CC BY
24
УДК 591.524.11;502.4 (285.2)(282.247.11)(470.13) DOI 10.19110/1994-5655-2019-1-26-32
В.Н. ШУБИНА, Н.П. СОКОЛОВА
ЗООБЕНТОС ЛИТОРАЛЬНОЙ ЗОНЫ КАРСТОВОГО ОЗЕРА БОЛЬШОЕ ПАРАСЬКИНО - ПАМЯТНИКА ПРИРОДЫ (РЕСПУБЛИКА КОМИ)
Институт биологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар
V.N. SHUBINA, N.P. SOKOLOVA
ZOOBENTHOS OF LITTORAL ZONE OF NATURAL MONUMENT - KARST LAKE BOLSHOE PARASKINO (KOMI REPUBLIC)
Institute of Biology, Federal Research Centre Komi Science Centre,
Ural Branch, RAS, Syktyvkar
Аннотация
В зообентосе литоральной зоны карстового озера Большое Параськино установлено 15 различных систематических групп беспозвоночных: Nema-toda, Oligochaeta, Hirudinea, Mollusca, Cladocera, Ostracoda, Copepoda, Amphipoda, Hydracarina, Ephe-meroptera, Megaloptera, Trichoptera, Odonata, Ce-ratopogonidae, Chironomidae. Летом в составе донного населения по численности доминируют личинки хирономид и олигохеты, осенью - личинки хирономид и моллюски, среди которых обнаружены редкие для Европы виды. В озере найден ледниковый реликт - рачок Rivulogammarus lacustris Sars.
Ключевые слова:
озеро Большое Параськино, зообентос, вид, численность, биомасса
Abstract
In the basin of the river Tobys, 50 km south of Ukhta, there are 20 different in size and shape karst lakes interconnected by underground rivers. This place known as "Paraskiny ozera" has the category of Regional Natural Monument and was included in the Nature Protected Areas system of the Komi Republic in 1989. This category means special protection regime of the territory that can be used for recreation only. On weekends, the lakes are visited by groups of tourists who carry out cutting of trees, fishing, making bonfires, move on vehicles off the roads, arrange garbage dumps in the coastal areas of the lakes, etc. Among the lakes of the area, the largest lake (4.8 hectares) is Bolshoe Paraskino. The state of this lake strongly depends on the watershed area. The anthropogenic impact increases the load on aquatic ecosystems, pollution of the environment, creates threats to the preservation of lakes and lake biota. During the autumn-summer period of 2005, we performed hydrobiological studies in the littoral zone of lake Bolshoe Paraskino in order to reveal main qualitative, quantitative and structural parameters of zoobenthos - the main and reliable source of information about the ecological state of the lake. 15 different systematical groups of invertebrates were found in the studied littoral zoobenthos: Ne-matoda, Oligochaeta, Hirudinea, Mollusca, Cladocera, Ostracoda, Copepoda, Amphipoda, Hydracarina, Ephemeroptera, Megaloptera, Trichoptera, Odonata, Ceratopogonidae, Chironomidae. In summer, chironomid larvae and oligochaetes prevailed in the zoobenthos; in autumn - chironomid larvae and mollusks. The main biomass of zoobenthos was represented by mollusks; among them some rare European species were found. Glacial relic crustacean Rivulogammarus lacustris Sars. was found in the lake.
Keywords:
Bolshoe Paraskino lake, zoobenthos, species, population, biomass
Введение
В бассейне р. Тобысь, приток третьего порядка северной европейской реки Печора, в 50 км к югу от г. Ухта находятся различные по размерам и
формам 20 карстовых озёр, которые сообщаются между собой подземными реками. Народное название озёр - "Параськины". В 1989 г. району этих озёр был присвоен статус памятника природы республиканского значения - "Параськины озёра", вошедшего в сеть особо охраняемых природных территорий (ООПТ) Республики Коми (РК), имеющих охранный режим - заказной [1]. Территорию этого памятника природы разрешается использовать только в рекреационных целях. Озёра в выходные дни посещают группы отдыхающих, которые осуществляют незаконную рубку деревьев, лов рыбы, разводят костры, перемещаются на автотранспорте вне дорог, устраивают неорганизованные свалки мусора в прибрежных зонах озер и т.п. Состояние водоема находится в прямой зависимости от водосбора. При антропогенном влиянии увеличиваются нагрузки на водные экосистемы, идёт загрязнение естественной среды, создается определенная угроза сохранению озер и их обитателям. По просьбе Министерства природных ресурсов и охраны окружающей среды РК отдел экологии животных Института биологии Коми НЦ УрО РАН в 2005 г. исследовал зообентос (донных беспозвоночных) самого древнего и самого крупного из всех карстовых озёр этого района - оз. Большое Параськино.
Площадь оз. Большое Параськино, по данным Комирыбвода, составляет 4,8 га, средняя глубина - 11 м, однако есть места глубиной до 22 м. Берега озера заросли сосной, елью, березой, ивой. Участки размываемого, намываемого и зарастающего побережья озера образуют его литоральную зону, дно которой -песчано-илистое, торфянистое, с запахом сероводорода, редко отмечена галька, грунт в сублиторали -вязкий ил. По данным ихтиологов Комирыбвода, в ХХ столетии в этом озере обитали окунь, налим, щука, плотва, речной гольян. В период исследований 2005 г., согласно контрольным уловам, ихтиофауна озера была представлена одним видом - окунем Perca fluviatilis (Linné). В 2009 г. сотрудниками Института биологии за сутки контрольного лова в ставные сети не было поймано ни одной рыбы. Если учитывать и опросные сведения местных жителей и рыбаков-любителей, посещающих оз. Большое Параськино, то можно констатировать практически полную деградацию промысловой ихтиофауны.
Сведения о донных беспозвоночных (зоо-бентосе) оз. Большое Параськино в научной лите-
ратуре отсутствуют. Однако известно, что изучение зообентоса, одного из основных компонентов озерных экосистем, представляет большой научный интерес не только как кормовой ресурс беспозвоночных и рыб, но и как надежный показатель для определения экологического состояния водоема, приоритетный источник информации об интенсивности антропогенной нагрузки на озеро [2].
Цель наших исследований - получить сведения об основных качественных, количественных и структурных характеристиках зообентоса литоральной зоны оз. Большое Параськино.
Материал и методы
В основу настоящей статьи положены выполненные авторами результаты обработки и анализа проб зообентоса и пищевых проб окуня. Сбор проб зообентоса произведен сотрудником отдела М.Д. Тумановым 20 июня и 20 сентября 2005 г. с различных типов грунта литорали оз. Большое Параськино на пяти станциях, расположенных в 2 и 10 м от берега (фото).
Орудиями сбора зообентоса были количественный скребок и облегчённая модель ковшового дночерпателя Петерсена [3]. Промывка проб зоо-бентоса произведена через капроновое сито с яче-ей 0,20 мм (№ газа 49), что дало возможность одновременно осуществлять сборы организмов из мейо- и макробентоса, которые тесно взаимосвязаны и являются частями единого донного биоценоза. К мейобентосу отнесены особи размером 0,1 - 2 мм, к макробентосу - более крупные организмы [4]. Про-
Озеро Большое Параськино; врезка - ледниковый реликт - рачок Rivulo-gammarus lacustris (fotokto.ru, фото Н.А. Березиной).
Bolshoe Paraskino Lake; box - glacial relic - crustacean Rivulo-gammarus lacustris (fotokto.ru, photo by N.A.Berezina).
бы зообентоса фиксировали 4%-ным водным раствором формальдегида. Кроме проб зообентоса проанализированы пищевые пробы окуня для выявления состава его кормовой базы. Отлов рыб произведен 19 июня 2005 г. в тех же пунктах, где был собран гидробиологический материал. Орудиями лова рыб служили ставные сети протяженностью 30 м и с ячеей от 16 до 40 мм. Полученные материалы по питанию окуня стали дополнением к пробам зообентоса.
Первичная обработка всех проб зообентоса и пищевых проб окуня осуществлена в камеральных условиях по стандартным методикам [3, 5] с помощью бинокуляра МБС-10 с последующим подсчетом гидробионтов и взвешиванием их после обсушки на фильтровальной бумаге до исчезновения влажных пятен на торсионных весах типа ВТ-100. Биомасса личинок ручейников приведена без веса домиков.
Одновременно со сборами бентоса и выловом рыб в оз. Большое Параськино выполнены замеры глубины, отмечен характер грунта, выявлен состав прибрежно-водных растений и особенности химического состава воды - факторы, определяющие условия жизни организмов, обитающих на дне озера [6]. Среди прибрежно-водных растений в озере установлены хвощи, осоки, сабельник, вех ядовитый, болотница, заросли харовых водорослей. Грунт в литоральной зоне озера в 2-10 м от берега на глубинах 1-2 м - преимущественно песчано-илистый, редко отмечены вкрапления гальки, на дне присутствовал грубый детрит, который образовался из остатков растительных и животных организмов. Вода в озере желтоватого цвета, ее активная реакция среды (рН) варьировала в пределах нейтральной - слабощелочной: 7,0-8,3. Минерализация воды составляла 291,5 мг/дм3 и отличалась высоким содержанием, мг/дм3: сульфатов (162), кальция (32,5), магния (10), концентрация кремния соответствовала 8,9, железа - 47 мг/дм3 [7].
Результаты и обсуждение
Дно озера населено животными организмами, составляющими большую экологическую группу, получившую название зообентос. Обитающие на дне озера гидробионты формируются в сообщества, приспособленные к условиям жизни на разных глубинах и грунтах. Для литоральной зоны оз. Большое Параськино проанализирован состав зоо-бентоса в зависимости от типа грунта, глубины и удаленности от берега.
На глубине 1 м на песчаном грунте с наличием детрита (в 2 м от берега) зарегистрировано 11 различных систематических групп донных беспозвоночных. По численности здесь преобладали олигохеты и хирономиды, по биомассе - моллюски (табл. 1).
На той же глубине (1 м), на песчаном грунте с детритом и с вкраплениями заиленной гальки (в 6 м от берега) обитали аналогичные группы беспозвоночных, что и в 2 м от берега (табл. 1). Однако здесь за счет скопления мелких организ-
Таблица 1 Зообентос оз. Большое Параськино на глубине 1 м. Сборы 20.06.2005 г.
Table 1
Zoobenthos of Bolshoe Paraskino lake at 1 m depth. Sampling date 20.06.2005
Группа беспозвоночных В 2 м от берега, грунт- песок, детрит В 6 м от берега, грунт - песок, детрит, заиленная галька
доля, % по доля, % по
численности биомассе численности биомассе
Nematoda 1,5 <0,1 9,9 0,2
Oligochaeta 29,3 0,3 0,5 <0,1
Mollusca 15,8 97,6 1,1 57,0
Cladocera 5,3 <0,1 30,9 0,9
Ostracoda 6,0 <0,1 11,5 0,8
Copepoda 3,0 <0,1 7,9 0,2
Hydracarina 0,8 <0,1 1,1 0,7
Ephemeroptera, lv. 3,0 0,1 0,6 0,6
Trichoptera, lv. 1,5 0,9 <0,1 <0,1
Ceratopogonidae, lv. 2,2 0,2 <0,1 0,2
Chironomidae, lv. 31,6 0,9 32,7 36,7
Chironomidae, pp. - - 3,8 2,7
Численность, экз./м2 11034 17820
Биомасса, мг/м2 9463,8 7509,1
Примечание: «-» - группа беспозвоночных не обнаружена. В табл. 2 условное обозначение то же. Note: "-" - group of invertebrates not discovered. In Table 2, the symbols are the same.
мов - нематод и ракообразных, на долю которых летом приходилось почти 60% от численности зообентоса, общая плотность населения дна была на порядок выше, тогда как его биомасса оказалась ниже, чем на биотопах, расположенных ближе к берегу. Основу численности донных организмов составляли кладоцеры и хирономиды, основу биомассы - хирономиды и моллюски.
На глубине 1,5 м на илистом грунте с наличием детрита, мелкого песка и с незначительным содержанием гальки (в 3-6 м от берега) выявлено 15 групп донных беспозвоночных. 20 июня в 3 м от берега зообентос илисто-песчаного грунта с присутствием грубого детрита отличался минимальными для озера показателями численности и биомассы. Летом по числу гидробион-тов преобладали личинки хирономид, значительную долю общей численности зообентоса составляли олигохеты и моллюски, последние доминировали по биомассе среди представителей донного населения (табл. 2).
Осенью (20 сентября) в сравнении с летним периодом (20 июня) на той же глубине (1,5 м) организмы зообентоса, заселившие песчано-илистый грунт с вкраплением гальки (в 6 м от берега), имели количественные показатели развития на порядок выше. Даже небольшое присутствие на дне гальки, на которой в сентябре было отмечено наличие небольших водорослевых обрастаний, представляющих, как известно, пищевую базу для беспозвоночных, обусловило возрастание численности и биомассы донных организмов. Осенью, как и летом, в составе зообентоса по биомассе доминировали моллюски (табл. 2).
Таблица 2 Зообентос оз. Большое Параськино на глубине 1,5м. Сборы 2005 г.
Table 2
Zoobenthos of Bolshoe Paraskino lake at 1.5 m depth. Sampling date 2005
На глубине 2 м на песчано-илистом грунте с наличием детрита (в 10 м от берега) и запахом сероводорода обнаружено 10 групп беспозвоночных животных (табл. 3). Летом здесь доминировали по численности личинки хирономид и оли-гохеты, основу биомассы (90%) составляли моллюски, за счет которых в литоральной зоне оз. Большое Параськино была зафиксирована максимальная биомасса донного населения - 30,9 г/м2.
Таблица 3
Зообентос оз. Большое Параськино в 10 м от берега на глубине 2.0 м. Грунт - песчано-илистый с наличием детрита.
Сборы 20.06.2005 г.
Table 3
Zoobenthos of Bolshoe Paraskino lake 10 m from
the shore at a depth of 2.0 m. Sandy-muddy ground with detritus. Sampling date 20.06.2005
В прибрежье оз. Большое Параськино на глубинах 1-2 м и на разных типах грунта установлены одни и те же группы гидробионтов, но их численность, биомасса и доля от количественных показателей общего зообентоса отличались. Общая численность донных беспозвоночных в зависимости от грунта и глубины варьировала в пределах 0,6-17^ (в среднем 6,99) тыс. экз./м2, общая биомасса - в пределах 5,0-30,9 (в среднем 14^4) г/м2. 20 июня по числу экземпляров донных беспозвоночных в литоральной зоне озера доминировали личинки хирономид. 20 сентября, в период осеннего охлаждения воды, господствующее положение по плотности хирономиды делили с моллюсками. В период исследований (летом и осенью) основу биомассы (57 - S5 %) донного населения составляли моллюски. Летом субдоминантами по биомассе были личинки хирономид, осенью - личинки поденок и ручейников. В затишной прибрежной зоне озера летом по мере стабилизации (устойчивого состояния) грунта его заиление усиливалось. Вместе с тем в зообентосе в общей численности возрастала доля олигохет, в общей биомассе - доля моллюсков.
В осеннее-летний период в зообентосе литоральной зоны оз. Большое Параськино зарегистрированы представители 15 различных систематических групп водных беспозвоночных: Nematoda, Oli-gochaeta, Hirudinea, Mollusca, Cladocera, Ostracoda, ^pepoda, Amphipoda, Hydracarina, Ephemeroptera, Megaloptera, Trichoptera, Odonata, Ceratopogonidae, Chironomidae, характерных для пресных вод Пале-арктики. Летом в составе донного населения присутствовали все перечисленные группы беспозвоночных, в осенних пробах не были найдены лишь личинки стрекоз. По зоологической классификации В.Ф. Натали ß] выявленные группы водных беспозвоночных принадлежат четырем типам животных: круглые черви (Nemathelminthes), кольчатые черви (Annelida), моллюски (Mollusca), членистоногие (Ar-thropoda).
Ведущую роль в формировании зообентоса литоральной зоны оз. Большое Параськино играют олигохеты и моллюски, имеющие 100%-ную встречаемость в пробах и высокие показатели численности и биомассы. Среди олигохет зарегистрированы виды: Tubifex ignotus (Stolc), T. tubifex (Müll.), Lim-nodrilus hoffmeisteri Clap., Aulodrilus pluriseta (Pig.), Specaria josinae (Vaj.), Nais pardalis Pig., N. Pseudo-btusa Pig., Stylaria fossularis Leidy, S. lacustris (Linné), Piguetiella blanci (Pig,), Cognettia sp. В составе моллюсков установлены виды: Sphaerium westerlun-di Classin in Westerlund, Cincinna depressa (C.Pfeiffer), C. frigida (Westerlund), Henslowiana lilljeborgi (Classin in Esmark et Hoyer), H. henslowianum Fagot, Amesoda scaldiana (Normand), A. transversalis (Wes-terlund), Anisus albus (Müller), A. contortus (L.), Lacus-trina dilatata (Westerlund), Euglesa borealis Classin, Euglesa sp.[9].
Присутствие песчано-илистых грунтов, обилие детрита на дне прибрежной зоны оз. Большое Параськино создают подходящие условия для жизни псаммофильных, дендрофильных элементов фау-
Группа беспозвоночных Численность Биомасса
экз./ м2 доля, % мг/м2 доля, %
Nematoda 25 0,3 <0,1 <0,1
Oligochaeta 1270 15,2 5S,1 0,2
Mollusca 971 11,6 27SSS,0 90,1
Cladocera 33 0,4 0,3 <0,1
Ostracoda 50 0,6 0,5 0,1
Copepoda 25 0,3 0,3 <0,1
Hydracarina S 0,1 1,7 <0,1
Megaloptera, lv. S 0,1 220,S 0,7
Ephemeroptera, lv. S 0,1 0,S <0,1
Chironomidae, lv. 5910 70,S 2763,9 S,9
Chironomidae, pp. 42 0,5 S,3 <0,1
Всего: S350 100,0 30942,7 100,0
В 3 м от берега, В 6 м от берега,
Группа грунт - грубый грунт - детрит,
беспозвоночных детрит, ил, ил, песок,
песок , 20 июня вкрапления гальки,
20 сентября
доля, % по доля, % по
числен- био- численно- био-
ности массе сти массе
Nematoda 1,4 <0,1 0,S <0,1
Oligochaeta 13,9 0,4 12,9 0,5
Hirudinea 1,4 0,2 0,1 1,7
Mollusca 11,1 75,9 30,4 69,2
Cladocera 1,3 <0,1 10,2 0,3
Ostracoda 4,2 <0,1 3,0 0,5
Copepoda 5,6 <0,1 2,2 0,4
Amphipoda 5,6 7,9 0,5 0,3
Hydracarina 1,4 <0,1 0,2 <0,1
Ephemeroptera, lv. 2,S 2,5 5,9 9,4
Odonata, lv. 1,3 3,1 - -
Trichoptera, lv. - - 0,4 9,6
Megaloptera, lv. 5,6 S,5 0,6 0,S
Сeratopogonidae,lv - - 4,0 0,4
Chironomidae, lv. 44,4 1,5 2S,S 6,9
Численность,
экз./м2 59S 5010
Биомасса, мг/м2 5010,3 2129S,0
ны. Заиление грунта обусловливает обитание в литорали озера многих пелофильных и близких к ним видов, которые и определяют общий экологический характер фауны донных беспозвоночных. К числу гид-робионтов заиленных грунтов оз. Большое Парась-кино относятся: бокоплав Rivulogammarus lacustris Sars, личинки ручейников Phryganea bipunctata Retz., Mystacides azureus Linné, поденок Ephemera lineata Etn., вислокрылок (Syalis sp.), мокрецов (род Culi-coides). Широко распространенные и массовые в литоральной зоне озера личинки хирономид, к сожалению, до вида не определены, установлена их принадлежность только к подсемействам Chirono-minae и Tanytarsinae.
Зообентос в пище окуня оз. Большое Параськино
Выборка окуня на анализ питания была представлена особями длиной от 65 до 205 мм, возрастными группами 1+ - 5+ лет. Значительный процент в пищевых комках окуня как хищного вида рыб по массе приходится на долю рыбных остатков, по всей вероятности, своих же сородичей, так как других видов рыб в контрольных уловах оз. Большое Параськино в 2005 г. не обнаружено. Молодь окуня в первое же лето переходит на питание рыбой, но также известно, что типичные рыбояды находятся порой в таких условиях, что вынуждены довольствоваться беспозвоночными [10]. В пище окуня, выловленного в озере 19 июня, кроме рыбных остатков обнаружены донные беспозвоночные - куколки хирономид, которые и определили основу пищевого рациона окуня по числу экземпляров и массе (табл. 4).
Таблица 4
Состав пищи окуня оз. Большое Параськино, 19.06.2005 г. (n=5)
Table 4
Composition of perch food of Bolshoe Paraskino lake. Sampling date 19.06.2005
Примечание: «n» - число исследованных рыб. Note: «n» - number of fish studied.
Необходимо отметить высокую (80%) зараженность кишечных трактов окуня паразитическими червями. Кроме того, в пищевых комках окуня присутствовали в большом количестве личинки водяных клещей, которые лишь небольшой отрезок времени ведут свободный образ жизни, после чего временно паразитируют преимущественно на насе-
комых. В процессе питания в желудок и кишечник окуня попадают хирономиды, зараженные личинками водяных клещей. Высокая зараженность окуня паразитами (червями и водяными клещами) говорит о неблагополучной экологической обстановке в оз. Большое Параськино.
Заключение
Результаты гидробиологических исследований оз. Большое Параськино представляют научный интерес как первые и в определенной мере восполняющие пробел в наших знаниях о донных обитателях карстовых озер. Получены сведения об основных качественных, количественных и структурных характеристиках зообентоса литоральной зоны оз. Большое Параськино, о присутствии здесь редких видов водных беспозвоночных. Видовое определение фауны донных гидробионтов литоральной зоны оз. Большое Параськино выявило наличие в ней единственного вида высших ракообразных, представителя амфипод - бокоплава Rivulogammarus lacustris Sars. О.С.Зверевой [11] этот вид рачка рассматривается как ледниковый реликт, заселивший водоемы Республики Коми, где он встречен только в озерах на территориях, не подвергавшихся постмаксимальному оледенению. Распространение R. lacustris в водоемах Западной Европы и Скандинавии имеет аналогичный характер [12, 13]. Для оз. Большое Параськино отмечено довольно большое разнообразие моллюсков, среди которых зарегистрированы виды Cincinna frigida (Westerlund), Lacustrina dilatata (Westerlund), установленные только в Северной Европе и Сибири [14, 15]. Среди олигохет в озере обнаружен вид Stylaria fossularis Leidy, редко присутствующий в водах европейской части России, но распространенный в Восточной и Южной Азии, Северной Америке и Западной Европе [14,16].
Кратковременность проведенных гидробиологических исследований озера, малочисленность взятых в нем проб зообентоса, невозможность полной видовой обработки выявленных систематических групп донных беспозвоночных дают право лишь на предварительные выводы о фауне этого древнего карстового озера. Требуется провести более тщательные сезонные исследования донных гидробион-тов на всей площади карстового оз. Большое Па-раськино.
Зарегистрированы факты, свидетельствующие о загрязнении литоральной зоны оз. Большое Параськино, что подтверждается скоплением на её отдельных участках полисапробных видов олигохет Tubifex tubifex (Müll.) и Limnodrilus hoffmeisteri Clap., высокой зараженностью паразитами единственного представителя ихтиофауны - окуня. Учитывая это, необходимо усилить надзор за чистотой древнего озера и всей площади его водосбора. Следует принять решительные меры по охране его биологических ресурсов, рационально использовать этот "природный музей", что помогло бы сохранить водный памятник природы и его редкие нуждающиеся в особой охране виды беспозвоночных животных. Загрязнение, истощение, деградация среды - важ-
Компоненты пищи Среднее число в одном желудочно-кишечном тракте Средняя масса в одном желудочно-кишечном тракте
экземпляров доля, % мг доля, %
Trichoptera, lv 0,2 0,1 0,24 <0,1
Chironomidae, lv 0,2 0,1 0,14 <0,1
Chironomidae, pp 233,8 99,7 719,86 64,9
Рыбные остатки 0,2 0,1 389,20 35,1
Всего 234,4 100,0 1109,44 100,0
нейшие проблемы современности, для решения которых необходимы как экономические меры («плата за загрязнение»), так и широкая кампания среди населения в области воспитания бережного и ответственного отношения к природе.
Анализ и обобщение полученных фактических данных по зообентосу - это своего рода исторический документ, позволяющий делать важные выводы о тех изменениях, которые внес человек в биологию этого озера в сравнении с недавним прошлым, служат обоснованием при проведении современных экологических экспертиз. Результаты исследований найдут применение при составлении региональных сводок по фауне, наметят пути сохранения уникальности карстовых озер. Они актуальны для природоохранных целей, поскольку многие водные организмы и их сообщества - удобный объект для диагностирования ранних признаков антропогенных изменений водных экосистем.
Выражаем искреннюю благодарность сотрудникам отдела экологии животных Института биологии Коми НЦ УрО РАН - ихтиологу М.Д. Туманову за предоставленные гидробиологические сборы, к.б.н. М.А. Батуриной и Ю.В. Лешко -за видовое определение олигохет и моллюсков.
Настоящая работа выполнена в рамках государственного задания с №-гос.регистрации АААА-А17-117112850235-2 «Распределение, систематика и пространственная организация фауны и населения животных таежных и тундровых ландшафтов и экосистем европейского Северо-Востока России».
Литература
1. Кадастр охраняемых природных территорий Республики Коми / Под ред. А.И. Тас-каева, Н.И.Тимонина. Сыктывкар, 1993. Ч.1. 190 с.
2. Абакумов ВА. Контроль качества вод по гидробиологическим показателям в системе Гидрометеорологической службы СССР // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям: Тр. советско-английского семинара. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. С. 93-99.
3. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. М.: Высшая школа, 1960. 191 с.
4. Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1979. 480 с.
5. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях / Отв. ред. Е.В. Боруцкий. М.: Наука, 1974. 254 с.
6. Лепнева С.Г. Жизнь в озерах // Жизнь пресных вод СССР / Под ред. В.И. Жадина, Е.Н. Павловского. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 3. С. 257-552.
7. Шабалина Ю.Н. Семейство Fragilariaceae (Kütz) D.T. в карстовом озере - памятнике природы (Ухтинский район, Республика Коми)// Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера (к 10-летию на-
ционального парка "Югыд ва"): Матер. на-уч.-практ. конф. Сыктывкар, 2004. С. 176178.
8. Натали В.Ф. Зоология беспозвоночных. М.: Просвещение, 1975. 487 с.
9. Шубина В.Н., Соколова Н.П., Туманов МД. «Параськины озера» - водный памятник природы // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. 2006. № 8. С. 32-34.
10. Соловкина Л.Н. Рыбные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1975. 168 с.
11. Зверева О.С. Особенности биологии главных рек Коми АССР. Л.: Наука, 1969. 279 с.
12. Thienemann A. Verbreitungsgeschicht die Süs-swassertierwelt Europas // Binnengewässer, 1950. Bd. XVIII. 809 s.
13. Segersträle S. G. The immigration history of the aquatic fauna of Northern Europe// Verh. Internat. Ver. Limnol., 1958. Vol. XIII, pt.2. P. 814-816.
14. Limnofauna Europaea / Ed. J. Illies. Stuttgart; New York; Amsterdam, 1978. 532 р.
15. Богатов В.В., Кияшко П.В. Класс двустворчатые моллюски - Bivalvia Linnaeus, 1758// Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. Т.2. Зоо-бентос. М.-СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2016. С. 285-335.
16. Чекановская О.В. Водные малощетинковые черви фауны СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 411 с.
References
1. Kadastr ohranyaemyh prirodnyh territorij Respubliki Komi [Cadastre of protected natural territories of the Komi Republic] / Eds. A.I. Taskaev, N.I. Timonin. Syktyvkar, 1993. Part 1. 190 p.
2. Abakumov VA. Kontrol' kachestva vod po gidrobiologicheskim pokazatelyam v sisteme Gidrometeorologicheskoj sluzhby SSSR [Water quality control by hydrobiological indicators in the system of Hydrometeorological service of the USSR] // Nauchnye osnovy kontrolya kachestva poverhnostnyh vod po gidrobiologi-cheskim pokazatelyam: Tr. Sovetsko-anglij-skogo seminara [Scientific basis of surface water quality control by hydrobiological indicators]: Proc. of Soviet-English seminar. Leningrad: Hydrometeoizdat, 1977. P. 93-99.
3. Zhadin V.I. Metody gidrobiologicheskogo is-sledovaniya [Methods of hydrobiological research]. Moscow: Higher school, 1960. 191 p.
4. Konstantinov A.S. Obshchaya gidrobiologiya [General hydrobiology]. Moscow: Higher school, 1979. 480 p.
5. Metodicheskoe posobie po izucheniyu pitaniya i pishchevyh otnoshenij ryb v estestvennyh usloviyah [Methodological guide for the study of food and food relations of fishes in natural conditions]/ Ed. E.V. Borutsky. Moscow: Nau-ka, 1974. 254 p.
6. Lepneva S.G. Zhizn' v ozerah [Life in the lakes] // Zhizn' presnyh vod SSSR [Life of
11. Zvereva O. S. Osobennosti biologii glavnyh rek Komi ASSR [Features of biology of the main rivers of the Komi ASSR]. Leningrad: Nauka, 1969. 279 p.
12. Thienemann A. Verbreitungsgeschicht die Süs-swassertierwelt Europas // Binnengewässer, 1950. Bd. XVIII. 809 s.
13. Segersträle S. G. The immigration history of the aquatic fauna of Northern Europe// Verh. Internat. Ver. Limnol., 1958. Vol. XIII, №.2. P. 814-816.
14. Limnofauna Europaea / Ed. J.Illies. Stuttgart, New York, Amsterdam, 1978. 532 s.
15. Bogatov V.V., Kiyashko P.V. Klass dvustvor-chatye mollyuski - Bivalvia Linnaeus, 1758 [Class Bivalved mollusks - Bivalvia Linnaeus, 1758] // Opredelitel' zooplanktona i zooben-tosa presnyh vod Evropejskoj Rossii [Identification guide of zooplankton and zoobenthos of fresh waters of European Russia]. Vol. 2. Zoobenthos. Moscow-St.Petersburg: Association of Sci. Publications KMK, 2016. P. 285335.
16. Chekanovskaya O.V. Vodnye maloshchetinko-vye chervi fauny SSSR [Aquatic Oligochaeta of the fauna of the USSR]. Moscow-Leningrad: USSR Ac. Sci. Publ., 1962. 411 p.
Статья поступила в редакцию 26.03.2018.
fresh waters of the USSR] / Eds. V. I. Zhadin, E.N. Pavlovsky. Moscow-Leningrad: USSR Ac. Sci. Publ., 1950. Vol. 3. P. 257-552.
7. Shabalina Yu.N. Semejstvo Fragilariaceae (Kutz) D.T. v karstovom ozere -pamyatnike prirody (Uhtinskij rajon, Respublika Komi) [Family Fragilariaceae (Kutz) D.T. in the karst lake - natural monument (Ukhta district, Komi Republic)] // Problemy osobo ohranyaemyh prirodnyh territorij evropejsko-go Severa (k 10-letiyu nacional'nogo parka "Yugyd va") [Problems of protected areas of the European North (to the 10th anniversary of the National Park "Yugyd va")]: Proc. of sci.-pract. conf. Syktyvkar, 2004. P. 176-178.
8. Natali V.F. Zoologiya bespozvonochnyh [Invertebrate zoology]. Moscow: Education, 1975. 487 p.
9. Shubina V.N., Sokolova N.P., Tumanov M.D. «Paras"kiny" ozera» - vodny"j pamyatnik prirody" ["Paraskiny ozera" - water natural monument] // Bull. of Inst. of Biology, Komi Sci. Centre, Ural Branch., RAS. 2006. №. 8. P. 32-34.
10. Solovkina L.N. Rybnye resursy Komi ASSR [Fish resources of the Komi ASSR]. Syktyvkar: Komi Book Publ., 1975. 168 p.
