
Общее число видов (n) 40 20 18 18
Индекс Шеннона (HN) 1.8 2.2 2.3 1.9
Индекс Шеннона (НВ) 1.6 1.9 2.1 2.1
Коэффициент трофии (Е) 0.25 0.14 0.63 1.63
Среднесезонная численность (N, тыс. экз./м3) 46.0 93.6 117.1 222.7
Среднесезонная биомасса (B, г/м3) 1.7 1.5 1.6 2.7
Индивидуальная масса зоопланктеров (Wcp, мкг) 0.037 0.016 0.014 0.012
Коэффициент стенобионтности (Ks) 2.2 0.2 2.5 4.3
Согласно представлениям о генезисе и эволюции озёр, озёрная котловина в своем развитии переживает несколько стадий: юности, зрелости, старости и угасания. Анализ морфо-метрии озёрных котловин и гидрологического режима водоёмов показывает, что большинство ледниковых озёр Псковской области находятся на стадии зрелости, в то время как остаточные озёра переживают стадию старости и угасания [Лесненко, Абросов, 1973 (Ье8иеико, ЛЬг080У, 1973), Лесненко, 1976 (Ье8иеико, 1976)].
Заболачивающиеся озёра Заозерье и Пла-тично, расположенные на холмисто-моренной и зандровой равнине, по морфометрии, гидрохимическим характеристикам и степени зарастания можно отнести к евтрофным водоёмам. Однако, эти озёра находятся на разных стадиях сукцессии. Более глубокая котловина оз. Заозерье продолжает активно эвтрофироваться, в то время как мелкая и пологая котловина оз. Пла-тично переживает стадию дистрофикации.
Состав и структура зоопланктона оз. Заозерье (видовое богатство и разнообразие, преобладание видов индикаторов эвтрофных вод, уровень биомассы) соответствуют таковым ев-трофных водоёмов. Зоопланктон оз. Платично, в отличие от оз. Заозерье характеризуется сни-
жением показателей видового разнообразия, преобладанием мелкоразмерных форм зоо-планктеров, формированием монодоминантных комплексов в структуре сообщества, что, с одной стороны, является чертами более высокого уровня трофии, а, с другой стороны, величина среднесезонной биомассы зоопланктона и коэффициент трофии Мяэметса близки к мезо-трофным водам, что можно считать чертами дистрофикации водоёма.
Структурные показатели зоопланктона остаточного оз. Кашино, расположенного на озёрно-ледниковой равнине не однозначны. Часть общепринятых характеристик (коэффициент трофии и представленность видов индикаторов олиготрофных вод) придают водоёму черты олиготрофии, а преобладание крупноразмерных зоопланктеров и уровень среднесе-зонной биомассы этого водоёма характерны для эвтрофных вод. Аналогичные характеристики за исключением высоких биомасс отмечены и в остаточных озёрах Полистово-Ловатской болотной системы. В трофической структуре зоопланктона этих озёр высока доля факультативных хищников и детритофагов. Такая картина объяснима преобладанием в водоёмах аллохтонного органического вещества,
поступающего с болотных водосборов. Зоопланктон остаточных озёр озёрно-ледниковых равнин не отражает их трофического состояния, а только сукцессионную стадию развития водоёма. Такие озёра находятся на поздней стадии лимногенеза, часть их акватории в разной степени уже занята сфагновой сплавиной. Мы можем констатировать, используя терминологию В.Н. Абросова [1982 (ЛЬгс^оу, 1982)], что эти озёра проходят дистрофную стадию, имея в виду, не трофическое состояние экосистемы, а лишь этап сукцессии водоёма.
Болота Полистово-Ловатской болотной системы и Псковско-Чудской приозёрной низменности, образовавшиеся на месте бывших озёрных котловин, представляют собой дальнейшие сукцессионные стадии озёрных экосистем. Состав и структура зоопланктона вторичных болотных водоёмов Полистово-Ловатской болотной системы и Псковско-Чудской приозёрной низменности определяются, прежде всего, сукцессионой стадией болотных комплексов, то есть непосредственно зависят от состава растительных сообществ и химизма среды. Отмечены определенные закономерно-
сти изменений состава и структуры зоопланктона болот в Псковско-Чудской приозёрной низменности - от низинных к верховым.
Для зоопланктона сукцессионного ряда болот (низинные ^ переходные ^ верховые) выявлены следующие закономерности снижается видовое богатство, увеличивается индекс видового разнообразия Шеннона. Коэффициент трофии Мяэметса соответствует трофическому статусу растительных сообществ болотных комплексов. Виды эврибионты замещаются стенобионтами. Среднесезонная биомасса зоопланктона низинных болот, как правило, выше, чем верховых. Сезонная сукцессия зоопланктона имеет место на низинных болотах и отсутствует на верховых.
Аналогичные, но менее выраженные, закономерности смены зоопланктона характерны и для Полистово-Ловатской болотной системе от краевой к центральной зоне болотного массива. В сукцессионном ряду краевая ^ переходная ^ центральная зона, от края к центру происходит смена зоопланктоценозов от сообществ евтрофных болот к сообществам олиго-трофных.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Рассматриваемые водоёмы, в зависимости от типа рельефа, определяющего скорость сукцессии за счет особенностей биогеохимических процессов, находятся на различных стадиях развития. Олиготрофно-эвтрофная сукцессия озёрных котловин идет быстрее на зандро-вых ландшафтах, чем на холмисто-моренных; в условиях озёрно-ледникового рельефа для остаточных озёрных котловин дистрофикация водоёма может начинаться с любой стадии раз-
вития. Болота озёрного происхождения отражают разные стадии процесса болотообразова-ния, скорость которого, в свою очередь, так же зависит от генезиса озёрной котловины.
Состав и структура зоопланктона водоёма и соответственно направление сукцессии сообществ непосредственно зависят от ландшафта и генезиса территории, и в свою очередь, могут служить одним из индикаторов сукцессионной стадии водной экосистемы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абросов В.Н. Зональные типы лимногенеза. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1982. 144 с.
Андроникова И.Н. Основные итоги исследования ветвистоусых ракообразных гумифицированных водоёмов // Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. С. 81-99.
Андронникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озёрных систем разных трофических типов. СПб.: Наука, 1996. 189 с.
Боч М.С., Смагин В.А. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы их охраны // Труды Ботанического института РАН (новая серия). СПб., 1993. Вып. 7. 223 с.
Дуне Э. Некоторые данные по биологии планктона торфяного карьера «Сима» в связи с физико-химическими условиями среды // Применение методов физической химии к изучению биологии пресных вод. М.: МГУ, 1928. С. 87-98.
Киселев И.А. Жизнь в болотах и болотные отложения // Жизнь пресных вод СССР. Т. III. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. С. 623-682.
Корде Н.В., Ласточкин Д.А., Охоткина М.А., Цешинская Н.И. Прибрежные сообщества Валдайского озера // Записки гос. гидролог. ин-та. Т. 1. Л., 1926. 236 с.
Лазарева В. И. Зоопланктон малых озёр Дарвинского заповедника в связи с индикацией антропогенного закис-ления: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1991. 27 с.
Лесненко В.К. О происхождении болот Псковской области // Природа и хозяйственное использование озёр северо-запада Русской равнины. Л., 1976. С. 28-39.
Лесненко В.К., Абросов В.Н. Озёра Псковской области. Псков: ПГПИ, 1973. 175 с.
Моисеенко Т.И. Закисление вод: факторы механизмы и экологические последствия. М.: Наука, 2003. 275 с.
Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.
Пидгайко М.Л. Зоопланктон водоёмов Европейской части СССР. М.: Наука, 1984. 207 с.
Прокин А.А., Черевичко А.В., Крылов А.В. Сукцессии водных экосистем Евразии: попытка создания модели в свете работ С.М. Разумовского и В.В. Жерихина // Палеоэнтомология: сообщества и кризисы: тез. докл. конф., посвящ. 70-летнему юбилею (памяти) В.В. Жерихина, 10-11 ноября 2015 г. М.: ПИН РАН, 2015. С. 24-28.
Розанов С. И. Показатели биоразнообразия в оценке сукцессионного состояния экосистем // Успехи современной биологии. 1999. № 4. С. 404-410. Салазкин А.А. Основные типы озёр гумидной зоны и их биологопродукционная характеристика // Известия
ГосНИОРХ. Л., 1976. Т. 108. 163 с. Себенцов Б.М. Планктон торфяных карьеров в связи с нахождением в последних личинок Anopheles // Русский
журн. троп. медцицины. 1926. № 3. С. 34-39. Скадовский С.Н. Наблюдения над фауной коловраток и ракообразных в Луцинском болоте // Применение методов физической химии к изучению биологии пресных вод. М.: МГУ, 1928. С. 433-450. Сукачев В.Н. Болота, их образование, развитие и свойства // Избранные труды. Т. 2. Проблемы болотоведения,
палеоботаники и палеогеографии. Л.: Наука, 1973. С. 97-188. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озёрного фитопланктона. Л.: Наука, 1990. 184 с.
Филимонова З.И. Низшие ракообразные планктона озёр Карелии // Фауна озёр Карелии. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1965. С. 132-148.
Черевичко А.В. Закономерности формирования зоопланктона водоёмов системы верховых болот (на примере
Полистово-Ловатского болотного массива) // Поволжский экол. журн. 2011. № 4. С. 542-548. Черевичко А.В. Зоопланктон водоёмов и водотоков Полистово-Ловатской болотной системы: Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. Борок, 2009. 28 с. Черевичко А.В. Зоопланктон разнотипных болот Псковско-Чудской приозёрной низменности в весенне-летний период 2010 г. // Экология водных беспозвоночных: Сб. материалов Междунар. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения Ф.Д. Мордухай-Болтовского. Борок, ИБВВ РАН, 30 октября - 2 ноября 2010 г. Ярославль: [Принтхаус], 2010. С. 335-337. Thinemann A. Verbreitungegeschichte der Susswassertierwelt European // Die Binnengewasser. 1950. Bd. 18. S. 1809.
Fray G. Acidity and species diversity in freshwater crustacean faunas // Freshwater Biol. 1980. Vol. 10, № 1. Р. 76-84.
REFERENCES
Abrosov V.N. 1982. Zonal'nye tipy limnogeneza [Zonal types of limnogenesis]. Leningrad: Nauka. 144 s. [In Russian] Andronikova I.N. 1992. Osnovnye itogi issledovaniya vetvistousykh rakoobraznykh gumifitsirovannykh vodoyomov [The main results of the study of the branching crustaceans of humified reservoirs] // Sovremennye problemy izu-cheniya vetvistousykh rakoobraznykh. Sankt-Peterburg: Gidrometeoisdat. S. 81-99. [In Russian] Andronikova I.N. 1996. Strukturno-funktsional'naya kharakteristika zooplanktona ozyornykh system raznykh trofi-cheskikh tipov [Structurally functional organization of zooplankton of lake systems of different trophic types]. Sankt-Peterburg: Nauka. 189 s. [In Russian] Botch M.S. Smagin V.A. 1993. Flora i rastitel'nonst' bolot Severo-Zapada Rossii i printsipy ikh okhrany [Flora and vegetation of mires of North-West Russia and principles of its protections] // Trudy Botanicheskogo instituta RAN (novaya seriya). Sankt-Peterburg. Vyp. 7. 223 s. [In Russian] Cherevichko A.V. 2009. Zooplankton vodoyomov i vodotokov Polistovo-Lovatskoj bolotnoj sistemy [Zooplankton of water bodies and water courses of Polistovo-Lovatskaya mire system]. Avtoreferat dissertatsii na soiskanie uchenoj stepeni kandidata biol. nauk. Borok. 28 s. [In Russian] Cherevichko A.V. 2010. Zooplankton raznotipnykh bolot Pskovsko-Chudskoj priozernoj nizmennosti v vesenne-letnij period 2010 g. [Zooplankton of heterogeneous mires of Pskovsko-Chudskaya lowland in the spring-summer period of 2010] // Ekologiya vodnykh bespozvonochnykh: Sbornik materialov Mezhdunarodnoj konf., posvyasch. 100-letiyu so dnya rozhdeniya F.D. Mordukhay-Boltovskogo. Borok, IBVV RAN, 30 oktyabrya - 2 noyabrya 2010 g. Yaroslavl': Printkhaus. S. 335-337. [In Russian] Cherevichko A.V. 2011. Zakonomernosti formirovaniya zooplanktona vodoyomov sistemy verkhovykn bolot (na pri-mere Polistovo-Lovatskogo bolotnogo massiva) [Zooplankton formation regularities in upper-bog reservoirs (with the Polistovo-Lovatskaya upper-bog system as an example)] // Povolzhskij ekologicheskij zhurnal. № 4. S. 542548. [In Russian]
Dune E.A. 1928. Nekotorye dannye po biologii planktona torfyanogo karera "Sima" v svyazi s fiziko-khimicheskimi usloviyami sredy [Some data on the biology of plankton peat pit "Sima" in connection with the physical and chemical conditions of the environment] // Primenenie metodov fizicheskok khimii k izucheniyu biologii presnykh vod. Moskva: MGU. S. 87-98. [In Russian] Fray G. 1980. Acidity and species diversity in freshwater crustacean faunas // Freshwater Biol. Vol. 10, № 1. Р. 76-84. Kiselev I.A. 1950. Zhizn' v bolotakh i bolotnykh otlozheniyakh [Life in mires and mires sediments] // Zhizn' presnykh
vod SSSR. Vol. III. Moskva-Leningrad: Izd-vo AN SSSR. S. 623-682. [In Russian] Korde N.V., Lastochkin D.A., Okhotkina M.A., Tzeshinskaya H.I. 1926. Pribrezhnye soobschestva Valdayskogo ozera [Coastal communities of Valdayskoe lake] // Zapiski gidrologicheskogo instituta. Leningrad. Tom 1. 236 s. [In Russian]
Lazareva V.I. 1991. Zooplankton malykh ozyor Darvinskogo zapovednika v svyazi s indikatsiej antropogennogo zakis-leniya [Zooplankton of small lakes of Darvinskiy Reserve in connection with the indication of anthropogenic acidification]. Avtoreferat dissertatsii na soiskanie uchenoj stepeni kandidata biol. nauk. Moskva. 27 s. [In Russian] Lesnenko V.K. 1976. O proiskhozhdenii bolot Pskovskoj oblasti [About genesis of Pskov Region mires] // Priroda i
khozyaystvennoe ispol'zovanie ozyor severo-zapada Russkoj ravniny. Leningrad. S. 28-39. [In Russian] Lesnenko V.K., Abrosov V.N. 1973. Ozyora Pskovskoj oblasti [Lakes of Pskov Region]. Pskov: PGPI. 175 s. [In Russian]
Moiseenko T.I. 2003. Zakislenie vod: faktory, mekhanizmy i ekologicheskie posledstviya [Acidification of water: factors mechanisms and environmental effects]. Moskva: Nauka. 275 s. [In Russian] Odum Eu. 1975. Osnovy ekologii [Fundamentals of ecology]. Moskva: Mir. 740 s. [In Russian] Philimonova Z.I. 1965. Nizshie rakoobraznye planktona ozyor Karelii [Lower crustaceans of plankton of lakes of Karelia] // Fauna ozyor Karelii. Leningrad: Nauka. S. 132-148. [In Russian] Pidgaiko M.L. 1984. Zooplankton vodoyomov Evropejskoj chasti SSSR [Zooplankton of reservoirs of the European
part of the USSR]. Moskva: Nauka. 207 s. [In Russian] Prokin A.A., Cherevichko A.V., Krylov A.V. 2015. Suktsessii vodnykh ekosistem Yevrazii: popytka sozdaniya modelej v svete rabot S.M. Razumovskogo i V.V. Zherikhina [Successions of water ecosystems in Eurasia: attempt to create a model in light of publications of S.M. Razumovsky and V.V. Zherikhin] // Paleoentomologiya: soobschestva i kri-zisy: tezisy dokladov konferentsii, posvyaschennoj 70-letnemu yubileyu (pamyati) V.V. Zherikhina, 10-11 Noyab-rya 2015 g. Moskva: PIN RAN. S. 24-28. [In Russian] Rozanov S.I. 1999. Pokazateli bioraznoobraziya v otsenke suktsessionnogo sostoyaniya ekosistem [Biodiversity indicators in the assessment of the succession of ecosystems] // Uspekhi sovremennoj biologii. № 4. S. 404-410. [In Russian]
Salazkin A.A. 1976. Osnovnye tipy ozyor gumidnoj zony i ikh biologoproguktsionnaya kharakreristika [The main types of lakes in the humid zone and their biologic production characteristics] // Izvestiya GosNIORKh. Tom 108. Leningrad. 163 s. [In Russian]
Sebentsov B.M. 1926. Plankton torfyanykh kar'erov v svyazi s nakhozhdeniem v poslednikh lichinok Anopheles [Plankton peat pits in connection with the presence in the last larvae Anopheles] // Russkij zhurnal tropicheskoj me-ditsiny. № 3. S. 34-39. [In Russian] Skadovskiy S.N. 1928. Nabludeniya nad faunoj kolovratok i rakoobraznykh v Lutsinskom bolote [Observations on the fauna of rotifers and crustaceans in the Lutsinskoe mire] // Primenenie metodov fizicheskok khimii k izucheniyu bi-ologii presnykh vod. Moskva: MGU. S. 433-450. [In Russian] Sukachev V.N. 1973. Bolota, ikh obrazovanie, razvitie i svojstva [Mires: formation, development and properties] // Iz-brannyye trudy. Vol. 2. Problemy bolotovedeniya, paleobotaniki i paleogeografii. Leningrad: Nauka. S. 97-188. [In Russian]
Thinemann A. 1950. Verbreitungegeschichte der Susswassertierwelt European // Die Binnengewasser. Bd. 18. P. 1809. [In German]
Trifonova I.S. 1990. Ekologiya i suktsessiya ozyornogo fitoplanktona [Ecology and succession of lake phytoplankton]. Leningrad: Nauka. 184 s. [In Russian]
ZOOPLANKTON SUCCESSION IN PALUDIFIED LAKES AND MIRES OF LAKE ORIGIN
A. V. Cherevichko
Pskov Department, L.S. Berg State Research Institute on Lake and River Fisheries Pskov, 180007, Russia, e-mail: [email protected]
The zooplankton of small paludified lakes and mires of lake origin was investigated in different landscapes of Pskov Region. The water bodies under study have nearly the same age and origin but differ in the rate of succession in the lake-watershed systems. The composition and structure of zooplankton was compared between the different-type water bodies; it has been demonstrated that the zooplankton composition and the direction of succession in the community correspond completely with the succession stage of the water body ecosystem, which in its turn can serve as an indicator of succession stage of the entire aquatic ecosystem. The oligotrophic-eutrophic succession in lakes of sandur landscapes goes on faster than in hilly-morainic ones. The zooplankton in dystrophic lakes on lake-glacier plains reflects not their trophic state but only the succession stage of water body. The following trends are revealed for the zooplankton in the succession row in mires (low - transitional -raised): the oligotrophic water communities replace eutrophic ones, stenobiontic species replace eurybiontic. A similar succession in zooplankton is typical of a large mire massif; change in the communities goes from the marginal zone to the central one. In general, the composition and structure of zooplankton in water body and correspondingly the direction of community succession depend directly on the landscape and origin of the territory.
Keywords: succession, lake ecosystem, mire water body, landscape, composition, structure, trophic state, eu-rybionts, stenobionts
