CC BY
61
2011
Известия ТИНРО
Том 167
УДК 573.6+574.472
И.В. Волвенко*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
ЗНАЧИМОСТЬ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ И ЕГО КОМПОНЕНТОВ В КАЧЕСТВЕ КРИТЕРИЕВ ДЛЯ ВЫБОРА ПРИРОДООХРАННЫХ УЧАСТКОВ
На простейшем примере показана несостоятельность одного из традиционных подходов к выбору участков ограничения хозяйственной деятельности. Критерием для создания охраняемых зон не может быть видовое богатство. Малопригодно для этого и видовое разнообразие. Второй компонент разнообразия (вырав-ненность видовой структуры) более информативен. Чем меньше его величина, тем в большей степени малочисленные виды подвержены уничтожению при антропогенном воздействии. В районах с малой выравненностью видовой структуры, которые интенсивно эксплуатируются ради изъятия видов-доминантов, необходимо проверять наличие существенных частей ареалов эндемичных, редких и исчезающих видов. Ограничение хозяйственной деятельности на таких участках более эффективно для сохранения глобального видового богатства, чем охрана очагов повышенного видового разнообразия.
Ключевые слова: охрана природы, выделение охраняемых зон, биоразнообразие, видовое богатство, выравненность видовой структуры.
Volvenko I.V. Importance of species diversity and its components as criteria for conservation areas selection // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 167. — P. 100-105.
Failure of traditional approach to select the sites for economic activity restriction taking into account their species richness and species diversity is shown on the simplest example. There is concluded that the species richness cannot be a criterion for creation of protected zone, as well as the species diversity is poorly suitable for this purpose. Other component of biodiversity, as the evenness of species abundance, is more informative: the less its value, the more susceptibility of rare species to anthropogenic impact. There is necessary to control the natural habitats of endemic, rare, and endangered species in the areas with low evenness, where dominant species are intensively exploited. Restriction of economic activity in those areas is more effective for conservation of global species richness than protection of diversity hotspots.
Key words: conservation biology, wildlife management, protected area, biodiversity, species richness, species evenness.
Эра научно-технической революции сопровождается процессом «массированного разрушения живого покрова Земли, самого сильного за всю историю человечества» (Павлов, Букварева, 2007, с. 974). Подсчитано (см., напр.: May et al., 1995; Sepkoski, 1997, 2001; Barbault, 2001), что скорость вымирания видов в
* Волвенко Игорь Валентинович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: volvenko@tinro.ru.
настоящее время на несколько порядков больше, чем в доисторические времена. Происходит сокращение площади живого покрова планеты, его упрощение, снижение видового богатства и разнообразия (Biodiversity, 1988; Wilson, 1992; Вал-лизер, 2002; Касьянов, 2002; Адрианов, 2004; Алимов, 2006; Павлов, Букварева, 2007; и мн. др.), поэтому одна из актуальных проблем нашего времени — восстановление разрушенных частей биосферы (Restoration ..., 1996; Society ..., 2004). Однако издавна более мудрым считалось предотвращение этого разрушения, т.е. охрана природы (Countryside in 1970 ..., 1965, цит. по: Usher, 1986). По сути, это выделение участков, где в той или иной степени ограничиваются хозяйственная деятельность и туризм. Вплоть до полного их запрета, т.е. создания заповедника.
Одно из типичных определений охраняемого участка дано в резолюции 19-й сессии Генеральной Ассамблей IUCN*, состоявшейся в январе 1994 г. в Буэнос-Айресе: «Охраняемой территорией (акваторией) называется участок суши и/или водное пространство, предназначенные для сохранения биологического разнообразия, природных ресурсов, уникальных естественных и культурных компонентов природных комплексов и обеспеченные законодательной или иной эффективной защитой» (цит. по: Кулижский, 2008, с. 42). Таким образом, приоритетом природоохранной деятельности называется сохранение биоразнообразия. В частности, экологическая доктрина Российской Федерации, одобренная Правительством РФ в 2002 г., в качестве одной из основных задач государственной экологической политики определяет «сохранение и восстановление ландшафтного и биологического разнообразия» (цит. по: Павлов, Букварева, 2007, с. 979).
Как следствие, из всевозможных критериев того, что участок следует охранять, чаще всего используется видовое разнообразие (Margules, Usher, 1981; Margules, 1986; Usher, 1986; Bibby et al., 1992; Prendergast et al., 1993; Myers et al., 2000; Darwall, Vie, 2005; и мн. др.): чем оно больше, тем сильнее нуждается в охране. При этом разнообразие в природоохранной отрасли обычно приравнивается к видовому богатству (Мэгарран, 1992). Такая подмена понятий неоднократно приводила к недоразумениям и ошибкам (Hurlbert, 1971; Песенко, 1978). Когда структура сообществ характеризуется только числом видов, не принимаются во внимание взаимоотношения между ними, теряется информация о редкости одних видов и обычности других, т.е. о сложности организации структуры сообществ организмов (Гиляров, 1967; Бигон и др., 1989; Алимов, 2006).
На самом деле видовое богатство (species richness — термин, введенный Макинтошем (McIntosh, 1967)) — длина видового списка, т.е. суммарное число видов, встречающихся на определенной территории или акватории, — лишь один из двух равноправных компонентов экологического разнообразия. Второй — характеристика, называемая равномерностью обилий (equitability), выравненнос-тью видов по обилию (evenness) или однородностью (heterogeneity). Разнообразие сообщества тем выше, чем больше видов включает это сообщество и чем больше выравнены виды по обилию (Simpson, 1949; MacArthur, 1957, 1960; Margalef, 1958; Гиляров, 1967; Pielou, 1969, 1975; Whittaker, 1969, 1970, 1972; Hurlbert, 1971; Песенко, 1978, 1982; Laxton, 1978; Мэгарран, 1992; Baczkowski et al., 1997, 2000; Orloci et al., 2002; и др.)**.
Наглядный пример двух систем, одинаковых по всем параметрам, кроме выравненности, и соответственно различающихся по разнообразию, приведен на рис. 1, где особи животных и/или растений представлены геометрическими
* International Union for Conservation of Nature (Международный союз охраны природы).
** Принципиально важно то, что положительная корреляция разнообразия с видовым богатством ни биологически, ни математически не обязательна; их величины зависят от разных факторов, и изучать их следует по-отдельности (Hairston et al., 1968; Hurlbert, 1971; McNaughton, 1977; Rainey, Travisano, 1998; Wilsey, Potvin, 2000).
фигурками, форма которых определяет их видовую принадлежность. В каждой группировке по сто особей, N = 100, и по пять видов, S = 5 (шарики, пирамидки, кубики, звездочки и крестики), т.е. по обилию и видовому богатству они одинаковы. Очевидные различия этих группировок количественно описываются индексами выравненности и разнообразия, например J (индекс Пиелоу — Pielou, 1966) и H (индекс Шеннона — Shannon, 1948), значения которых также приведены на рис. 1. Равномерность распределения особей по видам J слева в 10 раз больше, чем справа, соответственно и разнообразие H слева намного выше.
N = 100 S = 5
1,0 2,3
J ■-H’
☆ □□☆*ДОООУг оооо
☆ ☆□AttAOAlV'fr ОООО ☆□□АОДО^ПП ОООО ☆☆□А*А^АПП ОООО ☆□^А□☆О^^^ ОООО ☆ОПАЛОООО* ОООО АПАЪЖ>ОАО# ОООО ☆ОПОА***** ОООО ☆ОПППОП^ОА ОООО ООООАОАОАП ОООО
О О О О О О О О О О О О О О О О О О
о о о о о о □ о о о о о
О О А О О О
о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о ☆ *
N = 100 S = 5 J = 0,1 H' = 0,3
Рис. 1. Условное изображение двух биоценотических группировок, где особи представлены однотипными фигурками, а их видовая принадлежность — формой этих фигурок. Слева и справа по сто особей, N = 100, и по пять видов, S = 5, т.е. по обилию и видовому богатству они одинаковы. Очевидные различия этих группировок количественно описываются индексами выравненности и разнообразия, например J и H. Пояснения см. в тексте
Fig. 1. Scheme of two biological assemblages with equal number of individuals (in 100, presented by various geometric figures) and the same number of species (in 5, presented by different shape of the figures). The assemblages are identical by their abundance and species richness, but have obvious difference described quantitatively by the indices of evenness and diversity (J and H’). Details are explained in the text
Физический (биологический) смысл разнообразия легко уяснить, если поместить эти фигурки в две коробки, а затем случайным образом (наугад, не глядя) извлекать по одной пригоршне, скажем, по 5 шт. из каждой*. Несмотря на то что содержимое обеих коробок характеризуется одинаковым обилием и видовым богатством, в выборках из левой всегда будут разные фигурки, а из правой — почти каждый раз одни только шарики (рис. 1).
Теперь обратим внимание на то, что будет оставаться в коробках при изъятии фигурок без возвращения их на место. Допустим, что первая выборка совершенно случайно (или специально) пришлась на правый нижний угол, а вторая — на середину коробки (рис. 2). В итоге численность каждой группировки сократилась на 10 %. При этом слева видовое богатство и разнообразие не изменились, а справа остался всего один вид, разнообразие H' и выравненность J теперь здесь равны нулю.
Таким образом, вопрос, какую из двух группировок при одинаковом числе особей и одинаковом видовом богатстве — с большим или с меньшим видовым разнообразием — следует охранять в первую очередь, становится почти риторическим. Приведенный абстрактный пример иллюстрирует 4 конкретных практически значимых положения.
* Это похоже на лотерею, но в данном случае для чистоты эксперимента фигурки
вовсе не обязательно предварительно перемешивать, поскольку жизненно важные ре-
сурсы распределяются в пространстве неравномерно, а требования организмов к среде
видоспецифичны. В результате распределение видов в пространстве гетерогенно.
N = 90 S = 5 J = 1,0 H' = 2,3
☆ □ □ ☆
☆ ☆ □ A
☆ □ □ A
☆ ☆ □ A
☆ □ * A
☆ О □ A A □ A ☆
☆ О □ О
☆ ОСП
о о о о
* А
* А
* А
* А
☆ О А * □ О А *
О О О А О it if А О О О О А * * 3
о ☆ ☆ ☆ □ □ □ □ о о о * о о * * А
О О О О
о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о
о о о о о о о о о о о о о о о о о о о
о о о о о о о о
000
0001
о о о о о о о о о о о о о о о о о
N = 90 S = 1 J = 0 H' = 0
Рис. 2. Возможный результат изъятия из группировок, показанных на рис. 1, двух выборок величиной по 5 особей. Численность каждой группировки сократилась на 10 %, слева видовое богатство и разнообразие не изменились, а справа остался всего один вид
Fig. 2. Possible result of 5 individuals withdrawal from both assemblages shown on Fig. 1. The abundance of each community is reduced in 10 %, but the species richness and diversity haven’t changed for the left one and a single species only has remained for the right one
1. Видовое богатство и разнообразие характеризуют существенно различные свойства биоценотических группировок.
2. Эксплуатация группировок с одинаковым видовым богатством может вести к совершенно различным результатам, которые зависят от равномерности их видовой структуры.
3. Группировки с большим видовым разнообразием, при прочих равных условиях, в меньшей степени утрачивают его при изъятии особей.
4. Группировки с малой выравненностью видовой структуры весьма удобны для получения однотипных биологических материалов в массовых количествах, что может быть очень выгодно с технологической и экономической точек зрения. Однако их безоглядная эксплуатация в наибольшей степени чревата утратой видового богатства и разнообразия.
Данные положения следует иметь в виду при ответе на вопрос (Haila, Kouki, 1994), что именно мы охраняем и с какой целью. Если цель — не допустить исчезновения видов «с лица Земли», то традиционный подход к выбору охраняемых участков следует скорректировать.
Критерием для создания охраняемых зон не может быть видовое богатство*. Малопригодно для этого и разнообразие. Второй компонент разнообразия — равномерность распределения особей по видам (выравненность видовой структуры) — более информативен. Чем меньше его величина, т.е. сильнее выражено количественное доминирование небольшого числа массовых видов над всеми прочими, тем в большей степени эти прочие относительно малочисленные виды подвержены уничтожению при антропогенном воздействии. В районах с малой выравненностью видовой структуры, которые зачастую интенсивно эксплуатируются ради изъятия видов-доминантов, необходимо проверять наличие существенных частей ареалов эндемичных, редких и исчезающих видов — зон их воспроизводства, откорма, зимовки и т.п.** Ограничение хозяйственной деятельности на таких участках более эффективно для сохранения глобального видового бо-
* О прочих не упомянутых здесь недостатках использования видового богатства в качестве критерия выбора охраняемых участков смотри также работу Fleishman с соавторами (2006).
** Разумеется, при этом не следует принимать во внимание такое частое явление, как случайные встречи отдельных особей на краю ареала, где наличие или отсутствие данного вида не имеет никакого принципиального значения.
гатства, чем охрана так называемых очагов повышенного видового разнообразия («diversity hotspots» или просто «hotspots» — в англоязычной литературе). Тем более что исследование природных очагов повышенного разнообразия или видового богатства показало слабое совпадение их для различных таксономических групп и несовпадение с участками повышенного эндемизма, а также встречаемости редких и исчезающих видов (см., напр.: Prendergast et al., 1993; Curnutt et al., 1994; Gaston, Williams, 1996; Orme et al., 2005).
Список литературы
Адрианов A.B. Современные проблемы изучения морского биологического разнообразия // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 1. — С. 3-19.
Алимов А.Ф. Роль биологического разнообразия в экосистемах // Вестн. РАН. — 2006. — Т. 76, № 11. — С. 989-994.
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества : монография. — М. : Мир, 1989. — Т. 2. — 477 с.
Валлизер О.Х. Антропогенные катастрофы: неизбежные следствия эволюции и культурного развития человечества? // Вестн. РаН. — 2002. — Т. 72, № 10. — С. 912-919.
Гиляров А.М. Теория информации в экологии // Успехи соврем. биол. — 1967. — Т. 64, вып. 1(4). — С. 107-115.
Касьянов В.Л. Морское биологическое разнообразие: изучение, охрана, ценность для человечества // Вестн. РАН. — 2002. — Т. 72, № 6. — С. 495-504.
Кулижский С.П. Эффективный способ использования природоохранных территорий // Вестн. Томск. гос. ун-та. Биология. — 2008. — № 1(2). — С. 42-56.
Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение : монография. — М. : Мир, 1992. — 181 с.
Павлов Д.С., Букварева Е.Н. Биоразнообразие и жизнеобеспечение человечества // Вестн. РАН. — 2007. — Т. 77, № 11. — С. 974-986.
Песенко Ю.А. Концепция видового разнообразия и индексы, его измеряющие //
Журн. общ. биол. — 1978. — Т. 39, № 3. — С. 380-393.
Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических
исследованиях : монография. — М. : Наука, 1982. — 287 с.
Baczkowski A.J., Joanes D.N., Shamia G.M. Properties of generalized diversity
index // J. Theor. Biol. — 1997. — Vol. 188. — P. 207-213.
Baczkowski A.J., Joanes D.N., Shamia G.M. The distribution of a generalized
diversity index due to Good // Environmental and Ecological Statistics. — 2000. — Vol. 7. — P. 329-342.
Barbault R. Loss of biodiversity, overview // Encyclopedia of biodiversity. — N.Y. : Acad. Press, 2001. — Vol. 3. — P. 761-775.
Bibby C.J., Collar N.J., Crosby M.J. et al. Putting biodiversity on the map: priority areas for global conservation. — Cambridge : International Council for Bird Preservation, 1992. — 90 p.
Biodiversity / ed. E.O. Wilson. — Washington : Nat. Acad. Press, 1988. — 496 p.
Curnutt J., Lockwood J., Luh H.-K. et al. Hotspots and species diversity // Nature. — 1994. — Vol. 367. — P. 326-327.
Darwall W.R.T., Vie J.-C. Identifying important sites for conservation of freshwater biodiversity: extending the species-based approach // Fisheries Management and Ecology. — 2005. — Vol. 12. — P. 287-293.
Fleishman E., Noss R.F., Noon B.R. Utility and limitations of species richness metrics for conservation planning // Ecological Indicators. — 2006. — Vol. 6, № 3. — P. 543-553.
Gaston K.J., Williams P.H. Spatial patterns in species diversity // Biodiversity: a biology of numbers and difference. — Oxford : Blackwell, 1996. — P. 202-229.
Haila Y., Kouki J. The phenomenon of biodiversity in conservation biology // Annales Zoologi Fennici. — 1994. — Vol. 31. — P. 5-18.
Hairston N.G., Allan J.D., Colwell R.K. et al. The relationship between species diversity and stability: an experimental approach with protozoa and bacteria // Ecology. — 1968. — Vol. 49. — P. 1091-1101.
Hurlbert S.H. The nonconcept of species diversity: a critique and alternative parameters // Ecology. — 1971. — Vol. 52, № 4. — P. 577-586.
Laxton R.R. The measure of diversity // J. Theor. Biol. — 1978. — Vol. 70. — P. 51-67.
MacArthur R.H. On the relative abundance of bird species // Proc. Nat. U.S. Acad. Sci. — 1957. — Vol. 43, № 3. — P. 293-295.
MacArthur R.H. On the relative abundance of species // Amer. Natur. — 1960. — Vol. 94, № 874. — P. 25-36.
Margalef R. Information theory in ecology // Gen. Syst. — 1958. — Vol. 3. — P. 36-71.
Margules C.R. Conservation evaluation in practice // Wildlife conservation evaluation. — L. : Chapman and Hill, 1986. — P. 297-314.
Margules C.R., Usher M.B. Criteria used in assessing wildlife conservation potential: A review // Environmental Conservation. — 1981. — Vol. 21, № 2. — P. 79-109.
May R.M., Lawton J.H., Stork N.E. Assessing extinction rates // Extinction Rates. — Oxford : Oxford Univ. Press, 1995. — P. 1-24.
McIntosh R.P. An index of diversity and the relations of certain concepts to diversity // Ecology. — 1967. — Vol. 48. — P. 392-404.
McNaughton S.J. Diversity and stability of ecological communities: a comment on the role of empiricism in ecology // The American Naturalist. — 1977. — Vol. 111. — P. 515-525.
Myers N., Mittermeier R.A., Mittermeier C.G. et al. Biodiversity hotspots for conservation priorities // Nature. — 2000. — Vol. 403, № 6772. — P. 853-858.
Orloci L., Anand M., Pillar V.D. Biodiversity analysis: issues, concepts, techniques // Community Ecology. — 2002. — Vol. 3, № 2. — P. 217-236.
Orme C.D.L., Davies R.G., Burgess M. et al. Global hotspots of species richness are not congruent with endemism or threat // Nature. — 2005. — Vol. 436. — P. 1016-1019.
Pielou E.C. An introduction to mathematical ecology. — N.Y.; L. : Wiley, 1969. — 286 p.
Pielou E.C. Ecological diversity. — N.Y.; L.; Sydney; Toronto : Wiley Interscience Publ., 1975. — 166 p.
Pielou E.C. The measurement of diversity in different types of biological collections // J. Theor. Biol. — 1966. — Vol. 13. — P. 131-144.
Prendergast J.R., Quinn R.M., Lawton J.H. et al. Rare species, the coincidence of diversity hotspots and conservation strategies // Nature. — 1993. — Vol. 365. — P. 335-337.
Rainey P.B., Travisano M. Adaptive radiation in a heterogeneous environment // Nature. — 1998. — Vol. 394. — P. 69-72.
Restoration ecology: a synthetic approach to ecological research / Jordan W.R., Cilpin M.E., and Abe J.D. (eds). — Cambridge : Cambridge Univ. Press, 1996. — 352 p.
Sepkoski J.J. Biodiversity: past, present, and future // J. Paleontol. — 1997. — Vol. 71. — P. 533-539.
Sepkoski J.J. Mass extinctions, concept of // Encyclopedia of biodiversity. — N.Y. : Acad. Press, 2001. — Vol. 4. — P. 97-110.
Shannon C.E. A mathematical theory of communication // Bell Syst. Technol. J. — 1948. — Vol. 27. — P. 379-423, 623-656.
Simpson E.H. Measurement of diversity // Nature. — 1949. — Vol. 163, № 4148. — P. 688.
Society for Ecological Restoration International Science and Policy Working Group. The SER international primer on ecological restoration. — Tucson : Society for Ecological Restoration International, 2004. — 15 p. (http://www.ser.org)
Usher M.B. Wildlife conservation evaluation: attributes, criteria and values // Wildlife conservation evaluation. — L. : Chapman and Hill, 1986. — P. 3-44.
Whittaker R.H. Communities and ecosystems. — N.Y.; L. : Macmillan, 1970. — 162 p.
Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. — 1972. — Vol. 21, № 2-3. — P. 213-251.
Whittaker R.H. Evolution of diversity in plant communities // Brookhaven symposium on biology. — 1969. — Vol. 22. — P. 178-196.
Wilsey B.J., Potvin C. Biodiversity and ecosystem functioning: the importance of species evenness and identity in a Quebec old field // Ecology. — 2000. — Vol. 81. — P. 887-893.
Wilson E.O. The diversity of life. — L. : Penguin, 1992. — 424 p.
Поступила в редакцию 15.06.2011 г.
