CC BY
113
УДК 574.587(571.121) DOI 10.24411/2411-0051-2018-10110
Зообентос озер мыса Каменный (полуостров Ямал, Ямало-Ненецкий автономный округ)
Л. Н. Степанов
ЕЗ Степанов Леонид Николаевич, Институт экологии растений и животных УрО РАН, ¡2}- ул. 8 Марта, 202, г. Екатеринбург, 620144; stepanov@ipae.uran.ru
Поступила в редакцию 2 марта 2018 г.
Проанализирован таксономический состав фауны донных беспозвоночных озер мыса Каменный (п-ов Ямал). Определено более 50 видов и форм. Наиболее разнообразно представлены личинки амфибиотических насекомых, составляющие 63.7% от общего числа видов. Видовое разнообразие определяют личинки хирономид (26 видов и форм). Основу фауны зообентоса составляют палеарктические виды. Отмечены представители автохтонной тундровой фауны: листоногие ракообразные C. sahlbergi и щитни Ь. arcticus. Численность и биомасса зообентоса изменялись в широких пределах: 240-3600 экз/м2 и 0.16-26.65 г/м2. Структуру сообществ, как правило, определяют хирономиды и олигохеты — на их долю приходится до 100% численности и биомассы всего зообентоса. В состав доминирующих по биомассе комплексов входят также листоногие раки и двустворчатые моллюски. Озера относятся к водоемам Р-ме-зотрофного типа со средним уровнем развития донной фауны.
Ключевые слова: видовое разнообразие, численность, биомасса.
Ямал является одним из важнейших стратегических нефтяных и газоносных районов России. Промышленное освоение месторождений полуострова и прилегающих акваторий имеет важное значение для обеспечения роста российской добычи нефти и газа. Активное освоение территорий Крайнего Севера грозит и негативными последствиями. В первую очередь это касается хрупкого равновесия северных экосистем. Состояние биологических ресурсов водоемов п-ва Ямал зависит от многих факторов, среди которых все более значимую роль играют различные формы хозяйственной деятельности человека при разведке, строительстве и эксплуатации месторождений углево-
дородов. В системах оценки экологического состояния экосистем, методологии проведения мониторинга во многих государствах Европы и мира происходит переход от физико-химического контроля к биологическому, основанному на исследовании структурно-функциональной организации различных компонентов биоты. В связи с этим актуальной является оценка экологического состояния водоемов различного типа и мониторинг изменений, происходящих в них. Усиление антропогенного воздействия на водные экосистемы приводит к их евтро-фированию, загрязнению, изменению гидрологического и гидрохимического режимов водных объектов. Происхо-
© Степанов Л. Н., 2018
дят значительные изменения в структуре сообществ гидробионтов, существенно сокращается число видов, снижаются количественные показатели гидробионтов. Одним из основных аспектов исследования водных экосистем является изучение видового разнообразия и количественных показателей сообществ зообентоса для оценки пространственно-временных изменений состояния водоемов и водотоков. Вместе с тем изучение биоразнообразия флоры и фауны Ямала по-прежнему остается актуальным для познания структурной организации тундровых биоценозов, истории их формирования.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
История изучения гидробионтов полуострова насчитывает более 100 лет. Приводятся характеристики донной фауны крупных озерных систем Ярото и Ней-то-Ямбуто, а также рек южного и среднего Ямала (Кубышкин, Юхнева, 1971; Слепо-курова, Никифорова, 1978; Долгин, Новикова, 1984; Залозный, 1984; Богданов и др., 1991, 2000, 2012, 2015; Лугаськов, Степанов, 1988; Шишмарев и др., 1992; Ольшванг, 1992, Природа Ямала, 1995; Семенова, 2005; Степанов, 2008, 2014; Палатов, Чертопруд, 2012; Semenova, Sha-rapova, 2012; и др.). В отличие от водоемов и водотоков Западного Ямала (бассейн
Байдарацкой губы) зообентос водоемов и водотоков восточного Ямала (бассейн Обской губы) практически не изучен. Имеются данные по видовому составу и количественным показателям донных беспозвоночных только для бассейнов рек Нурмаяха, Сетная и Нгояха (Шарапова, Абдуллина, 2004; Степанов, 2016).
Нами впервые изучена донная фауна 4 озер, находящихся на территории Арктического терминала круглогодичной отгрузки нефти Новопортовского месторождения в районе пос. Мыс Каменный: Безымянное-1 (68°29'о2'' с.ш., 73°3441' в.д.), Восьмерка (68°29'15'' с.ш., 73°3346'' в.д.), Безымянное-3 (68°29'о6'' с.ш., 73°34'17' в.д.) и Подкова (68°29'о2'' с.ш., 73°34'11' в.д.). Озера мелководные, берега заболочены. Растительность на урезе воды представлена в основном сабельником болотным, разными видами осок, пушицей и вахтой трехлистной. Глубина у берега 0.3-0.6 м. На большей части акватории озер грунт песчаный разной степени плотности. В прибрежной зоне дно покрыто растительными остатками и торфяной крошкой. Гидрохимические показатели воды в озерах типичны для тундровых водоемов (табл. 1).
Исследования проводили в июле — августе 2014-2016 гг. Для отбора количественных проб применяли штанговый дночерпатель ГР-91 (площадь захвата
Таблица 1. Гидрохимические и гидрологические параметры озер, M (min-max) Table 1. Hydrochemical and hydrological parameters of the lakes, M (min-max)
Показатели Безымянное-1 Озеро Восьмерка Безымянное-2 Подкова
Площадь, м2 18845 119718 5520 265954
Глубина, м до 0.7 до 1.2 до 1.5 до 1.6
Температура, °С 13.1 (11.2-16.0) 12.9 (11.2-15.5) 13.2 (10.7-17.0) 12.9 (11.2-12.1)
рН 7.6 (7.2-7.9) 7.4 (7.1-8.5) 7.1 (7.1-7.2) 8.1 (7.2-9.9)
Прозрачность, м 0.5 (0.3-0.7) 1.0 (0.3-2.0) 0.8 (0.5-1.2) 0.6 (0.4-0.9)
Электропроводность 20 (20-21) 18 (10-34) 89 (80-106) 31 (20-53)
(ЕС), mS/cm
Минерализация, г/л 10 10 10 40
Мутность, мг/л 3.9 (3.9-4.0) 2.5 (0.9-5.6) 13.0 (3.7-31.8) 7.9 (6.8-9.7)
0.01 м2), а также гидробиологический скребок с длиной ножа 20 см и модифицированный циркулярный скребок с площадью захвата о.1 м2 (Павлюк, 1998). К обручу скребков пришивали мешок из мельничного газа № 23. Грунт промывали через капроновое сито с ячеей 0.26 мм (газ № 38). Все пробы фиксировали 4%-ным раствором формальдегида. Дальнейшая обработка материала проводилась в лабораторных условиях согласно общепринятым методикам (Методика изучения..., 1975; Руководство по методам., 1983).
При разборе проб и подсчете организмов использовали микроскопы OLYMPUS OPTICAL CZ6045 и OLIMPUS CX41RF. Беспозвоночных животных обсушивали на фильтровальной бумаге до исчезновения влажных пятен и взвешивали на торсионных весах с точностью 0.1 мг. Численность и биомассу рассчитывали на 1 м2 площади дна. Доминанты определены по показателям биомассы согласно критериям, принятым в гидробиологии (Баканов, 1987), кормность озер — согласно классификации М. Л. Пидгайко с соавт. (1968), уровень количественного развития зоо-бентоса — по «шкале трофности» (Кита-ев, 1984).
ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
Мыс Каменный расположен на восточном побережье Ямала, в Яма-ло-Гыданской зоне Арктического пояса. Территория представляет собой типичную плоскую, в разной степени расчлененную аккумулятивную равнину, абсолютные отметки которой изменяются от о до 2 м. Сумма температур в вегетационный сезон менее 400°С (Атлас Тюменской., 1971; Атлас ЯНАО, 2004; Лезин, 2000, 2011). Средняя температура воздуха в июле составляет +8...+10°С, среднее количество осадков — около 350 мм в год.
Большая часть озер имеет ледниковое или термокарстовое происхождение, округлую форму, малые глубины, зимой перемерзает. Формирование состава поверхностных вод происходит главным об-
разом за счет талых вод и атмосферных осадков, что приводит к их низкой минерализации и установлению слабокислой реакции воды (рН до 6.5).
Водоемы территории, прилегающей к арктическому терминалу и Каменной косе, характеризуются как «очень грязные», что связывают с работами по добыче и транспортировке углеводородного сырья (Атлас ЯНАО, 2004).
Вода большинства водоемов ультрапресная, гидрокарбонатного класса. В мелководных малых озерах температура воды в июле изменяется по акватории от +8°С до +14°С, а с глубиной — от +14°С до +5°С (Атлас Тюменской., 1971; Атлас ЯНАО, 2004; Лезин, 2000, 2011).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В составе донной фауны обследованных водоемов и водотоков отмечены беспозвоночные животные, относящиеся к 11 систематическим группам, широко распространенным в водоемах Ямала различного типа.
Тип Кольчатые черви — Annelidae Класс Малощетинковые черви —
Oligochaeta
Видовое разнообразие олигохет невысокое. Встречаются Ophidonais serpentina (O F. Mueller, 1773), Uncinais uncinata (Oersted, 1842), Limnodrilus hoff-meisteri Claparede, 1862, Peloscolex ferox (Eisen, 1879), Potamothrix hammo-niensis (Michaelsen, 1901), P. moldavensis Vejdovsky & Mrázek, 1903, Tubifex tubifex (O. F. Mueller, 1774), Lamprodrilus isopo-rus Michaelsen 1901, Lumbriculus variega-tus (O. F. Mueller, 1773).
Тип Моллюски — Mollusca
Видовой состав типа беден. Фауна двустворчатых моллюсков (класс Bivalvia) представлена видами Nucleo-cyclas nucleus (Studer, 1820), Euglesa sp., Roseana borealis (Clessin in Westerlund, 1876). В составе брюхоногих моллюсков (класс Gastropoda) отмечен 1 вид — Anisus stroemi (Westerlund, 1881).
Тип Членистоногие — Arthropoda
К типу относится 65.7% видов зообен-тоса, выявленных нами в озерах.
Класс ракообразные — Crustacea
Фауна класса представлена листоно-гими раками (отр. Phyllopoda): Eoleptes-theria ticinensis (Balsamo-Crivelli, 1859), Caenestheria sahlbergi Simon, 1886, Cyzi-cus tetraceus (Crynicki, 1830), Lepidu-rus arcticus (Pallas, 1793), ветвистоусыми (отр. Anomopoda) Chydorus sphaericus (O. F. Mueller, 1785), Daphnia middendorffi-ana Fischer, 1851 и веслоногими рачками (отр. Copepoda) Eucyclops sp.
Класс Насекомые — Insecta Отр. Подёнки — Ephemeroptera
Видовой состав озер беден. Встречаются личинки Baetis macani Kimmins, 1957 — обитателя тундровых водоемов Скандинавии, севера Сибири и Канады (отмечен во всех озерах). Другой представитель сем. Baetidae Cloeon gr. dipte-rum встречается редко.
Отр. водных клопов — Heteroptera (Hemiptera)
Фауна озер бедна. Определены 2 таксона: Callicorixa producta (Reuter, 1880) и Callicorixa sp. Встречаются редко.
Отр. Жесткокрылые — Coleoptera
В озерах отмечены 2 таксона: Dytiscus sp., Hygrotus novemlineatus (Stephens, 1828), что составляет чуть менее 3% от общего числа видов, приводимых в литературе для разного типа водоемов п-ва Ямал (Зайцев, 1953; Андреева, Петров, 2004, 2007). Встречаются редко. Роль в структуре сообществ зообентоса незначительна.
Отр. Ручейники — Trichoptera
В озерах отмечен только Limnephilus fuscicornis (Rambur, 1842). Встречается редко.
Отр. Двукрылые — Diptera
Наиболее разнообразная в таксономическом отношении группа зообенто-
са исследованных рек, представленная 27 видами и формами.
Сем. Комары-долгоножки — Tipulidae Отмечены единичные экземпляры личинок Prionocera turcica (Fabricius, 1787) на участках прибрежной зоны.
Сем. Комары-звонцы — Chironomidae
Всесветно распространенное семейство длинноусых двукрылых. Являются постоянным компонентом бентофауны обследованных озер. Отмечены представители 4 подсемейств: Tanypodinae, Dia-mesinae, Orthocladiinae и Chironominae. Встречаются личинки Procladius (Holot-anypus) sp., Protanypus morio Zetterstedt, 1840, Monodiamesa babathyphila (Kieffer, 1918), Hydrobaenus sp., Psectrocladius sordidellus (Zetterstedt, 1838), Chironomus muratensis (Ryser, Scholl et Wuelker, 1983), C. salinarius Kieffer, 1915, C. gr. luridus, C. gr. riihimakiensis, C. gr. riparius, Cla-dopelma lateralis (Goetghebuer, 1934), C. viridula (Linnaeus, 1767), Cryptotendipes holsatus Lenz, 1959, Cryptochironomus defectus Kieffer, 1921, Endochironomus dispar (Meigen, 1830), E. stackelbergi Goet-ghebuer, 1935, E. tendens (Fabricius, 1775), Glyptotendipes gripekoveni (Kieffer, 1913), G. paripes (Edwards, 1929), Parachirono-mus pararostratus Harnisch, 1923, Poly-pedilum (Pentapedilum) exectum (Kieffer, 1916), Pseudochoronomus prasinatus (Sta-eger, 1839), Sergentia gr. coracina, Clad-otanytarsus gr. mancus, Tanytarsus exca-vatus Edwards, 1929, Tanytarsus sp. По числу таксонов доминируют личинки подсем. Chironominae, на долю которых приходится 84.6% видового списка всех хирономид. Наиболее часто встречаются личинки Procladius (Holotanypus) sp., виды рода Chironomus, Cryptochironomus defectus, Glyptotendipes paripes, Pa-rachironomus pararostratus и Tanytarsus excavatus. Список видов хирономид может быть существенно расширен за счет сборов имаго. Диагностика преимаги-нальных стадий для таксонов многих родов еще не разработана, поэтому определение ведется до групп видов.
В результате проведенных исследований в составе донной фауны озер отмечено 54 вида и таксона более высокого ранга из 11 систематических групп (табл. 2). Наиболее разнообразно представлены личинки амфибиотических насекомых. Ведущую роль в видовом обилии зообен-
тоса играют хирономиды. Постоянными представителями в составе сообществ донных беспозвоночных животных являлют-ся хирономиды и олигохеты: частота их встречаемости 100%. Относительно высокий уровень видового обилия наблюдался в озерах Подкова и Безымянное-1.
Таблица 2. Таксономический состав донной фауны озер Table 2. Taxonomic composition of the benthic lake fauna
Группа Безымянное-1 Восьмерка Безымянное-3 Подкова Серп Всего
Oligochaeta 5 3 3 6 1 9
Mollusca 1 - 2 3 - 4
Phyllopoda 2 3 1 4 - 4
Anomopoda 2 - - 1 - 2
Copepoda - - 1 1 - 1
Ephemeroptera 1 1 1 2 - 2
Hemiptera 1 - - 1 - 2
Coleoptera 2 - 1 1 - 2
Trichoptera - - - 1 - 1
Tipulidae - - - 1 - 1
Chironomidae 13 8 16 8 6 26
Число групп 8 4 7 11 2 11
Число таксонов 27 15 25 31 7 54
Численность зообентоса изменялась от 240 до 3600 экз/м2, биомасса — от 0.16 до 26.65 г/м2. Структуру сообществ донных беспозвоночных на всех станциях, как правило, определяли хирономиды и олигохеты (табл. 3). Заметную роль в структуре зообентоценозов на отдельных станциях в разные годы играли двустворчатые моллюски Euglesa sp. и листоногие раки C. sahlbergi. На большинстве станций в состав доминирующих по биомассе комплексов входили олигохеты T. tubifex, L. isoporus, L. variegatus, личинки хи-рономид родов Chironomus, Procladius, Glyptotendipes и листоногие раки.
Уровень количественного развития донных организмов в 2015 г. был более высоким: средние для всех озер (за исключением оз. Безымянное-1) величины численности и биомассы гидробионтов
были выше, чем в 2014 и 2016 гг. (см. табл. 2). Рост количественных характеристик зообентоса, на наш взгляд, обусловлен более высокой температурой воды в озерах: средняя температура воды в 2014 г. составила 11.1°С, в 2015 г. — 16.0°С, в 2016 г. — 12.0°С.
Согласно принятой классификации (Китаев, 1984; Пидгайко и др., 1968), класс биомасс зообентоса озер изменялся от очень низкого до повышенного (табл. 4). В 2015 г. количественные показатели сообществ донных беспозвоночных животных озер были значительно больше, что определило высокую для рыб-бенто-фагов кормность водоемов.
В целом для озер наблюдается рост количественных показателей развития донной фауны в 2015-2016 гг. по сравнению с 2014 г. В обследованных озерах средняя
Таблица 3. Показатели зообентоса озер территории Арктического терминала Table 3. Zoobenthos statistics of the lakes in the Arctic terminal territory
Озеро Год Число Численность, Биомасса, Доминирующие группы
видов экз/м2 г/м2 по численности по биомассе
Безымянное-1 2014 16 1756 6.10 Олигохеты, хирономиды Олигохеты, хирономиды
2015 4 1550 6.06 Ветвистоусые рачки, олигохеты Олигохеты, ветвистоусые рачки
2016 12 1050 6.01 Хирономиды, олигохеты Хирономиды, листоногие раки
Восьмерка 2014 7 240 0.16 Олигохеты, хирономиды Хирономиды, олигохеты
2015 6 2720 20.63 Олигохеты, хирономиды Олигохеты, листоногие раки, хироно-миды
2016 11 1282 6.16 Олигохеты, хирономиды Хирономиды, олигохеты, листоногие раки
Безымянное-3 2014 7 1760 7.00 Хирономиды, олигохеты Хирономиды, олигохеты
2015 10 1680 16.99 Олигохеты, хирономиды Олигохеты, хирономиды, моллюски
2016 16 1107 8.76 Хирономиды, олигохеты Хирономиды, олигохеты
Подкова 2014 11 520 2.88 Олигохеты Олигохеты, листоногие раки
2015 10 1200 10.96 Олигохеты, ручейники, Олигохеты, листоногие раки
2016 20 631 5.03 Олигохеты, хирономиды Олигохеты, хирономиды, листоногие раки
величина мутности не превышала 13 мг/л. В озере, где в 2016 г. проводили добычу песка, содержание взвешенных веществ в воде достигало 580 мг/л и более, организмы зообентоса не отмечены. Содержание взвешенных веществ в рыбохозяйствен-ных водоемах не должно превышать 25 мг/л. При естественной концентрации минеральных взвесей более 30 мг/л допустимо их увеличение в пределах 5% от фоновых значений.
Неблагоприятное воздействие повышенных концентраций взвешенных веществ в воде на разные группы гидро-бионтов проявляется в снижении численности и биомассы беспозвоночных, происходит сокращение видового состава. Помимо этого, снижаются биопродуктивность и промысловая ценность водоемов (Алабастер, Ллойд, 1984). В большинстве случаев взвеси изолируют богатые пищей слои дна, засыпают оби-
Таблица 4. Биологические показатели озер Table 4. Biological parameters of the lakes
Озеро Год Класс биомассы Кормность Трофность
Безымянное-1 2014 средний выше средней ß-мезотрофный
2015 средний выше средней ß-мезотрофный
2016 средний выше средней ß-мезотрофный
2014 очень низкий малокормный а-олиготрофный
Восьмерка 2015 высокий весьма высококормный ß-евтрофный
2016 средний выше средней ß-мезотрофный
2014 средний выше средней ß-мезотрофный
Безымянное-3 2015 повышенный весьма высококормный а-евтрофный
2016 средний высококормный ß-мезотрофный
Подкова 2014 низкий малокормный ß-олиготрофный
2015 повышенный высококормный а-евтрофный
2016 средний среднекормный ß-мезотрофный
тающих на поверхности грунта животных, засоряют и повреждают фильтрационные, дыхательные и ловчие аппараты беспозвоночных. Непосредственно в зоне работы земснаряда происходит гибель донной фауны. После прекращения работ по добыче песчано-гравийных смесей количественные показатели организмов зо-обентоса в течение длительного времени остаются ниже исходных.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В составе донной фауны озер на территории Арктического терминала (сухопутная часть) определено 54 таксона беспозвоночных. Встречены организмы из 11 систематических групп: олигохеты, моллюски, листоногие, ветвистоусые и веслоногие рачки, поденки, водные клопы и жуки, ручейники, комары-долгоножки и хирономиды. Отмечены представители автохтонной тундровой фауны: листо-ногие ракообразные C. sahlbergi и щитни L. arcticus. Наиболее разнообразны личинки амфибиотических насекомых. Видовое обилие определяли хирономиды. В составе олигохет отмечено 9 видов, ракообразных — 7, моллюсков — 4. Остальные группы включали по 1-2 вида.
Уровень количественного развития донных организмов в 2015 г. был более высоким, чем в 2014 и 2016 гг.: средние для всех озер (за исключением оз. Безы-мянное-1) величины численности и биомассы гидробионтов были выше. Рост количественных характеристик зообен-тоса, на наш взгляд, обусловлен более высокой температурой воды в озерах. Наиболее часто величины биомасс зоо-бентоса озер соответствовали водоемам ß-мезотрофного типа со средним уровнем развития донной фауны. Средние величины численности и биомассы бентоса исследованных озер за 3 года составили: Безымянное-1 — 1452 экз/м2 и 6.06 г/м2, Восьмерка — 1414 и 8.98, Безымян-ное-3 — 1516 и 10.92, Подкова — 784 и 5.33. Полученные данные применяются для контроля состояния водных объектов при проведении экологического мониторинга на территории Арктического терминала круглогодичной отгрузки нефти Новопортовского месторождения, а также могут быть использованы при оценке экологического состояния водных объектов на других месторождениях углеводородов Ямала.
В целом качественные и количественные показатели донной фауны обследо-
ванных озер территории Арктического терминала сопоставимы с приводимыми в литературе данными по видовому составу, численности, биомассе и структуре сообществ зообентоса различного типа водоемов п-ва Ямал (Арефьев и др., 2000; Богданов и др., 1991, 2000, 2012, 2015; Грандилевская-Дексбах, Соколова, 1970; Долгин, Новикова, 1984; Степанов, 2014, 2017).
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор выражает благодарность к.б.н. Т. Е. Павлюку (РосНИИВХ) за помощь в определении беспозвоночных животных. Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант № 16-44-890070) и Программы Президиума УрО РАН (проект № 18-9-424), сбор и обработка — в рамках гос. задания Института экологии растений и животных УрО РАН.
ЛИТЕРАТУРА
Алабастер Дж., Р. Ллойд. Критерии качества воды для пресноводных рыб. М., 1984. 344 с.
Андреева Т. Р., Петров П. Н. Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (Coleoptera) Южного Ямала и Полярного Урала // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2004. Т. 109, вып. 3. С. 9-21.
Андреева Т. Р., Петров П. Н. Дополнения к списку жуков-плавунцов (Coleoptera, Dytiscidae) Южного Ямала и Полярного Урала // Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран. Воронеж, 2007. С. 27-30.
Арефьев С. П., Гашев С. Н., Степанова В. Б., Фат-тахов Р. Г., Шарапова Т. А., Степанов С. И. Природная среда Ямала. Тюмень, 2000. Т. 3. 136 с.
Атлас Тюменской области / отв. ред. И. П. Заруц-кая. М.; Тюмень, 1971. Вып. 1. С. 16, 18, 19.
Атлас Ямало-Ненецкого автономного округа / гл. ред. С. И. Ларин. Омск, 2004. 304 с.
Баканов А. И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах. Борок, 1987. Рук. деп. в ВИНИТИ 8.12.87, № 8593-В87. 63 с.
Богданов В. Д., Богданова Е. Н., Госькова О. А., Мельниченко И. П. Ретроспектива ихтиологических и гидробиологических исследований на Ямале. Екатеринбург, 2000. 88 с.
Богданов В. Д., Богданова Е. Н., Мельниченко И. П., Мельниченко С. М., Степанов Л. Н., Яруши-на М. И. Биология гидробионтов экосистемы р. Мордыяхи. Свердловск, 1991. Рук. деп. в ВИНИТИ 06.06.91, № 2367-В91. 76 с.
Богданов В. Д., Богданова Е. Н., Мельниченко И. П., Степанов Л. Н., Ярушина М. И. Проблемы охраны биоресурсов при обустройстве Бованен-ковского газоконденсатного месторождения // Экономика региона. 2012. № 4. С. 68-79.
Богданов В. Д., Степанов Л. Н., Богданова Е. Н., Мельниченко И. П., Ярушина М. И. Оценка современного состояния водных экосистем и проблемы охраны биологических ресурсов при обустройстве Крузенштернского ГКМ // Экономика региона. 2015. № 3. С. 266-278.
Грандилевская-Дексбах М. Л., Соколова Г. А. К фауне хирономид некоторых озер полуострова Ямал (о роли личинок хирономид в питании сиговых рыб) // Биология и продуктивность водных организмов. Свердловск, 1970. С. 14-19.
Долгин В. Н., Новикова О. Д. Гидробиология водоемов полуострова Ямал // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. М., 1984. С. 98-107.
Залозный Н. А. Роль олигохет и пиявок в экосистемах водоемов Западной Сибири // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. М., 1984. С. 124-143.
Зайцев Ф. А. К фауне водных жесткокрылых Полярного Урала и Карской тундры // Энтомол. обозрение. 1953. Т. 33. С. 226-232.
Китаев С. П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. Л., 1984. 207 с.
Кубышкин В. И., Юхнева В. С. Фауна Ярато 2-е п-ва Ямал // Биологические основы рыбохо-зяйственного использования озерных систем Сибири и Урала. Тюмень, 1971. С. 155-169.
Лезин В. А. Реки Ямало-Ненецкого автономного округа: справ. пособие. Тюмень, 2000. 144 с.
Лезин В. А. Водные ресурсы рек и озер Тюменской области // Вестн. Тюм. гос. ун-та. 2011. № 12. С. 62-69.
Лугаськов А. В., Степанов Л. Н. Питание и нагульные миграции чира Coregonus nasus в Суб-
арктической части бассейна Оби // Вопр. ихтиологии. 1988. Т. 28, вып. 2. С. 273-281.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов / отв. ред. Ф. Д. Мордухай-Болтов-ской. М., 1975. 240 с.
Ольшванг В. Н. Структура и динамика населения насекомых Южного Ямала. Екатеринбург, 1992. 104 с.
Павлюк Т. Е. Использование трофической структуры сообществ донных беспозвоночных для оценки экологического состояния водотоков: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 1998. 24 с.
Палатов Д. М, Чертопруд М. В. Реофильная фауна и сообщества беспозвоночных тундровой зоны на примере Южного Ямала // Биология внутр. вод. 2012. № 1. С. 23-32.
Пидгайко М. Л., Александров Б. М, Иоффе Ц. И., Максимова Л. П., Петров В. В., Саватеева Е. Б., Салазкин А. А. Краткая биологопродукцион-ная характеристика водоемов Северо-Запада СССР // Изв. ГосНИОРХ. 1968. Т. 67. С. 205-228.
Природа Ямала / отв. ред. Л. Н. Добринский. Екатеринбург, 1995. 435 с.
Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / под ред. В. А. Абакумова. Л., 1983. 239 с.
Санитарные правила и нормы охраны поверхностных вод от загрязнения (САНПиН 463088) / Мин-во здравоохранения СССР. М., 1988. 142 с.
Семенова Л. М. Фауна и распространение остра-код (Crustacea, Ostracoda) во внутренних водоемах России и сопредельных государств // Биология внутр. вод. 2005. № 3. С. 17-26.
Слепокурова Н. А., Никифорова Л. Т. К изучению зоопланктона и зообентоса озер п-ва Ямал // Продуктивность водоемов разных климатических зон РСФСР и перспективы их рыбохозяй-ственного использования. Красноярск, 1978. Ч. 1. С. 80-82.
Степанов Л. Н. Зообентос водоемов и водотоков Среднего Ямала (бассейн Байдарацкой губы) // Науч. вестн. ЯНАО. 2008. Вып. 8 (60). С. 60-75.
Степанов Л. Н. Зообентос малых рек арктических тундр Ямала // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана. Ярославль, 2014. Т. 2. С. 359-361.
Степанов Л. Н. Разнообразие зообентоса водоемов и водотоков бассейнов рек Сетная и Нгояха (полуостров Ямал, Ямало-Ненецкий автономный округ) // Фауна Урала и Сибири. 2016. № 1. С. 90-104.
Степанов Л. Н. Зообентос водоемов и водотоков бассейна реки Яраяха (Южный Ямал, Ямало-Ненецкий автономный округ) // Фауна Урала и Сибири. 2017. № 1. С. 116-130.
Шарапова Т. А., Абдуллина Г. Х. К изучению водных беспозвоночных южных тундр Западной Сибири // Вестн. экологии, лесоведения и ланд-шафтоведения. 2004. № 5. С. 97-115.
Шишмарев В. М., Гаврилов А. Л., Госькова О. А., Колесникова Н. В., Степанов Л. Н. К гидробиологической характеристике бассейна р. Ензор-Яхи // Изучение экологии водных организмов Восточного Урала. Свердловск, 1992. С. 128-138.
Semenova L. M, Sharapova T. A. Ostracods (Crustacea and Ostracoda) in the Zooperiphyton of Wa-terbodies and Watercourses of Tyumen Oblast (Western Siberia) // Inland Water Biology. 2012. V 5, № 1. P. 61-66.
Zoobenthos of lakes of the Kamenniy Cape (the Yamal Peninsula, the Yamal-Nenets autonomous district)
L. N. Stepanov
Eli Leonid N. Stepanov, Institute of Plant and Animal Ecology, Ural branch of the Russian Academy of Sciences, 202, 8 Marta st., Ekaterinburg, Russia, 620144; stepanov@ipae.uran.ru
© Stepanov L. N., 2018
EECn03B0H0HHbIE ■ R. H. CmenaHoe
135
The study was supported by the Russian Foundation for Basic Research (grant no. 16-44890070) and the Program of the Presidium of the Ural branch of the Russian Academy of Sciences (project no. 18-9-4-24). The collection and processing of data were carried out within the state contract of the Institute of Plant and Animal Ecology of the Ural branch of the Russian Academy of Sciences.
The benthic invertebrate fauna in lakes of the Kamenniy Cape (the Yamal Peninsula) was studied for the first time, and the article presents the results of an analysis of its taxonomic composition. 54 species and higher taxa from 11 taxonomic groups were identified. The greatest species diversity was observed amongst amphibiotic insect larvae (63.7% of the total number of species). The species diversity was determined by chironomid larvae (26 species and forms). Palaearctic species formed the core of the zoobenthos fauna. Representatives of the autochthonous tundra fauna were recorded: the phyllopod Caenestheria sahlbergi and the tadpole shrimp Lepidurus arcticus. The abundance and biomass of the zoobenthos varied within broad range: 240-3600 ind./m2 and 0.16-26.65 g/m2. The structure of the benthic invertebrate communities was typically based upon chironomids and oligochaetes which together could account for up to 100% of the abundance and biomass of the entire zoobenthos. The biomass-dominating complexes also included phyllopods and bivalve molluscs. The studied lakes belong to the P-mesotrophic type with an average level of the benthic fauna development.
Key words: species diversity, abundance, biomass.
REFERENCES
Alabaster J., Lloyd R. Kriterii kachestva vody dlya pres-novodnykh ryb (Criteria of water quality for freshwater fish), Moscow, 1984.
Andreeva T. R., Petrov P. N. Aquatic Beetles of the Suborder Adephaga (Coleoptera) of the Southern Yamal and the Polar Urals, in Bull. of Moscow Society of Naturalists. Biol. Series, 2004, v. 109, no. 3, pp. 9-21.
Andreeva T. R., Petrov P. N. Additions to the list of water beetles (Coleoptera, Dytiscidae) of Southern Yamal and the Polar Urals, in Problemy vodnoy en-tomologii Rossii i sopredelnykh stran (Problems of the aquatic entomology of Russia and neighbouring countries), Voronezh, 2007, pp. 27-30.
Arefi v S. P., Gashev S. N., Stepanova V. B., Fattakhov R. G., Sharapova T. A., Stepanov S. I. Prirodnaya sreda Yamala (Natural environment of Yamal), Tyumen, 2000, v. 3.
Atlas Tyumenskoy oblasti (Atlas of the Tyumen region), ed. I. P. Zarutskaya, Moscow, Tyumen, 1971, v. 1, pp. 16, 18, 19.
Atlas Yamalo-Nenetskogo avtonomnogo okruga (Atlas of the Yamal-Nenets autonomous district), ed. S. I. Larin, Omsk, 2004.
Bakanov A. I. Kolichestvennaya otsenka dominiro-vaniya v ekologicheskikh soobshchestvakh (Quantitative assessment of dominance in ecological communities), Borok, 1987, deposit in VINITI 8.12.87, no. 8593-V87.
Bogdanov V D., Bogdanova E. N., Goskova O. A., Melnichenko I. P. Retrospektiva ikhtiologicheskikh i gidrobiologicheskikh issledovaniy na Yamale (Retrospective of ichthyological and hydrobiological research in Yamal), Ekaterinburg, 2000.
Bogdanov V. D., Bogdanova E. N., Melnichenko I. P., Melnichenko S. M., Stepanov L. N., Yarushina M. I. Biologiya gidrobiontov ekosistemy r. Mordyyakhi (Biology of the hydrobionts of the River Mor-dyyakha ecosystem), Sverdlovsk, 1991, deposit in VINITI 06.06.91, no. 2367-B91.
Bogdanov V. D., Bogdanova E. N., Melnichenko I. P., Stepanov L. N., Yarushina M. I. Problems of biore-source conservation during the development of the Bovanenkovo gas condensate fi ld, in Economy of Region, 2012, no. 4, pp. 68-79.
Bogdanov V D., Stepanov L. N., Bogdanova E. N., Melnichenko I. P., Yarushina M. I. Evaluation of
the current state of aquatic ecosystems and the problems of bioresource conservation during the development of the Kruzenshternskoe gas condensate fi ld, in R-Ekonomy: Electronic Scientific Economic J., 2015, v. 1, no. 3, pp. 505-513. URL: http://r-economy.ru/?page_id=422.
Dolgin V. N., Novikova O. D. Hydrobiology of wa-terbodies of the Yamal Peninsula, in Biologiche-skie resursy vnutrennikh vodoemov Sibiri i Dalne-go Vostoka (Biological resources of inland water-bodies of Siberia and the Far East), Moscow, 1984, pp. 98-107.
Grandilevskaya-Deksbakh M. L., Sokolova G. A. Towards the chironomid fauna of some lakes of the Yamal Peninsula (about the role of chironomid larvae in the feeding of whitefish), in Biologiya i produktivnost vodnykh organizmov (Biology and effici cy of water organisms), Sverdlovsk, 1970, pp. 14-19.
Kitaev S. P. Ekologicheskie osnovy bioproduktivnos-ti ozer raznykh prirodnykh zon (Ecological fundamentals of bioproductivity of lakes of various natural zones), Leningrad, 1984.
Kubyshkin V I., Yukhneva V. S. Fauna of Lake Yara-to-2 of the Yamal Peninsula, in Biologicheskie os-novy rybokhozyaystvennogo ispolzovaniya ozernykh sistem Sibiri i Urala (Biological fundamentals of fishery use of Siberian and Ural lake systems), Tyumen, 1971, pp. 155-169.
Lezin V. A. Reki Yamalo-Nenetskogo avtonomnogo okruga (Rivers of the Yamal-Nenets autonomous district), Tyumen, 2000.
Lezin V A. Water resources of the rivers and lakes of the Tyumen region, in Tyumen State University Herald. Natural Resource Use and Ecology, 2011, no. 12, pp. 62-69.
Lugaskov A. V, Stepanov L. N. Feeding and food migrations of Coregonus nasus in the subarctic part of the River Ob basin, in J. of Ichthyol., 1988, v. 28, no. 2, pp. 273-281.
Metodika izucheniya biogeotsenozov vnutrennikh vodoemov (Methods of study of inland waterbody bi-ogeocenoses), ed. F. D. Mordukhay-Boltovskoy, Moscow, 1975.
Olshvang V. N. Struktura i dinamika naseleniya nase-komykh Yuzhnogo Yamala (Structure and dynamics of the insect population of Southern Yamal), Ekaterinburg, 1992.
Palatov D. M., Chertoprud M. V Rheophilic fauna and invertebrate communities of the tundra zone: a case study of Southern Yamal, in Inland Water
Biol., 2012, v. 5, no. 1, pp. 19-28.
Pavluk T. E. Ispolzovanie troficheskoy struktury soob-shchestv donnykh bespozvonochnykh dlya otsen-ki ekologicheskogo sostoyaniya vodotokov: avtoref. dis.... kand. biol. nauk (Using the trophic structure of benthic invertebrate communities for assessment of the ecological status of watercourses: abstr. of the Cand. of Biol. Sci'. thes.), Ekaterinburg, 1998.
Pidgayko M. L., Aleksandrov B. M., Ioffe Ts. I., Mak-simova L. P., Petrov V V., Savateeva E. B., Salaz-kin A. A. Brief bioproductivity characteristics of waterbodies of the USSR Northwest, in Izvestiya Gosudarstvennogo nauchno-issledovatelskogo insti-tuta ozernogo i rechnogo rybnogo khozyaystva, 1968, v. 67, pp. 205-228.
Priroda Yamala (Nature of Yamal), ed. L. N. Dobrin-skiy, Ekaterinburg, 1995.
Rukovodstvo po metodam gidrobiologicheskogo analiza poverkhnostnykh vod i donnykh otlozheniy (Manual on methods of hydrobiological analysis of surface waters and benthic sediments), ed. V A. Abakumov, Leningrad, 1983.
Sanitarnye pravila i normy okhrany poverkhnostnykh vod ot zagryazneniya (Sanitary rules and norms for the protection of surface waters from pollution (SANPiN 4630-88), Ministry of Health of the USSR, Moscow, 1988.
Semenova L. M. Fauna and distribution of ostracods (Crustacea, Ostracoda) in inland waterbodies of Russia and contiguous states, in Inland Water Biol., 2005, no. 3, pp. 17-26.
Semenova L. M., Sharapova T. A. Ostracods (Crustacea and Ostracoda) in the Zooperiphyton of Wa-terbodies and Watercourses of Tyumen Oblast (Western Siberia), in Inland Water Biol., 2012, v. 5, no. 1, pp. 61-66.
Sharapova T. A., Abdullina G. Kh. On the study of aquatic invertebrates of southern tundras of Western Siberia, in Vestnik ekologii, lesovedeniya i land-shaftovedeniya, 2004, no. 5, pp. 97-115.
Shishmarev V M., Gavrilov A. L., Goskova O. A., Kolesnikova N. V, Stepanov L. N. Towards the hydrobiological characteristics of the River En-zor-Yakha basin, in Izuchenie ekologii vodnykh organizmov Vostochnogo Urala (Study of the ecology of aquatic organisms of the Eastern Urals), Sverdlovsk, 1992, pp. 128-138.
Slepokurova N. A., Nikiforova L. T. Towards the study of zooplankton and zoobenthos of Yamal lakes, in Produktivnost vodoemov raznykh klimaticheskikh zon RSFSR i perspektivy ikh rybokhozyaystvennogo
EECn03B0H0HHbIE ■ R. H. Cmenarne
137
ispolzovaniya (Productivity of waterbodies of different climatic zones of the RSFSR and the prospects of their use for fishery), Krasnoyarsk, 1978, pt. 1, pp. 80-82.
Stepanov L. N. Zoobenthos of waterbodies and watercourses of Middle Yamal (the Baydarata Bay basin), in Nauchniy vestnik YaNAO, 2008, no. 8 (60), pp. 60-75.
Stepanov L. N. Zoobenthos of minor rivers of Yamal arctic tundras, in Ekosistemy malykh rek: biorazno-obrazie, ekologiya, okhrana (Minor river ecosystems: biodiversity, ecology, protection), Yaroslavl, 2014, v. 2, pp. 359-361.
Stepanov L. N. Diversity of the zoobenthos of water bodies and water courses of the Setnaya and Ngo-yakha Rivers basins (the Yamal Peninsula, the
Yamal-Nenets autonomous district), in Fauna of the Urals and Siberia, 2016, no. 1, pp. 90-104.
Stepanov L. N. Zoobenthos of water bodies and water courses of the Yarayakha River basin (Southern Yamal, the Yamal-Nenets autonomous district), in Fauna ofthe Urals and Siberia, 2017, no. 1, pp. 116130.
Zalozniy N. A. Role of oligochaetes and leeches in the ecosystems of Western Siberia waterbodies, in Bi-ologicheskie resursy vnutrennikh vodoemov Sibiri i Dalnego Vostoka (Biological resources of inland waterbodies of Siberia and the Far East), Moscow, 1984, pp. 124-143.
Zaytsev F. A. Towards the aquatic coleopteran fauna of the Polar Urals and Karskaya tundra, in Entomo-logicheskoe obozrenie, 1953, v. 33, pp. 226-232.
