CC BY
66
2012
Известия TИHPO
Том 168
УДК 573.22.087:574.58(265) И.В. Волвенко*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
MHOГOMEPHOE ПРОСТРА^ТВО ИHTEГPAЛЬHЫX XAPAKTEPИCTИK БИOЦEHOTИЧECKИX ГРУППИРОВОК: САМОПОДОБМ ИЛИ MACШTAБHAЯ ИHBAPИAHTHOCTЬ EГO СТРУКТУРЫ
В многомерном виртуальном пространстве, осями координат которого являются интегральные характеристики (среди них логарифмы обилия и размеров особей, а также компоненты видового разнообразия), точки, соответствующие выборкам из различных биоценотических группировок, образуют многослойные геометрические фигуры одинаковой формы. На макрофауне пелагиали Берингова, Охотского, Японского морей и сопредельных вод Тихого океана, фитопланктоне, зоопланктоне и зообентосе оз. Ладога, Невской губы и Финского залива Балтийского моря показано, что эти фигуры обладают некоторыми свойствами фракталов. Обнаруженный феномен — следствие того, что многомерная область определения рассмотренных переменных — множество точек, группирующихся вдоль отрезка, длина которого и наклон относительно координатных осей отражают универсальные степенные законы биоценотического уровня организации материи, а степенные законы вида y = a • xb, как известно, — безграничный источник самоподобия и масштабной инвариантности.
Ключевые слова: биоценотические группировки, взаимосвязь интегральных характеристик, обилие, размеры, видовое богатство, разнообразие, выравнен-ность видов по обилию, самоподобие, масштабная инвариантность.
Volvenko I.V. Multidimensional space of integral characteristics for biocenotic assemblages: self-similarity or scale invariance of its structure // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 168. — P. 26-41.
In the multidimensional virtual space with the axes representing integral characteristics of biocenoses as abundance and size of individuals and parameters of species diversity, the points representing samples from certain biocenotic assemblages form multi-layered geometric figures of the same shape. There is shown on examples of pelagic macrofauna from the Bering, Okhotsk, Japan Seas, and adjacent Pacific waters, and of phytoplankton, zooplankton and zoobenthos from Lake Ladoga, the Neva estuary, and the Gulf of Finland of the Baltic Sea that these figures have some patterns of fractals. This phenomenon is based on the following: the multidimensional definitional domain of the variables is an ensemble of points grouped along the line which length and slope represent a universal power law of biocenotic organization of living matter, and the power law of the type y = a • xb is known as an unlimited source of self-similarity and scale invariance.
* Волвенко Игорь Валентинович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: volvenko@tinro.ru.
Key words: biocenotic assemblage, relationship between integral characteristics, abundance, size, species richness, diversity, evenness, self-similarity, scale invariance, power law.
Введение
Биоценотические группировки животных и/ или растений любого ранга обладают рядом общих свойств, характеризующих их как целое, и могут быть представлены точками в многомерном пространстве интегральных характеристик. Наиболее доступными для измерения являются 6 таких характеристик: суммарное число особей (N) и их общая биомасса (M), средние размеры или индивидуальная масса тела (W), видовое разнообразие (H) и два его компонента — видовое богатство (S) и равномерность распределения особей по видам (J).
Далее речь пойдет о пространстве, осями которого являются 4 интегральные характеристики — N, W, S и J. Значение H однозначно определяется его компонентами — S и J. В частности, самый известный показатель разнообразия — индекс Шеннона (Shannon, 1948) H = - £ p. • log p. (i = 1, 2, S), где p. — доля особей i-го вида в N, можно представить как H = J • logS, если J = Н/logS — индекс Пайлоу (Pielou, 1966). То же самое относится к M, поскольку M = N • W. Таким образом, шестимерное пространство интегральных характеристик N-M-W-S-J-H сводится к четырехмерному — N-W-S-J. Связь между двумя первыми переменными из-за логнормальности частотного распределения N и W обычно линеаризуется логарифмическим преобразованием. При этом образуется система координат logN-logW-S-J.
Очевидно, что в данной системе координат любым группировкам или взятым из них выборкам будет соответствовать множество в основном несовпадающих точек. Предварительно было показано (Волвенко, наст. том), что пространство интегральных характеристик особым образом структурировано, т.е. в нем есть некоторые предпочтительные и запретные области размещения точек. Точнее, в виртуальном пространстве logN-logW-S-J точки группируются возле отрезка (рис. 1), длина которого и наклон относительно координатных осей отражают общие законы биоценотического уровня организации материи. Поэтому все интегральные характеристики тесно взаимосвязаны и структура связей между ними универсальна: устойчива к перемещениям в реальном пространственновременном континууме и инвариантна относительно объекта исследований. Как следствие, точки, соответствующие выборкам из различных биоценотических группировок, формируют одинаковые многослойные фигуры (рис. 1). В предыдущей публикации (Волвенко, наст. том) приведены примеры на макрофауне пела-гиали Берингова, Охотского, Японского морей и сопредельных вод Тихого океана, фитопланктоне, зоопланктоне и зообентосе оз. Ладога, Невской губы и Финского залива Балтийского моря, гильдиях жуков из тропического леса о. Борнео Малайского архипелага, таксоценах птиц и биотопических группировках почвенных клещей Северной Америки и др.
Цель настоящей статьи — рассмотреть соотношение размеров и взаимное расположение многослойных фигур, соответствующих разным биоценотическим группировкам: находятся ли они на некоторых расстояниях друг от друга, частично перекрываются либо полностью вкладываются одна в другую, подобно русским деревянным матрешкам или китайским коробочкам, а может быть формируют некие фракталоподобные формы?
Заранее ясно, что область определения J лежит в пределах от 0 до 1 и многие группировки по этому показателю будут перекрываться и даже полностью совпадать. Остальные же переменные варьируют в очень широких масштабах. Например, видовое богатство изменяется не менее чем на 3 порядка, а масса тела современных живых существ — на 27 порядков (West, 1999; West,
Рис. 1. Четыре трехмерные проекции пространства logN—logWS— J (из: Волвенко, наст. том). В верхнем ряду графиков показаны линейные схемы взаимной обусловленности интегральных характеристик. На графике справа введена дополнительная ось видового богатства (пунктирная линия), чтобы показать изменения длины отрезка, описывающего связь переменных в пространстве logN—J—logW, при увеличении 5. Вдоль этих отрезков группируются точки, придающие толщину (объемность) фигурам, показанным ниже. В среднем ряду — схематические изображения объемных фигур, отражающих совместные области определения трех переменных, и их ортогональные проекции на горизонтальные и вертикальные плоскости, соответствующие парным взаимосвязям интегральных характеристик. В нижнем — конкретный пример фактического распределения 19436 точек, полученный на макрофауне пелагиали северо-запад-ной Пацифики. Для удобства восприятия шкал здесь и на графиках следующих рисунков взяты десятичные логарифмы (lg) N и W
Fig. 1. Four three-dimensional projections of the space logN-logW~S-J (from: Волвенко, present volume). Top row: linear schemes of the integral characteristics interdependence. Right: additional axis of species richness 5 (dotted line) shows changes of the variables relationship in the space logN-J-logW (length of the line) with 5 increasing (points along this line form volumes of the figures shown below). Middle row: schematic shapes of 3-D definitional domains of the variables N, W, and / and their orthogonal projections onto the horizontal and vertical planes corresponding to their pair relationships. Bottom row: a particular example of actual distribution of 19436 points for pelagic macrofauna in the North-West Pacific. Hereafter the decimal logarithms are taken for the variables N and W
Brown, 2005) — от 10-17 г для микроорганизмов до 109 г для гигантской секвойи. Поэтому ответ на поставленный вопрос не находится умозрительно, он будет дан по результатам анализа эмпирических данных.
Материалы и методы
Первым источником материалов для этой статьи послужила база данных (Вол-венко, 2007) пелагических траловых станций, выполненных с 1979 по 2005 г. в дальневосточных морях и северо-западной части Тихого океана на акватории свыше 6 млн км2 (рис. 2, слева). Для каждой из 19436 проб (траловых станций) определены численность N (экз./км2), средняя индивидуальная масса особи W (кг/экз.), видовое богатство S (число видов) и равномерность распределения особей по видам J (доля единицы) всей траловой макрофауны — животных с размерами тела > 1 см. Это — рыбы и круглоротые, кальмары и пелагические осьминоги, креветки и шримсы, медузы и гребневики, крылоногие и голожаберные моллюски, пиросомы (огнетелки), сальпы, бочоночники. Те же расчеты сделаны для отдельных таксономических групп нектона (позвоночные, головоногие, ракообразные) и макропланктона в целом.
Рис. 2. Районы сбора первичных данных по траловой макрофауне пелагиали (северо-западная Пацифика — слева), планктону и бентосу (восточная Балтика с прилежащими континентальными водоемами — справа). На карте слева показано расположение траловых станций, одноградусных трапеций с центрами в точках пересечения меридианов и параллелей, а также стандартные районы осреднения биостатистичес-кой информации (см.: Волвенко, 2003), которые упоминаются в тексте и на следующем рисунке
Fig. 2. Areas of trawl sampling for pelagic macrofauna in the North-Western Pacific (left) and plankton and benthos sampling in the eastern Baltic Sea and adjacent continental waters (right). Left: location of trawl stations, one-degree areas, and areas of biostatistical information averaging (from: Волвенко, 2003) used in the text and in the next figure
Второй источник использованных здесь материалов находится в интернете на сайте http://www.evol.nw.ru/lew/base1/html/struct.html, где помещены фрагменты большой базы данных (Веремьев и др., 1997; Гришман и др., 2001) по фитопланктону, зоопланктону и зообентосу Ладожского озера, Невской губы и восточной части Финского залива (восточнее 27° в.д.) Балтийского моря за период с 1981 по 1989 г. (рис. 2, справа). Данный массив содержит информацию о N
(тыс. экз./м3 для фито- и зоопланктона, экз./м2 для зообентоса) и М (мг/м3 для фито- и зоопланктона, г/м2 для зообентоса), что позволяет определить W = М/Ы, а также информацию о 5 и численных долях видов р. (%), необходимую для вычисления Н и /. Такие расчеты сделаны для 829 проб фитопланктона, 1227 — зоопланктона и 445 — зообентоса.
Результаты и их обсуждение
Данные о макрофауне с обширной акватории северо-западной Пацифики позволяют убедиться в том, что при последовательном увеличении обследованной площади в 680 раз и числа отобранных проб в 44 раза точки продолжают укладываться в одну и ту же область пространства logN—logW—S—J (рис. 3). Можно сказать и наоборот: даже при многократном уменьшении площади и числа проб форма, размеры и положение фигур относительно начала координат не изменяются, снижается лишь плотность точек на графиках — «четкость изображения».
В этом просматривается явная аналогия с голограммой, малая часть которой обладает свойствами целого: при неосторожном обращении со стеклянными фотопластинками было обнаружено, что даже небольшие их фрагменты способны воспроизводить изображение объекта целиком, правда, с худшим разрешением*.
То же наблюдается, если разбить общий массив на данные из различных водоемов (рис. 4), таксономических групп или экологических форм (нектон— планктон) (рис. 5): соответствующие им точки оказываются перемешаны внутри тех же фигур. Детализация формы фигур определяется плотностью точек. Сама форма, размеры и положение фигур при этом не изменяются.
С помощью второго массива данных, собранных в восточной Балтике, можно видеть, что аналогичную картину дает совмещение в единой системе координат интегральных характеристик морского, эстуарного и пресноводного зоопланктона (рис. 6). Точки вновь оказываются перемешаны внутри тех же фигур.
Иная ситуация наблюдается при совмещении данных по фито-, зоопланктону и бентосу (рис. 7) — они не образуют целостного массива. На первый взгляд, некорректно сопоставлять материалы, полученные объемным и площадным методами оценки обилия: плотность планктона отнесена к 1 м3 воды, а донных гидробионтов — к 1 м2 поверхности дна. Однако можно представить, что плотность бентоса на дне и в метровом слое воды над дном практически равна его плотности на самом дне (экз./м3 ~ экз./м2). Тем более что многие донные животные периодически поднимаются над грунтом на различные возвышенности, в том числе водные растения, или в толщу воды. Вопреки все же возможным сомнениям данные о бентосе прекрасно вписываются в общую картину (рис. 7). Возникшие в объединенной фигуре «щели» между множествами точек обусловлены расслоением данных по N и W. С одной стороны, рис. 7 отражает известную трофическую пирамиду — потребители крупнее и мало-численнее своих жертв. С другой стороны, очевидна неполнота полученной схемы, связанная с техническими свойствами различных орудий лова. Например, батометр, применяемый для сбора фитопланктона, и сеть, используемая для сбора зоопланктона, существенно не перекрываются по уловистости орга-
* Дело в том, что зрительная информация об объекте однородно распределена по всей голограмме, и информационное содержание любого ее фрагмента подобно всей информации в целом. Продолжив сравнения, заметим, что подобие части и целого в широком диапазоне пространственных масштабов соответствует свойствам фракталов. Разумеется, голограмма — это не геометрический фрактал, в ней нет точного подобия структурных пространственных единиц на различных масштабах, но вместе с тем наблюдается информационное подобие фрагментов голограммы различных размеров.
Рис. 3. Трехмерные распределения, описывающие взаимосвязи IgN, IgW, S и J макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики, при изменении обследованной площади и величины выборки. Верхний ряд графиков — 443 станции, расположенные в пределах одноградусной трапеции с центром в точке 147° в.д. 44° с.ш. и площадью 9 тыс. км2. Второй сверху ряд — 1631 станция, расположенная в биостатистическом районе (приостровные океанические воды южных Курильских островов) площадью 39 тыс. км2, который включает в себя вышеупомянутую одноградусную трапецию (см. рис. 2, слева). Третий сверху ряд — 7897 станций, расположенных на всей обследованной акватории Тихого океана площадью 3284 тыс. км2. Нижний ряд — 19436 станций, расположенных на обследованной акватории океана и сопредельных морей, общей площадью 6124 тыс. км2. На каждом графике черные точки принадлежат вышерасположенно-му графику, светлые — добавляются при последовательном увеличении площади и величины выборки
Fig. 3. Three-dimensional distributions describing the relationship between IgN, IgW, S, and J for pelagic macrofauna in the North-West Pacific for different size of the surveyed area and sample size. Top row: 443 stations in the one-degree area with the center at 147° E 44° N (9,000 km2). Second row from the top: 1631 stations in the biostatistical area in the Pacific waters at southern Kuril Islands (39,000 km2) which includes the previous one-degree area. Third row from the top: 7897 stations in the surveyed area of the North-West Pacific (3,284,000 km2). Bottom row: 19436 stations throughout the whole surveyed area of the Pacific Ocean and Far-Eastern Seas (6,124,000 km2). For each plot: black points are from the above row
Рис. 4. Совмещение в единой системе координат трехмерных распределений, описывающих взаимосвязи IgN, IgW, S и J макрофауны пелагиали различных водоемов северо-западной Пацифики: пробы, взятые в океане, обозначены ромбами, в Японском море — треугольниками, в Охотском — кругами, в Беринговом — квадратами. Графики, соответствующие каждому отдельному водоему, есть в предыдущих статьях (Волвенко, 2009а, наст том)
Fig. 4. Combination of three-dimensional distributions describing relationships between IgN, IgW, S, and J for pelagic macrofauna in different areas of the North-West Pacific (shown in previous papers: Волвенко, 2009а; Волвенко, present volume) in a united coordinate system. Rhombs — the samples from the Pacific Ocean; triangles — from the Japan Sea; circles — from the Okhotsk Sea; quadrates — from the Bering Sea
низмов разной величины. Пробы планктона разбирают под микроскопом, а бентоса, как правило, пользуясь «невооруженным глазом». В результате особенностей сбора и обработки данных происходит недоучет обилия организмов промежуточных размеров: крупного фитопланктона, самого крупного и наиболее мелкого зоопланктона, мелкого бентоса.
Вместе с тем заметно (рис. 7), что при совмещении разнородных материалов из однотипных фигур (каждая из них по отдельности приведена в предыдущей публикации (Волвенко, наст. том)) формируется новая — точно такая же по
32
Рис. 5. Трехмерные распределения, описывающие взаимосвязи IgN, IgW, S и J для позвоночных (круги), головоногих (треугольники), ракообразных (квадраты) и макропланктона (ромбы) — четыре верхних ряда графиков. В нижнем ряду все четыре распределения совмещены воедино (с теми же обозначениями групп)
Fig. 5. Four top rows: three-dimensional distributions describing relationships between IgN, IgW, S, and J for vertebrates (circles), cephalopods (triangles), crustaceans (quadrates), and macroplankton (rhombs). Bottom row: combination of four above distributions, with the same symbols
форме, но большая по размерам (ср. рис. 7 и 4). К сожалению, для заполнения имеющихся в ней пустот не хватает исходных данных.
Подобных пустот не возникает при объединении материалов по макрофауне пелагиали северо-западной Пацифики и бентосу восточной Балтики (рис. 8) — эти данные замечательно дополняют друг друга.
Рис. 6. Совмещение трехмерных распределений, описывающих взаимосвязи IgN, IgW, S и J зоопланктона различных водоемов восточной Балтики: Финский залив обозначен квадратами, Невская губа — треугольниками, Ладога — кругами
Fig. 6. Combination of three-dimensional distributions describing relationships between IgN, IgW, S, and J for zooplankton from different areas of the eastern Baltic: the Gulf of Finland (quadrants), the Neva (triangles), Lake Ladoga (circles)
Резюмируя описанные результаты, можно констатировать, что, существенно сокращая или увеличивая объем выборки и масштабируя площадь, с которой собраны данные, вычленяя из них множества по различным признакам (биото-пическому, таксономическому и др.) либо объединяя их между собой, мы получаем подобные фигуры, полностью или частично совпадающие по всем параметрам либо формирующие такие же по форме, но большие по величине. Следовательно, многомерное пространство интегральных характеристик биоцено-тических группировок обладает свойством самоподобия или масштабной инвариантности.
«Самоподобие, или инвариантность при изменении масштабов или размеров, присуще многим законам природы и бесчисленным явлениям в окружающем нас мире. Более того, самоподобие — одна из важнейших симметрий, играющих формообразующую роль в нашей Вселенной и лежащих в основе наших попыток постичь ее» (Шредер, 2001, с. 15). Формализуя эту симметрию, Мандельброт
□
Рис. 7. Совмещение трехмерных распределений, описывающих взаимосвязи IgN, IgW, S и J фитопланктона (квадраты), зоопланктона (треугольники) и зообентоса (круги) Невской губы Балтийского моря. Для построения графиков N планктона из тысяч экземпляров в кубическом метре переведена в экземпляры в кубическом метре, а W — из миллиграммов в граммы
Fig. 7. Combination of three-dimensional distributions describing relationships between IgN, IgW, S, and J for phytoplankton (quadrants), zooplankton (triangles), and zoobenthos (circles) from the Neva estuary (plankton number N in ind./m3; weight of its individuals in grams)
(Mandelbrot, 1977, 1983) для обозначения геометрических объектов, главной чертой которых является независимость свойств от масштаба рассмотрения, ввел термин «фрактал» (от лат. fractare — ломать, дробить; fractus — расчлененный, разбитый; англ. fractal — дробный). Строгого и исчерпывающего определения фракталов пока не существует. По одному из определений, данных автором этого термина, фракталом называется структура, состоящая из частей, которые в каком-то смысле подобны целому.
Многие биологические структуры и процессы обладают свойствами фракталов, т.е. характеризуются масштабной инвариантностью или самоподобием (Mandelbrot, 1983; Goldberger et al., 1990; Weibel, 1991, 1994; West, 1999; Brown et al., 2000; Исаева и др., 2001, 2004а, б; Gisiger, 2001; Гелашвили и др., 2009; и
Рис. 8. Совмещение трехмерных распределений, описывающих взаимосвязи IgN, IgW, S и J макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики (черные) и бентоса Невской губы Балтийского моря (светлые точки). Для построения графиков N макрофауны из экземпляров на квадратный километр переведена в экземпляры на квадратный метр, а W — из килограммов в граммы
Fig. 8. Combination of three-dimensional distributions describing relationships between IgN, IgW, S, and J for pelagic macrofauna of the North-West Pacific (dark points) and benthos of the Neva estuary (light points) (macrofauna number N in ind./km2; weight of its individuals in grams)
мн. др.)*. Не являются исключением сообщества и прочие биоценотические группировки, которые в последнее время рассматривают как фрактальные объекты (см., напр.: Маргалеф, 1992; Brown et al., 2002; Иудин и др., 2003; Гелашвили и
* Строго говоря, природные объекты, в том числе биологические, не могут быть истинно фрактальными. В отличие от геометрических фракталов, сохраняющих свойства на протяжении всей шкалы, они обладают фрактальностью только в ограниченных масштабах. Кроме того, реальные объекты всегда отличаются от идеальных математических неполнотой и неточностью повторения структуры. Их называют фракталоподобными или квазифракталами (Berntson, Stoll, 1997; Исаева и др., 2004а, б; Halley et al., 2004).
др., 2004, 2007а, б, 2008а-в; Halley et al., 2004; Шурганова и др., 2005; Иудин, 2006; Азовский и др., 2007; Якимов, 2007). Считается, что «развиваемое представление о фрактальности, или самоподобии в структурной организации сообществ, является не просто удобной или привлекательной математической абстракцией, а системообразующим принципом при рассмотрении нелинейных аспектов динамики сложных систем» (Гелашвили и др., 2009, с. 21).
«Чтобы быть реализуемым, сложное должно быть устроено просто, а простые схемы немногочисленны и потому универсальны» (Подлазов, 2005, с. 404). В частности, многие свойства биологических систем, представляющих собой наиболее сложные системы в материальной вселенной, могут быть описаны простейшими нелинейными отношениями вида y = a • xb, где у — зависимая переменная, a — нормировочный множитель, x — независимая переменная, b — масштабная экспонента (показатель степени). Связь, описываемую этим уравнением, часто называют степенным законом (power-law), а также масштабным или скейлинговым соотношением (scaling relationships), поскольку степенные функции обладают свойством масштабной инвариантности: при изменении масштаба они воспроизводят сами себя (West, 1999; Brown et al., 2000, 2002; Sornette, 2000; Stanley et al., 2000; Gisiger, 2001; Marquet et al., 2005; и мн. др.), т.е. остаются «истинными для всех масштабов» (Шредер, 2001). Это дает основание считать степенные законы генераторами и неисчерпаемым источником самоподобия (Шредер, 2001; Гелашвили и др., 2004). Вернее, эмпирические степенные законы математически описывают иерархическую фракталоподобную организацию систем (Brown et al., 2002), и не случайно именно они являются основным описательным средством в экологии (Halley et al., 2004).
Степенные законы наиболее хорошо известны экологам в форме парных степенных отношений, где независимой переменной является размер организма, а зависимой — прочие его свойства (см., напр.: Taylor, 1961; Calder, 1983, 1984; Peters, 1983; Schmidt-Nielsen, 1984; Reiss, 1989; Niklas, 1994; Scaling in biology, 2000; Gillooly et al., 2001; Brown et al., 2002, 2004). Кроме того, они описывают плотность и флюктуации численности популяций, структуру растительности, свойства пищевых сетей, эндемизм, видовое разнообразие, видовое богатство, зависимость «виды—площадь» и многие другие экологические закономерности (обзор многочисленных примеров см. Brown et al., 2002).
Рассматриваемые в настоящей статье геометрические фигуры — не что иное, как обобщение некоторых из этих парных взаимосвязей в многомерном пространстве интегральных характеристик, где множество точек группируется возле отрезка прямой*, длина которого определенным образом зависит от S (см. рис. 1, сверху).
Ранее было показано (Волвенко, 2009а, б, наст. том), что положение этого отрезка (углы его наклона) относительно координат определяется простой закономерностью — W и J обратно пропорциональны N. Обычно она формулируется в виде двух еще более простых и давно известных принципов: 1) плотность населения обратно пропорциональна средней массе особей. Это следствие постоянства отношения суммарного метаболизма особей к потокам вещества и энергии — один и тот же ресурс способен обеспечить много мелких либо мало крупных особей; 2) выравненность видовой структуры обратно пропорциональна плотности населения, поскольку чем выше продуктивность и поток энергии через систему, тем проще ее видовая структура, а также особи склонны образовывать плотные одновидовые скопления, увеличивающие их выживаемость и продуктивность. Длина отрезка определяется тем, что вариабельность N, W и J обратно пропорциональна S, т.е. увеличение числа или плотности упаковки экологичес-
* Как известно, логарифмирование обеих частей уравнения у = a • xb дает формулу прямой линии: log у = log a + b • log x.
ких ниш связано с прогрессивными ограничениями по остальным характеристикам системы. Это может объясняться действием биоценотических (Волвенко, 2009а) или биотопических (Волвенко, 2009б) факторов.
Все перечисленные соотношения описываются степенными законами. Это уже достаточное условие проявления самоподобия. Более того, законы или основные принципы организации биоценотических группировок, которые формулировались в предыдущих статьях (Волвенко, 2009б, наст. том), сами в своей основе имеют фрактальные объяснения. Наличное число видов, точнее степенной закон, описывающий его накопление из соотношения «виды—площадь», имеет объяснение во фрактальной организации многовидовых систем (см., напр.: Мар-галеф, 1992; Гелашвили и др., 2004; Martin, 2004). Формирование скоплений животных обладает фрактальными свойствами, как и пространственное распределение необходимых для жизнедеятельности ресурсов (см., напр.: Ritchie, 1998; Brown et al., 2002; Азовский и др., 2007). И даже степенные зависимости интенсивности обмена, скорости роста, продолжительности жизни, плотности поселения и прочих продукционных характеристик особей от массы тела могут объясняться фрактальным принципом строения организмов, в частности системы каналов, через которые происходит обмен веществ внутри тела и с окружающей средой (см.: West et al., 1997, 1999; West, 1999; West, Brown, 2005).
Таким образом, самоподобие структуры многомерного пространства интегральных характеристик имеет чрезвычайно глубокие корни. Согласно одной из гипотез (Gisiger, 2001; Chave, Levin, 2003; Halley et al., 2004; и мн. др.), масштабно инвариантная структура формируется, когда система находится вблизи переходного критического состояния — так называемой самоорганизованной или самоорганизующейся критичности (self-organized criticality). Есть мнение, что такое состояние вообще характерно для живых систем. Это состояние — «золотая середина» между слишком упорядоченной системой и слишком неупорядоченной (Kauffman, 1993).
Заключение
Совокупность отрезков, показанных на рис. 1 (сверху), соответствует всем возможным вариантам подразделенности суммарной массы живого вещества на некоторое число особей (элементов) и видов (классов элементов). От этой подразделенности определенным образом зависит жизнеспособность системы с точки зрения эффективности эксплуатации ресурсов. Каждый из имеющихся вариантов — результат группового естественного отбора. Следовательно, структура многомерного пространства интегральных характеристик инвариантна относительно объекта исследований (выбора биоценотических группировок различного ранга) и перемещений в пространстве и времени именно потому, что отражает общие законы биоценотического уровня организации материи (Вол-венко, наст. том).
В настоящей статье выявлено еще одно свойство этой структуры — ее масштабная инвариантность, т.е. самоподобие.
Обобщая полученную информацию, логично предположить, что взаимосвязи интегральных характеристик биоценотических группировок должны описываться набором универсальных констант инвариантных относительно объекта, места, времени и масштаба*. Для целого ряда парных зависимостей у = a • xb уже известны эмпирически найденные и теоретически обоснованные стандарт-
* На рис. 7 хорошо видно, что на графиках, полученных объединением данных, собранных и обработанных различными методами, углы наклона, т.е. масштабные коэффициенты Ь совпадают, а нормировочный множитель а зависит от орудия лова. Его можно считать показателем дифференциального коэффициента уловистости объектов, различающихся по размерам.
ные значения масштабного коэффициента b (см., напр.: West, Brown, 2005). Объединение их в уравнениях с большим числом переменных — задача дальнейших исследований.
Замечу, что все вышесказанное можно распространить на шестимерное пространство, включающее M и H (как они распределяются в рассмотренном здесь пространстве, см.: Волвенко, 2009а), и, разумеется, на пространства еще большей размерности, дополненные прочими, не упомянутыми в настоящей статье интегральными характеристиками.
Список литературы
Азовский А.И., Бурковский И.В., Колобов М.Ю. и др. О самоподобном характере пространственной структуры сообществ литорального макро- и микробентоса // Журн. общ. биол. — 2007. — Т. 68, № 3. — С. 180-194.
Веремьев А.В., Гришман З.М., Евдокимов И.И. и др. Базы данных по экологии Финского залива и их структура // Невская губа — опыт моделирования. — СПб. : СПбНЦ РАН, 1997. — С. 219-236.
Волвенко И.В. Взаимная обусловленность интегральных характеристик макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2009а. — Т. 159. — С. 3-34.
Волвенко И.В. Общие принципы пространственно-временной изменчивости интегральных характеристик макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2009б. — Т. 159. — С. 35-42.
Волвенко И.В. Многомерное пространство интегральных характеристик: инвариантность его структуры для различных биоценотических группировок // Наст. том.
Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистичес-ких районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 27-42.
Волвенко И.В. Новая ГИС интегральных характеристик макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 149. — С. 3-20.
Гелашвили Д.Б., Дмитриев А.И., Иудин Д.И. и др. Мультифрактальный анализ видовой структуры сообществ мелких млекопитающих Волго-Уральского палеоценоза // Докл. РАН. — 2008а. — Т. 421, № 4. — С. 562-566.
Гелашвили Д.Б., Иудин Д.И., Розенберг Г.С. и др. Основы мультифрактально-го анализа видовой структуры сообщества // Успехи совр. биол. — 2008б. — № 1. —
С. 21-34.
Гелашвили Д.Б., Якимов В.Н., Иудин Д.И. и др. Мультифрактальный анализ видовой структуры сообществ мелких млекопитающих Нижегородского Поволжья // Экология. — 2008в. — № 6. — С. 456-461.
Гелашвили Д.Б., Иудин Д.И., Розенберг Г.С. и др. Степенной закон и принцип самоподобия в описании видовой структуры сообществ // Поволжский экол. журн. — 2004. — № 3. — С. 227-245.
Гелашвили Д.Б., Иудин Д.И., Розенберг Г.С. и др. Фрактальные аспекты популяционной экологии // Вестн. Удмурт. ун-та. — 2009. — Вып. 1. — С. 15-22.
Гелашвили Д.Б., Иудин Д.И., Розенберг Г.С., Якимов В.Н. Степенной характер накопления видового богатства как проявление фрактальной структуры биоценоза // Журн. общ. биол. — 2007а. — Т. 68, № 3. — С. 170-179.
Гелашвили Д.Б., Пухнаревич Д.А., Иудин Д.И. Структурная организация и фрактальная природа макрозообентоса малых городских водоемов // Поволжский экол. журн. — 2007б. — № 1. — С. 17-29.
Гришман З.М., Левченко В.Ф., Рыбалка Н.Н. и др. Гипермедийная экологическая информационная система, содержащая гидробиологическую и гидрохимическую информацию о состоянии восточной части Финского залива и Ладожского озера // Интегрированное управление водными ресурсами Санкт-Петербурга и Ленинградской области. Опыт создания системы поддержки принятия решений о водных ресурсах Санкт-Петербурга. — СПб. : СПбНЦ РАН, 2001. — С. 322-335.
Исаева В.В., Каретин Ю.А., Чернышев А.В., Шкуратов Д.Ю. Фракталы и хаос в биологическом морфогенезе : монография. — Владивосток : ИБМ ДВО РАН, 2004а. — 128 с.
Исаева В.В., Пущина Е.В., Каретин Ю.А. Квазифрактальная организация нейронов головного мозга рыб // Биол. моря. — 2004б. — Т. 30, № 2. — С. 143-151.
Исаева В.В., Чернышев А.В., Шкуратов Д.Ю. Фракталы и хаос в морфологии организма // Вестн. ДВО РАН. — 2001. — № 2. — С. 71-79.
Иудин Д.И. Методология принципа самоподобия в исследовании видовой структуры биотических сообществ : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Тольятти, 2006. — 40 с.
Иудин Д.И., Гелашвили Д.Б., Розенберг Г.С. Мультифрактальный анализ структуры биотических сообществ // Докл. РАН. — 2003. — Т. 389, № 2. — С. 279-282.
Маргалеф Р. Облик биосферы : монография. — М. : Наука, 1992. — 254 с.
Подлазов А.В. Теория самоорганизованной критичности — наука о сложности // Будущее прикладной математики. — М. : Эдиториал УРСС, 2005. — С. 404-426.
Шредер М. Фракталы, хаос, степенные законы. Миниатюры из бесконечного рая : монография. — Ижевск : НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2001. — 528 с.
Шурганова Г.В., Иудин Д.И., Гелашвили Д.Б., Якимов В.Н. Мультифрак-тальный анализ видового разнообразия зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. — Рыбинск : Изд-во ОАО «Рыбинский дом печати», 2005. —
C. 294-309.
Якимов В.Н. Фрактальность видовой и пространственной структуры биологических сообществ: разработка концепции и верификация : автореф. дис. . канд. биол. наук. — Н. Новгород, 2007. — 31 с.
Berntson G.M., Stoll P. Correcting for finite spatial scales of self-similarity when calculating the fractal dimensions of real-world structures // Proc. R. Soc. Lond. Ser. Biol. Sci. — 1997. — Vol. 264. — P. 1531-1537.
Brown J.H., Gillooly J.F., Allen A.P. et al. Toward a metabolic theory of ecology // Ecology. — 2004. — Vol. 85. — P. 1771-1789.
Brown J.H., Gupta V.K., Li B.-L. et al. The fractal nature of nature: power laws, ecological complexity and biodiversity // Phil. Trans. R. Soc. Lond., Ser. B. — 2002. — Vol. 357. — P. 619-626.
Brown J.H., West G.B., Enquist B.J. Scaling in biology: process, causes and consequences // Scaling in biology. — N.Y. : Oxford Univ. Press, 2000. — P. 1-24.
Calder W.A. Ecological scaling: mammals and birds // Annu. Rev. Ecol. Syst. — 1983. — Vol. 14. — P. 213-230.
Calder W.A. Size, function and life history. — Harvard : Harvard Univ. Press, 1984. — 431 p.
Chave J., Levin S. Scale and scaling in ecological and economic systems // Environ. Resource Econ. — 2003. — Vol. 26. — P. 527-557.
Gillooly J.F., Brown J.H., West G.B. et al. Effects of size and temperature on metabolic rate // Science. — 2001. — Vol. 293. — P. 2248-2251.
Gisiger T. Scale invariance in biology: coincidence or footprint of an universal mechanism? // Biol. Rev. — 2001. — Vol. 76. — P. 161-209.
Goldberger A.L., Rigney D.R., West B.J. Chaos and fractals in human physiology // Sci. Amer. — 1990. — Vol. 162, № 2. — P. 43-49.
Halley J.M., Hartley S., Kallimanis A.S. et al. Uses and abuses of fractal methodology in ecology // Ecology Letters. — 2004. — Vol. 7. — P. 254-271.
Kauffman S. The origins of order: self-organization and selection in evolution. — Oxford : Oxford Univ. Press, 1993. — 734 p.
Mandelbrot B.B. Form, chance and dimension. — San Francisco : Freeman, 1977. — 365 p.
Mandelbrot B.B. The fractal geometry of nature. — N.Y. : Freeman, 1983. — 468 p.
Marquet P.A., Quinones R.A., Abades S. et al. Scaling and power-laws in ecological systems // J. Exp. Biol. — 2005. — Vol. 208. — P. 1749-1769.
Martin H.G. Statistical analysis of highly correlated systems in biology and physics :
D.Ph. Dissertation. — Urbana : Univ. of Illinois, 2004. — 226 p.
Niklas K.J. Plant allometry: the scaling of form and process. — Chicago : Univ. of Chicago Press, 1994. — 395 p.
Peters R.H. The ecological implications of body size. — Cambridge : Cambridge Univ. Press, 1983. — 329 p.
Pielou E.C. The measurement of diversity in different types of biological collections // J. Theor. Biol. — 1966. — Vol. 13. — P. 131-144.
Reiss M.J. The allometry of growth and reproduction. — Cambridge : Cambridge Univ. Press, 1989. — 200 p.
Ritchie M.E. Scale-dependent foraging and patch choice in fractal environments // Evol. Ecol. — 1998. — Vol. 12. — P. 309-330.
Scaling in biology / Brown J.H., West G.B. (eds). — N.Y. : Oxford Univ. Press, 2000. — 368 p.
Schmidt-Nielsen K. Scaling: why is animal size so important? — Cambridge : Cambridge Univ. Press, 1984. — 241 p.
Shannon C.E. A mathematical theory of communication // Bell Syst. Technol. J. — 1948. — Vol. 27. — P. 379-423, 623-656.
Sornette D. Critical phenomena in natural sciences. Chaos, fractals, selforganization and disorder: concepts and tools. — Heidelberg : Spring-Verlag, 2000. — 434 p.
Stanley H.E., Amaral L.A.N., Gopikrishnan P. et al. Scale invariance and universality: organizing principles in complex systems // Physica A. — 2000. — Vol. 281. — P. 60-68.
Taylor L.R. Aggregation, variance and the mean // Nature. — 1961. — Vol. 189. — P. 732-735.
Weibel E.R. Design of biological organisms and fractal geometry // Fractals in biology and medicine. — Basel : Birkhuser, 1994. — P. 68-85.
Weibel E.R. Fractal geometry: a design principle for living organisms // Amer. J. Physiol. — 1991. — Vol. 261. — P. L361-L369.
West G.B. The origin of universal scaling laws in biology // Physica A. — 1999. — Vol. 263. — P. 104-113.
West G.B., Brown J.H. The origin of allometric scaling laws in biology from genomes to ecosystems: towards a quantitative unifying theory of biological structure and organization // J. Exp. Biol. — 2005. — Vol. 208. — P. 1575-1592.
West G.B., Brown J.H., Enquist B.J. A general model for the origin of allometric scaling laws in biology // Science. — 1997. — Vol. 276. — P. 122-126.
West G.B., Brown J.H., Enquist B.J. The fourth dimension of life: fractal geometry and allometric scaling of organisms // Science. — 1999. — Vol. 284. — P. 167-169.
Поступила в редакцию 28.10.11 г.
