CC BY
66
Известия ТИНРО
2012 Том 168
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ
УДК 573.22.087:574.58(265)
И.В. Волвенко*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
МНОГОМЕРНОЕ ПРОСТРАНСТВО ИНТЕГРАЛЬНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК: ИНВАРИАНТНОСТЬ ЕГО СТРУКТУРЫ ДЛЯ РАЗЛИЧНЫХ БИОЦЕНОТИЧЕСКИХ ГРУППИРОВОК
В многомерном виртуальном пространстве, осями координат которого являются интегральные характеристики (среди них обилие, размеры особей, компоненты видового разнообразия), точки, соответствующие выборкам из различных биоцено-тических группировок, формируют одинаковые многослойные холмообразные фигуры. Рассмотрены примеры на макрофауне пелагиали Берингова, Охотского, Японского морей и сопредельных вод Тихого океана, фитопланктоне, зоопланктоне и зообентосе оз. Ладога, Невской губы и Финского залива Балтийского моря, гильдиях жуков из тропического леса о. Борнео Малайского архипелага, таксоценах птиц и биотопических группировках почвенных клещей Северной Америки и др. Очевидное сходство полученных графиков — следствие того, что все интегральные характеристики тесно взаимосвязаны и структура связей между ними универсальна: устойчива к перемещениям в реальном пространственно-временном континууме и инвариантна относительно объекта исследований. Дело в том, что многомерная область определения рассмотренных переменных — множество точек, группирующихся вдоль отрезка, длина которого и наклон относительно координатных осей отражают общие законы биоценотического уровня организации материи.
Ключевые слова: биоценотические группировки, взаимосвязь интегральных характеристик, обилие, размеры, видовое богатство, разнообразие, выравнен-ность видов по обилию.
Volvenko I.V. Multidimensional space of integral characteristics: the invariance of its structure for different biocenotic assemblages // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 168. — P. 9-25.
Virtual multidimensional space is considered with the axes representing integral characteristics of biocenosis (abundance and size of individuals, components of species diversity) and points representing samples from different biocenotic assemblages. The following assemblages are examined: pelagic macrofauna of the Bering, Okhotsk and Japan Seas and adjacent waters of the North-West Pacific; phytoplankton, zooplankton and zoobenthos of Lake Ladoga, the Neva estuary, and the Gulf of Finland (Baltic Sea); guilds of beetles from the rainforests of Borneo Island; taxocenes of birds and habitat groups of soil acarians from North America; and some others. In the multidimensional space, the assemblages form similar hummocky multilayer shapes. This similarity is the result of close interrelation between all integral characteristics. These relationships have a universal structure that is tolerant to movements in real space-time continuum
* Волвенко Игорь Валентинович, доктор биологических наук, ведущий научным сотрудник, e-mail: volvenko@tinro.ru.
and is stable relative to a subject because the multidimensional domain of the analyzed variables consists of a set of points crowded along the line which length and slope are determined by general laws of biocenotic organization of living matter.
Key words: biocenotic assemblage, integral characteristics of biocenosis, species richness, species diversity, species evenness, abundance, size of individuals.
Введение
Объект настоящей статьи — биоценотические группировки животных и/ или растений самого разного ранга, от сообществ до биотопических группировок или экологических форм, таксоценов, гильдий и прочих совокупностей организмов, постоянно, временно или периодически обитающих совместно, а потому оказывающихся в выборках из множества проб, собранных на некотором участке (территории или акватории). Все эти группировки обладают рядом общих эмерджентных свойств, характеризующих их как целое, и могут быть представлены точками в многомерном пространстве интегральных характеристик. Основными или, по крайней мере, наиболее доступными для измерения являются 6 таких характеристик: число особей (N), их суммарная биомасса (M), средние размеры или индивидуальная масса тела (W), видовое разнообразие (H) и два его компонента — видовое богатство (S) и равномерность распределения особей по видам (J).
Предмет публикации — пространство, осями которого являются N, W, S и J. Положение дополнительной оси H в данной системе координат однозначно определяется компонентами этой интегральной характеристики — S и J: например, самый известный показатель разнообразия — индекс Шеннона (Shannon, 1948) H = -Zpt ■ log p., (i = 1, 2, S), где p. — доля особей i-го вида в N, можно представить как H = J ■ logS, если J = H/logS — индекс Пайлоу (Pielou, 1966) и logS — максимально возможное значение H при абсолютно равномерном распределении особей по видам, когда J = 1. То же самое относится к M, поскольку M = N ■ W. Таким образом, шестимерное пространство основных интегральных характеристик N—M—W—S—J—H сводится к четырехмерному — N-W-S-J.
Очевидно, что в этом пространстве нескольким группировкам или взятым из них выборкам будет соответствовать множество в основном несовпадающих точек. Но будут ли они равномерно либо случайным образом (хаотично) заполнять пространство, или образуют некоторое облако? Если верно последнее, то какова будет форма облака и как она связана с выбором объектов — биоценоти-ческих группировок? Эти вопросы можно сформулировать и по-другому: изотропно ли многомерное пространство интегральных характеристик или структурировано, т.е. есть ли в нем некоторые предпочтительные и запретные области и одинаковы ли они для различных объектов? Ответы зависят от того, существует ли достаточно сильная и универсальная взаимная связь между интегральными характеристиками биоценотических группировок.
Прежние исследования парных связей характеристик дали неоднозначные результаты. Например, связь видового богатства с обилием организмов может быть отрицательна (Brodskij, 1959 — цит. по: Fischer, 1960; Huston, 1979; Чернов, 1982, 1985; Ананьева и др., 1987) и положительна (Kaspari et al., 2000; Forbes et al., 2001; McClain, 2004; Букварева, Алещенко, 2005), по поводу связей их с размерами или массой особей также существуют альтернативные мнения*, а два компонента видового разнообразия часто коррелируют между собой положительно (Harrel et al., 1967; Karr, 1971; Loya, 1972; Уиттекер, 1980; Stirling,
* Подсчитано (Kruger, McGavin, 2000), что к двухтысячному году было опубликовано не менее 300 работ, описывающих парные связи размеров особей с видовым богатством, и 500 — с обилием.
Wilsey, 2001; Протасов, 2002), иногда — отрицательно (Patrick, 1968; Weiher, Keddy, 1999; Bell, 2003; Lundholm, Larson, 2003; Wilsey et al., 2005; Symonds, Johnson, 2008), но в общем считаются независимыми друг от друга (Lloyd, Ghelardi, 1964; Hurlbert, 1971; Peet, 1974; Песенко, 1978; Stevens, Willig, 2002; Ma, 2005; Wilsey, Stirling, 2007). Возможно, все эти наблюдения не противоречат друг другу, а отражают лишь части общей закономерности. Задача настоящей статьи — разобраться в том, существует ли комплексное решение данной проблемы в многомерном пространстве и насколько оно универсально.
Перспективность такого подхода обсуждается уже четверть века. Все началось с короткой заметки (Harvey, Lawton, 1986), где было предсказано существование холмообразной фигуры в системе координат logN—logW—S. Затем на комбинации плоскостных проекций схематически показано, какова должна быть ее форма (рис. 1), и по фактическим данным о жуках (Morse et al., 1988) и птицах (Blackburn et al., 1990) построены графики, подтверждающие первоначальное предположение. Авторы этих статей констатируют, что форма фигуры, описывающей связь трех переменных, чрезвычайно проста, воздерживаясь от каких-либо теоретических объяснений причин этого феномена. Вместе с тем они подчеркивают, что подобные данные почти всегда рассматриваются в отдельных двумерных пространствах и это препятствует развитию общей теории, учитывающей связи между интегральными характеристиками (Morse et al., 1988). На первый взгляд, знание любых двух из этих взаимосвязей автоматически дает информацию о третьей. Действительно, если мы поймем экологические и эволюционные факторы, определяющие любые две из них, то третья будет необходимым их следствием. Однако теории, разработанные для описания каждой отдельной связи, не объясняют их взаимоотношения в трехмерном пространстве (Harvey, Lawton, 1986). Недостаток исследования графиков связей между двумя переменными в том, что их форма может зависеть от третьей. При этом каждой из парных связей посвящена своя многочисленная литература, но очень мало известно о том, как они варьируют в третьем измерении (Blackburn et al., 1990).
Рис. 1. Общая схема взаимной связи между тремя интегральными характеристиками (по: Morse et al., 1988;
Lawton, 1989). Ось X — логарифм обилия или плотности населения, Y — логарифм размеров тела, Z — число видов
Fig. 1. General scheme of mutual relationships between three integral characteristics (from: Morse et al.,
1988; Lawton, 1989). Axes: X — logarithm of abundance or population density, Y — logarithm of body size, Z — number of species
С тех пор в данном направлении выполнено не много работ, подавляющее большинство которых связано с исследованием пространства N—W—S. Их результаты я рассмотрю ниже, но сначала опишу то, что мне удалось получить самому.
Материалы и методы
Обзор опубликованных результатов
Исследуя вышеупомянутые и другие интегральные характеристики макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики по данным 19436 траловых станций, выполненных в 1979-2005 гг. (Волвенко, 2007, 2008а, б, 2009а-д), я обратил внимание на то, что все они своеобразно проявляют временную изменчивость и географическую зональность, оценки их по-разному зависят от величины
выборки, масштабного уровня осреднения данных и размеров обследованных акваторий, но в системе координат lgN—J—S всегда образуется специфическая холмообразная фигура, форма которой устойчива в пространстве и времени, т.е. не зависит от того, где и когда отобраны пробы (рис. 2). Инвариантна она и к пространственному масштабу осреднения данных — от 48 биостатистических районов (с площадью от 0,5 до 3,0 млн км2) до 882 одноградусных трапеций и 19436 отдельных траловых станций (0,005-2,500 км2). Более детальные исследования (Волвенко, 2009е) показали, что эта фигура не полая, она состоит из стопки заполненных точками эллипсов, каждый из которых по размерам меньше нижерасположенного, и нитевидного ответвления у самого ее основания.
Так была обнаружена еще одна (о первой упоминалось во введении) из четырех трехмерных проекций* обсуждаемого здесь четырехмерного пространства. Сразу замечу, почему их должно быть четыре. Еще из школьных курсов стереометрии и черчения каждому известно, что простая объемная (трехмерная) фигура отображается тремя плоскостными (двумерными) проекциями: вид спереди, сбоку и сверху. Соответственно четырехмерная фигура может быть отображена в виде четырех трехмерных или шести двумерных проекций. Все они схематически показаны на рис. 3 и 4.
Вышеупомянутая устойчивость форм этих фигур объясняется тем, что в их основе находится жесткий каркас из отрезков (рис. 5), расположенных на линиях регрессий, отражающих некоторые генеральные тенденции**, от которых возможны не слишком большие отклонения. Таким образом, вся система строится на простых отношениях, которые я сформулировал в виде нескольких принципов организации жизни в пелагиали (Волвенко, 2009ж), предположив, что они общие для всего Мирового океана.
Вместе с тем плоскостные проекции пространства N—W—S—J (см. рис. 4) ранее многократно выявлялись на совершенно других объектах — от морских и пресноводных до наземных, от млекопитающих и птиц до беспозвоночных и растений, от тропиков до высоких и низких широт. В частности, давно известно, что размеры или масса организмов чаще всего отрицательно связаны с плотностью населения (Mohr, 1940; Yoda et al., 1963; Damuth, 1981, 1987; White, 1981; Peters, Wessenberg, 1983; Peters, Raelson, 1984; Begon et al., 1986; Blackburn et al., 1993; Currie, Fritz, 1993; Blackburn, Lawton, 1994; Strayer, 1994; Cyr et al., 1997a, b; Navarette, Menge, 1997; Enquist et al., 1998; Wilsey, Stirling, 2007)***, также отрицательно коррелирует с обилием равномерность распределения особей по видам (Несис, 1965; Fujita et al., 1993; Drobner et al., 1998; Колпаков, 2003; Buzas, Hayek, 2005; Bock et al., 2007; Wilsey, Stirling, 2007), а видовое богатство максимально для средних размерных классов (Hutchinson, MacArthur, 1959; Stanley, 1973; May, 1978, 1986, 1988; Brown et al., 1993; Blackburn, Gaston, 1994a, b; Brown, 1995; Greenwood et al., 1996; Siemann et al., 1996; Navarette, Menge, 1997; Fa, Fa, 2002)**** и средних значений обилия (Preston, 1948; Williams, 1953; Whittaker, 1965; May, 1975; Sugihara, 1980; Greenwood et al., 1996; и мн.
* На каждой трехмерной фигуре в разрезе цветом или интенсивностью окраски может быть отражено состояние четвертой переменной, в том числе — H и M (примеры см.: Волвенко, 2009е).
** Линейные или линеаризуемые логарифмическим преобразованием переменных (N и W) с логнормальным частотным распределением значений.
*** Отклонения от этой закономерности, как правило, демонстрируют сильно усеченные выборки из генеральной совокупности, которые получают на локальных группировках небольшого числа близких видов, где размеры (масса тела) особей варьируют в узком диапазоне (Damuth, 1991; Currie, 1993).
**** Одновершинный график этой зависимости может быть урезан слева из-за недоучета в выборках мелких организмов, но для хорошо изученных групп симметричен (May, 1978). То же самое касается и графика следующей зависимости (Taylor, 1978).
Берингово море
Японское море
Охотское море
Осень
Рис. 2. Трехмерные распределения, описывающие взаимосвязь 1&М, I и 5 макрофауны пелагиали северо-западной Пацифи-ки для разных водоемов (А), времен года (Б), многолетних периодов (В), водных слоев (Г), проб, отобранных над различными глубинами (Д), на различных расстояниях от береговой линии (Е) (Волвенко, 2009е). Каждая точка на графиках соответствует одной пробе (траловой станции). Ее координаты: — десятичный
логарифм численности (экз./км2); I — индекс Пайлоу (доля единицы); 5 — видовое богатство (число видов)
Fig. 2. Three-dimensional distributions describing the interrelation of IgN, J, and S for the pelagic macrofauna of the North-West Pacific and its marginal seas for certain regions (A), certain seasons (E), certain groups of years (B), certain water layers (r), the areas with different depth (^), and the areas with different distance from the shore (E) (from: Bo^BeHKO, 2009e). Each point on the graphs corresponds to a sample (trawl station). Axes: IgN — logarithm of abundance (ind./km2); J — Pielou index; S — species richness
Рис. З.
Трехмерные схемы взаимной обусловленности четырех интегральных характеристик (по: Вол-венко, 2009е). Каждая из объемных фигур отражает совместные области определения трех переменных
Fig. З. Three-dimensional graphs of mutual dependence for four integral characteristics (from: Волвенко, 2009e). Each of the three-dimensional figures refleets the joint domain of three variables
Рис. 4. Двумерные схемы парных взаимосвязей четырех интегральных характеристик (по: Волвенко, 2009е). Это ортогональные проекции фигур, показанных на рис. 3, на горизонтальные и вертикальные плоскости. Заштрихованные области заполнены точками, каждая из которых соответствует станции, трапеции, району или водоему — в зависимости от пространственного масштаба осреднения данных
Fig. 4. Two-dimensional graphs of pair correlations between four integral characteristics — orthogonal projections of the figures shown at Fig. 3 to the horizontal and vertical planes (from: Волвенко, 2009e). Shaded areas are filled with the points corresponded to stations, squares, areas, or regions depending on spatial scale of data averaging
Рис. 5. Схематическое изображение трехмерных фигур, отражающих центральные тенденции взаимосвязи интегральных характеристик (по: Вол-венко, 2009е). Вдоль этих отрезков группируются точки, придающие толщину (объемность) фигурам, показанным на рис. 3
Fig. 5. Schematic representation of threedimensional figures that reflect central tendencies of the integral characteristics relationship (from:
Волвенко, 2009e). The points crowded along the lines form the thickness (third dimension) of the figures presented at Fig.
3
др.), как это показано на рис. 4. Понятно, что совпадение двумерных проекций для разных объектов означает идентичность соответствующих им трехмерных проекций, а потому фигуры, изображенные на рис. 3, должны обнаруживаться и на других биоценотических группировках. И действительно, одна из трехмерных проекций — та, что на рис. 3 расположена вверху справа, была построена (Morse et al., 1988) по данным о жуках из тропического леса о. Борнео (Калимантан) Малайского архипелага. Оказалось, что форма ее не меняется, если анализировать по отдельности различные гильдии насекомых: травоядных, плотоядных, падальщиков и питающихся грибами (рис. 6). Подобный график получен и по данным о птицах Северной Америки (Blackburn et al., 1990). Кроме того, панцирные клещи из почв хвойного леса в Южной Каролине (США) в том же трехмерном пространстве интегральных характеристик демонстрируют сходное холмообразное распределение, и форма его сохраняется для разных участков леса и стадий сукцессии (Johnston, 2007).
Следовательно, закономерности, обнаруженные мной для макрофауны пела-гиали северо-западной Пацифики, могут оказаться значительно более общими, чем предполагалось, — свойственными всем или многим биоценотическим группировкам, инвариантным к их месту расположения и видовому составу. Однако я не нашел в литературе всех четырех объемных фигур, показанных на рис. 3, а некоторые опубликованные графики получены иными методами*. Поэтому для корректной проверки гипотезы требуются исходные данные, которые можно представить в точно том же виде, что опробован на макрофауне пелагиали северозападной Пацифики (Волвенко, 2009е) (см. пример на рис. 2).
Другие материалы и новые результаты
Подходящие материалы я нашел в интернете на сайте http://www.evol.nw.ru/ lew/basel/html/struct.html, где помещены фрагменты большой базы данных
* Например, в значительной части процитированных работ величина Ш вычислялась для каждого вида отдельно.
Рис. 6. Связь между обилием, размерами тела и видовым богатством жуков тропического леса о. Борнео (May, 1988; Morse et al., 1988) Fig. 6. Relationships between the abundance, body size, and species richness of beetles in tropical forests of Borneo Island (from: May 1988; Morse et al., 1988)
(Веремьев и др., 1997; Гришман и др., 2001) по фитопланктону, зоопланктону и зообентосу Ладожского озера, Невской губы и восточной части Финского залива (восточнее 270 в.д.) Балтийского моря за период с 1981 по 1989 г. Данный массив содержит информацию о N (тыс. экз./м3 для фито- и зоопланктона; экз./м2 для зообентоса) и М (мг/м3 для фито- и зоопланктона; г/м2 для зообентоса), что позволяет определить = M/N, а также о 5 и численных долях видов р. (%), необходимую для расчета Н и /.
К сожалению, в этой базе данных встречаются пробелы и недостатки. В частности, Ер. не для всех проб равна 100 %: меньшие значения свидетельствуют о неполной изученности пробы, большие — об ошибке в ее первичной обработке или об опечатке. Все необходимые интегральные характеристики удалось получить для 443 (у 50 из них Ер = 100 %) проб фитопланктона Невской губы, 386 (31) проб фитопланктона Финского залива, 316 (21) проб зоопланктона Ладожского озера, 424 (21) проб зоопланктона Невской губы, 487 (30) проб зоопланктона Финского залива и 445 (155) проб бентоса Невской губы.
Строго говоря, далее следовало бы оперировать характеристиками только тех проб, у которых Ер = 100 %, т.е. использовать лишь чуть более одной десятой части всей полученной информации. Однако оказалось, что для двух вариантов выборок — «все пробы» и «только 100 %-ные пробы» — получаются очень сходные графики, по форме соответствующие тем, что ранее построены для макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики. Поэтому здесь для экономии места на рис. 7-12 приведен лишь первый вариант с максимальным числом точек, как наиболее наглядный. Имеющиеся на графиках выбросы, соответствующие ошибкам и недостаткам, практически не искажают общей картины: все трехмерные фигуры укладываются в общие схемы, показанные на рис. 3.
Рис. 7. Трехмерные распределения, описывающие взаимосвязи IgN, IgW, S и J фитопланктона Невской губы Балтийского моря. Здесь и на следующих рисунках темные точки соответствуют пробам, для которых Zpi = 100 %. Пояснения в тексте Fig. 7. Threedimensional distributions describing the interrelation of IgN, IgW, S, and J for phytoplankton in the Neva estuary. Here and further the dark dots correspond to the samples with Щ = 100 %. Detailed explanation in the text
Рис. 8. Трехмерные распределения, описывающие взаимосвязи IgN, IgW, S и J фитопланктона Финского залива Балтийского моря Fig. 8. Threedimensional distributions describing the interrelation of IgN, IgW, S, and J for phytoplankton in the Gulf of Finland (Baltic Sea)
Рис. 9.
Трехмерные распределения, описывающие взаимосвязи I gN,
IgW, S и J зоопланктона Ладожского озера Fig. 9.
Three-dimensional distributions describing the interrelation of IgN, IgW, S, and J for zooplankton in Lake Ladoga
Рис. 10. Трехмерные распределения, описывающие взаимосвязи I gN,
IgW, S и J зоопланктона Невской губы Балтийского моря Fig. 10. Three-dimensional distributions describing the interrelation of IgN, IgW, S, and J for zooplankton in the Neva estuary
Рис. 11. Трехмерные распределения, описывающие взаимосвязи I gN,
IgW, S и J зоопланктона Финского залива Балтийского моря Fig. 11. Three-dimensional distributions describing the interrelation of IgN, IgW, S, and J for zooplankton in the Gulf of Finland (Baltic Sea)
Рис. 12. Трехмерные распределения, описывающие взаимосвязи I gN,
IgW, S и J зообентоса Невской губы Балтийского моря
Fig. 12. Three-dimensional distributions describing the interrelation of IgN, IgW, S, and J for zoobenthos in the Neva estuary
Результаты и их обсуждение
Очевидное сходство трех- и двумерных проекций, приведенных здесь и в вышецитированных публикациях, для различных биоценотических группировок подтверждает предположение о том, что обнаруженные (Волвенко, 2009е) закономерности характерны не только для макрофауны, не только пелагиали и не только океана. Таким образом мы подошли к положению, вынесенному в заголовок настоящей статьи — структура пространства N—W—S—J, а следовательно и N—M—W—S—J—Н, инвариантна относительно объекта исследований.
По определению структура — «совокупность устойчивых связей объекта, обеспечивающих его целостность и тождественность самому себе, т.е. сохранение основных свойств при различных внешних и внутренних изменениях» (Философский словарь ..., 1983, с. 657)*. Понятие инвариантности может трактоваться по-разному. Например (http://dic.academic.ru и http://ru.wikipedia.org): инвариант — термин, используемый в математике и физике, а также в программировании, обозначает нечто неизменяемое. В частности, в объектно-ориентированном программировании «инвариант (invariant) — правило, устанавливающее взаимосвязи свойств объекта или определяющее условия его жизнеспособности» (Компьютерный словарь ABBYY Lingvo).
Данные определения подчеркивают суть обсуждаемого здесь явления: точки в определенных участках рассматриваемого пространства не существуют, поскольку системы с соответствующими им характеристиками нежизнеспособны. Например, при небольшой плотности населения особи не должны быть слишком мелкими, равномерность распределения их по видам, как правило, оказывается нулевой или высокой, а видовое богатство — низким. Группировки мелких особей могут иметь большую плотность, но состоять из малого числа видов, одни из которых по обилию станут сильно преобладать над другими. А у крупных организмов и плотность, и видовое богатство не могут быть велики, а выравнен-ность — средней. При большом видовом богатстве все остальные характеристики не будут ни малы, ни велики. Они должны быть только средними по величине. Однако при тех же средних само видовое богатство может быть очень мало (вплоть до одной пары видов). Почему это именно так, отчетливо видно на приведенных здесь схемах пространства интегральных характеристик (рис. 3).
Таковы основные правила существования реальных биологических объектов в абстрактном многомерном пространстве N—W—S—J. В обобщенном виде эти правила отображает рис. 5. Принципиально важна однотипность всех четырех показанных на нем трехмерных проекций. Если на графике logN—J—S (рис. 5 вверху слева) по оси ординат заменить J на logW, то форма фигуры останется неизменной (рис. 5 вверху справа), поскольку эти две переменные линейно связаны и положительно коррелируют друг с другом. Если же вместо этого по оси абсцисс заменить logN на logW, то фигура превратится в свое зеркальное отражение (рис. 5 внизу слева), поскольку эти две переменные линейно связаны и коррелируют отрицательно. Подобие всех трех фигур сохраняется благодаря тому, что logN, J и logW однотипно связаны с S. Во всех случаях эта связь похожа на равнобедренный треугольник, заполненный параллельными рядами точек (см. рис. 4). Четвертая фигура (см. рис. 5 внизу справа) внешне отличается от остальных из-за отсутствия оси S. Если ее ввести** (рис. 13), становится ясно, что все 4 трехмерные проекции однотипны.
* Замечу, что в данном контексте объектом является уже не только биоценоти-ческая группировка, а и само многомерное пространство (предмет настоящей публикации) и в качестве структуры выступает совокупность устойчивых связей между интегральными характеристиками.
** Как меняется эта фигура при изменении 5, показано ранее (Волвенко, 2009е).
Рис. 13. Изменения отрезка, описывающего связь переменных в пространстве logN-J-logW, при увеличении S
Fig. 13. Changes of the line, describing the relationship of the variables in the space of logN-J-logW, with the S increasing
Таким образом, на всех проекциях проявляется главное: многомерная область определения рассмотренных переменных — множество точек, группирующихся вдоль отрезка, длина которого сокращается с увеличением 5. При этом в трех пространствах (см. рис. 5) его положение соответственно перемещается снизу вверх по оси 5, а в четвертом, при 5 > 1, он остается на месте и лишь сокращается с обоих концов. Верхний ряд графиков на рис. 4 описывает наклон этого отрезка относительно осей координат, а нижний ряд — уменьшение его длины с ростом 5. Самый верхний отрезок превращается в точку с координатами, равными максимальному числу видов, средней выравненности, средним логарифмам обилия и массы тела.
Положение отрезка (углы его наклона) относительно координат определяются простой закономерностью — и I обратно пропорциональны N. Обычно она формулируется в виде двух еще более простых и давно известных принципов: 1) плотность населения обратно пропорциональна средней массе особей. Это следствие постоянства отношения суммарного метаболизма особей к потокам вещества и энергии — один и тот же ресурс способен обеспечить много мелких либо мало крупных особей; 2) выравненность видовой структуры обратно пропорциональна плотности населения, поскольку, чем выше продуктивность и поток энергии через систему, тем проще ее видовая структура, а также из-за того, что особи склонны образовывать плотные одновидовые скопления, увеличивающие их выживаемость и продуктивность.
Длина отрезка определяется тем, что вариабельность N, и I обратно
пропорциональна 5, т.е. увеличение числа или плотности упаковки экологических ниш связано с прогрессивными ограничениями по остальным характеристикам системы. Это может объясняться действием биоценотических* (Волвенко, 2009е) или биотопических (Волвенко, 2009ж) факторов.
Совокупность этих отрезков (см. рис. 5, 12) соответствует всем возможным вариантам подразделенности суммарной массы живого вещества на некоторое число особей (элементов) и видов (классов элементов). От этой подразделенно-сти определенным образом зависит жизнеспособность системы с точки зрения эффективности эксплуатации ресурсов. Каждый из имеющихся вариантов — результат группового естественного отбора. Следовательно, структура многомерного пространства интегральных характеристик инвариантна относительно объекта исследований именно потому, что отражает общие законы биоценотического уровня организации материи.
* Из них вполне достаточно тех, что перечислены в предыдущем абзаце (подробнее см.: Волвенко, 2009е).
Заключение
Рассмотренное пространство можно дополнить осями координат, описывающими продукционные характеристики системы (о перспективности такого подхода см. напр.: May, 1978). Кроме того, оно может быть представлено в другой форме, если использовать для построения графиков данные, предварительно сгруппированные по размерам особей или видам.
Так, при описании взаимосвязей интегральных характеристик таксоценов насекомых (Siemann et al., 1996) и моллюсков (Fa, Fa, 2002) получены трехмерные графики, где точки образуют не холм, а наклонную кривую 2-го порядка — параболу или гиперболу, т.е. сечение боковой поверхности конуса. Есть публикации (Siemann et al., 1999; Kruger, McGavin, 2000), в которых даны только плоскостные проекции такого сечения. Во всех этих работах применен другой метод построения графиков: в них точки — множества организмов определенного размерного класса, а кривые — трехмерные распределения размерных классов в пространстве интегральных характеристик.
Ранее было рассмотрено (Brown, Maurer, 1987) пространство «обилие — размеры тела — площадь распространения вида», каждая точка в котором представляет собой 1 вид.
В любом случае структура многомерных пространств может быть отражена единой универсальной функцией, связывающей S, N, W, J (а также M, Н и другие интегральные характеристики), но это уже чисто математическая задача, которая в данных работах не ставилась. Надеюсь, что она будет решена в ближайшем будущем.
Список литературы
Ананьева С.И., Бабенко А.Б., Чернов Ю.И. Ногохвостки (Collembola) в арктических тундрах Таймыра // Зоол. журн. — 1987. — Т. 66, вып. 7. — С. 1032-1044.
Букварева Е.Н., Алещенко Г.М. Принцип оптимального разнообразия биосистем // Успехи современной биологии. — 2005. — Т. 125, № 4. — С. 337-348.
Веремьев А.В., Гришман З.М., Евдокимов И.И. и др. Базы данных по экологии Финского залива и их структура // Невская губа — опыт моделирования. — СПб. : СПбНЦ РАН, 1997. — С. 219-236.
Волвенко И.В. Видовое разнообразие биомассы макрофауны пелагиали северозападной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2008а. — Т. 153. — С. 27-48.
Волвенко И.В. Видовое богатство макрофауны пелагиали северо-западной Паци-фики // Изв. ТИНРО. — 2008б. — Т. 153. — С. 49-87.
Волвенко И.В. Видовое разнообразие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 149. — С. 21-63.
Волвенко И.В. Выравненность видовой структуры макрофауны пелагиали северозападной Пацифики: 1. Равномерность распределения числа особей по видам // Изв. ТИНРО. — 2009а. — Т. 156. — С. 3-26.
Волвенко И.В. Выравненность видовой структуры макрофауны пелагиали северозападной Пацифики: 2. Равномерность распределения биомассы по видам // Изв. ТИНРО. — 2009б. — Т. 156. — С. 27-45.
Волвенко И.В. Обилие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики: 1. Численность // Изв. ТИНРО. — 2009в. — Т. 158. — С. 3-39.
Волвенко И.В. Обилие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики: 2. Биомасса // Изв. ТИНРО. — 2009г. — Т. 158. — С. 40-74.
Волвенко И.В. Средняя индивидуальная масса особи (размеры животных) макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2009д. — Т. 158. — С. 75-116.
Волвенко И.В. Взаимная обусловленность интегральных характеристик макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2009е. — Т. 159. — С. 3-34.
Волвенко И.В. Общие принципы пространственно-временной изменчивости интегральных характеристик макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2009ж. — Т. 159. — С. 35-42.
Гришман З.М., Левченко B^., Рыбалка H.H. и др. Гипермедийная экологическая информационная система, содержащая гидробиологическую и гидрохимическую информацию о состоянии восточной части Финского залива и Ладожского озера // Интегрированное управление водными ресурсами Санкт-Петербурга и Ленинградской области. Опыт создания системы поддержки принятия решений о водных ресурсах Санкт-Петербурга. — СПб. : СПбНЦ РАН, 2001. — С. 322-335.
Колпаков H.B. Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость : дис. ... канд. биол. наук. — Bладивосток : ТОНРО-центр, 2003. — 253 с.
^сис K.H. Биоценозы и биомасса бентоса Ньюфаундлендско-Лабрадорского района // Tp. BНИРО. — 1965. — T. 57. — С. 453-489.
Песенко Ю^. Концепция видового разнообразия и индексы, его измеряющие //
Журн. общ. биол. — 1978. — T. 39, М 3 — С. 380-393.
Протасов A.A. Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология :
монография. — Киев : Наукове видання, 2002. — 105 с.
Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы : монография. — М. : Прогресс, 1980. — 327 с.
Чернов Ю.И. О путях и источниках формирования фауны малых островов Океании // Журн. общ. биол. — 1982. — T. 43, М 1. — С. 35-47.
Чернов Ю.И. Среда и сообщества тундровой зоны // Сообщества Крайнего Севе-
ра и человек. — М. : Наука, 1985. — С. 8-22.
Begon M., Firbank L., Wall R. Is there a self-thinning rule for animal populations? // Oikos. — 1986. — Vol. 46, М 1. — P. 122-124.
Bell G. The interpretation of biological surveys // Proc. R. Soc. Lond. — 2003. — Vol. 270. — P. 2531-2542.
Blackburn T.M., Brown V.K., Doube B.M. et al. The relationship between abundance and body-size in natural animal assemblages // J. Anim. Ecol. — 1993. — Vol. 62, М 3. — P. 519-528.
Blackburn T.M., Gaston K.J. Body size and density: the limits to biomass and
energy use // Oikos. — 1994a. — Vol. 69, М 2. — P. 336-339.
Blackburn T.M., Gaston K.J. The distribution of body sizes of the world’s bird species // Oikos. — 1994b. — Vol. 70. — P. 127-130.
Blackburn T.M., Harvey P.H., Pagel M.D. Species number, population density and body size relationships in natural communities // J. Anim. Ecol. — 1990. — Vol. 59, М 1. — P. 335-345.
Blackburn T.M., Lawton J.H. Population abundance and body size in animal assemblages // Phil. Trans. R. Soc. Lond., Ser. B. — 1994. — Vol. 343, М 1303. — P. 33-39.
Bock C.E., Jones Z.F., Bock J.H. Relationships between species richness, evenness, and abundance in a southwestern savanna // Ecology. — 2007. — Vol. 88, М 5. — P. 1322-1327.
Brown J.H. Macroecology. — Chicago : Univ. of Chicago Press, 1995. — 283 p.
Brown J.H., Marquet P.A., Taper M.L. Evolution of body size: consequences of an energetic definition fitness // Am. Natur. — 1993. — Vol. 142, М 4. — P. 573-584.
Brown J.H., Maurer B.A. Evolution of species assemblages: effects of energetic constraints and species dynamics on the diversification of the North American avifauna // Am. Nat. — 1987. — Vol. 130, М 1. — P. 1-17.
Buzas M.A., Hayek L.C. On richness and evenness within and between communities // Paleobiology. — 2005. — Vol. 31, М 2. — P. 199-220.
Currie D.J. What shape is the relationship between body size and population density // Oikos. — 1993. — Vol. 66, М 2. — P. 353-358.
Currie D.J., Fritz J.T. Global patterns of animal abundance and species energy use // Oikos. — 1993. — Vol. 67, М 1. — P. 56-68.
Cyr H., Downing J.A., Peters R.H. Density-body size relationships in local aquatic communities // Oikos. — 1997a. — Vol. 79, М 2. — P. 333-346.
Cyr H., Peters R.H., Downing J.A. Population density and community size structure: comparison of aquatic and terrestrial systems // Oikos. — 1997b. — Vol. 80, М 1. — P. 139-149.
Damuth J. Interspecific allometry of population density in mammals and other animals: the independence of body mass and population energy use // Biol. J. Linn. Soc. — 1987. — Vol. 31. — P. 193-246.
Damuth J. Of size and abundance // Nature (London). — 1991. — Vol. 351, № 6324. — P. 268-269.
Damuth J. Population-density and body size in mammals // Nature. — 1981. — Vol. 290, № 5808. — P. 699-700.
Drobner U., Bibby J., Smith B., Wilson J.B. The Relation between Community Biomass and Evenness: What Does Community Theory Predict, and Can These Predictions Be Tested? // Oikos. — 1998. — Vol. 82, № 2. — P. 295-302.
Enquist B.J., Brown J.H., West G.B. Allometric scaling of plant energetics and population density // Nature. — 1998. — Vol. 395. — P. 163-165.
Fa D.A., Fa J.E. Species diversity, abundance and body size in rocky-shore Mollusca: a twist in Siemann, Tilman and Haarstad’s parabola? // J. of Molluscan Studies. — 2002. — Vol. 68. — P. 95-100.
Fischer A.G. Latitudinal variation in organic diversity // Evolution. — 1960. — Vol. 14. — P. 64-81.
Forbes S.P., Schauwecker T., Weiher E. Rarefaction does not eliminate the species richness-biomass relationship in calcareous blackland prairies // J. of Vegetation Science. — 2001. — Vol. 12. — P. 525-532.
Fujita T., Inada T., Ishito Y. Density, biomass and community structure of demersal fishes off the Pacific coast of northeastern Japan // J. Oceanography. — 1993. — Vol. 49. — P. 211-229.
Greenwood J.J.D., Gregory R.D., Harris S. et al. Relations between abundance, body size and species number in British birds and mammals // Phil. Trans. R. Soc. Lond., Ser. B. — 1996. — Vol. 351, № 1337. — P. 265-278.
Harrel R.C., Davis B.J., Dorris T.C. Stream order and species diversity of fishes in an intermittent Oklahoma stream // American Midland Naturalist. — 1967. — Vol. 78. — P. 428-436.
Harvey P.H., Lawton J.H. Pattern in three dimensions // Nature. — 1986. — Vol. 324. — P. 212.
Hurlbert S.H. The nonconcept of species diversity: a critique and alternative parameters // Ecology. — 1971. — Vol. 52, № 4. — P. 577-586.
Huston M. A general hypothesis of species diversity // Amer. Natur. — 1979. — Vol. 113, № 1. — P. 81-101.
Hutchinson G.E., MacArthur R.H. A theoretical ecological model of size distributions among species of animals // Amer. Natur. — 1959. — Vol. 93, № 869. — P. 117-125.
Johnston J.M. Diversity surfaces and species wave fronts in a soil microarthropod assemblage: Adding the dimension of time // Pedobiologia. — 2007. — Vol. 50, № 6. — P. 527-533.
Karr J.R. Structure of avian communities in selected Panama and Illinois habitats // Ecological Monographs. — 1971. — Vol. 41. — P. 207-215.
Kaspari M., O’Donnell S., Kercher J.R. Energy, density, and constraints to species richness: studies of ant assemblages along a productivity gradient // Amer. Natur. — 2000. — Vol. 155. — P. 280-293.
Kruger O., McGavin G.C. Macroecology of local insect communities // Acta Oeco-logica. — 2000. — Vol. 21, № 1. — P. 21-28.
Lawton J.H. What is the relationship between population density and body size in animals? // Oikos. — 1989. — Vol. 55, № 3. — P. 429-434.
Lloyd M.J., Ghelardi R.I. A table for calculating the «equitability» component of species diversity // J. Anim. Ecol. — 1964. — Vol. 33, № 2. — P. 217-225.
Loya Y. Community structure and species diversity of hermatypic corals at Eilat, Red Sea // Marine Biology (Berlin). — 1972. — Vol. 13. — P. 100-123.
Lundholm J.T., Larson D.W. Relationships between spatial environmental heterogeneity and plant species diversity on a limestone pavement // Ecography. — 2003. — Vol. 26, № 6. — P. 715-722.
Ma M. Species richness vs evenness: independent relationship and different responses to edaphic factors // Oikos. — 2005. — Vol. 111, № 1. — P. 192-198.
May R.M. How many species are there on Earth? // Science. — 1988. — Vol. 241, № 4872. — P. 1441-1449.
May R.M. Patterns of species abundance and diversity // Ecology and evolution of communities. — Cambridge, Massachusetts, L. : Belknap Press, 1975. — P. 81-120.
May R.M. The dynamics and diversity of insect faunas // Diversity of insect faunas : Symposium of the Royal entomological society of London. — Oxford : Blackwell Scientific Publucations, 1978. — Vol. 9. — P. 188-204.
May R.M. The search for patterns in the balance of nature: advances and retreats // Ecology. — 1986. — Vol. 67, № 5. — P. 1115-1126.
McClain C.R. Connecting species richness, abundance and body size in deep-sea gastropods // Global Ecol. Biogeogr. — 2004. — Vol. 13, № 4. — P. 327-334.
Mohr C.O. Comparative populations of game, fur and other mammals // Amer. Midi.
Nat. — 1940. — Vol. 24. — P. 581-584.
Morse D.R., Stork N.E., Lawton J.H. Species number, species abundance and body length relationships of arboreal beetles in Bornean lowland rain forest trees // Ecological Entomology. — 1988. — Vol. 13, № 1. — P. 25-37.
Navarette S.A., Menge B.A. The body size-population density relationship in tropical rocky intertidal communities // J. Anim. Ecol. — 1997. — Vol. 66, № 4. — P. 557-566.
Patrick R. The structure of diatom communities in similar ecological communities // The American Naturalist. — 1968. — Vol. 102. — P. 173-183.
Peet R.K. The measurement of species diversity // Annual Review of Ecology and Systematics. — 1974. — Vol. 5. — P. 285-307.
Peters H.R., Raelson J.V. Relations between individual size and mammalian population density // Amer. Natur. — 1984. — Vol. 124. — P. 498-517.
Peters H.R., Wessenberg K. The effect of body size on animal abundance // Oeco-
logia. — 1983. — Vol. 60, № 1. — P. 89-96.
Pielou E.C. The measurement of diversity in different types of biological collections // J. Theor. Biol. — 1966. — Vol. 13. — P. 131-144.
Preston F.W. The commonness and rarity of species // Ecology. — 1948. — Vol. 29, № 3. — P. 254-283.
Shannon C.E. A mathematical theory of communication // Bell. Syst. Techn. J. — 1948. — Vol. 27. — P. 379-423, 623-656.
Siemann E., Tilman D., Haarstad J. Abundance, diversity, and body size: patterns from a grassland arthropod community //J. Anim. Ecol. — 1999. — Vol. 68, № 4. — P. 824-835.
Siemann E., Tilman D., Haarstad J. Insect species diversity, abundance and body size relationships // Nature. — 1996. — Vol. 380. — P. 704-706.
Stanley S.M. An explanation for Cope’s rule // Evolution. — 1973. — Vol. 27. — P. 1-26.
Stevens R.D., Willig M.R. Geographical ecology at the community level: perspectives on the diversity of New World bats // Ecology. — 2002. — Vol. 83. — P. 545-560.
Stirling G., Wilsey B. Empirical relationships between species richness, evenness, and proportional diversity // Amer. Natur. — 2001. — Vol. 158, № 3. — P. 286-299.
Strayer D.L. Body size and abundance of benthic animals in Mirror Lake, New Hampshire // Freshwater Biology. — 1994. — Vol. 32, № 1. — P. 83-90.
Sugihara G. Minimal community structure: An explanation of species abundance patterns // Amer. Natur. — 1980. — Vol. 116, № 6. — P. 770-787.
Symonds M.R.E., Johnson C.N. Species richness and evenness in Australian birds // Amer. Natur. — 2008. — Vol. 171, № 4. — P. 480-490.
Taylor L.R. Bates, Williams, Hutchinson — a variety of diversities // Diversity of insect faunas: 9th Symposium of the Royal entomologycal society. — Oxford : Blackwell, 1978. — P. 1-18.
Weiher E., Keddy P.A. Relative abundance and evenness patterns along diversity and biomass gradients // Oikos. — 1999. — Vol. 87. — P. 355-361.
White J. The allometric interpretation of the self-thinning rule // J. Theor. Biol. — 1981. — Vol. 83, № 3. — P. 475-500.
Whittaker R.H. Dominance and diversity in land plant communities // Science. — 1965. — Vol. 147, № 3655. — P. 250-260.
Williams C.B. The relative abundance of different species in a wild populations // J. Anim. Ecol. — 1953. — Vol. 22, № 1. — P. 14-31.
Wilsey B., Stirling G. Species richness and evenness respond in a different manner to propagule density in developing prairie microcosm communities // Plant. Ecol. — 2007. — Vol. 190. — P. 259-273.
Wilsey B.J., Chalcraft D.R., Bowles C.M., Willig M.R. Relationships among indices suggest that richness is an incomplete surrogate for grassland biodiversity // Ecology. — 2005. — Vol. 86. — P. 1178-1184.
Yoda K., Kira T., Ogawa H., Hozumi K. Self-thinning in overcrowded pure stands under cultivated and natural conditions (Intraspecific competition among higher plants XI) // J. Biol., Osaka City Univ. — 1963. — Vol. 14. — P. 107-129.
Поступила в редакцию 13.09.11 г.
