CC BY
94
УДК574.583 (282.247.416.8)
НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ ПО ВИДВОМУ СОСТАВУ И СТРУКТУРЕ ЗООПЛАНКТОНА САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
© 2007 А.И. Попов
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти
Излагаются итоги 3-летнего изучения зоопланктона Саратовского водохранилища. Приводятся списки зарегистрированных видов, указываются также способ питания, приуроченность к различным участкам водохранилища.
Введение
В связи с важностью зоопланктонных организмов в водных сообществах возникает необходимость их изучения. Выяснение состояния и экологических характеристик сообществ зоопланктона невозможно без знания их видового состава. Фаунистические исследования зоопланктона Саратовского водохранилища в последние годы носили нерегулярный характер. Так, по данным за 2004 г., здесь было отмечено 34 вида зоопланктонных организмов [1].
Материалы и методика
Материалом послужили пробы зоопланктона, собранные нами по стандартной гидробиологической методике [2] в течение 20042006 гг. Для анализа качественного и количественного состава зоопланктона Саратовского водохранилища и его сезонной динамики были взяты 474 пробы в русловой и 84 в прибрежной зоне. Основные исследования проводились на этом участке, в Мордовинской пойме, расположенной на среднем участке водохранилища, который характеризуется озерно-речным режимом [3]. Сбор гидробиологического материала проводился круглогодично на поперечном разрезе Саратовского водохранилища и в основных прибрежных биотопах с периодичностью в 7-10 дней. Отбор проб производился при помощи количественных сетей Джеди (диаметр верхнего кольца - 18 и 12 см, мельничный газ № 70), а на мелководных участка путём процеживания 50 л воды через гидробиологический сачок.
Сетью тотально облавливался столб воды от дна до поверхности. Пробы фиксировались 4%-ным формалином, а зимой - 75%-ным этиловым спиртом.
Сеть станций была намечена на поперечном разрезе водохранилища - 5 станций от глубинных серединных участков до литорали. В литорали брались дополнительные пробы в зарослях макрофитов, на застойных заиленных участках, постоянно связанных с водохранилищем, и на территориях, заливаемых в половодье.
Определение мелких беспанцирных коловраток, требующих прижизненной идентификации, не велось. Поэтому все полученные результаты мы приводим для Cladocera, Calanidae, Cyclopidae, панцирных Rotatoria и крупных беспанцирных коловраток (Asplanchna, Asplanchnopus), которые определялись по строению челюстного аппарата.
Общая характеристика зоопланктона Саратовского водохранилища
В процессе нашего исследования обнаружено (с учетом разных взглядов на систематику) от 148 до 156 видов зоопланктона, являющихся представителями 61 рода. Из этих видов - 66 коловраток (Rotatoria), 52 - ветви-стоусых рачков (Cladocera), 23 - циклопоидов (Cyclopoida) и 8 - каляноидов (Calanoida). 54 вида являются представителями пелагического планктона, 72 вида принадлежит к литоральным формам, 20 видов относятся к эв-ритопным, а 3 вида приурочено к глубоководным участкам. Среди обнаруженных ви-
дов 17 происходят из северных озер (Белого, Сиверского, Онежского), 4 вида - из Каспия и других более южных водоемов, а 128 видов являются аборигенными, они встречались в незарегулированной Волге, а также в озерах и прудах, затопленных водами водохранилищ [4]. Если рассматривать фаунисти-ко-географические комплексы зоопланктон-ных организмов [5], то подавляющее большинство обнаруженных видов составляют представители холодноводного и тепловод-ного комплексов умеренных широт - 142 вида, к южному фаунистико-географическо-му комплексу могут быть отнесены лишь 6 видов зоопланктонных организмов.
По способу питания можно выделить следующие группы: вертикаторы, первичные фильтраторы, вторичные фильтраторы, филь-траторы/хищники, хищники, собиратели [68]. Такое разделение достаточно условно, так как известно, что даже специализированные селективные планктонные хищники могут захватывать растительную пищу [9, 10]. Однако подобная классификация удобна для характеристики места организма в трофической структуре зоопланктона. Кроме того, при перечислении списка обнаруженных видов мы укажем их встречаемость (pF = 100 m/n, где n - общее число проб, а m - число проб в которых вид обнаружен) и приуроченность к той или иной части водохранилища. Что касается сезона, в который преимущественно встречается вид, то эта характеристика также в значительной мере условна, поскольку сильно зависит от метеорологических условий конкретного года. Например, типично летние фитофильные Cladocera в аномально теплые годы регистрировались нами до декабря [11].
Rotatoria
Коловратки Саратовского водохранилища характеризуются наибольшим видовым разнообразием по сравнению с другими группами зоопланктонных организмов. Среди них есть виды, приуроченные к заросшей литорали и к проточным пелагическим участкам, встречаются эвритопные виды. По способу питания они могут являться вертикато-рами или втягивать детрит и мелкие организ-
мы - бактерий, фито- и зоопланктон (табл.
1-3).
Преимущественно приуроченные к литорали эти коловратки ползают по твердым субстратам, всасывая детрит и бактерий. Как и все прибрежные формы, они нередко встречаются в открытой части Саратовского водохранилища. Не исключено, что они могут питаться характерным для них способом - на панцирях отмерших крупных планктонных ракообразных.
Эти Rotatoria (особенно Asplanchna sp. и Asplanchnopus sp.) играют роль планктонных хищников, поедая других коловраток и мелких рачков.
Cladocera
Ветвистоусые рачки представлены меньшим количеством видов чем коловратки, среди них больше всего первичных и вторичных фильтраторов (табл. 4-6), однако за счет ал-лохтонных видов выросло количество хищных видов [12]. Следует отметить, что в систематике некоторых родов (Daphnia, Bythotrephes и др.) есть много невыясненных вопросов, поэтому некоторые из приведенных здесь видов являются «сборными», а некоторые могут оказаться морфами одного вида. Систематика рода Bythotrephes приводится согласно последней ревизии его видового состава [13].
Первичные фильтраторы встречаются преимущественно в пелагиали, реже - в зарослях макрофитов, на незащищенных от волно-боя участках, а также в верхней части Саратовского водохранилища они либо отсутствуют, либо крайне немногочисленны. Daphnia magna и D. pulex практически не встречаются в самом водохранилище, они регистрируются в связанных с ним заиленных заросших старицах и на заливных участках.
Ветвистоусые ракообразные, являющиеся вторичными фильтраторами, встречаются преимущественно в прибрежных частях водохранилища, покрытых высшей водной растительностью. Тем не менее они нередко выносятся в пелагиаль, а, например, Chydorus sphaericus обычен на проточных участках, особенно осенью (сентябрь-октябрь).
Табл. 1. Список видов и краткая характеристика коловраток вертикаторов
Вид Встречаемость, pF Приуроченность Сезон
Brachionus diversicornis 29,7 эвритопный лето
B. quadridentatus 10,35 пелагиаль лето
B. angularis 12,2 эвритопный лето
B. budapestiensis 6,4 пелагиаль лето
B. calyciflorus 43,7 эвритопный лето
Collotheca libera 0,9 - лето
Euchlanis deflexa 6,8 литораль лето
E. dilatata 29,3 эвритопный лето
E. incisa 4,1 литораль лето
E. lyra 3,2 литораль лето
Filinia longiseta 9,2 пелагиаль лето
F. major 5,3 пелагиаль лето
F. terminalis 4,4 пелагиаль лето
Kellicotia longispina 2,7 пелагиаль зима
Keratella cochlearis 32,4 эвритопный лето
K. hiemalis 10,8 пелагиаль зима-весна
K. quadrata 45,9 эвритопный весна-осень
K. valga 0,9 пелагиаль лето
Lecane cornuta 5,4 литораль лето
L. hamata 6,7 литораль лето
L. luna 18 эвритопный лето
L. lunaris 7,7 литораль лето
L. quadridentata 3,5 литораль лето
L. sp. - литораль лето
L. ungulata 4,5 литораль лето
Lepadella ovalis 5,9 литораль лето
Lophoharis oxysternon 2,25 литораль лето
Mytilina mucronata 11,3 литораль лето
M. ventralis 6,1 литораль лето
Notholca acuminata 9,5 пелагиаль зима-весна
N. cinetura 7 пелагиаль зима-весна
N. squamula 11 пелагиаль зима
Platyas quadricornis 9 литораль лето
Polyarthra dolichoptera 25,2 пелагиаль весна-осень
P. luminosa 36,5 пелагиаль лето
P. major 15,2 пелагиаль лето
P.a remata 5,2 пелагиаль лето
Pompholix complanata 10,8 литораль лето
Testudinella patina 18,9 литораль лето
T. reflexa 4,8 литораль лето
T. truncata 2,5 литораль лето
Trichotria pocillium 6,8 литораль лето
T. tetractis 7,5 литораль лето
Учитывая тенденции развития популяции Cercopagispengoi [12], можно предположить увеличение роли этого инвазийного ракообразного.
Copepoda
Планктонные веслоногие рачки представлены двумя группами - Calanoida и Cyclopoida. Первые преимущественно являются фильтра-
торами, вторые - в основном хищниками. Данные по видовому составу Copepoda в Саратовском водохранилище представлены в табл. 7-11.
Численность Eudiaptomus gracilis достигает максимума летом, но регистрируется также осенью (октябрь) и зимой (январь-февраль), E. graciloides обнаруживается единично в течение всего года.
Табл. 2. Список видов и краткая характеристика коловраток, втягивающих бактерии и детрит
Вид Встречаемость, pF Приуроченность Сезон
Notommata sp. - литораль лето, осень
Trichocerca capucina 36,4 эвритопный лето
Т. cylindrica 21 эвритопный лето
Т. elongata 13,6 литораль лето
Т. longiseta 8,4 литораль лето
Т. ти^а 9,2 литораль лето
Т. рогсеи 12,1 литораль лето
Т. rattus 3,5 литораль лето
Т. rousseleti 5,1 литораль лето
Т. simШs 10,1 литораль лето
Т. stylata 4,9 литораль лето
Т. tenuior 3,2 литораль лето
Табл. 3. Список видов и краткая характеристика коловраток, захватывающих мелкие планктонные организмы
Вид Встречаемость, pF Приуроченность Сезон
Asplanchna girodi 4,5 пелагиаль лето
А. henrietta 3,1 пелагиаль лето
А. herricki 5,3 пелагиаль лето
А. ргЫОП^ 34.2 пелагиаль лето
А. sieboldi 9 пелагиаль лето
Asplanchnopus multiceps 2,3 пелагиаль лето
Ploeosoma ^ипса^т 4,9 пелагиаль лето
Synchaeta pectinata 21,2 пелагиаль лето
S. sp. - - круглогодично
Табл. 4. Список видов и краткая характеристика ветвистоусых первичных фильтраторов
Вид Встречаемость, pF Приуроченность Сезон
Bosmina coregoni 10,8 пелагиаль весна-осень
В. crassicomis 11,3 пелагиаль круглогодично
В. 1опд^Ш 51,8 эвритопный круглогодично, в основном лето
В. longispina 30,25 пелагиаль весна-осень
В. оЬЫ^Ш 8,5 пелагиаль круглогодично
Ceriodaphnia affтis 5,3 литораль лето
С. ри1^е11а 7,8 эвритопный лето
С. quadrangula 18 эвритопный лето
Daphnia cristata 17,5 пелагиаль круглогодично
D. cucullata 14,3 пелагиаль лето
D. Оперта 30,5 пелагиаль лето
D. тадпа 1,5 литораль весна, лето
D. ри1ех 3 литораль весна, лето
Diaphanosoma ЬтсШишт 41,4 эвритопный лето
Limnosida ^опЫа 17,8 пелагиаль лето
Мота brachiata 8,1 литораль весна, лето
М. тюшт 6,6 литораль весна, лето
Sida с^аИпа 13,6 литораль лето
Simocephalus vetulus 15,4 литораль лето
Табл. 5. Список видов и краткая характеристика ветвистоусых вторичных фильтраторов
Вид Встречаемость, pF Приуроченность Сезон
Acropaerus harpae 17,6 литораль лето
Alona affinis 12,6 литораль лето
A. costata 5,9 литораль лето
A. guttata 4,6 литораль лето
A. intermedia 6,9 литораль лето
A. qudrangularis 10,5 литораль лето
A. rectangula 15,3 литораль лето
Alonella exigua 8 литораль лето
Camptocercus rectirostris 4,9 литораль лето
Pseudochydorus globosus 5 литораль лето
Chydorus latus 4,3 литораль лето
Ch. ovalis 7,1 литораль лето
Ch. piger 3,6 литораль лето
Ch. sphaericus 44,6 эвритопный лето, осень
Euricercus lamellatus 21,6 литораль лето
Graptoleberis testudinaria 16,7 литораль лето
Leydigia leydigi 6,2 литораль лето
Monospilus dispar 4,7 литораль, глубоководные участки лето
Pleuroxus truncatus 11 литораль лето
P. aduncus 18,8 литораль лето
P. striatus 7,5 литораль лето
P. trigonellus 8,4 литораль лето
P. uncinatus 6,5 литораль лето
Disparalona rostrata 16,9 литораль лето
Scapholeberis mucronata 16,2 литораль лето
Macrotrix laticornis 5,2 глубоководные участки круглогодично
M. rosea 4,7 глубоководные участки круглогодично
Табл. 6. Список видов и краткая характеристика хищных ветвистоусых
Вид Встречаемость, pF Приуроченность Сезон
Bythotrephes cederstroemi 16,2 пелагиаль лето
B. brevimanus 18,7 пелагиаль лето
Cercopagis pengoi 10,2 пелагиаль лето
Cornigerus maeoticus 26,1 пелагиаль лето
Leptodora kindtii 26,6 пелагиаль лето
Polyphemus pediculus 12,7 литораль лето
Табл. 7. Список видов и краткая характеристика каляноидов фильтраторов
Вид Встречаемость, pF Приуроченность Сезон
Acantodiaptomus denticornis 1,7 пелагиаль лето
Eudiaptomus gracilis 13,6 пелагиаль круглогодично
E. graciloides 9,1 пелагиаль круглогодично
Эти веслоногие рачки являются фильтра-торами, которые, тем не менее, способны преследовать свою добычу, т.е. могут вести себя как селективные хищники [7]. Eurytemora lacustris - представитель бореально-аркти-
ческого лимнофильного комплекса [4].
Крупные веслоногие рода Heterocope являются аллохтонными видами: Heterocope caspia происходит из Каспия и дельты Волги, а H. appendiculata является представите-
Табл. 8. Список видов и краткая характеристика каляноидов фильтраторов/хищников
Вид Встречаемость, pF Приуроченность Сезон
Eurytemora affinis 41,2 пелагиаль лето
E. lacustris 19,4 пелагиаль лето
E. velox 5,7 пелагиаль лето
Табл. 9. Список видов и краткая характеристика хищных каляноидов
Вид Встречаемость, pF Приуроченность Сезон
Heterocope appendiculata 29,5 пелагиаль лето
H. caspia 32,4 пелагиаль лето
лем бореально-арктического лимнофильного комплекса. Эти виды часто встречаются совместно, однако, несмотря на близкие значения встречаемости (pF), H. caspia играет в водных сообществах большую роль - ее средняя численность 0,8 тыс. экз./м3 (до 4 и более
тыс. экз./м3), при биомассе примерно 130-380 мг/м3 (в исключительных случаях - до 3-10 мг/ м3). В то же время средняя численность рачка H. appendiculata не превышает 20 экз./м3, а биомасса - около 5 мг/м3 [12].
Табл. 10. Список видов и краткая характеристика хищных циклопоидов
Вид Встречаемость, pF Приуроченность Сезон
Acahtocyclops bicucpidatus 6,1 эвритопный лето
A. americanus 2,1 эвритопный лето
A. gigas 13,5 эвритопный лето
A. vernalis 18,6 эвритопный лето
A.s viridis 17,9 эвритопный лето
Cyclops abyssorum 13,8 пелагиаль весна-лето
C. bohater 7,1 пелагиаль лето
C. insignis 6,3 литораль весна-лето
C. kolensis 21,5 пелагиаль круглогодично, в основном зима-весна
C. strenuus 13,6 пелагиаль весна-осень
C. vicinus 17,5 пелагиаль лето
Thermocyclops crassus 4,4 пелагиаль лето
T. dybowski 2,6 пелагиаль лето
T. oitanoides 26,9 пелагиаль лето
Macrocyclops albidus 8,9 литораль лето
M. fuscus 7,2 литораль лето
Mesocyclops leucarti 36 пелагиаль лето
Paracyclops affinis 4,5 литораль лето
P. fimbratus 14,4 литораль лето
Копеподиты летних и весенних пелагических циклопов иногда удается обнаружить в зимнее время в пробах, затрагивающих глубинные придонные слои воды. Что касается Cyclops kolensis, максимум численности которого приходится на зиму-весну, то он изредка единично встречается и в теплое время года (июль-август). Вероятно, его взрос-
лые и копеподитные стадии выносятся течением из глубоководных участков.
Эти циклопоиды являются эврифагами [7], кроме заросшей макрофитами литорали они иногда встречаются в придонных слоях на глубине более 10 м, а также в русловой части водохранилища.
Данный фаунистический список является
Табл. 11. Список видов и краткая характеристика циклопоидов собиратели
Вид Встречаемость, pF Приуроченность Сезон
Eucyclops macruroides 11,6 литораль лето
E. serrulatus 15,8 литораль лето
Microcyclops gracilis 6,6 литораль лето
M. varicans 5,3 литораль лето
далеко не полным. Обобщая некоторые данные [4, 6], можно сказать, что в бассейне Са-
ратовского водохранилища может встречаться не менее 300 видов зоопланктона.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. ПечниковА.С., ШашуловскийВ.А. Саратовс-
кое водохранилище // Современное состояние рыбного хозяйства на внутренних водоемах России. СПб.: ГосНИОРХ, 2004.
2. Методические рекомендации по сбору и об-
работке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. / Ред. Г.Г. Винберг, Г.М. Лаврентьева. 2-е изд. Л.: ГосНИОРХ, ЗИН АН СССР, 1984.
3. Горин Ю.И. Некоторые черты гидрологичес-
кого режима Саратовского водохранилища // Тр. ИБВВ АН СССР. 1972. Вып. 23(26).
4. Волга и её жизнь. Л.: Наука, 1978.
5. ПидгайкоМ.Л. Зоопланктон водоемов евро-
пейской части СССР. Л.: Наука, 1984.
6. КутиковаЛ.А. Коловратки фауны СССР. Л.:
Наука, 1970.
7. Монаков А.В. Питание и пищевые взимоот-
ношения пресноводных копепод. Л., 1976.
8. Чуйков Ю.С. Материалы к кадастру планк-
тонных беспозвоночных бассейна Волги и Северного Каспия. Коловратки (Rotatoria). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2000.
9. БогатоваИ.Б. Питание Cyclops vicinus// Тр.
Сарат. отд-я Касп. фил. ВНИРО, Т. 1., Саратов, 1951.
10. Шадрин Н.В., Ковалева Т.М., Панов В.Е. Вселенец Cercopagis pengoi (О&гоито^ 1891) (Cladocera, Cercopagidae) в Балтийском море: к изучению питания и обрастания эпибионтами // Экология моря. 2002. Вып. 62.
11. ПоповА.И., Мухортова О.В. Некоторые сведения о состоянии популяций зоопланктона Сратовского водохранилища в зимний период // Материалы Междунар. конф. «Проблемы популяционной экологии животных» памяти акад. И. А. Шилова. Томск, 2006.
12. Попов А.И. Современное состояние зоопланктона в Саратовском водохранилище // Изв. Самар. НЦ РАН, 2005.
13. Литвинчук Л.Ф. К истории изучения систематики и распространения представителей рода Bythotrephes (Polyphemoidea, СЫосет) на территории России и сопредельных стран // Биологические ресурсы пресных вод. Беспозвоночные. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский дом печати», 2005.
SOME DATA ON FAUNA AND STRUCTRE OF ZOOPLANKTON OF SARATOVSKOE RESERVOIR
© 2007 A. I. Popov Institute of Ecology of the Volga River Basin of Russian Academy of Sciences, Togliatti
Article contains results of three year research of zooplankton of Saratovskoe reservoir. The list of registered species is presented. There is also information on trophic specialization, aquatoria preferences and seasonal specific of acquiring of this species.
