CC BY
16УДК 550.74:551.435
DOI: 10.24412/cl-36359-2021-89-96
ЗООГЕННАЯ МИГРАЦИЯ ВЕЩЕСТВА В ОСТРОВНЫХ СТЕПЯХ СИБИРИ
ZOOGENIC MIGRATION OF MATTER IN THE STEPPES OF SOUTHERN SIBERIA
О.И. Баженова1, В.А. Снытко1,2, Е.М. Тюменцева3 O.I. Bazhenova1, V.A. Snytko1,2, E.M. Tyumentseva3
1Институт географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, Иркутск, Россия 2Институт истории естествознания и техники им. С.И. Вавилова РАН, Москва, Россия 3Иркутский государственный университет, Иркутск, Россия 1V.B. Sochava Institute of geography SB RAS, Irkutsk, Russia 2S.I. Vavilov Institute of history of natural science and technology RAS, Moscow, Russia 3Irkutsk State University, Irkutsk, Russia
E-mail: bazhenova_o49@mail.ru, vsnytko@yandex.ru, tumencev@irk.ru
Аннотация. Представлены результаты изучения роли грызунов в миграции вещества в островных степях Сибири. Установлено значительное биоразнообразие животного населения, участвующего в биогенном рельефообразовании. Показано усиление зоогенного морфолитогенеза с повышением аридности и континентальности климата от умеренно континентальных степных и лесостепных районов к экстраконтинентальным степям Центральной Азии.
Ключевые слова: животное население, грызуны, зоогенный морфолитогенез, бутан.
Abstract. The results of studying the role of rodents in the migration of matter in the island steppes of Siberia are presented. A significant biodiversity of the animal population involved in biogenic relief formation has been established. An increase in zoogenic morpholithogenesis with an increase in aridity and continentality of the climate from temperate continental steppe and forest-steppe regions to the extracontinental steppes of Central Asia is shown.
Keywords: animal population, rodents, zoogenic morpholithogenesis, zoogenic microrelief.
Степи относятся к одному из особых типов географической среды, отличающихся высокими темпами географических процессов, в том числе денудации [1] и большим разнообразием механизмов миграции вещества. Они являются интересным научным полигоном для наблюдений за динамикой рельефа. Наиболее продолжительный период имеют экспериментальные геоморфологические работы в степях Восточной Сибири, где они носят островной характер и образуют пояс, вытянутый с северо-запада на юго-восток почти на 2 тыс. км.
Значительная изменчивость климата в пределах пояса предопределила здесь большое разнообразие систем денудации. В качестве интегральных климатических показателей, отражающих региональные особенности денудации в пределах пояса, выступают аридность и континентальность климата. При двумерной ординации точек наблюдений (по данным метеостанций), приуроченных к рассматриваемому поясу, в пространстве выбранных климатических параметров выявлено закономерное последовательное расположение отдельных морфоклиматических районов, соответствующее векторам континентальности и аридности (гумидности) климата (рисунок 1). Этот ряд согласно В.Б. Сочаве [2] относится к категории корреспондирующих геосистем. Установлено, что в пределах него вдоль векторов аридности и континентальности климата закономерно изменяются структура и режим функционирования денудационных систем [1].
550 и
500 -
450 -
400 -
350 -
300 -
250 -
200 -
\
М
и
и
и
и
и
и
т
и
И И и
АА А
И
\
Ф N
о;
ш
© ©
□ 1
2
и 3
■ 4
® 5
о 6
А Д 7 О
V ▲ О 9
© 10
• 11
О 12
¥ 13
150
—I—
50
"бо"
—I—
70
"во"
"эо"
100
Коэффициент континетальности
Рисунок 1. Ординация островных степей юга Сибири в пространстве климатических параметров.
Условные обозначения: 1-Ш - районы детальных исследований. Морфоклиматические районы: 1 - Назаровский, 2 - Красноярско-Канский, 3 - Лено-Ангарский, 4 - Селенгинский, 5 - Койбальский, 6 -Минусинский, 7 - Баргузинский, 8 - Селенгинско-Хилокский, 9 - Онон-Аргунский, 10 - Удинский, 11 -Приольхонский, 12 - Кызылский, 13 - Убсунурский/
К числу особых механизмов перемещения вещества в степях относится деятельность норных животных, которые производят колоссальную работу по переработке поверхностного грунта с формированием специфического зоогенного микрорельефа [3]. Цель нашего исследования - рассмотреть закономерности пространственного распространения зоогенных форм рельефа в пределах корреспондирующего ряда островных степей Сибири и показать вклад мелких норных животных в миграцию вещества. Изучение роли животного населения как фактора рельефообразующей деятельности входило в состав комплексных экспериментальных геоморфологических исследований, проводившихся на базе трех физико-географических стационаров Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН.
Для выявления вклада животного населения в перемещение вещества обращалось внимание на наличие норок и зоогенных пятен. Кроме того, на небольших площадках детально в течение всего теплого сезона велось наблюдение за нано формами рельефа и особенностями перемещения вещества, в том числе и мелкими животными. Обращалось внимание на морфометрические особенности зоогенных форм рельефа. Измерялись протяженность, высота, объем выбросов, взвешивался вынесенный из нор рыхлый материал, анализировался его состав, подсчитывались тропинки, отмечался их врез. Проводилось фотографирование зоогенных объектов. Топографическая привязка профилей наблюдения и зоогенных форм рельефа осуществлялась с помощью GPS-навигаторов. Кроме того, были использованы картографические и литературные материалы на районы исследования.
Богатый фактический материал, полученный в ходе многолетних наблюдений за динамикой зоогенного микрорельефа, позволяет нам рассмотреть изменение интенсивности
зоогенной миграции вещества в островных степях Сибири вдоль векторов повышения аридности и континентальности климата по данным районов детальных исследований, показанных на рисунке 1.
Первый, Назаровский лесостепной район (рисунок 1, I) характеризуется в пределах пояса наименьшей аридностью и континентальностью климата. Роющая деятельность грызунов (сусликов и полевок) носит в районе локальный характер, она приурочена преимущественно к верхним частям степных склонов южной и юго-восточной экспозиции Антроповского вала и хр. Ашпан. Особенно активна зоогенная миграция вещества в отдельные аномально сухие годы. Нами она отмечалась в 1982 и 1989 гг., когда в бездождный период первой половины лета на поверхности склонов наблюдались скопления рыхлого обломочного материала [1]. Выбросы сусликов имели вид холмиков высотой 10-25 см, длиной 70-90 и шириной 40-55 см. Холмики были расположены друг от друга на расстоянии 5-10 м. Средняя масса материала, слагающего выбросы сусликов составляла 14-15 кг, а объем 0,06-0,08 м3. В дальнейшем, во время ливневых дождей, материал распластывается вдоль уклона в виде щебнисто-дресвянистых микроязыков, отмытых от мелкозема, длиной от 15 до 100 см и более. Более скромную роль в создании зоогенных форм рельефа выполняют полевки. В мае 1989 г. на 1 м2 поверхности склона юго-восточной экспозиции горы Мал. Сюгень в его верхней и средней частях отмечалось около 10-15 входных отверстий нор полевок. Средняя масса материала, слагающего выбросы полевок, составляет 350-400 г.
Во втором, Минусинском степном районе (рисунок 1, II) о повышением аридности и континентальности климата увеличивается не только количество грызунов и ареал распространения, но также расширяется их видовое разнообразие и период активной деятельности. Большую работу по выносу рыхлого материала на поверхность выполняют суслики длиннохвостые, живущие колониями, преимущественно в открытых районах предгорий Южно-Минусинской котловины. В 80-ые годы прошлого века на полигоне-трансекте численность суслика была максимальной в синузии типчаково-осоково-разнотравной с караганой степи 18-20 экз./га. Близ полевой дороги и кошары у оз. Красное плотность поселений возрастала до 60 экз./га. После снятия заповедного режима в 1995 г., а также прекращения распашки полей рядом с ключевым участком, на нем увеличилась густота и высота травяного покрова. В результате численность суслика резко сократилась [4].
Во все годы наблюдений на полигоне-трансекте доминировала узкочерепная полевка ((Мюго1и gregaПs), содоминантом была степная мышовка (Sicista subtilis). Но в разные годы число поселений полевок значительно меняется [5]. Так, в 1974 г., на площади 1 га 280 особей сформировали 1838 входных отверстий нор. В 1975 г. количество особей и созданных ими входных отверстий уменьшилось до 46 и 92 соответственно, а в 1976 г. вновь увеличилось до 176 и 640 на 1 га. В верхней части склонов южной экспозиции и на вершинных поверхностях поселения занимают 30-45% площади. Норы на этих участках неглубокие, хорошо видны тропинки, покопы, выбросы земли. Размер одного поселения 8-10 м2, расстояния между ними 10-15 м.
Изменение антропогенной и климатической ситуаций в Южно-Минусинской котловине также привело к сокращению численности степной пеструшки (Lagurus ^шге) и джунгарского хомячка (Phodopus sungorus). Но на границе целинной степи и пашни разнообразие и численность зерноядных грызунов возрастает. Так, в сентябре 2019 г. активная деятельность мышевидных грызунов наблюдалась нами на границе целинной степи юго-восточного склона гряды и поля, где была убрана пшеница. На некоторых участках насчитывалось до 5 норок на 1 м2 размером в среднем 6х4 см. В верхней и средней части склона южной экспозиции южной гряды полигона-трансекта в августе 2020 г наблюдались зоогенные пятна с выбитой растительностью (рисунок 2) площадью от 5 до 25 м2, на них насчитывалось до 60 выходов мышевидных грызунов, покопов и тропинок. Рыхлый покров на зоогенных пятнах представлен красноцветным легкосуглинистым материалом с включением дресвы и щебня песчаников. Зоогенная пятнистость характерный элемент микрорельефа поверхности этой части склона (рисунок 2). Согласно расчетам О.А. Зайченко [5], в 1976 г. средний объем выбросов на 1 м2 площади составлял 0,0001-0,0004 м3. Если распределить данный объем равномерно по
поверхности, то слой зоогенной аккумуляции составит на вершинной поверхности 0,3 мм, на верхней части склона - 0,1 мм и на средней - 0,4 мм. В дальнейшем этот материал был переотложен делювиальными и эоловыми процессами, что вызвало снижение поверхности склонов, особенно их средней части.
Рисунок 2. Зоогенное пятно, образованное мышевидными грызунами в верхней части склона южной экспозиции полигона в Койбальской степи в августе 2020 г.
В Койбальской степи роющая деятельность полевок особенно активна в зональную фазу преимущественно ближнего делювиального и эолового транспорта вещества, которая составляет около 70% продолжительности денудационного цикла. Наиболее интенсивно полевки перемешивают почву до глубины 30-35 см. Представление о роющей деятельности грызунов дают следующие показатели: на склоне южной экспозиции южной гряды ключевого участка на площади 50 м2 приходится в средней части 86 выходов из нор, в верхней - 12, на вершинной поверхности - 32, при этом объем одного выброса составляет 0,0006 м3 [5], а в среднем зоогенный вынос рыхлого материала на поверхность степных склонов составляет 1-4 т на 1 га в год. В дальнейшем этот материал участвует в ближнем транспорте вещества, так как подхватывается водой и ветром и перераспределяется в системе.
В третьем, Онон-Аргунском районе (рисунок 1, III) дальнейшее повышение аридности и континентальное™ климата сопровождается резким увеличением зоогенной миграции вещества. Оно выражается в расширении видов норных животных, росте на несколько порядков объемов перемещаемого материала. При этом зоогенной миграцией охвачены даже речные долины и пади временных водотоков. Наиболее крупные зоогенные формы рельефа создают здесь сурки-тарбаганы (Marmota sibirica Radde, 1862). Монгольский сурок - самый крупный вид грызунов Забайкалья. Ареал обитания - низкотравные мелкодерновиннозлаковые, пижмовые, разнотравнотырсовые, типчаковоразнотравные степи. Тарбаган считается фоновым видом в центрально-азиатских степных геосистемах. Так, наибольшее число входных отверстий в бутанах на Харанорском ключевом участке в Онон-Аргунской степи находилось в пижмовой степи северного склона и составляло более 20 шт. на 1 га [6]. В других фациях полигона обнаруживалось от 8 до 18 входных отверстий. Однако в связи с гибелью сурков во время противочумных мероприятий в середине прошлого столетия, неконтролируемой охотой, распашкой территории их численность значительно сократилась. На сегодняшний день примерное количество тарбаганов на юго-востоке Забайкальского края составляет 3300-4100 семей, или примерно 9200-11500 особей старше года, а с учетом сеголетков до 20 000 особей [7]. В регионе выделяют три основных участка относительно высокой численности вида: Нерчинский хребет у государственной границы с Монголией, горный массив Адун-Челон и верхнее течение р. Борзи. Так, в окрестностях оз. Зун-Торей (преимущественно к северо-востоку от него) учтено 75-85 семей, столько же в распадках горного массива Адун-Челон. Сейчас идет постепенное увеличение численности сурков, особенно на ООПТ, в заповедниках и заказниках «Среднеаргунский», «Даурский», «Долина дзерена» и др. Тарбаганы зверьки колониальные. Они проживают на площади от 3 до 6 га, но при неблагоприятных условиях будут жить на 1,7-2 га. У тарбаганов имеются три типа нор: зимовочные, летние и защитно-кормовые. Они располагаются диффузно, то есть равномерно. Норы используются многими поколениями сурков. Норы глубокие до 3-5 м, общая длина ходов до 30-50 м с одной большой камерой [8]. У нор, которыми монгольские сурки пользуются годами, вырастают большие холмы - бутаны из выброшенного мелкозема с включением обломочного материала. Их размеры: высота 0,5-1 м, в поперечнике 8-10 м, иногда до 20 м, объем от 10-15 м3 до 30-70 м3. Вершина жилого бутана у норы представлена разрыхленным мелкоземом с включением обломочного материала, травостой выбит (рисунок 3). Во временные водотоки и эоловые потоки попадают частицы грунта с верхушки жилого бутана. С разрыхленных поверхностей бутанов может удаляться до первых сантиметров грунта. Таким образом, тарбаганы с одной стороны создают зоогенные формы рельефа, с другой увеличивают поступление рыхлого материала в литопотоки на склонах. Нежилые бутаны, заросшие ковылем и вострецом, четко читаются в рельефе, усложняя его структуру, и придают ландшафту своеобразный вид.
Довольно крупные бугры из супесчаного или супесчано-легкосуглинистого материала создают цокоры (род Myospalax) - грызуны, которые ведут исключительно подземный образ жизни. В Забайкалье обитают три вида цокоров: даурский (M. Aspalax), маньчжурский (М. psilurus) и Арманда (M. armandii) [9]. Цокор Арманда встречается в поймах малых рек, стекающих с Кличкинского хребта. Даурский цокор обитает в пойме Онона у с. Нижний Часучей. Следы жизнедеятельности цокора нами наблюдались в августе 2015 г. также у с. Буйлэсан в приграничье с Монголией (рисунок 4). В последние годы численность цокора уменьшается, ареал сокращается из-за истребления зверков на сельхозяйственных угодьях (перевыпас скота, распашка), общего усиления антропогенного пресса [10]. Цокоры селятся в злаковых, разнотравно-злаковых степях и лесостепях в супесчаных легкосуглинистых почвах, на злаково-разнотравных суходольных лугах долин в аллювиальных песчаных почвах.
Цокоры роют сложные норы, разделенные на несколько зон и ярусов. Основная нора находится на 2 м ниже поверхности почвы, где имеются отдельные камеры для гнездования, хранения продуктов и отходов. На поверхности ходы отмечаются кучками грунта или цокоровинами (рисунок 4). Протяженность поверхностных ходов достигает от нескольких десятков до сотен метров. Средние размеры цокоровин: диаметр 30-55 см, высота кучек 20-30 см, объем рыхлого материала 0,05-0,1 м3. По ходу наблюдается 10-20 кучек, то есть на
поверхность выносится 0,5-2 м3 рыхлого материала. В дальнейшем свежий рыхлый материал с кучек размывается временными потоками или развеивается ветром, со временем они зарастают, создают кочкарный рельеф.
■ щ
ш
IX'
Рисунок 3. Тарбаганы на вершине жилого бутана в Онон-Аргунской степи
(фото И. Алексеевой).
Рисунок 4. Кучки цокора в днище пади у с. Буйлэсан в августе 2015 г.
В Онон-Аргунской степи встречаются даурский суслик (Spermo-philus dauricus Brandt, 1844) и длиннохвостый суслик (Spermophilus undulatus). Даурский суслик населяет полынные и дерновинно-злаковые степи. Предпочитает антропогенно-нарушенные геосистемы. Наибольшая численность даурского суслика на Харанорском полигоне в отрогах Нерчинского хребта наблюдалась в вострецово-тырсовой степи южного склона 0,5 экз./га [6]. Длиннохвостый суслик там встречался крайне редко. Норы в различных частях ареала суслика различаются по строению. Норы с 1-3 входами, перед входом старой норы бывает бугор площадью до 2 м2. Наклонный ход длиной до 12 м (обычно 3-4) делает несколько поворотов и на глубине 1-3 м заканчивается гнездовой камерой диаметром 25-30 см с подстилкой из травы и листьев. Обычно перед самой камерой ход резко сворачивает вверх (защита от затопления). Несколько боковых ходов ведут к камерам-кладовым с запасами корма. Обычно зверьки каждый сезон перестраивают свою нору или роют новую по соседству со старой, образуются зоогенные пятна. Даурский суслик часто селится в бутанах тарбаганов, в норах даурской пищухи. Норное отверстие относительно небольшое, глубиной 1,5-2 м и без земляного выброса и вертикальных ходов с одним входом, глубиной от 70-80 см до 1,5-2 м. Ход с резкими изгибами и несколькими отнорками заканчивается гнездовой камерой диаметром 15-16 см. В местах со скальным грунтом норы сусликов способствуют проникновению воды к поверхности скалы, что вызывает ее постепенное разрушение и формирование почвенного слоя.
В Онон-Аргунской степи среди мелких грызунов наиболее многочисленной на полигоне была узкочерепная полевка (Microtus gregalis Pallas, 1779). Максимальная ее плотность была зафиксирована в пижмовой степи северного склона и в фации днища пади до 8 экз./га. В даурском заповеднике узкочерепная полевка является обычным, а в отдельные годы многочисленным видом 5-10 экз./га. [11]. В районе Торейских озер встречаются колонии когтистой песчанки (Meriones unguiculatus Milne-Edwards, 1867). Обычно плотность нор достигает 10-30 шт./га [11].
Монгольская полевка (Microtusmongolicus Radde, 1861), восточная полевка встречались в фациях днища пади Харанорского участка редко, но регулярно. Они и в Даурском заповеднике обычные или редкие виды в зависимости от гидроклиматических условий лет наблюдений. Встречаются на различных участках заповедника с луговой растительностью. В Цасучейском бору монгольская полевка обычна на берегу оз. Бутывкен. На Торейских озерах наиболее многочисленна на лугах в поймах рр. Ульдза и Ималка [11].
Полевки Брандта ( Lasiopodomys brandti Radde, 1861) на Харанорском участке наиболее часто встречались в тырсово-пижмовой степи 1-3 экз./га. В Даурском заповеднике они в отдельные годы крайне многочисленны на степных участках и на залежах к югу от Торейских озер и в Межозерье. Численность подвержена резким колебаниям. В 1996-2002 г. полевка Брандта сохранялась лишь отдельными небольшими колониями-резерватами. Плотность в ключевых местообитаниях в годы с высокой численностью достигает 8-20 жилых норы на 1 га, а на отдельных участках в несколько раз больше.
Широко распространена в Онон-Аргунской степи пищуха даурская (Ochotona dauurica) (сеноставка). Особенно предпочитает увлажненные геосистемы с высоким и густым травостоем - вострецово-тырсовые и разнотравно-тырсовые степные сообщества по днищам падей, где ее численность достигает 8-10 экз./га. Животное колониальное, роет норы со сложными разветвленными ходами. Глубина их 15-20 см. Одна семья может иметь до 20 выходов. Площадь территории, которую занимает одна семья, 25-35 м2. Разрыхленный материал поступает в ливневые и эоловые потоки, а с ними в Торейскую котловину.
Таким образом, проведенный анализ показал, что норные животные выполняют интенсивную деятельность не только по переработке почвенного слоя в степях Сибири, но также активно участвуют в морфолитогенезе. Роющая деятельность животных оказывается здесь интенсивным геоморфологическим процессом, в годы экстремальной численности зверьков зоогенный снос здесь соизмерим с другими процессами склоновой денудации. Интенсивность зоогенной миграции вещества резко увеличивается с повышением аридности и континентальности климата, достигая максимума в Онон-Аргунской степи.
Список литературы
1. Баженова О.И. Современная денудация предгорных степных равнин Сибири. Новосибирск: Акад. изд-во «Гео», 2018. 259 с.
2. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. 318 с.
3. Болысов С.И. Биогенное рельефообразование на суше. Т. 2. Зональность. М.: ГЕОС, 2007. 466 с.
4. Преловский В.А. Особенности картографирования фаунистических комплексов Южно-Минусинской котловины // Вестник Иркутского государственного технического университета. 2009. № 3. С. 36-41.
5. Зайченко О.А.Фитофаги в пастбищных геосистемах юга Сибири. Новосибирск: Наука, 1996. 156 с.
6. Шведов А.П. Население позвоночных животных и его экологические связи // Топология степных геосистем. Л.: Наука, 1970. С.116-126.
7. Баженов Ю.А. Современное состояние численности Marmota sibirica (Sciuridae, Rodentia) в Юго-Восточном Забайкалье // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2019. N 4 (1). С. 83-92.
8. Кардаш А.И., Осипов В.Н., Вахрушева З.П., Болотов В.В., Ушакова М.С. Монгольский сурок (Marmota sibirica Radde, 1862) в Забайкальском крае // Прошлое, настоящее и будущее сурков Евразии. Москва: АБФ Медиа, 2015. С. 89-98.
9. Павленко М.В., Кораблёв В.П., Цвирка М.В. Генетическая дифференциация и систематика цокоров востока России: сравнение периферических популяций маньчжурского цокора // Зоологический журнал. 2014. Т. 93, № 7. С. 906-916.
10.Баженов Ю.А. Проблемы сохранения цокоров Восточного Забайкалья // Записки Забайкальского отделения Русского географического общества. Выпуск 131. Чита: Изд-во забайкальского регионального отделения ВОО «Русское географическое общество», 2012. С.52-56
11.Баженов Ю.А., Кирилюк В.Е. Аннотированный список млекопитающих биосферного заповедника «Даурский» и заказника «Цасучейский бор» // Наземные позвоночные Даурии. Сб. науч. тр. 2012. № 2. С. 29-33.
