CC BY
23
Известия ТИНРО
2009 Том 159
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ
УДК 591.9(265.5)
И.В. Волвенко*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
ВЗАИМНАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ ИНТЕГРАЛЬНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК МАКРОФАУНЫ ПЕЛАГИАЛИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ПАЦИФИКИ
Исследованы интегральные свойства крупной биотопической группировки обширного региона за длительный период времени — более четверти века. Это суммарные численность и биомасса, средняя индивидуальная масса особи, видовое разнообразие и его компоненты: видовое богатство и выравненность видов по обилию, т.е. обобщенные показатели, характеризующие макрофауну в целом. Впервые удалось увязать все перечисленные показатели между собой. Рассматривается геометрия внутреннего многомерного пространства интегральных характеристик. Их взаимная обусловленность упрощенно, но наглядно может быть представлена в виде совокупности из четырех трехмерных фигур, формы которых устойчивы в пространстве и времени, т.е. не зависят от того, где и когда отобраны пробы.
Ключевые слова: северо-западная Пацифика, макрофауна пелагиали, плотность населения, биомасса, средняя индивидуальная масса особи, размеры животных, видовое разнообразие, видовое богатство, выравненность видовой структуры.
Volvenko I.V. Interrelations between integral parameters of pelagic macrofau-na in the North-West Pacific // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 159. — P. 3-34.
Integral properties of the large multispecies community in the North-West Pacific, including its three marginal seas, (total square > 6 mln. km2) are analyzed on the data of 19436 pelagic trawl catches collected in 160 research cruises conducted by Pacific Fish. Res. Center (TINRO) in the period before November, 30, 2005. The following parameters are considered: total number and biomass, mean individual weight, species diversity and its components as species richness and equitability, which provide generalized description of macrofauna on the whole. For the first time, mutual correlations of all listed parameters are estimated. Geometry of internal multidimensional space of the basic integral parameters is described. Their interrelations are simplified by the set of four three-dimensional figures. The forms of these figures are steady in space and time, i.e. do not depend on place and time of sampling.
Key words: North-West Pacific, pelagic macrofauna, population density, biomass, mean individual weight, animal size, species diversity, species richness, species equitability.
* Волвенко Игорь Валентинович, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: [email protected].
Введение
По материалам 19436 пелагических траловых станций, выполненных в 160 научно-исследовательских экспедициях ТИНРО с 24.12.79 до 30.11.05 в северозападной части Тихого океана и трех сопредельных морях — на площади более 6 млн км2 — с различной степенью осреднения исходных данных — от отдельных станций до всего региона в целом (рис. 1), — исследованы основные интегральные характеристики макрофауны*: видовое разнообразие в битах на экземпляр (Волвенко, 2007) и битах на килограмм (Волвенко, 2008а), видовое богатство (Волвенко, 2008б), равномерность распределения по видам числа особей (Волвенко, 2009а) и их биомассы (Волвенко, 2009б), суммарное относительное обилие (плотность населения) в экземплярах на квадратный метр (Волвенко, 2009в) и килограммах на квадратный километр (Волвенко, 2009г), а также средняя индивидуальная масса особи (Волвенко, 2009д).
60" 65" Е125° 130" 135° 140" 145" 150° 155" 160° 165" 170° 175" 180" 175" 170°W
140" 145" 35" 150" 155" 160" 165" 35" 175"
Рис. 1. Схема расположения 19436 пелагических траловых станций, 882 одноградусных трапеций, 48 стандартных районов осреднения биостатистической информации (Нектон ..., 2003-2006) и обследованных частей четырех водоемов, для которых вычислялись интегральные характеристики макрофауны
Fig. 1. Schemes of the surveyed area showing the arrangement of all 19436 trawl stations, 882 one-degree squares, 48 standard biostatistical areas, and 4 regions (surveyed parts only)
Перечисленные публикации в основном были посвящены анализу отдельных интегральных характеристик макрофауны пелагиали северо-западной Паци-
* Почти 1000 видов гидробионтов с размерами тела > 1 см (их распределение по таксономическим и экологическим группам см.: Волвенко, 2008б).
фики. Однако по мере их рассмотрения неизбежно складывалось представление, что ни одна из этих характеристик не изменяется во времени и в пространстве абсолютно независимо от других. Задача настоящей статьи как раз и заключается в синтезе ранее изложенной информации на эту тему. Все прежде уже рассмотренные факты здесь будут представлены в ином аспекте, освещающем наиболее устойчивые взаимные связи интегральных характеристик и наиболее общие закономерности их совместной пространственно-временной изменчивости.
Предварительно было показано (Волвенко, 2007, 2008а, б, 2009а-д), что оценки всех интегральных характеристик, которыми предстоит оперировать далее, по-разному зависят от величины выборки, масштабного уровня осреднения данных и размеров обследованных акваторий (табл. 1). Это является источником дополнительной дисперсии всех выборочных оценок по отношению друг к другу: ослабляет парные и тем более множественные связи между характеристиками, делает их значительно более расплывчатыми, чем они есть на самом деле (в чистом виде). Тем не менее практически все они оказываются статистически достоверными, а также устойчивыми, т.е. инвариантными относительно масштабного уровня, места и времени.
Таблица 1
Влияние особенностей выборочного исследования на оценки различных интегральных характеристик
Dependence of integral parameters estimation on sampling features
Table 1
Основные тенденции изменения ее оценки при возрастании
Интегральная масштабного уровня, размера
характеристика величины вы Зорки т.е. площади осреднения данных обследованной акватории
Разнообразие H(n) и H(m) Не изменяется Возрастает Возрастает, но есть эффект стандартизации*
Видовое богатство S Возрастает Возрастает при слабо выраженном эффекте стандартизации
Выравненность Не изменяется — пока Не изменяется Возрастает без эффек-
J(n) и J(m) величина обследован- та стандартизации
ного пространства не
превышает размеров
скоплений гидробион-
тов (масштаб станции
и трапеции), а далее
возрастает (масштаб
района и водоема)
Плотность Среднее значение не Не изменяется (при Не изменяется
населения изменяется, но воз- условии равномер-
N и M растает точность его ности обследования
оценки акватории)
Средняя масса То же Уменьшается
особи W
* Имеется ввиду эффект стандартизации учетной площадки при классификации водоемов по величине данной интегральной характеристики. Например, в масштабе бассейнов разнообразие водоема напрямую зависит от его площади (Волвенко, 2007, 2008а), но на остальных масштабных уровнях водоемы ранжируются по разнообразию в совершенно иной последовательности, не зависящей от их размеров. Дело в том, что со снижением масштабного уровня происходит последовательное членении акватории на все более мелкие участки, по площади слабо отличающиеся друг от друга. При этом влияние величины выборки и суммарной площади обследованной акватории на оценку разнообразия устраняется.
В данной статье будут рассмотрены структурные* закономерности организации биоценотических группировок.
Результаты и их обсуждение
Прежде всего напомню, что видовое разнообразие Н однозначно определяется двумя теоретически независимыми друг от друга переменными — видовым богатством 5 и выравненностью видов по обилию /: пользуясь формулами Шеннона** и Пилоу***, разнообразие можно представить как произведение двух сомножителей Н = I • /о^З. Ранее (Волвенко, 2007, 2008а, б, 2009а, б) показано, что при малой выравненности, свойственной населению пелагиали северо-западной Пацифики, итоговая величина Н в большей степени зависит от первого сомножителя — /, однако сама форма зависимости Н от плотности населения (численности или биомассы — N или М) определяется вторым сомножителем**** (рис. 2, а-в).
f
log(N или М)
S
Рис. 2. Схема парных взаимосвязей интегральных характеристик макрофауны пелагиали: плотности населения в единицах численности или биомассы — N или M, видового богатства — S, выравненности видов по обилию — J и видового разнообразия H. Заштрихованные области заполнены точками, каждая из которых соответствует одной станции, трапеции, району или водоему — в зависимости от пространственного масштаба. Пояснения в тексте
Fig. 2. Scheme of pair interrelations between integral parameters of pelagic macrofauna: population density in terms of number or biomass (N, M), species richness (S), species equitability (J), and species diversity (H). The shaded areas are filled with points, each of which corresponds to a station, a one-degree square, a biostatistical area, or a water region in dependence on spatial scale. Full explanation is given in the text
Теперь обратим внимание на то, что специфическая конфигурация связи видового богатства с обилием гидробионтов обусловлена двумя разнонаправленными тенденциями. Левая половина графика (рис. 2, а) отражает очевидное
* По определению структура — совокупность устойчивых связей объекта, обеспечивающих его целостность и тождественность самому себе, т.е. сохранение основных свойств при различных внешних и внутренних изменениях (Философский энциклопедический словарь, 1983).
** H = -£p. ■ log p., (i = 1, 2, S), где p. — доля i-го вида объектов, а S — их число (Shannon, 1948).
*** J = H/H , где H = logS (Pielou, 1969).
' max ^ max ° '
**** По определению logS — максимально возможное разнообразие при данном видовом богатстве. Это значение, которое принимает H если J достигает своей максимальной величины, равной 1, т.е. когда H = Hmax.
соотношение: если элементы любой системы по какому-либо признаку подразделяются на различные классы (в данном случае — виды животных), то число этих классов не может превышать число элементов. Следовательно, S < N, т.е. S может принимать все возможные значения от 0 до N. Практически то же самое будет наблюдаться, если вместо N взять M, поскольку численность и биомасса в данном случае сильно и положительно коррелируют*. Так образуется левая половина заштрихованного треугольника, изображенного на рис. 2 (а). Вместе с тем при определенной плотности населения верхний предел S достигает максимума и начинает снижаться. Это можно объяснить тем, что при такой и большей плотности между элементами системы особенно отчетливо проявляются видос-пецифические отношения: одноименные как бы притягиваются друг к другу, а разноименные — отталкиваются. О наличии таких отношений свидетельствует непрерывное уменьшение J с возрастанием плотности концентраций гидробион-тов (рис. 2, б). В результате после достижения некоторой пороговой концентрации на единицу пространства приходится все меньше и меньше видов. Одни из них полностью вытесняются массовыми видами (доминантами и субдоминантами), другие остаются, но становятся столь редки, что практически перестают встречаться в уловах. И наконец максимум численности и биомассы достигается при S = 1, т.е. в одновидовых скоплениях. Так образуется правая половина заштрихованного треугольника, изображенного на рис. 2 (а).
Таким образом, зависимость видового разнообразия от плотности населения во многом определяется тем фактом, что гидробионтам пелагиали свойственно образовывать одновидовые скопления. Именно в них наблюдается максимум численности и биомассы на единицу пространства. В этом случае, т.е. в правой части шкалы обилия, J стремится к нулю, а, следовательно, устремляется к нулю и H. Низкая же плотность населения, характерная, например, для «водных пустынь» открытого океана — причина того, что здесь с почти равной вероятностью встречается мало особей различных видов животных. При этом J максимальна, но S не может быть больше чем N, и на таких участках S вместе с N стремится к нулю, в результате вновь минимизируется H, но уже в левой части шкалы (рис. 2, а-в; а также примеры на фотографиях траловых уловов из: Волвенко, 2007). В итоге только при средних значениях плотности и соответственно средней выравненности, и видовое богатство и видовое разнообразие могут принимать любые значения — от минимальных до максимальных (рис. 2, а, в). Поэтому среднюю плотность и выравненность можно считать необходимыми, но недостаточными условиями максимизации видового разнообразия. Такова упрощенная схема взаимосвязи разнообразия с его компонентами (рис. 2, а-в).
Для полноты картины в ней не хватает только связи между самими компонентами разнообразия. Теоретически J и S изменяются в пространстве и времени независимо друг от друга (Lloyd, Ghelardi, 1964; Hurlbert, 1971; Волвенко, 2007; и мн. др.). Действительно, нельзя сказать, что J и S макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики связаны между собой какой-либо функцией — среднее J не меняется при изменении S (рис. 2, г). Однако нельзя утверждать и то, что они независимы. Скорее похоже, что средняя выравненность является необходимым, но недостаточным условием максимизации видового богатства, и этот тип связи между J и S опосредован величиной плотности населения — N или M. Причину такого явления легко выяснить, если немного изменить способ представления связей.
До сих пор здесь (см. также: Волвенко, 2007, 2008а, б, 2009а-д) рассматривались в основном парные взаимодействия интегральных характеристик, отражаемые двумерными графиками на плоскости, но чтобы наглядно представить взаимосвязь двух компонентов разнообразия с обилием, требуется перейти к
* Связь между логарифмами этих величин линейна (Волвенко, 2009в, г).
7
трехмерной графике и анализу объемных фигур. Если по оси абсцисс отложить логарифм N или М, по оси ординат — /, а по оси аппликат — 5, то независимо от масштабного уровня осреднения данных точки образуют нечто вроде вытянутого холма или конуса с овальным основанием (рис. 3). Форма этого образования отчетливее всего проявляется в масштабе траловых станций, поскольку на таких графиках больше точек (рис. 3, сверху). Такой тип трехмерного распределения устойчив в пространстве и времени: одна и та же фигура образуется при различных вариантах отбора и группировки данных — по различным водоемам (рис. 4), временам года (рис. 5), многолетним периодам (рис. 6) независимо от того в каком слое воды взяты пробы (рис. 7), над какими глубинами (рис. 8) и на каком расстоянии от берега (рис. 9).
Двумерные проекции этой фигуры на различные плоскости (рис. 10) четко отражают парные связи интегральных характеристик, схематично показанные прежде на рис. 2 (а, б, г). Следует иметь ввиду также, что эта трехмерная фигура не полая — вертикальные ее сечения (рис. 11) показывают, что холм внутри полностью заполнен точками от поверхности до самого основания. Если еще точнее, то внутренняя структура холма неоднородна, поскольку S — дискретная величина. Горизонтальные срезы, сделанные при 5 = 2, 3, 4 ... и т.д., представляют собой заполненные точками эллипсы (рис. 12)*, а вся фигура — нечто вроде слоеного пирога или стопки парящих друг над другом овальных блинчиков, каждый из которых по размерам меньше нижележащего (рис. 13).
Так выглядит совместная область определения трех интегральных характеристик: видового богатства, выравненности видов по обилию и плотности населения. Любая точка с координатами, представляющими собой фактические значения 5, / и ^^ или М), будет располагаться внутри этой фигуры** — на одном из ее эллиптических уровней. Форма уровней определяется линейным снижением выравненности по мере возрастания логарифма плотности — эта основная закономерность строго соблюдается в каждом слое (см. рис. 12). Размеры же эллипсов, т.е. площади слоев или уровней, убывают с увеличением 5, следовательно, добавление в систему еще одного вида каждый раз сокращает допустимую область определения плотности населения и/или выравненности. Поскольку видовое богатство представляет собой меру числа реализованных экологических ниш (Волвенко, 2008б), можно сказать, что повышение плотности упаковки ниш налагает на систему дополнительные ограничения по суммарному числу элементов (обилию) и равномерности их распределения по классам (различным видам животных). При этом такие ограничения проявляются сразу с двух сторон — в области возможного минимума и возможного максимума. В результате возникает некоторая осевая симметрия относительно средней плотности и выравненности (рис. 13).
Заметим, что на всех этих графиках показатели относительного обилия или плотности населения ^ и М) приведены в логарифмированном виде. Это объясняется тем, что частотное распределение обилия близко к логнормальному — большие значения плотности населения встречаются значительно реже, чем малые. При этом наглядное графическое отображение данных с использованием обилия становится практически невозможным: почти все точки концентрируются в левой части оси N или М. Логарифмирование позволяет сильно растянуть левую часть шкалы обилия и тем самым сделать частотное распределение этого
* На рис. 12 нижние слои трехмерной фигуры представлены по отдельности, а верхние — по нескольку на одном графике — из-за малого числа точек. Последнее объясняется нехваткой первичных данных — многовидовые группировки макрофауны на обследованной акватории встречаются довольно редко.
** Всевозможные ее плоскостные проекции для различных масштабов осреднения прежде были показаны в публикациях, посвященных отдельным интегральным характеристикам (Волвенко, 2007, 2008а, б, 2009а, б).
Рис. 3. Трехмерные распределения, описывающие взаимосвязь lgN, J(n), S (на графиках слева) и IgM, J(m), S (на графиках справа) в различных пространственных масштабах: траловой станции (верхний ряд), одноградусной трапеции (второй сверху), биостатистического района (второй снизу) и водоема ( нижний ряд графиков)
Fig. 3. Three-dimensional distributions describing interrelations between IgN, J(n), S (left) and IgM, J(m), S (right) for different spatial scales (top-down): the scale of trawl station, the scale of one-degree squares, the scale of biostatistical areas, and the scale of water regions
Японское море Охотское море
Рис. 4. Трехмерные распределения, описывающие взаимосвязь IgN, J(n), S в масштабах траловой станции для различных водоемов
Fig. 4. Three-dimensional distribution describing interrelation between IgN, J(n), and S in the scale of trawl stations for different water regions
Лето Осень
Рис. 5. Трехмерные распределения, описывающие взаимосвязь IgN, J(n), S в масштабах траловой станции для разного времени года
Fig. 5. Three-dimensional distribution describing interrelation between IgN, J(n), and S in the scale of trawl stations for different seasons
1991-1995 г.
Рис. 6. Трехмерные распределения, описывающие взаимосвязь IgN, J(n), S в масштабах траловой станции для различных многолетних периодов
Fig. 6. Three-dimensional distribution describing interrelation between IgN, J(n), and S in the scale of trawl stations for certain long-term periods
1979-1990 г.
1996-2005 г.
0-50 м
50-200 м
Рис. 7. Трехмерные распределения, описывающие взаимосвязь IgN, J(n), S в масштабах траловой станции для различных водных слоев пелагиали
Fig. 7. Three-dimensional distribution describing interrelation between IgN, J(n), and S in the scale of trawl stations for different water layers
> 200 м
0-200 м 203-1000 г
Рис. 8. Трехмерные распределения, описывающие взаимосвязь lgN, J(n), S в масштабах траловой станции над различными глубинами, т.е. между изобатами, указанными внизу каждого графика
Fig. 8. Three-dimensional distribution describing interrelation between lgN, J(n), and S in the scale of trawl stations for the areas with different depth (the depth is shown in the bottom of each diagram)
> 1000m
0-100 км
100-200 км
200-500 км
>500 км
Рис. 9. Трехмерные распределения, описывающие взаимосвязь lgN, J(n), S в масштабах траловой станции на различных расстояниях от береговой линии
Fig. 9. Three-dimensional distribution describing interrelation between lgN, J(n), and S in the scale of trawl stations for different distances from coast
показателя нормальным* — симметричным колоколообразным. Это придает симметрию и всем вышепоказанным трехмерным распределениям.
Рис. 10. Трехмерная фигура, отражающая взаимосвязь логарифма численности IgN, выравненности видов по числу особей J(n) и видового богатства S для масштабного уровня траловой станции, а также три ее двумерные проекции, отражающие парные связи этих интегральных характеристик. Градации видового богатства показаны цветом точек Fig. 10. Three-dimensional figure describing interrelation between IgN, J(n), and S in the scale level of trawl stations, and three its two-dimensional projections reflecting pair correlations of these integral parameters. Gradation of species richness is shown by points color
ri*-
3
Рис. 11. Вертикальные сечения трехмерной фигуры, подобной той, что показана на рис. 10 * #
Fig. 11. Vertical sections of the three-dimensional figure similar to that one shown at Fig. 10 я
* В математическом (статистическом) смысле этого слова.
13
Рис. 12. Горизонтальные срезы трехмерной фигуры, показанной на рис. 11. Каждый слой соответствует определенному числу видов. Прямые — линии регрессии, пунктир — их 95 %-ные доверительные интервалы
Fig. 12. Horizontal slices of the three-dimensional figure shown at Fig. 11. Each layer corresponds to certain number of species. Solid red lines — lines of regression; dotted lines — 95 % confidential intervals of the regressions
Рис. 13. Схематическое изображение трехмерной фигуры, отражающей взаимосвязь компонентов разнообразия с логарифмом обилия макрофауны пела-гиали при S > 1, и проекции этой фигуры на вертикальные и горизонтальные плоскости
Fig. 13. Schematic image of the three-dimensional figure describing interrelation between the parameters of diversity and lgN for S > 1 and projection of this figure to vertical and horizontal planes
Остальные интегральные показатели — S, J(n), J(m) — в логарифмировании не нуждаются. Их частотные распределения и без того симметричны. Однако если для единообразия логарифмировать все переменные, то внешний вид трехмерного распределения поменяется (рис. 14, 15). Оно станет похожим на треугольную пирамиду со смещенной вершиной или новогоднюю елку — такую, какой ее часто изображают в мультфильмах и на детских рисунках. При этом отчетливо проявляется слоистость в нижней части фигуры. Кроме того, «елка» оказывается треугольной не только с боков, но и при взгляде сверху.
Вообще образование вертикальной и горизонтальных проекций этой фигуры (рис. 14 и 15) происходит так, как если бы графики всех парных зависимостей в плоскостях N-S, N-J(n), J(n)-S, M-S, M-J(m), J(m)-S были изображены на кусках резины, каждый из которых затем сильно растянут вниз и влево. Такое представление данных имеет свои плюсы и минусы. Среди отрицательных его свойств то, что маскируются особенности распределения данных в области больших величин, и то, что на графиках неминуемо «вырезаются» те участки, где S = 1, а J = 0, поскольку логарифм нуля не существует. Положительный эффект двойного логарифмирования проекций — то, что в области малых значений переменных становятся отчетливо заметны некоторые прежде неразличимые особенности.
Первая из этих особенностей буквально бросается в глаза при взгляде на графики проекций lgN-lgS и lgM-lgS (рис. 14 и 15): распределения логарифма видового богатства по логарифму обилия представляют собой почти идеальные равнобедренные треугольники, у которых будто оторван правый нижний уголок в области 108 экз./км2 и 107 кг/км2. Это не значит, что в природе не встречаются столь плотные и более плотные концентрации гидробионтов. Просто у нас нет соответствующих данных. Дело в том, что при облове, например, нерестового скопления минтая или зимовального скопления сельди стараются, ориентируясь по эхолоту, вскользь зацепить только его край. Если же трал случайно попадает в самую гущу рыб, траулер на полном ходу мгновенно останавливается, будто налетев с размаху на невидимую стену*, затем трал отрывается или лопается его сетная оболочка. Экстраполируя данные в область недостающих значений с учетом предполагаемой симметрии треугольников, возникающих на проекциях lgN-lgS и lgM-lgS, можно ожидать, что теоретический максимум плотности достигает 1011 экз./км2 и 108 кг/км2.
Вторая особенность — четкое деление графиков проекций lgN-lgJ(n) и lgM-lgJ(m) (рис. 14 и 15) по диагонали, проходящей из верхнего левого угла в правый нижний, на две половины, верхняя из которых заполнена точками, а нижняя пуста. Этот скос указывает на ограничение снизу области определения показателя выравненности: в большинстве случаев** при малом числе особей на единицу пространства неравномерность их распределения по видам не может быть высокой, а значение J соответственно — низким. С увеличением N и M диапазон возможных отклонений J от 1 постепенно увеличивается. Так образуется фигура, похожая на треугольник, показанная на двумерных проекциях рис. 14 и 15. Существование этого треугольника определяется следующими количественными соотношениями.
Максимально возможное значение разнообразия Hmax = logS, а минимально возможное
tfmm = log N - N +1 log (N - S +1).
* Заметим — живую стену, невидимую с поверхности моря.
** Кроме тех, когда при малой плотности встречается один вид, т.е. 5 = 1 и I = 0. Этому случаю должен соответствовать длинный горизонтальный ряд точек в самом низу шкалы выравненности. Этот ряд порождает характерный «хвостик», заметный на рис. 3-10, но на рис. 14 и 15 он исчезает при логарифмировании I.
-1 О 1 2 3 J 5 В 7 8 9 10 -6 -S -1 -3 -2 -1 О 1
№(»)
Рис. 14. Трехмерное распределение логарифмов трех интегральных характеристик — N, J(n), S в различных ракурсах (увеличенный ракурс — тот же, что на рис. 13) и его двумерные проекции на вертикальные и горизонтальные плоскости. Каждая точка соответствует траловой станции
Fig. 14. Three-dimensional distribution of the logarithms of N, J(n), and S in different perspectives (augmented perspective is the same as at Fig. 13) and its two-dimensional projections to vertical and horizontal planes. Each point corresponds to a trawl station
При любом постоянном S значение H . будет тем меньше, чем больше N, а H
r min J ' ' . max
от N не зависит. Следовательно, нижний предел выравненности J . = H . /H
' r r mm min' max
будет убывать с ростом N из-за уменьшения числителя дроби. При этом верхний предел выравненности всегда остается неизменным (J = H /H = 1). Соот-
max max max
ветствующие графики на рис. 14 и 15 демонстрируют то, что левая часть этого треугольника вплоть до диагональной линии Jmin целиком заполнена точками. Так происходит, если изменяется N, а S остается константой, т.е. на каждом отдельно взятом уровне объемных фигур, показанных в верхней части этих рисунков, — все их слои выглядят треугольными.
№
Рис. 15. Трехмерное распределение логарифмов трех интегральных характеристик — M, J(m), S в различных ракурсах (увеличенный ракурс — тот же, что на рис. 13) и его двумерные проекции на вертикальные и горизонтальные плоскости. Каждая точка соответствует траловой станции Fig. 15. Three-dimensional distribution of the logarithms of M, J(m), and S in various perspectives (augmented perspective is the same as at Fig. 13) and its two-dimensional projections to vertical and horizontal planes. Each point corresponds to a trawl station
Теперь обратим внимание на то, что происходит при изменении S, если константой является N. При любом постоянном значении N (изначально большем, чем S) Jmin будет увеличиваться с ростом S, пока S не достигнет величины равной N. Тогда окажется J = J = 1. Следствием этого является уменьшение
r min max J
размеров треугольников в направлении от основания к вершине рассматриваемых фигур (рис. 14, 15).
Численные примеры только что описанных соотношений приведены в табл. 2 в виде матрицы. Значения Jmin в ней убывают в строках слева направо и возрастают в колонках сверху вниз. Строчные изменения отражает треугольник в
Число Число особей
видов N = 10 N = 100 N = 1000
S = 2 0,469 0,081 0,011
S = 3 0,582 0,102 0,014
S = 4 0,678 0,121 0,017
S = 5 0,763 0,139 0,020
S = 6 0,836 0,156 0,022
S = 7 0,898 0,172 0,024
S = 8 0,949 0,187 0,027
S = 9 0,985 0,203 0,029
S = 10 1,000 0,217 0,031
Таблица 2 проекции IgN-lgJ(n) на рис.
Минимально возможные значения 14, а столбцовые — другой тре-
выравненности Jmin при различных значениях угольник в проекции lgJ(n)-
обилия и видового богатства Table 2 igS на том же рисунке.
... | | | f , Таким образом, логарифми-
Minimal possible value oi species equitability J . r ' r ^
for various abundance and species richness mn рование переменных наглядно
демонстрирует ограничения, накладываемые на возможные значения выравненности видовой структуры снизу (или слева — в зависимости от ракурса). Вместе с тем существует и ограничение сверху (справа), о котором шла речь ранее. Оно на этих графиках (рис. 14, 15) почти не видно, поскольку изображение сильно растянуто вниз и влево.
Чтобы рассмотреть второе ограничение выравненности, необходимо растянуть изображение в другом направлении, т.е. сделать противоположное преобразование — антилогарифмирование* J, а остальные переменные оставить без изменения (рис. 16). Напомню, что это второе ограничение совершенно иного рода: теоретически верхний предел Jmax=1 независимо от величины обилия и видового богатства, однако лишь малое число точек обнаруживается вблизи этого предела. Большинство из них концентрируется левее и/или ниже наклонной границы (на нижнем левом графике рис. 16 она обозначена пунктиром), направленной параллельно линии нижнего предела J. Распространению точек за эту границу препятствуют уже не математические, а биологические причины — чем плотнее скопление, тем сильнее в нем выражено явление доминирования.
Вернемся к вопросу, с которого начиналась эта статья — о зависимости видового разнообразия от прочих интегральных характеристик, а также к исходному трехмерному представлению данных в пространстве координат «выравнен-ность — логарифм обилия — видовое богатство» (рис. 17). Поскольку разнообразие H = J ■ logS возрастает с ростом видового богатства и/или выравненнос-ти, точка теоретического максимума разнообразия в этой системе координат будет располагаться за пределами реальности — там, где видовое богатство максимально, выравненность равна единице, а плотность населения — нулю. По мере удаления от нее разнообразие убывает подобно тому, как освещенность радиально уменьшается по мере удаления от источника света или температура — от источника нагревания. В той области пространства координат, где начинается реальная область определения данных, т.е. могут существовать точки с координатами, соответствующими фактическим значениям видового богатства, выравненности и обилия, на поверхности холма этих точек возникает зона конкретного максимума разнообразия. Далее от нее вглубь холма во всех направлениях видовое разнообразие радиально ослабевает (рис. 17)**.
* Т.е. использование переменной б качестве показателя степени. Аналогичный результат дает возведение самой переменной в некоторую степень, по величине большую, чем единица — в квадрат, куб и т.п.
** Кстати, если уж сравнивать изменения разнообразия в пространстве интегральных характеристик с распространением света или тепла, то можно заметить, что это пространство анизотропно — в разных направлениях разнообразие убывает с различной скоростью. Это напрямую зависит от конструкции конкретного индекса разнообразия. Одни из них больше зависят от видового богатства, другие — от выравненности (Волвенко, 2007).
Рис. 16. Трехмерные распределения интегральных характеристик, которые отличаются от показанных на рис. 14, 15 тем, что здесь вместо десятичного логарифма по одной из осей отложен десятичный антилогарифм выравненности. Ниже даны две их плоскостные проекции (третья не отличается от приведенной на рис. 14, 15). На нижнем левом графике сплошными линиями отмечены математические границы области определения выравненности, пунктирной — биологическая граница. Пояснения в тексте
Fig. 16. Three-dimensional distributions of the logarithms of N, M, and S, and antilog-arithms of J(n) and J(m). Below — their two projections (the third projections are the same as at Figs. 14, 15). On the bottom left diagram: solid lines — mathematical borders of definitional domain for equitability, dotted lines — its biological border. Full explanation is given in the text
Теперь обратим внимание на то, что большую часть объема (толщину) рассматриваемым трехмерным фигурам придает дисперсия выравненности по оби-
° 0,5>=Н<1 ° Н <0.5
Рис. 17. Различные ракурсы (вверху слева — тот же, что на рис. 13 и 18) трехмерного распределения, описывающего взаимосвязь плотности населения и компонентов разнообразия, где само разнообразие изображено градацией цвета точек. Каждая точка соответствует одной траловой станции
Fig. 17. Various perspectives (the upper left is the same as at Figs. 13 and 18) of three-dimensional distribution describing interrelation between population density and parameters of diversity. Each point corresponds to a trawl station. Diversity value is shown by the points color gradation
лию и обилия по выравненности, вызванная различными причинами, в том числе случайными колебаниями, а также ошибками измерения. То, что связь выравненности с обилием статистическая, а не функциональная, порождает разброс точек относительно линии регрессии в плоскости каждого слоя фигуры (см. рис. 12). Сами эти линии отражают основную закономерность, некоторую генеральную или центральную тенденцию, отклонения от которой возможны, но не слишком большие. Если рассматривать не всю область определения интегральных характеристик (она показана на рис. 13), а только основные закономерности их взаимной связи, то слоистый овальный холм превращается в конструкцию из отрезков прямых (рис. 18): один, самый длинный из них, располагается вдоль оси обилия на уровне единичного видового богатства и нулевой выравненности, остальные — под углом к нему и параллельно друг другу на вертикальной плоскости. При этом каждый отрезок короче нижележащего, а самый верхний превращается в точку с координатами, равными максимальному числу видов, средней выравненности и среднему логарифму обилия. Так выглядит, образно вы-
ражаясь, скелет той фигуры, что показана на рис. 13. Биологическая интерпретация этой ее внутренней конструкции, на мой взгляд, такова.
1. Одновидовая система имеет наибольший диапазон возможной плотности населения. Нижний предел плотности, вероятно, определяется величиной, при которой прекращается размножение, а верхний — при которой исчерпываются ресурсы среды.
2. Двух- (и более) видовая система при увеличении плотности стремится стать одновидовой, поскольку виды начинают вытеснять друг друга, стремясь максимизировать свою численную и весовую долю в суммарном обилии за счет сокращения чужих долей, либо расходятся в пространстве/времени и образуют разные относительно изолированные системы.
3. Если этого не происходит, то увеличение числа одновременно сосуществующих видов налагает на систему прогрессивные двусторонние (притом симметричные) ограничения по суммарной плотности населения и равномерности его видовой структуры: чем больше видовое богатство, тем уже диапазон изменения плотности и/или выравненности, выход за пределы которого вызывает снижение числа видов, а максимум видового богатства возможен только при средних значениях остальных рассматриваемых здесь характеристик.
Таковы основные правила существования реальных биологических объектов в абстрактном трехмерном пространстве «обилие — выравненность — видовое богатство». Напомню, однако, что во всех геометрических построениях до сих пор упускалась из виду четвертая интегральная характеристика — средняя индивидуальная масса особи W, которая тоже связана со всеми остальными (рис. 19). Это делалось для облегчения восприятия информации. Формальная сложность состоит в том, что представить сразу все четыре переменные в одном трехмерном пространстве нельзя*, а четырехмерное пространство с трудом воспринимается обитателями трехмерного мира. Из-за этих ограничений оказывается, что взаимосвязи любых трех переменных можно наглядно изобразить одной объемной фигурой, а все возможные связи четырех — только четырьмя. Например, N, J, S и W дают четыре различных сочетания по три: 1) NJS, 2) NWS, 3) JWS, 4) NJW. Выше подробно рассмотрено только первое сочетание переменных, остальные три представлены на следующих рисунках (рис. 20-22). Ситуация упрощается тем, что еще три сочетания, где одновременно встречаются W и M или J(m) (приведенные на рис. 20-22 справа), далее рассматриваться не будут — как показано ранее (Волвенко, 2009д), это не имеет смысла, поскольку M уже включает в себя W в виде M = N ■ W.
Схематические изображения объемных фигур, которые образуются при втором и третьем варианте сочетания переменных, показаны на рис. 23. Оказывается, что если на прежней схеме (см. рис. 13) по оси ординат заменить J на logW, то фигура практически не изменится (рис. 23, слева), поскольку эти две переменные линейно связаны и положительно коррелируют друг с другом (см. рис. 19, в). Если же вместо этого по оси абсцисс заменить logN на logW, то фигура тоже не изменится, но повернется вокруг вертикальной оси, превратившись в почти точное свое зеркальное отражение (рис. 23, справа), поскольку эти две переменные линейно связаны и коррелируют отрицательно (см. рис. 19, б).
Обратим внимание на то, что подобие всех трех фигур (показанных на рис. 13 и 23) сохраняется благодаря тому, что логарифм обилия, выравненность и логарифм средней массы особи однотипно связаны с видовым богатством. Во всех случаях эта связь похожа на равнобедренный треугольник, заполненный
* Использование цвета в качестве четвертой характеристики точки (т.е. четвертого измерения), как это сделано с разнообразием на рис. 17, в данном случае ничего не дает — разноцветные точки оказываются хаотически перемешаны внутри фигуры. Такая смесь, однако, вовсе не говорит об отсутствии связей W с остальными переменными — некоторые из этих связей, выявленные в предыдущих статьях, как раз и показаны на рис. 19.
Рис. 18. Схематическое изображение трехмерной фигуры, отражающей центральные тенденции взаимосвязи интегральных характеристик макрофауны пелагиали и ее проекции на вертикальные и горизонтальные плоскости. Тонкими линиями, пересекающими отрезки, показаны изолинии видового разнообразия, убывающего в направлении из дальнего верхнего угла куба координат к правому нижнему его углу
Fig. 18. Schematic image of the three-dimensional figure describing central tendencies of interrelation between integral parameters of pelagic macrofauna and its projections to vertical and horizontal planes. Isolines of species diversity are shown by thin lines. The special diversity decreases from the far-top-left corner of 3D coordinate space to its near-bottom-right corner
Рис. 19. Схема парных взаимосвязей средней индивидуальной массы особи W с видовым богатством S, плотностью населения в единицах численности N и выравненности видов по числу особей J(n). Заштрихованные области заполнены точками, каждая из которых соответствует станции, трапеции, району или водоему — в зависимости от пространственного масштаба
Fig. 19. Scheme of pair correlations between mean individual weight W and species richness S, population density N, and species equitability J(n). The shaded areas are filled with points, each of which corresponds to a trawl station, one-degree square, biostatitical area, or water region in dependence on spatial scale
параллельными рядами точек. Кстати, экстраполяция данных в область недостающих малых значений с учетом предполагаемой симметрии треугольника, возникающего на проекции (рис. 24), дает минимальную массу особи порядка 10-7 кг, т.е. десятых долей миллиграмма. (Столь мелкие животные, естественно, не облавливаются тралом, и это уже вовсе не макрофауна, а мезо-или микропланктон.) Однако это дает основание полагать, что все рассматриваемые здесь закономерности в общем справедливы не только для представителей макрофауны. Кроме того, сделанные ранее заключения можно дополнить следующими.
Увеличение плотности упаковки ниш, т.е. числа видов одновременно сосуществующих в одном и том же месте, накладывает прогрессивные ограничения не только на допустимую плотность населения и равномерность видовой структуры, но и на среднюю массу (размеры) тела особей. При выходе за пределы этих ограничений в любую сторону видовое богатство неминуемо падает. Система, где особи в среднем крупнее или мельче, должна иметь другие параметры — не такую плотность населения и иную равномерность распределения особей по видам. На каждом уровне, т.е. независимо от видового богатства, строго соблюдаются закономерности, согласно которым сред-
няя масса особи сильно отрицательно коррелирует с плотностью и слабо* положительно с выравненностью.
Рис. 20. Трехмерные распределения, описывающие взаимосвязь lgN, IgW, S (на графиках слева) и IgM, IgW, S (на графиках справа) в пространственных масштабах: траловой станции (верхний), одноградусной трапеции (второй сверху), биостатистического района (второй снизу) и водоема ( нижний
Fig. 20. Three-dimensional distributions describing interrelations between IgN, IgW, S (left) and IgM, IgW, S (right) for different spatial scales (top-down): the scale of trawl stations, the scale of one-degree squares, the scale of biostatistical areas, and the scale of water regions
* Слабо — в данном случае означает, что коэффициент корреляции невелик (г ~ 0,3), но сама связь в высшей степени достоверна (Р < 0,001).
Рис. 21. Трехмерные распределения, описывающие взаимосвязь J(n), lgW, S (на графиках слева) и J(m), lgW, S (на графиках справа) в пространственных масштабах: траловой станции (верхний), одноградусной трапеции (второй сверху), биостатистического района (второй снизу) и водоема (нижний ряд графиков)
Fig. 21. Three-dimensional distributions describing interrelations between J(n), lgW, S (left) and J(m), lgW, S (right) for different spatial scales (top-down): the scale of trawl stations, the scale of one-degree squares, the scale of biostatistical areas, and the scale of water regions
Наконец, рассмотрим четвертое и последнее из возможных сочетаний интегральных характеристик — NJW. Объемная фигура, описывающая область определения переменных в этом пространстве, по форме кардинально отличает-
Рис. 22. Трехмерные распределения, описывающие взаимосвязь lgN, J(n), lgW (на графиках слева) и lgM, J(m), lgW (на графиках справа) в пространственных масштабах: траловой станции (верхний), одноградусной трапеции (второй сверху), биостатистического района (второй снизу) и водоема (нижний ряд графиков)
Fig. 22. Three-dimensional distributions describing interrelations between lgN, J(n), lgW (left) and lgM, J(m), lgW (right) for different spatial scales (top-down): the scale of trawl stations, the scale of one-degree squares, the scale of biostatistical areas, and the scale of water regions
ся от всех прочих. Ее конфигурация наиболее отчетливо проявляется на масштабном уровне станций (рис. 25) как нечто вроде длинного сплюснутого облака точек. Схематически совместную область определения этих трех переменных
Рис. 23. Схематические изображения трехмерных фигур, отражающих взаимосвязи logW, logN, S (слева) и J(n), logW, S (справа), а также их проекций на вертикальные и горизонтальные плоскости
Fig. 23. Schematic images of three-dimensional figures describing interrelations between IgW, lgN, S (left) and J(n), IgW, S (right) and their projections to vertical and horizontal planes
Рис. 24. Проекция фигур, показанных на рис. 20, 21 и 23, на плоскость logW-S. Каждая точка соответствует одной из траловых станций. Логарифм массы десятичный
Fig. 24. Projection of the figures shown at Figs. 20, 21, and 23 on the plane lgW-S. Each point corresponds to a trawl station
можно представить фигурой типа косого наклонного цилиндра с овальными основаниями (рис. 26, слева). Внутри он сплошной монолитный и почти однородный, поскольку в этом пространстве отсутствует дискретная величина — 5, а области определения остальных переменных континуальны*. Если мысленно удалить часть объема этой фигуры, возникающую за счет дисперсии средней массы особи по плотности населения и плотности по массе особи (т.е. вариации биомассы М), то обнаружится ее «скелет»: центральная тенденция взаимосвязи характеристик будет выглядеть как два наклонных отрезка (рис. 26, справа). На мой взгляд, это напоминает перевернутую букву "У".
Примечательно, что в этом пространстве переменных можно представить четвертое измерение в виде фактора сжатия — чего-то подобного гравитации.
* Хотя следует заметить, что тонкая структура всех фигур в пространствах, содержащих в качестве одного из измерений logW, т.е. трех последних фигур, имеет неоднородность, неразличимую на всех приведенных здесь рисунках. Эта особенность заключается в периодических колебаниях плотности вдоль оси logW. Такая неоднородность выявляется другими способами отображения данных (Суханов, Иванов, 2001, 2006, 2008; Иванов, 2002; Суханов, 2009) и в данной работе не обсуждается.
? п
Рис. 25. Трехмерное распределение интегральных характеристик J(n), lgN, lgW (вверху слева), оно же с изображением плоскости линейной аппроксимации lgW в двух различных ракурсах (вверху справа) и двумерные проекции этого распределения на вертикальные и горизонтальные плоскости (на ни^^них
ствуют тому, что показано на рис. 19 (б, в) и 2 (б). Каждая точка здесь соответствует траловой станции. Красным показаны линии регрессии, пунктиром — их 95 %-ные доверительные интервалы Fig. 25. Three-dimensional distribution describing interrelations between J(n), lgN, lgW (upper left), the same with the shown lgW plane in two different perspectives (upper right), and two-dimensional projections of this distribution to vertical and horizontal planes (bottom) as shown also at Figs. 2 and 19. Each point corresponds to a trawl station. Red lines — the lines of regression; dotted lines — 95 % confidential intervals of the regressions
Здесь любые изменения 5 будут проявляться как изменения размеров только что рассмотренной фигуры (рис. 27), поскольку каждое из ее измерений — длина
Рис. 26. Схематические изображения трехмерной фигуры, отражающей взаимосвязь интегральных характеристик logN, J(n), logW и ее проекций на вертикальные и горизонтальные плоскости. Слева показана совместная область определения трех переменных, а справа — центральные тенденции, которые ее формируют
Fig. 26. Schematic images of the three-dimensional figure describing interrelation between IgN, J(n), and IgW and its projections to vertical and horizontal planes. Left: joint definitional domain for all three variables in condition of S > 1; right: central tendencies which form the joint domain
(J(n)), ширина (logN), высота (logW) — пропорционально величине видового богатства. С возрастанием S области определения на каждой из трех осей скачкообразно сокращаются пока, наконец, не произойдет полный коллапс — вся фигура обратится в точку, не имеющую никакого объема. Ее координаты в четырехмерном пространстве будут соответствовать максимальному видовому богатству, средней плотности, средней выравненности и средней массе особи. (Следует заметить, что сперва, когда S становится больше 1, у буквы «У» на рис. 26 пропадает одна «палочка», а уже потом вторая начинает сжиматься до размеров точки).
Вместе с тем существует еще другой, второй и последний, предельный случай — когда видовое богатство минимально, S = 1, у фигуры исчезает объем, поскольку длина ее J обращается в ноль (на рис. 26 от «У» остается лишь одна «У»). Тогда характеристики одновидовой системы определяются только обратно пропорциональной взаимозависимостью logN и logW (см. рис. 19, б).
Кроме того, на данной фигуре легко отобразить и изменения M. Поскольку логарифм этой характеристики равен произведению логарифмов N и W, logM каждой точки соответствует произведению ее абсциссы и аппликаты. В плоскости проекции logN-logW первая переменная линейно убывает справа налево, вторая — сверху вниз, а logM соответственно — от верхнего правого угла к нижнему левому. В трехмерном пространстве logN—J(n)— logW убывание логарифма биомассы происходит как движение диагональной плоскости (плоскости равных биомасс) перпендикулярно оси J(n) в направлении минимума N и W. Поэтому градации биомассы можно представить в виде плоских параллельных слоев внутри ранее рассмотренной объемной фигуры (рис. 28). С учетом этого схематическое ее изображение (см. рис. 26, слева) будет выглядеть как разноцветная конфетка-карамелька, а срез, показанный на рис. 26, справа, станет полосатым, если на него нанести изолинии логарифма биомассы. Эти полоски возникают из-за различия углов наклона двух плоскостей — плоскости флажка и плоскости равных биомасс. Если бы эти углы полностью совпадали, то в любом месте биомасса живых организмов была одинакова и всегда оставалась неизменной, менялось бы только соотношение между их численностью и размерами (массой) тел.
Рис. 27. Преобразования трехмерного распределения J(n), lgN и lgW (прежде показанного на рис. 25), происходящие при изменении четвертой интегральной характеристики — S. Слева и справа — два различных ракурса отображения данных Fig. 27. Transformations of three-dimensional distribution describing interrelation between of J(n), lgN, and lgW (shown before at Fig. 25) caused by changing of the fourth parameter — S. Left and right: two perspectives of the data display
Рис. 28. Два различных ракурса трехмерного распределения логарифма плотности населения N, равномерности распределения особей по видам J(n) и логарифма средней индивидуальной массы особи W, где градацией цвета точек изображен логарифм суммарной групповой биомассы M. Каждая точка соответствует одной траловой станции. Наклонная плоскость — линейная аппроксимация логарифма W
Fig. 28. Two perspectives of three-dimensional distribution describing interrelation between IgN, J(n), and IgW. Each point corresponds to a trawl station. The points color represents the value of IgM. The inclined plane shows IgW
igM> 5
4-'/e,V/<5
3</eAK4
2<JgM3
I <JgAJ<2
lgM< 1
-0.2
В принципе, на той же фигуре цветом можно изобразить изменения не только биомассы, но и видового богатства, и даже разнообразия. Только придется для этого воспользоваться ее продольным сечением в плоскости отрезков, отражающих центральные тенденции, поскольку с поверхности фигуры видна лишь часть градаций Н и не видны градации 5 (рис. 29). Таким образом на одной проекции удается представить почти все отношения интегральных характеристик. Почти — потому что четырехмерное пространство, вообще говоря, не полностью сводимо к трехмерному, в частности, рассматриваемая проекция не универсальна. Например, на рис. 29 (а) черная точка в центре фигуры показывает, что будет со всеми характеристиками при максимальном значении 5, но настоящий рисунок не дает представления о том, что в этой точке само 5 может быть совершенно разным. Напомню, что данная точка описывает необходимые, но недостаточные условия максимизации 5. Чтобы это увидеть, придется обратиться к ранее описанным схемам (см. рис. 13, 23), где были показаны трехмерные пространства с другими сочетаниями переменных. Там эта точка соответствует центральной вертикальной оси любой из фигур. На этой оси все характеристики, кроме 5, имеют средние значения, а 5 может принимать любые значения от 2 до максимума.
Кстати, в этом проявляется особый статус 5 по сравнению с другими интегральными характеристиками. Подобной свободы почти достигают N и в том случае, когда 5 = 1. Но дело в том, что они тесно взаимосвязаны и во всех случаях зависят друг от друга — могут изменяться только в противофазе. В отличие от них 5, когда все прочие характеристики достигают «золотой середины» оказывается абсолютно независимой величиной. Это, конечно, не значит, что видовое богатство в таких ситуациях меняется произвольно или абсолютно случайно. Оно наверняка зависит от неучтенных, не описанных здесь факторов. Однако примечательно, что существует особое состояние «золотой середины», которое, по-видимому, наиболее благоприятно для вселения новых видов или исключения уже имеющихся.
Рис. 29. Схематичес-\ кие изображения диагонального разреза трехмерной фигуры, отражающей взаимосвязь logN, J(n), logW, на которых показаны градации трех других интегральных характерис-> тик: а — видового богатства S, б — логарифма био-^ массы logM и в — видового разнообразия H(n). Увеличению значения соответствует переход от светлого к темному. Плоскость разреза представляет собой «флажок», показанный на рис. 26 (справа) Fig. 29. Gradations of species richness S (a), biomass IgM (б), and species diversity H(n) (в) shown on diagonal section of the three-dimensional figure describing interrelation between IgN, J(n), and IgW. Gradation from light to dark corresponds to the parameters increasing. The plane of the section represents the «flag» shown before at Fig. 26 (right)
Это, однако, не отрицает тот факт, что все интегральные характеристики закономерно взаимосвязаны друг с другом. Следовательно, зная величины одних, можно, как правило*, предсказывать возможные значения других. При этом чем большее число характеристик известно, тем уже диапазон, в котором могут оказываться оставшиеся, и тем точнее прогноз неизвестных. Кроме того, выясняется, какие состояния системы в принципе невозможны. Например, при небольшой плотности населения животные не могут быть слишком мелкими, равномерность распределения их по видам не может быть средней — только нулевой или высокой, а видовое богатство не может быть ни высоким, ни средним, а только низким. Группировки мелких особей будут иметь большую плотность, но состоять из малого числа видов, одни из которых по обилию станут сильно преобладать над другими. А у крупных животных и плотность, и видовое богатство не могут быть велики, а выравненность не может быть средней. При большом видовом богатстве все остальные характеристики не могут быть ни малы, ни велики, они должны быть только средними по величине. Однако при тех же средних само видовое богатство может быть очень мало, например всего 2 вида, но только не 1. Почему это именно так — отчетливо видно на приведенных здесь схемах пространства интегральных характеристик.
Обычно все это многомерное пространство проявляется в виде небольшого числа простых отношений — алгебраических, вроде S = N, N = M / W,
H = J • logS, Hmax = logS, Hmm = log N - N N +1 log(N - S +1); и линейных
статистических, типа logN = a - b • logW, logM = a + b • logN, J = a - b • logN, где a и b — свои для каждой формулы эмпирические коэффициенты. Алгебраические отношения жестко связывают между собой по 2-3 переменные законами арифметики, комбинаторики, теории информации. Статистические — допускают
* Исключение из этого правила только что рассмотрено выше: иногда нельзя предсказать величину 5 — в некотором состоянии не ее определяют другие переменные, а она их.
некоторую вероятностную вариабельность связи между парами интегральных характеристик, они имеют в своей основе физические (энергетические, термодинамические) и чисто биологические законы. Например, отрицательная связь между плотностью концентрации особей и их размерами определяется постоянством отношения суммарного метаболизма животных к потокам вещества и энергии (Волвенко, 2009д), а отрицательная связь между плотностью и выравненностью видовой структуры — этологическими (поведенческими) реакциями. Особи подбираются в стаи, стада, колонии, сборища, скопища, нерестовые, миграционные, нагульные, зимовальные скопления и т.п. по видовым, физиологическим, а иногда и по размерным характеристикам*. Так им легче кормиться, размножаться, защищаться от хищников, перемещаться в пространстве и переносить неблагоприятные воздействия абиотических факторов среды (Parr, 1927; Breder, 1929, 1951, 1959; Месяцев, 1937, 1939; Breder, Halpern, 1946; Мантейфель, 1955; Никольский, 1955, 1961; Радаков, 1958, 1961, 1972; Малюкина и др., 1962; Несис, 1975; Герасимов, 1976; Зеликман, 1977; и мн. др.).
Заключение
В настоящей работе благодаря богатым первичным данным, представляющим всевозможные сочетания состояний морских биологических систем обширного региона, удалось связать все эти разноплановые закономерности в единую целостную картину. При этом четко проявилось дополнительное эмер-джентное (несводимое к сумме своих составляющих) свойство биоценотичес-ких группировок. Это их балансировка между двумя особыми состояниями, которая напрямую связана с числом (плотностью упаковки) ниш и измеряется видовым богатством.
Состояние 1 — одновидовая система. Когда S достигает 1, то J и H обращаются в 0, а остальные характеристики — плотность населения, размеры особей и, следовательно, суммарная биомасса — могут варьировать в самом широком диапазоне. В этом смысле пластичность системы снизится при добавлении в нее еще хотя бы одного вида. Вместе с тем появится еще и дополнительное ограничение — начнет действовать закономерность, согласно которой равномерность распределения особей и их биомассы по видам должна снижаться с увеличением плотности населения.
Состояние 2 — предельно многовидовая система. Когда S достигает максимума, то J, логарифмы плотности (численности и биомассы) и размеров (индивидуальной массы) особей должны быть средними по величине, и их вариабельность не допускается. В некотором смысле это состояние наиболее неустойчиво, потому что при любом возмущении (внешнем или внутреннем), ведущем к изменению хотя бы одного из параметров в любую сторону, система теряет статус предельно многовидовой — видовое богатство сразу снижается, и тем на большее число видов, чем сильнее это отклонение.
* Простейшее образование таких групп происходит не вследствие привлечения одних особей другими, а в результате привлечения в одно и то же место каждой особи независимо от других. Для групп, которые создаются на более длительный срок в результате взаимного привлечения особей (когда животные держатся вместе в силу инстинкта стайности), характерно социальное, взаимообусловленное поведение. Согласованность поведения особей позволяет такой группе действовать как единому целому. Это явление — адаптация, проявляющаяся на надорганизменном уровне, которая возникает в результате группового, а не индивидуального отбора. Она дает преимущества всей группе в целом, позволяя коллективно влиять на окружающую среду в сторону ее оптимизации. Поэтому групповой образ жизни возникает конвергентно у животных различных таксонов, и эти животные отличаются обычно высокой численностью и большой экологической устойчивостью.
Не удивительно, что реальные системы на большей части акватории большую часть времени проводят в промежуточных состояниях. Примечательно другое. Почему плотность упаковки ниш именно так влияет на все интегральные характеристики системы — нельзя предсказать ни по какому отдельно взятому уравнению из тех, что перечислены выше, т.е. ни по одной из общеизвестных закономерностей — математических, физических, биологических.
Наверное, многомерное пространство интегральных характеристик можно было бы описать и всего одной формулой (вывод ее уже является чисто математической задачей, которая в данной работе не ставилась), что позволило бы предельно сжать информацию, изложенную в настоящей статье. Быть может, строгий математический анализ этой формулы дал бы возможность уточнить уже сделанные здесь выводы и предположения, а также сформулировать новые. Такой формальный подход теоретиков часто весьма плодотворен, однако, как правило, делает суть вещей недоступной пониманию большинства биологов-практиков: пространство интегральных характеристик, описанное лишь числами и символами, не столь наглядно, как представленное в виде простых предметов знакомых каждому с детства — слоеного пирога, елки, цветной конфетки и перевернутой буквы «У».
Список литературы
Волвенко И.В. Видовое разнообразие биомассы макрофауны пелагиали северозападной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2008а. — Т. 153. — С. 27-48.
Волвенко И.В. Видовое богатство макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2008б. — Т. 153. — С. 49-87.
Волвенко И.В. Видовое разнообразие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 149. — С. 21-63.
Волвенко И.В. Выравненность видовой структуры макрофауны пелагиали северозападной Пацифики: 1. Равномерность распределения числа особей по видам // Изв. ТИНРО. — 2009а. — Т. 156. — С. 3-26.
Волвенко И.В. Выравненность видовой структуры макрофауны пелагиали северозападной Пацифики: 2. Равномерность распределения биомассы по видам // Изв. ТИН-РО. — 2009б. — Т. 156. — С. 27-45.
Волвенко И.В. Обилие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики: 1. Численность // Изв. ТИНРО. — 2009в. — Т. 158. — С. 3-39.
Волвенко И.В. Обилие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики: 2. Биомасса // Изв. ТИНРО. — 2009г. — Т. 158. — С. 40-75.
Волвенко И.В. Средняя индивидуальная масса особи (размеры животных) макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2009д. — Т. 158. — С. 76-118.
Герасимов В.В. К вопросу о взаимодействии и связи между особями в стае рыб // Структура и динамика водных сообществ и популяций. — Киев : Наук. думка, 1976. — С. 152-168.
Зеликман Э.А. Нетрофические регуляторные взаимоотношения у морских беспозвоночных // Биология океана. Т. 2. Биологическая продуктивность океана. — М. : Наука, 1977. — С. 23-33.
Иванов О.А. Структура нектонных сообществ прикурильских вод : монография / О.А. Иванов, В.В. Суханов. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 154 с.
Малюкина Г.А., Александрюк С.П., Штефанеску М. О роли зрения в стайном поведении гольянов (Phoxinus phoxinus L.) и карасей (Carassius carassius L.) // Вопр. ихтиол. — 1962. — Т. 2, вып. 3(24). — С. 511-516.
Мантейфель Б.П. Изучение поведения стайных рыб в целях усовершенствования техники их лова // Тр. совещания по вопросам поведения и разведки рыб. — М. : АН СССР, 1955. — С. 108-116.
Месяцев И.И. О структуре косяков трески // Тр. ВНИРО. — 1939. — Т. 4. — С. 369-395.
Месяцев И.И. Строение косяков стадных рыб // Изв. АН СССР. Сер. биол. — 1937. — № 3. — С. 745-770.
Нектон западной части Берингова моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИН-РО-центр, 2006. — 416 с.
Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2003. — 643 с.
Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 544 с.
Нектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2004. — 225 с.
Несис К.Н. Поведение головоногих моллюсков // Вопросы зоопсихологии, этологии и сравнительной психологии. — М. : МГУ, 1975. — С. 88-91.
Никольский Г.В. О биологическом значении стаи у рыб // Тр. совещания по вопросам поведения и разведки рыб (1953). — М. : АН СССР, 1955. — С. 104-107.
Никольский Г.В. Экология рыб. — М. : Сов. наука, 1961. — 336 с.
Радаков Д.В. О приспособительном значении стайного поведения молоди сайды (Pollachius virens L.) // Вопр. ихтиол. — 1958. — Вып. 11. — С. 69-74.
Радаков Д.В. Об особенностях оборонительного поведения стай некоторых пелагических рыб // Вопросы экологии рыб. — М. : АН СССР, 1961. — С. 47-71. (Тр. инта морф. животных им. А.Н. Северцева; Т. 39.)
Радаков Д.В. Стайность рыб как экологическое явление : монография. — М. : Наука, 1972. — 174 с.
Суханов В.В. Сообщество нектона в северо-западной части Японского моря : монография / В.В. Суханов, О.А. Иванов. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. — 282 с.
Суханов В.В., Иванов О.А. О полимодальном распределении курильского эпипела-гического нектона по массе тела особей // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 390-408.
Суханов В.В., Иванов О.А. О структуре эпипелагического нектона в северо-западной части Японского моря // Мат-лы чтений, посвященных памяти акад. О.Г. Кусакина. — Владивосток : ИБМ ДВО РАН, 2008. — С. 217-239.
Суханов В.В., Иванов О.А. Размерная структура нектона Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 147. — С. 47-63.
Философский энциклопедический словарь. — М. : Сов. Энциклопедия, 1983. — 840 с.
Breder C.M. Certain effects in the habit of schooling fishes as based on the observations of Jenkinsia // Amer. Mus. Novitates. — 1929. — № 4. — P. 1-5.
Breder C.M. Studies on social groupings in fishes // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. — 1959. — Vol. 117, № 6. — P. 397-481.
Breder C.M. Studies on the structure of the fish school // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. — 1951. — Vol. 98, № 1. — P. 1-28.
Breder C.M., Halpern F. Innate and acquired behavior affecting aggregations of fishes // Physiol. Zool. — 1946. — Vol. 19, № 2. — P. 154-190.
Hurlbert S.H. The nonconcept of species diversity: a critique and alternative parameters // Ecology. — 1971. — Vol. 52, № 4. — P. 577-586.
Lloyd M.J., Ghelardi R.I. A table for calculating the «equitability» component of species diversity // J. Anim. Ecol. — 1964. — Vol. 33, № 2. — P. 217-225.
Parr A.E. A contribution to the theoretical analyses of the schooling behavior of fishes // Occas. Papers Bingham Oceanogr. Coll. — 1927. — Vol. 1. — P. 1-32.
Pielou E.C. An introduction to mathematical ecology. — N.Y.; L. : Wiley, 1969. — 286 p.
Shannon C.E. A mathematical theory of communication // Bell Syst. Techn. J. — 1948. — Vol. 27. — P. 379-423, 623-656.
Поступила в редакцию 29.04.09 г.
