CC BY
72
УДК 959(28).323 Д.К. Кожаева, С.Ч. Казанчев, Л.А. Казанчева
ЗООПЛАНКТОН ЧЕРЕКСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА И ЕГО БИОРАЗНООБРАЗИЕ*
Авторами статьи изучены видовая структура и биоразнообразие зоопланктона Черекского водохранилища, а также его количественное развитие. По их данным, изменения структуры зоопланктона по годам указывают на возможное повышение трофического статуса водохранилища.
Ключевые слова: экологический район, Черекское водохранилище, зоопланктон, биоразнообразие, трофность, гидробионт, литорали, нелатали, плес.
D-К. Kozhayeva, S.Ch. Kazanchev, L.A. Kazancheva CHEREK WATER-STORAGE BASIN ZOOPLANKTON AND ITS BIODIVERSITY
Specific structure and biodiversity of the Cherek water-storage basin zooplankton, and also its quantitative development are researched by the authors of the article. According to their data, changes of the zooplankton structure on years specify possible increase of the water-storage basin trophic status.
Key words: ecological district, Cherek water-storage basin, zooplankton, biodiversity, trophic level, hydrocole, littoral, nelatal, reach.
Введение. Территория Кабардино-Балкарской Республики расположена на северных склонах центральной части Кавказского хребта. Природные условия ее довольно разнообразны. По характеру преобладающих грунтов и климатическим особенностям выделяют три эколого-климатические зоны - горную, предгорную и равнинную с пятью экологическими районами (зонами). На юге расположен Главный Кавказский водораздельный хребет. Вершина его покрыта вечными снегами, от снеговых вершин водораздельного хребта берут свое начало все горные реки.
Черекское водохранилище расположено на северных склонах центрального хребта на высоте 2000 м над уровнем моря (введено в строй в 2004 г.; первая эколого-климатическая рыбоводная зона) и отличается специфическими гидроэкологическими условиями [5]. Бассейн Черекского водохранилища целиком находится в пределах Черекской долины.
Обширные горные пастбища, которыми раньше славилась Черекская долина, в настоящее время полностью затоплены. Сильно увлажненные горные пастбища с преобладанием различных видов бобовых, местами заросшие ивняком и белой ольхой, широко распространены в полосе подтопления.
Для создания Черекского водохранилища в 2002 г. выше п. Советское были перекрыты плотинами две большие реки Черек (Безенгийский и Балкарский).
Комплексное исследование Черекского водохранилища в Кабардино-Балкарской Республике не проводилось, материалов о его пригодности для выращивания аквапродукции нет.
Цель настоящей работы - продолжение начатых ранее исследований дифференцированного изучения конкретных путей осуществления начальной фазы продукционного процесса водохранилища. В основе исследований лежат анализ видового состава зоопланктона и выявление его биоразнообразия.
Материалы и методы исследований. Материал собран в 2004-2008 гг. на 4-х станциях литорали и 6-ти станциях пелагиали. На литорали пробы отбирали с поверхности воды ведром объемом 10 л, на глубоководных участках - от поверхности до дна через 2 м батометром объемом 4 л с последующим интегрированием [7]. Для выяснения вертикальной структуры сообщества на ст. 5 и 6 пробы, собранные с разных горизонтов вертикального столба воды, не интегрировали. Воду процеживали через планктонную сеть с последующей фиксацией 4%-м формалином. Камеральную обработку проб проводили по стандартной методике [8-9].
Зоопланктонное сообщество анализировали по количеству видов, численности, биоразнообразию, соотношению таксономических групп, индексам видового разнообразия Шеннона (по численности Ни и биомассе Нв), сапробности по Пантле-Букк в модификации Сладечека и трофности (Е) [10].
Результаты исследований и их обсуждение. Формирование зоопланктона Черекского водохранилища закончилось в первые годы после его наполнения. Об этом свидетельствует видовой состав планктонных
* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке программы фундаментальных исследований Президиума РАН.
гидробионтов в 2004-2006 гг. [4]. Почти за 4 года существования водоема зоопланктон его открытых частей по существу не изменился. Из года в год массовыми продолжают оставаться те же виды. К наиболее часто встречаемым видам (в >50% проб) относились ранней весной холодолюбивые циклопы Cyclops kolensis и C. stre-nuus, в летнее-осенний период - Keratella quadrata, K. cochlearis, Polyarthra vilgaris, Conochilus unicornis, Kellicot-tia longispina, Asplanchna priodonta, Daphnia longispina, Bosmina coregoni, Leptodora kindtii, Bythotrephes longima-nus, Mesocyclops leuckarti, M. oithonoides, Eudiaptomus gracilis, Eu. graciloides, Cyclops vicinus, Heterocope appen-dicutata. Помимо перечисленных видов, в открытых участках постоянно встречаются зарослевые и придонные формы ракообразных и коловраток: Euchlanis dilatata, Acanthocyclops viridis, Macrocyclops albidus, а также вели-геры дрейссены, статобласты мшанок и простейшие. Среди последних преобладают Arcella и инфузории родов Strombidium и Tintinnidium. Зимой в планктоне доминируют веслоногие рода Cyclops.
За последние годы список видов планктонных животных открытых частей водохранилища пополнился несколькими видами, не встречавшимися ранее: коловратками Notholca cinetura и N. cornuta и веслоногими Eurytemora velox и Eu. lacustris.
Ранней весной, вскоре после вскрытия и освобождения водоема от льда, распределение зоопланктона тесно связано с термическим режимом водохранилища. В это время различия температуры в разных участках водоема особенно заметны. Наиболее теплые паводковые воды заполняют речные участки плесов. По мере продвижения этих вод к центру водохранилища, где дольше всего сохраняются холодные зимние воды, температура их заметно понижается. Соответственно и планктон в этот период распределен неравномерно. Особенно четко проявляется различие в его составе. В главном плесе преобладают холодолюбивые циклопы, в основном Cyclops kolensis и C. strenuus, в некоторых районах их численность бывает высокой и превышает 1000 экз/м3. Распространение холодолюбивых циклопид по водохранилищу обычно не выходит за пределы изотермы 100 для поверхностного слоя воды. Прибрежные, мелководные и речные участки водохранилища заселены в это время кладоцерным планктоном, в котором преобладают Bosmina core-goni и Daphnia longispina. Однако по численности они все же уступают копеподам.
Таким образом, явственное различие состава и численности весеннего планктона в разных участках водоема свидетельствует о его автохтонном происхождении. В противном случае, весной следовало бы ожидать его высокой численности в речных участках. В действительности планктон этих районов значительно беднее планктона открытых плесов.
С наступлением гидроэкологического лета, которое характеризуется постоянством уровня и выравниванием температуры, по акватории происходят дальнейшие изменения в распределении планктонных животных. Постепенное повышение температуры стимулирует размножение теплолюбивых форм и значительно сокращает область распространения холодолюбивых циклопов. В Главном плесе заметно возрастает роль кладоцер и увеличивается численность летних веслоногих (Mesocyclops). При дальнейшем прогреве водной толщи и с наступлением гомотермии различия между отдельными участками водохранилища по составу планктона начинают исчезать, а нарастание общей численности гидробионтов в разных районах происходит с различной интенсивностью. Поэтому летом численная неравномерность распределения планктона бывает значительной.
В осенний период при постоянном понижении температуры и с падением уровня распределения планктона в значительной степени определяются погодными условиями. В теплые штилевые дни размах колебаний численности планктонных животных на разных станциях довольно высок. В штормовую погоду, сопровождающуюся интенсивным ветровым перемешиванием воды, планктон распределен более равномерно.
Неравномерность распределения планктона может в разное время определяться различными факторами, из которых рассмотрим следующие.
Грунты, на первый взгляд, не имеют прямого отношения к планктону, но в действительности могут влиять на характер его распределения. Местами скоплений многих зимующих стадий планктонных животных (некоторых видов циклопид, покоящихся яиц кладоцер, коловраток) служат участки водохранилища глубиной 10-12 м, богатые иловыми отложениями. С наступлением весны и прогреванием водоема вышедшие из стадии покоя гидробионты приступают к размножению и в короткий промежуток времени их численность может значительно увеличиться. В разных участках водоема это происходит с различной интенсивностью, что может привести к образованию локальных скоплений.
Несомненно большое влияние на распределение планктона оказывает температура. Прогрев водоемов типа Черекского водохранилища происходит постепенно от периферии к центру. Это создает в весенний период четко выраженную гетеротермию с разницей температуры 13-15о. Последняя, в свою очередь, может вызывать неоднородность состава и количества планктона в разных частях водохранилища.
Существенно влияют на распределение планктона стоковые течения, вызываемые работой Черек-ской ГЭС. В навигационный период они выражены слабо. В открытой части водоема преобладают ветровые течения. Они возникают даже при слабых (3-5 м/с) и неустойчивых по направлению ветрах. При этом ско-
рость перемещения вод эпилимниона может достигать в отдельных случаях 0,14 м/с. При такой скорости планктонные ракообразные (Daphnia longispina, Eudiaptomus graciloides) уже сносятся водным потоком. Это позволяет предполагать, что ветровые течения могут приводить к образованию нагонных скоплений планктона. Постоянные перемещения поверхностных слоев воды под действием ветра приводят к перекосам водной поверхности, в результате чего на глубине возникают компенсационные течения противоположного направления, способные переносить планктонное сообщество во время их суточных вертикальных миграций. В связи с этим в водохранилище и при ветреной погоде могут сохраняться в течение некоторого времени локальные скопления планктона.
Большую роль в распределении планктона играет пища. Известно, что многие ветвистоусые концентрируются в участках высокой численности бактерий. Они способны также активно перемещаться в такие участки. Разумеется, что подобные горизонтальные миграции ограничены локомоторными способностями планктеров и не выходят за границы небольших площадей водоема. Учитывая, что основным источником питания массовых видов фильтраторов Черекского водохранилища служат бактерии и детрит, можно предположить наличие прямой связи между численностью бактерий и обилием планктона. Тем не менее подобная корреляция не была выявлена ни в специальных съемках по распределению, ни в многолетних наблюдениях над сезонной динамикой планктона на постоянных станциях.
На примере прибрежного вида кладоцер Polyphemus pediculus было показано, что плотность скопления этого вида в естественных условиях тесно связана с освещенностью. Подобное явление, вероятно, имеет место и у других литоральных ветвистоусых, ведущих стайный образ жизни (например, Scapholeberis). Существование такой зависимости проявляется в пределах локальных скоплений и поэтому не дает основания полагать, что изменения освещенности приводят к неравномерному горизонтальному распределению ракообразных по водоему в целом. Однако совсем недавно было показано, что свет может быть причиной активных горизонтальных миграций пелагических ракообразных в сторону открытых частей водоема. Возможно, что такие миграции наблюдаются при штилевой погоде и в Черекском водохранилище и тем самым приводят к образованию скоплений ракообразных в пелагиали.
Рассмотренные факторы могут способствовать сохранению локальных скоплений планктонных животных в определенных районах водоема. Однако в основе пятнистости распределения планктеров лежат специфические особенности отдельных их видов, каковы, например, плодовитость, сроки массового размножения, отсутствие или наличие вертикальных миграций.
Вертикальное распределение планктона Черекского водохранилища изучали в 2003-2006 гг. [1]. В последующие годы этот вопрос специально не исследовался. К настоящему времени накоплен материал по вертикальному распределению и миграции массовых видов.
Daphnia longispina - активный мигрант и ее распределение сильно меняется по сезонам. В период весеннего прогрева водоема основная масса особей держится в поверхностных слоях и амплитуда их суточных вертикальных перемещений невелика. Летом суточные миграции выражены более четко, вечером и ночью D. longispina держится в поверхностных слоях, а в светлое время ее скопления часто наблюдаются у дна [3].
Bosmina coregoni весной держится в поверхностных слоях воды, и суточные вертикальные миграции в этот период отсутствуют, летом преобладает в средних горизонтах с тенденцией к увеличению численности в слоях 5 м (дно). Суточные миграции летом выражены четко: ночью рачки держатся у поверхности, с рассветом опускаются на глубину. Осенью B. coregoni распределена сравнительно равномерно во всей толще, и суточные перемещения в этот период не наблюдаются.
Eudiaptomus gracilis и E. graciloides весной, летом и осенью преобладают в средних и глубинных слоях водохранилища. В темное время суток происходит миграция этих рачков в поверхностные слои, где они держатся до рассвета, а затем опускаются вглубь.
Mesocyclops leuckarti с мая по октябрь распределен в дневное время сравнительно равномерно во всей толще воды с незначительным преобладанием в средних и глубинных слоях, в темное время они поднимаются к поверхности.
Суточные вертикальные миграции хищных кладоцер (Leptodora и Bythotrephes) выражены очень хорошо. Вечером и ночью масса рачков скопляется в поверхностном слое [13], где происходит их интенсивное размножение. Утром и днем рачки держатся в средних слоях и на глубине. Таким образом, суточные вертикальные миграции свойственны всем массовым видам планктонных ракообразных Черекского водохранилища. О приуроченности видов планктонных сообществ к определенному району водохранилища можно говорить только в отношении Daphnia cucullata, свойственной Южному плесу и Holopedium gibberum, встречающемуся, главным образом, в северных водах (табл. 1).
В весенний период различие между водными массами проявляется в характере их планктона в целом: в Главном плесе он представлен веслоногими, в остальных - ветвистоусыми. В некоторые годы, особенно
весной, планктон южных вод бывает богаче, чем в прочих. Это объясняется значительно более ранним наступлением здесь гидрологической весны, сопровождающимся прогревом дна водоема и, как следствие, появлением теплолюбивых форм планктона.
На большинстве участков Главного плеса основу видового разнообразия составляли коловратки, в Южном плесе увеличилось и достигло максимума число видов ветвистоусых рачков (в >56%) (табл.1).
Таблица 1
Частота встречаемости и средняя за вегетационный период численность йарИпіа оиоиііаіа
в речных плесах
Основной показатель 2004 г. 2005 г. 2006 г. 2007 г.
Че- рек- ский Без- ин- гий- ский Бал- кар- ский Че- рек- ский Без- ин- гий- ский Бал- кар- ский Че- рек- ский Без- ин- гий- ский Бал- кар- ский Че- рек- ский Без- ин- гий- ский Бал- кар- ский
Число наблюдений 9 7 9 10 9 11 12 12 12 12 12 12
Встречаемость, % от общего числа 52 48 49 57 41 48 59 44 45 55 41 45
Средняя численность, экз/м3 780 38 36 1200 37 75 1250 186 165 1010 45 198
По индексу трофности, рассчитанному на основе видового состава зоопланктона, воды Черекского водохранилища осенью за годы наблюдений характеризовались как переходные между мезотрофными и эвтрофными (Е=1,0).
Плотность зоопланктона варьировала от 110,3 до 565 экз/м3. Численность беспозвоночных на литорали была ниже, чем на глубоководных участках, в 1,5—2,5 раза. Основу численности составляли веслоногие ракообразные. Доминировали науплиусы Calonoida, их копеподиты.
Индекс Шеннона характеризовал комплекс зоопланктонных организмов большинства исследованных эстуариев как выровненный по численности (Н бит/ экз. = 1,89 - 2,65, Нв = 1,15 - 2,88 бит/экз.).
Биомасса зоопланктона находилась в пределах 0,007 г/м3 (ст.) - 0,6 г/м3 (ст.). На литорали биомасса зоопланктона была ниже, чем в пелагиали, в 1,5-16,8 раза. Ее основу на большинстве исследованных участков (72%) составили веслоногие ракообразные и на трех глубоководных станциях Главного плеса - ветвистоусые рачки (табл.2). На всех биотопах по биомассе доминировали Diaphanosoma brachyurum, Acantho-diaptomus denicornis (за исключением ст. 2 и 10) и ювенальные стадии Calanoida (за исключением cт.1).Simocephalus Vetulus лидировал на литорали Северного плеса.
Все исследованные участки характеризовались как олигосапробные зоны; на литорали Северного плеса, в истоке р. Черек и глубоководной ст.6-8 Главного плеса величины индекса сопробности соответствовали р-мезосапробным водам (табл. 2)
Таблица 2
Относительная численность и биомасса таксономических групп зоопланктонов
Номер станции Rotatoria Copepeda Cladocera Rotatoria Copepeda Cladocera
% общей численности % общей биомассы
1 1,2 60,1 41,2 0,02 51,3 50,2
2 26,3 56,5 21,1 5,7 57,3 40,1
3 6,8 57,1 38,6 0,5 46,4 57,7
4 21,2 64,2 16,5 0,2 73,1 26,7
5 20,1 61,3 20,3 2,2 46,1 55,1
6 30,7 56,4 15,4 1,7 70,3 30,9
7 33,2 60,7 7,8 8,0 67,3 26,2
8 17,1 59,8 25,3 1,9 50,3 49,8
9 2,1 66,7 31,1 0,05 71,3 29,7
10 26,0 63,0 11,7 1,3 59,0 40,5
Результаты, полученные по зоопланктону в Черекском водохранилище, свидетельствуют, что с увеличением глубины достоверно возрастало число видов веслоногих (r = 0,81, Р <0,05) и снижалось число видов ветвистоусых рачков (r = - 0,81). Общее количество видов беспозвоночных планктонов в водохранилище составляет 40, из них коловраток - 18 видов, веслоногих - 9 (Calanoid - 4 и Cyclopoida - 5) и ветвистоусых ракообразных - 13. Наблюдается слабая тенденция к изменению трофического статуса водоема. В частности, на возможное увеличение трофического статуса водохранилища указывают такие показатели, как снижение биомассы веслоногих ракообразных (в том числе и Calanoida), повышение разнообразия коловраток и ветвистоусых рачков (в том числе и присутствие индикатора эвтрофных условий Bosmina longirostris) [6].
Заключение. На основании комплексных исследований нами изучено зоопланктонное сообщество водохранилища. Водохранилище имеет статус олиготрофного, что подтверждают низкие показатели численности зоопланктона, преобладание Copepoda, отсутствие среди доминантов индикаторов эвтрофных и ме-зосапробных условий, относительно высокие величины индекса Шеннона и низкие величины индекса са-пробности. Изменения структуры зоопланктона по годам указывают на возможное повышение трофического статуса водохранилища, о чем свидетельствуют снижение биомассы веслоногих ракообразных, повышение разнообразия коловраток и ветвистоусых рачков, в том числе и за счет индикаторов эвтрофных вод.
Литература
1. Кожаева Д.К., Казанчев С.Ч. Экологическая флуктуация численности популяций Cladocera в Черекском водохранилище // Аграрные реформы. Этап 4 (опыт, проблемы, перспективы): межвуз. сб. науч. тр. - Нальчик, 2003. - С. 38-40.
2. Кожаева Д.К., Казанчев С.Ч. Экологическая ниша естественной трофической базы водоемов КБР // Актуальные проблемы региона: межвуз. сб. науч. тр. - Нальчик, 2004. - Вып. 10. - С. 41-42.
3. Казанчев С.Ч. Характеристика зональных особей эколого-гидрохимического режима водоемов КБР. -Нальчик, 2003. - 164 с.
4. Кожаева Д.К., Казанчев С.Ч. Особенности формирования автотрофных организмов в водоемов в КБР // Современное развитие АПК: Региональный опыт, проблемы, перспективы. Актуальные вопросы ветеринарной медицины, биологии и экологии: мат-лы Всерос. науч.-практ. конф. - Ульяновск, 2005. -Ч. 5. - С. 335-337.
5. Кожаева Д.К., Казанчев С.Ч. Распределение водоемов КБР на аутоэкологические зоны: сб. мат-лов V межрегион. конф. молодых ученых / РАН КБНЦ. - Нальчик, 2005. - С.72-74.
6. Казанчев С.Ч., Кожаева Д.К. Бактериопланктон и бактериобентос некоторых припойменных прудов, расположенных вдоль реки Терек: сб. мат-лов V межрегион. конф. молодых ученых / РАН КБНЦ. -Нальчик, 2005. - С. 66-68.
7. Константинов А.С. Общая гидробиология. - М.: Высшая школа, 1979. - 480 с.
8. Кузьмин Г.В. Таблицы для вычисления биомассы водорослей. - Магадан: ДВНЦ АН СССР, 1984. - 47 с.
9. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. - Л.: Наука, 1975. - 240 с.
10. Песенко Ю.А Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. - М.:
Наука, 1982. - 287 с.
