CC BY
61
2008
Известия ТИНРО
Том 153
УДК 591.9(265.5)
И.В. Волвенко
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, г. Владивосток volvenko@tinro.ru
ВИДОВОЕ БОГАТСТВО МАКРОФАУНЫ ПЕЛАГИАЛИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ПАЦИФИКИ
По данным 19436 пелагических траловых станций, выполненных в 160 экспедициях ТИНРО-центра с 24 декабря 1979 г. до 30 ноября 2005 г. в северозападной части Тихого океана и трех сопредельных морях (общая площадь акватории более 6 млн км2), оценено видовое богатство пелагической макрофауны в целом, а также различных бассейнов, групп животных и слоев пелагиали по отдельности. Исследована его зависимость от величины выборки и размеров обследованного пространства на разных масштабных уровнях. Рассмотрены пространственно-временная изменчивость этого показателя и его связь с плотностью населения и средней индивидуальной массой особей.
Volvenko I.V. Species richness of the North-West Pacific pelagic macrofauna // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 153. — P. 49-87.
Species richness is appreciated for the whole macrofauna (body size > 1 cm) of the North-West Pacific including marginal seas (total water square > 6 mln km2) and for various basins, groups of animals, and water layers on the base of 19436 trawl catches in pelagic layer received in 160 research cruises conducted by Pacific Fish. Res. Center (TINRO) from December 24, 1979 till November 30, 2005. Its dependence on various parameters of sample size and spatial size of surveyed area is investigated for different scales. Spatial-temporary variability of the species richness is considered, as well as its correlation with population density (biomass and number) and average individual weight of the animals.
Введение
Биологи, особенно занимающиеся проблемами охраны природы, почти всегда понимают под видовым разнообразием видовое богатство (Norton, 1986), обычно объясняя это тем, что все виды имеют право на существование (Ehrenfeld, 1976) или представляют реальную или потенциальную экономическую ценность для человека (Helliwell, 1973, 1982; Everett, 1978; Frankel, Soule, 1981). При этом рекомендации по выбору и организации заповедных территорий (Diamond, 1975; Terborgh, 1975; Wilson, Willis, 1975; Diamond, May, 1976; Pickett, Thompson, 1978; Higgs, Usher, 1980; Soule, Wilcox, 1980; Simberloff, Abele, 1982; Janzen, 1983; Game, Peterken, 1984; Harris, 1984; Simberloff, Gotelli, 1984; Simberloff, 1986) также понимают под разнообразием просто видовое богатство (Мэгарран, 1992).
На самом деле видовое богатство (species richness) — длина видового списка, т.е. суммарное число видов, встречающихся на определенной территории или акватории, — основной показатель таксономического многообразия и один из компонентов экологического разнообразия (см., напр., Волвенко, 2007).
Это "фундаментальный параметр сообщества" (Whittaker, 1965) и важнейшая характеристика локальной фауны или флоры любой группы животных или растений, которая определяется как особенностями изучаемой группы, так и физико-географической (топографической) и экологической характеристиками самого обследованного участка (Песенко, 1982).
Видовое богатство — главный параметр эволюционного процесса, одновременно его итог и фактор, действующий по принципу обратной связи. Важнейший фактор видообразования, т.е. повышения видового богатства, — конкуренция. Выход из нее возможен через разделение экологических ниш и адаптивную радиацию. Таким образом, по существу, видовое богатство — это итог противоречий, компромисс между генетически заложенным потенциалом формообразования и ресурсами среды (Чернов, 1991)*.
На видовом богатстве базируются механизмы устойчивости жизни. Оно составляет основу таких модусов организации сообществ, как принцип конкурентного исключения, комплементарность, множественное обеспечение функций и т.д. Круговорот веществ может осуществляться только при достаточном видовом богатстве. И сама жизнь могла возникнуть на основе разделения функций в первичном круговороте веществ (Чернов, 1991)*.
Общеизвестно, что, согласно принципу конкурентного исключения Воль-терры-Гаузе, два вида не могут длительное время сосуществовать в одной и той же местности, если они занимают одну и ту же экологическую нишу (см., напр., Gause, 1934; Hardin, 1960; Одум, 1986; Джиллер, 1988). Следовательно, теоретически видовое богатство системы является характеристикой числа реализованных экологических ниш.
Экологическая ниша (ecological niche, от фр. niche — гнездо) — место или положение вида в сообществе других организмов (биоценозе), обеспечивающее минимальную конкуренцию с другими видами за источники существования. Оно характеризуется совокупностью его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды, в пределах которых возможно существование данного вида.
Практически это комплексная аутэкологическая характеристика влияния на организм экологических факторов. Для ее оценки в n-мерном пространстве экологических факторов по каждой оси откладывается экологическая валентность вида (диапазон его адаптации по данному фактору), и на пересечении всех интервалов получается n-мерный геометрический объект — некая область или «гиперобъем» по Хатчинсону.
Такие гиперобъемы различных видов могут частично перекрываться, но, согласно вышеупомянутому принципу Вольтерры-Гаузе, они не должны полностью совпадать. Однако в последнее время появились гипотезы (см., напр., Hubbell, 2001; Adler et al., 2007) о возможности при некоторых условиях даже их абсолютного совпадения, поэтому современные взгляды на эту проблему формулируются осторожно (см., напр., Гиляров, 2007).
С учетом этого замечания правильнее говорить о том, что видовое богатство является показателем, приблизительно характеризующим число реализованных экологических ниш.
В прикладном аспекте число видов может служить мерой нарушенности местообитаний, например индикатором загрязнения, а также одним из показателей тенденции крупномасштабных экосистемных перестроек, связанных со сменой климато-океанологических (Волвенко, 2001) и геологических (Kafanov, Volvenko, 1997) эпох. Его анализ, особенно в последние десятилетия, нашел практическое применение в биогеографии для фаунистического районирования
* Ю.И. Чернов (1991) пишет о разнообразии, но в большей степени, на мой взгляд, его выводы относятся именно к видовому богатству.
акваторий (см., напр., Кафанов, 1991; Kafanov et al., 2000, 2001; Kafanov, Volvenko, 2001; Волвенко, Кафанов, 2006).
Давно установлено, что величина этого показателя зависит от площади района — с увеличением обследуемой площади число обнаруживаемых видов закономерно возрастает (см., напр., Connor, McCoy, 1979; Песенко, 1982; Одум, 1986) — и от его расположения на поверхности Земли. В частности, одна из самых известных и наиболее важных биогеографических закономерностей — закон Гумбольдта-Уоллеса* — предписывает увеличение видового богатства в направлении от полярных широт к тропикам (см. обзоры: Briggs, 1995; Кафанов, Кудряшов, 2000).
Цель настоящей работы — исследовать эти закономерности применительно к пелагической макрофауне северо-западной Пацифики, а также оценить связь видового богатства с различными характеристиками объема выборки, выявить зависимость этого показателя от плотности населения и массы особей, попытаться рассмотреть особенности его сезонной и многолетней динамики в четырех водоемах.
Материалы и методы
Для работы использованы материалы 19436 пелагических траловых станций, выполненных в 160 научно-исследовательских и научно-промысловых рейсах с 24 декабря 1979 г. до 30 ноября 2005 г. в северо-западной части Тихого океана и трех сопредельных морях (общая площадь акватории более 6 млн км2). Расположение траловых станций, одноградусных трапеций и стандартных районов осреднения биостатистической информации, для которых оценивалось видовое богатство, показано на рис. 1. Те же данные ранее использовались для оценки видового разнообразия макрофауны пелагиали (Волвенко, 2007, наст. том).
Кроме самого видового богатства, которое принято обозначать символом S, здесь будут упомянуты еще 4 интегральные характеристики со следующими обозначениями:
1) видовое разнообразие по Шеннону (Shannon, 1948) — H (бит/экз. или бит/ кг),
2) выравненность видовых обилий по Пилоу (Pielou, 1966) — J (доля ед.),
3) суммарная плотность всей пелагической макрофауны — M и N (кг/км2 и экз./ км2),
4) средняя индивидуальная масса особи — W (кг/экз.);
и 17 расчетных показателей видового богатства, обозначения и способы вычисления которых будут описаны далее.
Результаты и их обсуждение
1. Видовое богатство пелагической макрофауны в различных пространственных масштабах и зависимость "виды—площадь"
За 26 лет "траловых исследований" в пелагиали (в основном это эпипелаги-аль и верхняя мезопелагиаль) северо-западной Пацифики обнаружено 814 видов и таксономических групп** животных (табл. 1). Определить, велико ли это чис-
* Эта закономерность была точно установлена и проиллюстрирована Гумбольдтом (Humboldt, 1808, цит. по: Humboldt, 1860) и количественно описана на примере континентальных флор Шоувом (Schouw, 1823). Однако в настоящее время проблематично установить приоритет любого из авторов в открытии этой закономерности, а потому некоторые предпочитают называть ее правилом Уоллеса (1876), другие — Гумбольдта (1808).
** Не все особи идентифицированы до вида.
ло, поможет сопоставление его с литературными сведениями (рис. 2). При этом обнаруживаются как минимум 4 закономерности.
Рис. 1. С хема обследованной акватории с изображением всех 19436 траловых станций, 882 одноградусных трапеций и 48 биостатистических районов
Fig. 1. Surveyed water area with the image of all 19436 trawl stations, 882 one-degree trapezes, and 48 biostatistical regions
Таблица 1
Состав исследуемой макрофауны (в скобках число групп)
Table 1
Composition of researched fauna (number of taxonomic groups in brackets)
Биотопическая группировка Экологические формы Таксономические группы
Население пелагиали (814) Нектон (780) Позвоночные (672) Млекопитающие (0) Рыбы и круглоротые (672)
Беспозвоночные (142) Головоногие (71) Ракообразные (37)
Макропланктон (34) Медузы (24) Гребневики (2) Прочие(8)
Примечание. В группу "головоногие" входят кальмары, каракатицы и пелагические осьминоги; "ракообразные" — креветки и шримсы; "прочие" — крылоногие и голожаберные моллюски, пиросомы (огнетелки), сальпы, бочоночники.
Во-первых, явно выделяются несколько уровней видового богатства, различающихся между собой на порядки. Тотальное планетарное видовое богатство
насчитывает миллионы видов. Видовое богатство больших таксономических групп планеты исчисляется десятками тысяч, а нашей страны — тысячами. Следующий уровень — сотни видов — как раз соответствует большим акваториям северо-западной Пацифики. И последний — десятки видов — мелким локальным таксоценам и биотопическим группировкам. Очевидно, вся эта иерархия во многом определяется двумя переменными: таксономической емкостью группы и размером акватории.
I 1000 ¡ 000000
Псе вилы Земли [
Моллюски 1chl.HI £
Ракообразные Земли [
Ихтиофауна Земли С
Моллюски или ракообразные Российской Федерации [
Ихтиофауна Российском Федерации [
Макрофауна пелагиали северо-западной 11ацнфнки I
Макрофауна пелагиали Тихого океана I
Бснтое мягких грунтов у I lopBCríín [
Макрофауна пелагиали Охотского моря I
Макрофауна пелагиали Берингова моря I
Ихтиофауна реки с озером в Камбодже [
Макрофауна пелагиали Японского моря I
Демереальные рыбы надподводней горой С
Камбаловые у рифр в Индонезии [
Макрофауна песчанных грунтов у Англии [
Речная ихтиофауна северо-запада Турции [
Эстуаркыс олнгохста Тем ibi Е
Макробентос эстуариев Ьелого моря [
Рис. 2. Видовое богатство больших акваторий северо-западной Пацифики (темные столбики), сходных по разнообразию (см.: Волвенко, 2007) таксоценов и биотопических группировок (серые столбики), а также некоторые оценки видового богатства в глобальных масштабах (белые столбики). Сведения взяты из литературы (Lim et al., 1999; Global biodiversity ..., 2000; Национальная стратегия ..., 2001; Ellingsen, 2002; Fock et al., 2002; Foggo et al., 2003; Чертопруд и др., 2004; Тишков, 2005, 2006; Sari et al., 2005)
Fig. 2. Species richness of the vast water areas of North-West Pacific (close bars), similar on a diversity (see: Волвенко, 2007) taxocenes and assemblages (grey bars), and also some estimations of species richness in global scales (open bars). The literary information are taken from (Lim et al., 1999; Global biodiversity ..., 2000; Национальная стратегия ..., 2001; Ellingsen, 2002; Fock et al., 2002; Foggo et al., 2003; Чертопруд и др., 2004; Тишков, 2005, 2006; Sari et al., 2005)
Во-вторых, темные столбики на рис. 2 занимают довольно высокое положение среди серых столбиков по сравнению с тем, что имели на однотипных диаграммах видового разнообразия (Волвенко, 2007, рис. 11). Следовательно, видовое богатство дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана достаточно велико, а весьма скромные значения итогового разнообразия объясняются чрезвычайно выраженным здесь явлением доминирования небольшого числа массовых видов над всеми прочими.
В-третьих, в направлении с юга на север вроде бы прослеживается убывание видового богатства: в Охотском море оно меньше, чем в океане, а в Беринговом — чем в Охотском. Однако минимум этого показателя наблюдается в самом южном из морей — в Японском.
В-четвертых, расположение темных столбиков сверху вниз (рис. 2) четко соответствует убыванию размера (площади) водоема.
Традиционно связь между видовым богатством и площадью (зависимость "виды—площадь") исследуют для: 1) определения оптимального размера учетной площадки и числа проб; 2) оценки "минимального ареала" сообществ; 3) предсказания числа видов на площадях, больших, чем обследованная (Kilburn, 1966; Connor, McCoy, 1979).
Для описания этой связи чаще всего используется степенная функция, предложенная Аррениусом (Arrhenius, 1921, 1922), S = a ' Ab (A — площадь, a, b — коэффициенты), которая обычно аппроксимируется двойным логарифмическим преобразованием logS = loga + b ' logA, или предложенная Глисоном (Gleason, 1922) экспоненциальная зависимость S = loga + b ' logA. Ряд авторов (Gleason, 1922; Williams C.B., 1964; Уранов, 1966; Kilburn, 1966; Dony, 1977; и др.) указывают, что лишь на относительно малых площадях число видов возрастает с увеличением площади согласно уравнению Аррениуса; на больших площадях связь лучше описывается уравнением Глисона*.
B обследованном регионе зависимость видового богатства водоема от его площади (рис. 3, а) столь же сильна (r2 > 99 %), как и разнообразия от площади (Волвенко, 2007, наст. том), но форма этой зависимости иная. Связь виды—
площадь для больших акваторий северо-западной Пацифики лучше всего описывается степенным уравнением Аррениуса. При переходе к масштабу районов и трапеций (рис. 3, б, в) зависимость видового богатства от площади последовательно уменьшается, форма связи меняется.
Рис. 3. Связь видового богатства (S) с площадью акватории (A) в масштабах водоемов (а), районов (б) и трапеций (в): Я — Японское, Б — Берингово, О — Охотское моря, Т — Тихий океан, В — весь регион
Fig. 3. Correlation of species riches (S) with the area of water area (A) in scales of reservoirs (а), areas (б) and trapezes (в): Я — Japan (East), Б — Bering, О — Okhotsk seas, Т — Pacific Ocean, В — all region
* Существуют и другие регрессионные модели (см., напр., Archibald, 1949; Hopkins, 1955; Уранов, 1966; Abele, Walters, 1979; Connor, McCoy, 1979; Песенко, 1982).
Часто особый биологический смысл придают тому, какая из регрессионных моделей лучше соответствует эмпирическим данным, т.е. типу связи между переменными (Williams C.B., 1947, 1964; Preston, 1948, 1960, 1962; Grant, 1970; Diamond, 1973; Simpson, 1974), и/или значениям коэффициентов регрессии в той или иной модели (Preston, 1960, 1962; MacArthur, 1965; MacArthur, Wilson, 1967; Brown, 1971; Diamond, 1973; May, 1975; Schoener, 1976). На самом деле явного преимущества какой-либо одной модели не найдено. Есть работы, в которых показано удовлетворительное соответствие данных одной из этих моделей, им обеим или ни одной из них (Dony, 1977; Connor, McCoy, 1979; Williamson, 1988). Выбор между двумя предложенными формами кривой виды—площадь должен делаться не априорно из теоретических соображений, а на основе данных обследования (Goodall, 1952). Любая, даже очень хорошая аппроксимация эмпирических материалов одним из уравнений всегда приблизительна и относится только к исследованному диапазону значений анализируемых переменных (S и A). Часто можно подобрать другой вид зависимости, с помощью которого достигается еще более точная аппроксимация. Все это делает малоубедительными и попытки прямой биологической интерпретации параметров уравнений. Эти параметры следует рассматривать как обычные коэффициенты регрессии, имеющие ограниченную сравнительную ценность и не обладающие особым содержательным смыслом (Connor, McCoy, 1979; Песенко, 1982). Поэтому в нашем случае особое значение имеет не изменение формы связи, а закономерное снижение ее силы при уменьшении масштаба (рис. 3).
Влияет ли эффект стандартизации учетной площадки при снижении масштабного уровня на ранжирование водоемов по видовому богатству? Прежде выявлено (Волвенко, 2007, наст. том), что этот эффект позволяет упорядочить их по разнообразию в последовательности, не зависящей от площади. C видовым богатством это тоже частично срабатывает (рис. 4), но в меньшей степени.
Рис. 4. Видовое богатство станции (зеленый), трапеции (синий), района (коричневый) и водоема (красный цвет). Точками обозначены средние, прямоугольниками — 95 %-ные доверительные интервалы, отрезками — пределы варьирования. Масштаб логарифмический
Fig. 4. Species richness for station (green), trapeze (blue), area (brown) and reservoir (red color). Points designate average, rectangles — 95%-s' confidence intervals, pieces — limits of variation. The scale is logarithmic
Начиная с масштаба трапеций видовое богатство Тихого океана и всего региона в целом меньше, чем Берингова и Охотского морей. А в масштабе траловых станций, кроме того, Берингово море богаче видами, чем Охотское. Японское море во всех случаях оказывается на последнем месте.
Берикгово море Охотское море Японское море Т1вши океан Весь регион
с-у чОООСЭ ¡—I CI" CDD О i—i
—» О-. l/^ ["-CTi (=■ CDCDCD
-.- 'оI
Таким образом, при уменьшении масштаба наряду с эффектом площади (или вместо него) проявляется эффект географического положения: чем южнее расположен водоем, тем меньше его среднее удельное видовое богатство на единицу площади.
Последнее противоречит закону Гумбольдта-Уоллеса, что может быть связано с отсутствием настоящей глубоководной фауны в самом южном из рассматриваемых морей — Японском (см., напр., Зенкевич, 1963), — а также с особенностями рельефа дна водоемов: в северных районах с обширным шельфом (где в пелагиали встречается много донных и придонных видов) и особенно свалом глубин (где к ним добавляются еще и глубоководные виды) при прочих равных условиях видовое богатство на единицу площади должно быть повышено.
Прежде чем обсуждать распределение этого показателя в пространстве, целесообразно рассмотреть влияния площади пробы (траления) на оценку видового богатства в другом аспекте — как влияние одного из показателей величины выборки.
2. Влияние величины выборки на оценку видового богатства
Значимую положительную корреляцию между числом видов и площадью объясняют по-разному. Примечательно, что по мере исследования этого феномена ему находятся все более простые объяснения. Первоначально для этого привлекали теорию островной биогеографии, т.е. рассматривали баланс между иммиграцией и вымиранием* (Preston, 1960, 1962; MacArthur, Wilson, 1963, 1967; Abele, Patton, 1976; Simberloff, 1976). Затем обратили внимание на то, что с увеличением обследованной акватории туда попадают все новые типы местообитаний со свойственными им видами, поэтому видовое богатство и растет вместе с площадью (Williams C.B., 1964; Lack, 1969, 1976; Dexter, 1972; Harman, 1972; Abele, 1974). Наконец заметили, что на большей площади находят больше видов просто потому, что там берут больше проб (Osman, 1977).
B действительности все три гипотезы (а может, и больше) надо иметь в виду (Connor, McCoy, 1979), но в данном случае логично исходить из следующего простейшего предположения. Ранее уже упоминалось (Волвенко, 2007), что при значительной неравномерности распределения особей по видам представители многих видов встречаются редко и очень редко. Поэтому, насколько бы ни была большой уже взятая выборка, всегда есть шанс, что еще одна отловленная особь будет принадлежать к до сих пор не попавшему в эту выборку редкому виду. Как следствие, оценка видового богатства сильно зависит от обследованной площади и числа собранных особей (Watson, 1835; Arrhenius, 1921; Gleason, 1922; Preston, 1948, 1960, 1962; Williams C.B., 1964; MacArthur, Wilson, 1967; Sheldon, 1969; Hurlbert, 1971; Simberloff, 1972a; Osman, 1977; и мн. др.).
Логическая цепочка здесь очень проста: чем больше отобрано проб, тем больше их суммарный размер (обловленные площадь и объем), тем больше в них особей, по которым оценено видовое богатство, и, следовательно, тем больше сама итоговая оценка видового богатства**.
Результаты регрессионного анализа показывают (табл. 2), что это лишь отчасти справедливо в масштабах трапеций, районов и водоемов.
Слабая, но статистически достоверная отрицательная связь видового богатства пробы с ее величиной не отражает какую-либо монотонную тенденцию. Она
* Скорость вымирания связана с размером популяции, а следовательно и площадью, которую она занимает.
** На разные интегральные показатели по-разному влияют различные характеристики выборки: индекс Симпсона, например, чувствителен к обилию в ней только массовых видов, а видовое богатство сильно зависит от наличия редких (Hill, 1973; Волвенко, 2007).
не совсем адекватно описывается линейной регрессией (рис. 5, слева), и при логарифмировании показателей величины выборки четко выявляются некоторые оптимальные значения, необходимые (но недостаточные) для достижения максимального видового богатства (рис. 5, справа). Характеристики оптимальной выборки*: обловленная площадь около 0,3 км2, объем — 0,01 км3, число особей порядка 1000 экз. Число видов в такой пробе достигает максимума. При этих же значениях видовое богатство может быть и мало. Однако при больших и меньших выборках дисперсия видового богатства уменьшается таким образом, что верхний предел колебаний стремится к нулю.
Таблица 2
Коэффициенты корреляции и вид уравнения связи видового богатства (y) с различными характеристиками величины выборки (x), использованной для его оценки при разных пространственных масштабах
Table 2
Correlation and equation type of species richness (y) with the various characteristics of sample size (x) connection, for different spatial scales of its estimation
Характеристика Пространственный масштаб оценки видового богатства
величины выборки_Станция_Трапеция_Район_Водоем
Число проб (станций) - 0,826 0,90 8 0,977
- y = a + b ' log x y = a 'xb y = a + b' log x
Обловленная площадь, -0,150 0,795 0,882 0,998
км2 y = a + b'x y = a + b ' log x y = a 'xb y = a + b 'Vx
Обловленный объем, -0,127 0,783 0,881 0,998
км3 y = a + b'x y = a + b ' log x y = a + b 'Vx y = a + b Vx
Число особей в пробах, -0,096 0,534 0,755 0,983
экз. y = a + b'x y = a + b 'Vx y = a + b ' log x y = a + b Vx
Примечание. Здесь и далее коэффициенты корреляции, значимые на 95 %-ном доверительном уровне, выделены жирным шрифтом. Первая ячейка этой таблицы содержит прочерки, поскольку каждой станции всегда соответствует одна проба.
На остальных масштабных уровнях картина принципиально иная.
С увеличением пространственного масштаба проявляется и усиливается положительная зависимость видового богатства от всех характеристик величины выборки (табл. 2). Во всех случаях эта зависимость удовлетворительно идентифицируется методом наименьших квадратов с простейшими линеаризующими преобразованиями переменных (рис. 6). Судя по коэффициентам детерминации г2 (табл. 2), вопреки приведенным выше теоретическим положениям число особей в выборке отнюдь не лучший предиктор видового богатства (28,5-96,6 % объясненной дисперсии). В масштабах трапеций и районов более всего влияет на оценку видового богатства число проб (68,2-82,4 %), а в масштабе водоемов — их суммарная площадь и объем (99,6 % объясненной дисперсии).
Таким образом, видовое богатство — одна из важнейших для экологии и биогеографии интегральных характеристик биоты — оказывается весьма коварной. Казалось бы, она проста в измерении и элементарна в интерпретации, на самом деле — практически не поддается прямой оценке ни на одном из рассмотренных здесь масштабных уровней**.
3. Распределение видового богатства в пространстве
Видовое богатство почти на всех масштабных уровнях достоверно коррелирует со всеми пространственными факторами (табл. 3), но знак связи для разных уровней не одинаков.
* Они практически идентичны тем, что требуются для получения максимальной оценки разнообразия (см. Волвенко, 2007, наст. том).
** Как следствие, корректный анализ видового богатства часто оказывается длительным и трудоемким процессом, связанным с применения некоторых специальных методов.
N N
Рис. 5. Зависимость видового богатства пробы (S) от ее величины: обловленных площади (а) и объема (v), а также суммарного числа отловленных особей (N). На графиках слева оси абсцисс линейные, линией показаны линии регрессии, коэффициенты корреляции для которых приведены в табл. 2. На графиках справа оси абсцисс логарифмические
Fig. 5. Dependence of sample species richness (S) from it size: from the surveyed area (a) and volume (v), and also from total number of sampled individuals (N). On the left plots abscissa axes are linear, by red color regression lines are shown, coefficients of correlation for which are given in tab. 2. On the right diagrams abscissa axes are logarithmic
Таблица 3
Корреляция видового богатства с пространственным положением станции, трапеции и района
Table 3
Correlation of species richness with spatial position of station, trapeze, and region
Пространственный Масштаб оценки разнообразия _фактор_Станция_Трапеция_Район
Широта, °с.ш. 0,267 -0,101 -0,180
Долгота, "в.д. 0,295 0,244 -0,340
Глубина места, км 0,425 -0,267 0,421
Горизонт траления, м 0,038 - -
Расстояние до берега, км 0,027 -0,456 0,428
Рис. 6. Зависимость видового богатства одноградусной трапеции (левая), биостатистического района (центральная) и водоема (правая колонка графиков) от числа отобранных проб (n), обловленных площади (a) и объема (v), а также суммарного числа отловленных особей (N). Линией показаны линии регрессии, коэффициенты корреляции для которых приведены в табл. 2
Fig. 6. Dependence of species richness for trapeze (left), biostatistical region (central) and reservoir (right column of the plots) from number of samples (n), surveyed area (a) and volume (v), and also total number of cached individuals (N). Regression lines are shown by red (the correlation coefficients for them are given in tab. 2)
Здесь действуют закономерности, подобные тем, что уже неоднократно рассмотрены прежде (Волвенко, 2007, наст. том). Точки на графиках не образуют облака вдоль какой-либо линии. Например (рис. 7, вверху), в масштабах станций значения от 0 до 10-15 видов с равной вероятностью встречаются на любой долготе и широте. Вместе с тем всплески видового богатства наблюдаются в районе 150 и 175° в.д. 40 и 56° с.ш. Это же прослеживается и на других масштабных уровнях, хотя и слабее (рис. 7). Видимо, в этих координатах наблюдаются локальные максимумы видового богатства.
Аналогичные всплески на следующем графике (рис. 8) показывают, что наибольшие значения видового богатства вероятнее всего получить на больших глу-
120 130 140 150 ISO [TO I» TO :00 Й 40 4> JO ÏJ «1 « 7»
В.Д. С.Ш.
Рис. 7. Связь видового богатства (S) с долготой (левая колонка) и широтой (правая колонка) в масштабах станции (вверху), трапеции (в центре) и района (внизу). Сплошные линии — уравнения регрессий, пунктирные — их 95 %-ные доверительные интервалы. Коэффициенты корреляции регрессий даны в табл. 3
Fig. 7. Connection of species richness (S) with a longitude (left diagrams) and latitude (right diagrams) in scales of station (from above), trapeze (at the centre) and region (from below). Continuous lines — regression lines, dotted — their 95%-s' confidence intervals. The correlation coefficients of these regressions are given in tab. 3
бинах и над ними. В масштабах трапеций последнее почти не заметно (рис. 9, а). А вот видовое богатство района явно растет с увеличением его глубины (рис. 9, б). Сходная закономерность наблюдается в континентальных водоемах: там видовое богатство положительно коррелирует не только с площадью и объемом, но и с их средней глубиной (Жаков, 1984; Алимов, 2001).
Вероятность получения высоких оценок видового богатства также увеличивается по мере удаления от берега (рис. 10). Но это, возможно, связано как раз
с тем, что по мере продвижения от периферии к центру глубины закономерно возрас-
тают
*
Рис. 8. Зависимость видового богатства пробы (траления) от глубины, над которой (а) и с которой (б) она отобрана. По осям абсцисс масштаб логарифмический, по осям ординат — линейный
Fig. 8. Dependence of species richness in a sample (one trawling) from depth, above which it is taken (а) and from which (б) it is received. On abscissa axes — scale logarithmic. On axes of ordinates — scale linear
Глубина, км
Рис. 9. Зависимость видового богатства трапеции (а) и района (б) от средней глубины
Fig. 9. Dependence of species richness in a trapeze (a), and in a region (б) from average depth
Вообще считается (Бигон и др., 1989), что в водной среде изменения видового богатства с глубиной происходят практически так же, как на суше с высотой. Естественно, в холодных, темных и бедных кислородом глубинах крупных озер
* Хотя абсолютный максимум глубины приходится на Курильскую впадину, расположенную непосредственно у Курильских островов и Камчатки.
% „ » -
П"?ОС „о ° о
о О
о
* ».
5,0 50.0 то
Расстояние от берега, км
меньше видов, чем в тонком приповерхностном слое воды. Точно так же в морях растения встречаются только в эвфотической зоне (где возможен фотосинтез), редко заходящей глубже 30 м. Поэтому в открытом океане происходит быстрый спад видового богатства с глубиной, нарушаемый только некоторыми, часто причудливой формы, животными, обитающими на дне. Интересно, однако, что изменение с глубиной видового богатства бентосных беспозвоночных не следует гладкому градиенту: на глубине около 2000 м наблюдается пик разнообразия, примерно соответствующий границе континентального склона (Rex, 1981). Считается, что он отражает рост предсказуемости среды от 0 до 2000 м глубины (Sanders, 1968). Глубже, за пределами континентального склона, видовое богатство вновь снижается, вероятно, из-за крайне скудных кормовых ресурсов абиссальной зоны (Бигон и др., 1989). Скорее всего, тем же закономерностям подчиняется и видовое богатство пелагической макрофауны (в частности, ихтиофауны — см., напр., Парин, 1988).
Рис. 10. Связь видового богатства станции (а), трапеции (б) и района (в) с удаленностью от берега
Fig. 10. Correlation of species richness in station (a), trapeze (б) and area (в) with remoteness from a coast
Однако часть (или даже все) из описанных тенденций может оказаться артефактами. Вспомним, что в предыдущем разделе показано, как видовое богатство практически не поддается прямой оценке ни на одном из рассмотренных здесь масштабных уровней. В частности, карта пространственного распределения фактического видового богатства является чистейшим артефактом, детально отражающим неравномерность обследования акватории при сборе исходных данных (рис. 11).
Это не дает возможности напрямую проверить одну из фундаментальных биогеографических закономерностей — закон Гумбольдта-Уоллеса. Как раз в таких случаях необходим анализ особенностей пространственного распределения не фактических выборочных величин видового богатства, а их расчетных значений, полученных с применением методов случайных чисел и нелинейной оценки параметров ряда теоретических моделей.
Рис. 11. Пространственное распределение фактического видового богатства и различных характеристик величины выборки
Fig. 11. Spatial distribution actual species richness and various characteristics of sample size
4. Расчетные методы оценки видового богатства
В экологии и природоохранной деятельности часто требуется оценить число видов, обитающих на определенном участке, или сравнить участки по видовому богатству. Как правило, это трудно или вообще невозможно сделать путем тотальной переписи населения с идентификацией всех особей. Поэтому необходимо выборочное обследование. К сожалению, практически при любой таксономической инвентаризации остаются необнаруженные виды, и фактическая длина видового списка, составленного по выборке, с неизбежностью определяется величиной выборки. В частности, что давно и хорошо известно (Arrhenius, 1921; Gleason, 1922; Preston, 1948), оценка видового богатства сильно зависит от обследованной площади и числа собранных особей*.
В обзорах статистических методов оценки видового богатства по выборкам (см., напр., Bunge, Fitzpatrick, 1993; Colwell, Coddington, 1994; Chazdon et al., 1998) рассматриваются несколько принципиально различных подходов к решению этой задачи, каждый из них имеет свои ограничения и недостатки.
Во-первых, следует упомянуть, что предложен ряд индексов, в которых число видов нормируется по другим характеристикам выборки: S/logA, S/logN, S-1/logN, S/VN, S/1000 особей, где S — число видов, A — площадь учетной площадки, N — число особей (Одум, 1975; Уиттекер, 1980; Протасов, 2002; и мн. др.). Этот подход наиболее прост, но принципиально ошибочен, поскольку связь видового богатства с величиной выборки нелинейна и форма этой связи в
* Для макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики это показано выше.
63
каждом случае специфична (обзор типичных недоразумений, возникающих при его применении, см.: Gotelli, Colwell, 2001).
Второй подход заключается в подборе функции усеченного частотного распределения, соответствующей наблюдаемому распределению видов по обилию, и интегрировании ее для оценки истинного видового богатства. Обычно для этого используют различные параметрические распределения (Preston, 1948; Pielou, 1975; Miller, Wiegert, 1989). Некоторые из них, например логнормальное (Preston, 1948), позволяют оценить тотальное видовое богатство, тогда как другие — только число видов в выборке, большей или меньшей, чем данная (Chazdon et al., 1998). Основные недостатки этих методов освещены в литературе (Bunge, Fitzpatrick, 1993; Colwell, Coddington, 1994).
Третья группа методов связана с анализом так называемых кривых собирателя. Ранние попытки их изучения начались с поиска связи между видовым богатством и обследованной площадью (Watson, 1835; Jaccard, 1908, 1912; Arrhenius, 1921, 1923a, b; Gleason, 1922, 1925). Кривая виды-площадь или кривая собирателя (species-area, species-accumulation curve, collector's curve или species-cover curve) — график кумулятивного числа видов, найденных в соответствии с числом единиц затраченных на это усилий. Усилия могут иметь непрерывные (площадь, объем, время лова) или дискретные (особи, число встреч, число сетей или ловушек) единицы измерения. Теоретически эти кривые монотонно возрастают, позволяют получить оценку числа видов, которое может быть обнаружено при увеличении выборки (или площади), и в идеале достигают асимптоты, равной тотальному "истинному" видовому богатству обследованной группировки (Holdridge et al., 1971; Clench, 1979; Palmer, 1990; Soberon, Llorente, 1993). В литературе описано множество функций, соответствующих таким кривым (обзор см.: Flather, 1996).
Практические исследования в этом направлении стали возможны лишь с середины 20-го века благодаря развитию методов случайных чисел*. Они необходимы и для интерполяции, и для экстраполяции данных кривых собирателя.
Прежде всего, это, как правило, не гладкие кривые из-за пространственной (и временной) мозаичности и просто случайных эффектов — их форма сильно зависит от последовательности добавления в куммуляту отдельных проб. Поэтому нужна рандомизация с достаточным числом повторов и усреднение (Holdbrige et al., 1971; Heck et al., 1975; Palmer, 1990). Минимальное число рандомизаций для получения стабильной усредненной кривой оценивается в каждом конкретном случае. Для особей одной пробы можно применить классическое разрежение (individual-based rarefaction), чтобы получить гладкую кривую для оценки числа видов, которое будет наблюдаться при любом меньшем числе особей, если особи всех видов встречаются случайно и независимо друг от друга (Hurlbert, 1971; Simberloff, 1972b; Heck et al., 1975). Если выборка состоит из нескольких проб, то ожидаемое видовое богатство при меньшем числе проб тоже можно оценить методом разрежения (sample-based rarefaction или random resampling), если пробы отобраны в случайном порядке (Gotelli, Colwell, 2001). Подобные методы (наиболее известные см.: Sanders, 1968; Rosenberg, 1976; Coleman, 1981), по мнению некоторых исследователей (напр., Fager, 1972; Simberloff, 1972b; Песенко, 1982), корректно работают только при соблюдении ряда условий, часть
* Это методы саморазвертки (bootstrap), статистических испытаний (Monte-Carlo), складного ножа (jackknife), перестановок (permutation) или рандомизации (randomization), разрежения (rarefaction), разработанные с 1930-х гг. (Fisher, 1935; Pitman, 1937; Dwass, 1957; Simon, 1969; Efron, 1979, 1982). Идеология этих методов заключается в создании из выборки виртуальной генеральной совокупности, которая наилучшим образом представляет реальную генеральную совокупность, с последующим отбором из нее для анализа множества подвыборок.
из которых представляются биологически нереалистичными, что сильно ограничивает возможности их применения.
В лучшем случае эти методы дают ожидаемое число видов в подвыборке на множестве фактически обнаруженных видов, но не оценку асимптотического видового богатства (Tipper, 1979; Colwell, 2000; Gotelli, Colwell, 2001). Для экстраполяции используют другие методы (напр., Chao, Jackknife, Bootstrap, ICE, ACE)*, позволяющие оценивать тотальное видовое богатство, включающее виды, не присутствующие ни в одной пробе. Наиболее перспективны в этом отношении непараметрические эстиматоры, основанные на статистике мечения и повторной поимки (Colwell, Coddington, 1994; Nichols, Conroy, 1996; Boulinier et al., 1998; Chazdon et al., 1998; Colwell, 2000; Chao, 2005). Они используют информацию о распределении в группировке редких видов, которые представлены только одним (singletons), двумя (doubletons) или несколькими особями либо встречаются только в одной-двух пробах (Shen et al., 2003). Чем больше таких видов в выборке, тем более вероятно, что существуют другие виды, еще не представленные в данном массиве.
Все же следует принимать во внимание то, что экстраполяция существенно более рискованна, чем интерполяция. В этом направлении предстоит еще много работы (Gotelli, Colwell, 2001). Применение экстраполяции имеет следующие ограничения: должно быть достаточно много исходных данных; разные модели могут удовлетворительно описывать эти данные, и их асимптоты будут совершенно разными; по степени соответствия модели эмпирическим данным нельзя судить о качестве оценки асимптоты, поскольку экстраполированные значения находятся вне пределов фактических измерений, по которым проводилась подгонка; форма кривой зависит от последовательности учета проб, при разной последовательности форма и, следовательно, результат оценки асимптоты варьируют; дисперсия экстраполированных значений не может быть найдена без ввода дополнительных ограничений, и теоретические трудности вызваны проблемой выбора модели (Chao, 2005). Кроме того, для некоторых беспозвоночных, микроорганизмов (и многих других групп из тропических местообитаний) кумулятивные кривые видового богатства никогда не выходят на плато (см., напр., Stork, 1991; Wolda et al., 1998; Fisher, 1999; Anderson, Ashe, 2000; Novotny, Basset, 2000). А кривые виды—пло-щадь в некоторых географических масштабах могут в принципе не иметь асимптот (Connor, McCoy, 1979; Бигон и др., 1989; Williamson et al., 2001).
Несмотря на перечисленные недостатки и значительную трудоемкость расчетных методов оценки видового богатства, некоторые из них использованы мной в надежде все-таки выявить широтный градиент пространственного распределения макрофауны пелагиали.
5. Пространственные тренды и неоднородности видового богатства
Пожалуй, самая известная географическая закономерность в распределении видового богатства — его увеличение от полюсов к тропикам. Предлагался целый ряд объяснений этой общей тенденции, но ни одно из них нельзя принять без оговорок. В общем, четко и однозначно объяснить наличие широтного градиента видового богатства пока не удается (Бигон и др., 1989). Однако сам факт существования эмпирического закона Гумбольдта-Уоллеса можно наблюдать на примере самых разных групп организмов — деревьев (Brown, Gibson, 1983), морских двустворчатых моллюсков (Stehli et al., 1967), муравьев (Kusnezov, 1957), ящериц (Pianka, 1974) и птиц (Dobzhansky, 1950). Кроме того, эта закономерность наблюдается и в наземных, и в морских, и в пресноводных местообитаниях (Бигон и др., 1989).
* Здесь даны общепринятые английские названия методов (их алгоритмы см., напр., Chazdon et а1., 1998).
Конечно, есть и исключения. Отдельные таксономические группы, например пингвины или тюлени, наиболее разнообразны как раз в приполярных областях, а хвойные деревья и наездники-ихневмониды — в умеренных широтах. Однако на каждую такую группу приходится множество других, обитающих только в тропиках, например плодоядные рукокрылые Нового Света и гигантские двустворчатые моллюски Индийского и Тихого океанов (Brown, Gibson, 1983).
Несколько экологических групп, таких как морская инфауна (Thorson, 1957), литоральная фауна твердых грунтов (Davidson, 2005), некоторые пресноводные беспозвоночные и фитопланктон, не проявляют этой тенденции, но большинство представителей флоры и фауны демонстрируют широтный градиент числа видов (Pianka, 1966).
Не является ли еще одним исключением из общей закономерности макрофауна пелагиали северо-западной Пацифики?
Для ответа на этот вопрос в данной работе потенциальное (расчетное) видовое богатство одноградусных трапеций вычислено с помощью программы "ws2m" (© Turner, Leitner, Rosenzweig) семнадцатью различными методами: бутстреп Boot (Smith, van Belle, 1984); Chaol (Chao, 1984) и Chao 2 (Chao, 1987); ACE (Chao, Lee, 1992); ICE (Lee, Chao, 1994); джекнайф с 1-го до 5-го порядков JK1-JK5; то же с интерполяцией по первым четырем порядкам B O (Burnham, Overton, 1978); экстраполяцией асимптоты кривой собирателя по уравнению Михаэлиса-Ментена MMFm (классическая нелинейная подгонка) и MMm (по методу, описанному Colwell, Coddington (1994), а также по трем модификациям этой функции F3m, F5m, F6m; подгонкой логнормального распределения данных по обилию и вычислением его интеграла по Престону LN (Preston, 1948, 1960, 1962).
В соответствии с поставленной задачей наибольший интерес представляют алгоритмы, конечные результаты работы которых не зависят от характеристик выборки (табл. 4). Это методы F3m (оценка асимптоты функции S = P(N/(N + a)) и MMFm (функции S = P"(1 - (N"(-qlnN))). Кроме того, важно, что найденное с их помощью видовое богатство не коррелирует с фактически обнаруженным числом видов (табл. 5). Несколько худшие результаты показали методы LN и MMm (табл. 4 и 5)*. Все они представлены на рис. 12.
Таблица 4
Корреляции расчетных показателей видового богатства одноградусной трапеции с величиной выборки
Table 4
Correlation of expected (estimated) species richness in trapeze with sample size
Метод Число проб (станций) Обловленная площадь, км2 Обловленный объем, км3 Число особей в пробах
Boot 0,610 0,550 0,560 0,340
BO 0,500 0,460 0,460 0,310
Chao1 0,580 0,530 0,540 0,340
Chao2 0,370 0,350 0,350 0,230
ACE 0,550 0,500 0,500 0,300
ICE 0,210 0,210 0,210 0,140
JK1 0,600 0,550 0,550 0,340
JK2 0,580 0,530 0,540 0,340
JK3 0,550 0,510 0,510 0,330
JK4 0,510 0,470 0,470 0,310
JK5 0,460 0,410 0,420 0,270
LN 0,060 0,100 0,100 0,070
F3m -0,020 -0,020 -0,020 -0,010
F5m 0,230 0,210 0,210 0,130
F6m 0,290 0,210 0,210 -0,020
MMm 0,090 0,090 0,090 0,050
MMFm -0,020 -0,020 -0,020 -0,010
* Прочие методы им значительно уступают.
66
Не вдаваясь в детальную интерпретацию полученных изображений, обратим внимание лишь на следующую их особенность. Согласно упомянутому выше закону Гумбольдта-Уоллеса, видовое богатство должно возрастать в направлении от полюсов к тропикам. Однако в реальности ни на одной из приведенных здесь карт (см. рис. 11, 12) явного широтного градиента числа видов не наблюдается.
Известно, что иногда глобальный тренд на отдельных участках единого градиента маскируется закономерностями второго плана, которые в разных регионах сильно отличаются друг от друга и от глобальной тенденции (примеры для водных экосистем см.: Thorson, 1957; Ruddiman, 1969; Brandt, Wadley, 1981; Sournia, 1994; Beaugrand et al., 2002). Сгладить или, наоборот, подчеркнуть локальные пространственные неоднородности на картах видового богатства позволяет применение различных методов интерполяции (см., напр., ДеМерс, 1999; Суханов, 2005). В данном случае использованы два метода, обеспечивающие достаточно тонкую детализацию, тщательную проработку неоднородностей: это сплайн-аппроксимация (рис. 13) и метод обратных взвешенных расстояний (Inverse Distance Weighted — IDW) (рис. 14). Также применялись два метода, дающие грубое осреднение, сильное сглаживание трехмерной поверхности (где x — долгота, y — широта, z — число видов) для выявления общего тренда: это квадратическая (рис. 15) и линейная (рис. 16) интерполяции. (Методы перечислены в порядке увеличения пространственной обобщенности данных.)
Распределения локальных неоднородностей различных расчетных показателей видового богатства (см. рис. 13, 14) заметно различаются*. Кроме того, похоже, что метод LN и особенно метод F3m дают завышенные оценки асимптот. Формального критерия для выбора среди этих карт одной наиболее адекватной не существует (это можно сделать лишь экспертным методом).
Есть основание ожидать, что при увеличении пространственной обобщенности на картах всех показателей проявятся некие сходные закономерности. Так, ранее (Волвенко, 2007, наст. том) применение грубой интерполяции позволило выявить в пространственном распределении разнообразия пелагической макрофауны этого региона четкую глобальную тенденцию, хорошо соответствующую известной схеме биологической структуры океана Зенкевича-Богорова (Зенкевич, 1948; Богоров, 1959, 1970; Богоров, Зенкевич, 1966).
С показателями видового богатства ничего подобного сделать не удалось (рис. 15, 16). Квадратические тренды дают однотипную картину снижения расчетного числа видов в направлении с запада на восток (см. рис. 15), но на следующем уровне обобщения она становится противоречивой — линейные тренды разнонаправлены (рис. 16).
* Еще сильнее отличаются от остальных карты распределения фактического видового богатства, приведенные для контроля внизу на рис. 13-16, но это логически следует из вышеописанных закономерностей.
Таблица 5 Корреляции расчетного видового богатства с фактически обнаруженным числом видов
Table 5 Correlations of expected (estimated) species richness with the actually found out number of species
Метод Фактическое видовое богатство S
Boot 0,980
BO 0,840
Chao1 0,910
Chao2 0,660
ACE 0,890
ICE 0,430
JK1 0,970
JK2 0,950
JK3 0,910
JK4 0,850
JK5 0,780
LN -0,020
F3m -0,060
F5m 0,410
F6m 0,770
MMm 0,190
MMFm -0,040
Расчетное число видов. F3m
ЛДОМСГШШ
(Vpc ПРГГИОИПЯ
Рис. 12. Пространственное распределение потенциального (расчетного) видового богатства, вычисленного четырьмя различными методами
Fig. 12. Spatial distribution of expected species richness calculated by four various methods
По-видимому, никакого явного, тем более теоретически ожидаемого широтного, градиента видового богатства пелагической макрофауны в обследованном регионе просто не существует. Не выявляется он и при аналогичном анализе видового богатства нектона, а также отдельных таксономических групп, например рыб, головоногих моллюсков и ракообразных. Единственная карта, где наблюдается предписываемое законом Гумбольдта-Уоллеса увеличение фактически обнаруженного числа видов от севера к югу (рис. 16, снизу), отражает лишь соответствующий линейный тренд величины выборки (рис. 17).
Вообще считается (Huston, 1979), что водные системы особенно хорошо подходят для исследования основных детерминантов разнообразия, поскольку минимизируют вариации сложности местообитаний и флюктуации среды.
Возможно, это справедливо для обширных океанических акваторий в глобальных масштабах, где слабые градиенты физико-химических характеристик водной среды на протяжении тысяч миль плавно сменяют друг друга.
В субарктической части северо-западной Пацифики, в отличие от более южных районов, преобладают меридиональные, а не широтные перемещения воздушных и водных масс. Столкновение и взаимодействие северных и южных, холодных и теплых вод создает множество локальных круговоротов, подвижных фронтов, завихрений. Вся эта пестрая мозаичная картина весьма изменчива во времени и
Расчетное ендоео& богатство, ^Зт
Oft ь* кг___________
|ВоГмжрофаун>]
Рис. 13. Сглаженные карты распределения расчетного и фактического видового богатства, полученные путем сплайн-интерполяции пространственных данных Fig. 13. The smoothed maps of expected and actual species richness distribution received by spline-interpolation of the spatial data
пространстве (см. схемы в работах: Favorite et al., 1976; Terada, Hanzawa, 1984; Хен, 1988; Ohtani, 1991; Чернявский и др., 1993; Lobanov, Bulatov, 1993; Дарниц-кий, Булатов, 1997; Шунтов, 2001). По-видимому, именно это и препятствует формированию здесь устойчивого широтного градиента видового богатства.
6. Связь видового богатства с плотностью населения и массой особей
Литературные сведения обо всех (за исключением чисто пространственных — долгота, широта, высота, глубина, площадь и объем) факторах, определяющих видовое богатство, обобщены в табл. 6.
69
Рис. 14. С глаженные карты пространственного распределения расчетного и фактического видового богатства, полученные с помощью метода IDW
Fig. 14. The smoothed maps of expected and actual species richness distribution received by IDW-interpolation of the spatial data
По сравнению с аналогичной таблицей, обобщающей сведения о влиянии различных факторов на видовое разнообразие (Волвенко, 2007, табл. 11), здесь гораздо меньше противоречий, почти все положения не отрицают, а дополняют друг друга*. Есть также предположения о комбинированном дей-
* Колоколообразная кривая, где пики видового богатства приходятся на средние уровни продуктивности, в значительной степени может объясняться только изменением оценок видового богатства вслед за изменением плотности, т.е. числа особей на единицу пространства (Gotelli, Со^еП, 2001).
Расчетное видовое богатство, MMm
Рис. 15. Квадратические тренды пространственного распределения расчетного и фактического видового богатства
Fig. 15. Quadratic trends of expected and actual species richness spatial distribution
Расчетное видовое богатство, MMFm I
ствии факторов: например, богатая ресурсами стабильная среда способствует высокому видовому богатству (Букварева, Алещенко, 2005); в богатой нестабильной или бедной стабильной среде следует ожидать среднего уровня видового богатства, а в бедной нестабильной — низкого. Можно принять, что видовое богатство определяется всем множеством факторов, перечисленных в табл. 6, хотя обычно ни один из них в отдельности не может объяснить все случаи различий фаун и сообществ по числу видов (Песенко, 1982; Бигон и др., 1989; Тишков, 2006).
Рис. 16. Линейные тренды пространственного распределения расчетного и фактического видового богатства
Fig. 16. Linear trends of expected and actual species richness spatial distribution
Особое внимание необходимо уделить фактору плотности (табл. 7), поскольку ранее (Волвенко, 2007, наст. том) обсуждалась гипотеза о том, почему максимум разнообразия Н = log2S ' I наблюдается при некотором оптимуме плотности населения N и/или М. Она включала предположения о закономерностях изменения двух компонентов разнообразия — I и S — при приближении к и удалении от оптимума плотности.
На участках с сильно разреженным населением, где N и М стремятся к 0, S также должно стремиться к 0 (в итоге и Н минимально). В районах плотных скоплений (они, как правило, одновидовые), где N и М максимальны, S будет
Факторы, влияющие на видовое богатство The factors influencing on species richness
Таблица 6 Table 6
Положение
Источник данных
Видовое богатство определяется соотношением скоростей иммиграции и вымирания
Preston, 1960, 1962; MacArthur, Wilson, 1963, 1967; Simpson, 1964; Grant, 1970; Brown, 1971; Simberloff, 1972a, 1976; Diamond, 1973; Abele, Patton, 1976; Mopa-kobhh h ap., 2002
Более старые сообщества содержат больше видов
Margalef, 19б3; Simpson, 19б4; Тишков, 2006
Число видов увеличивается с возрастанием температуры
Abbott, 1974; Heino, 2002; Адрианов, 2004
Число видов увеличивается с возрастанием разнообразия местообитаний, гетерогенности среды
Williams С.В., 1943, 1964; Simpson, 1964; MacArthur, 1965; Dexter, 1972; Harman, 1972; Abele, 1974; Johnson, 1975; Чернов, 1982; Boecklen, 1986; Lundholm, Larson, 2003; Тишков, 2006; Balvanera, Aguirre, 2006
Видов больше там, где стабильнее условия среды, а непредсказуемые и суровые условия среды снижают видовое богатство
Klopfer, 1959; Fischer, 1960; Connell, Orias, 1964; Simpson, 1964; MacArthur, 1975; Букварева, Алещенко, 2005; Тишков, 2006
Максимальное число видов соответствует уровню средних нарушений системы внешними воздействиями (intermediate disturbance)
Grassle, Sanders, 1973; Snelgrove, 2001; Тишков, 2006
Конкуренция увеличивает число видов
Dobzhansky, 1950; Williams С.В., 1964; Тишков, 2006
Хищники увеличивают видовое богатство Tansley, Adamson, 1925; Paine, 1966
Чрезмерное выедание снижает видовое богатство
Zeevalking, Fresco, 1977; Lubchenko, 1978
Чем выше продуктивность, тем больше экологическая емкость среды (больше доступной энергии) и тем больше видовое богатство
Hutchinson, 1959; Connell, Orias, 1964; MacArthur, 1972; Brown, 1973, 1981; Brown, Davidson, 1977; Brown et al., 1979; Brown, Gibson, 1983; Currie, Paquin, 1987; Currie, 1991; Waide et al., 1999; Kaspari et al., 2000; Букварева, Алещенко, 2005; Тишков, 2006; Balvanera, Aguirre, 2006
Число видов отрицательно связано с продуктивностью, урожаем и обилием
Yount, 1956; Hohn, 1961; Halburt, 1963; Williams L.G., 1964; Whiteside, Harmsworth, 1967; Tilman, 1982; Waide et al., 1999
Максимум видового богатства свойственен системам с некоторой средней продуктивностью
Бигон и др., 1989; DiTomasso, Aarssen, 1989; Rosenzweig, Abramsky, 1993; Waide et al., 1999; Алимов, 2001
Видовое богатство с обилием (численностью, биомассой) коррелируют положительно
Kaspari et al., 2000; Forbes et al., 2001; Букварева, Алещенко, 2005
Число видов возрастает при уменьшении биомассы или численности особей
Brodskji (цит. по: Fischer, 1960); Huston, 1979; Чернов, 1982, 1985; Ананьева и др., 1987_
Видовое богатство уменьшается при загрязнении среды, эвтрофировании, ацидо-фикации водоемов
Mason, 1977; Чернов, 1991
Чем мельче организмы, тем больше их видовое богатство
Hutchinson, 1959; Stearns, 1977; May, 1978; Huston, 1979_
Примечание. Выше упомянута путаница с терминами "видовое разнообразие" и "видовое богатство". Для этой таблицы отобраны публикации, где речь идет именно о числе видов. Сведения о факторах, определяющих разнообразие, опубликованы ранее (Волвенко, 2007).
Таблица 7
Корреляция видового богатства с численностью (N, экз./км2), биомассой (M, кг/км2) и средней индивидуальной массой особи (W, кг/экз.), а также с их десятичными логарифмами в различных пространственных
масштабах
Table 7
Correlation of species richness with number (N, ind./km2), biomass (M, kg/km2) and average individual weight (W, kg/ind.), and also with their decimal logarithms, in various spatial scales
Характеристика Станция Масштабный Трапеция уровень Район Водоем
N 0,016 -0,024 -0,128 -0,298
lg N 0,286 0,411 -0,012 -0,243
M -0,113 0,273 -0,043 -0,251
lg m 0,044 0,461 -0,046 -0,253
W -0,038 -0,224 -0,232 0,077
lg W -0,395 -0,061 -0,031 0,151
Рис. 17. Линейные тренды суммарных площадей и объемов отобранных проб Fig. 17. Linear trends of the total surveyed areas and volumes
стремиться к 1 (следовательно, J устремляется к 0 и H опять достигает минимума). Поэтому максимум видового богатства (и разнообразия) следует ожидать там, где наблюдается промежуточная ситуация — нет ни плотных скоплений, ни океанических водных пустынь.
Оказывается, так и есть (рис. 18). На всех масштабных уровнях видно, что при малой плотности населения встречается очень мало видов. Эта ситуация соответствует разреженным океаническим пустыням. Столь же мало видов обнаруживается при высокой плотности, т.е. в скоплениях.
Максимальное число видов ожидается при средней оптимальной плотности, которая составляет около 100 тыс. экз./км2 и 1 т/км2.
В связи с тем, что средняя индивидуальная масса особи W однозначно связана с обеими характеристиками плотности выражением W = M/N, существует и оптимум W. Максимальное число видов встречается там, где средняя масса особи составляет приблизительно 0,01 кг. Там же, где обитают более крупные и более мелкие особи, S не достигает такой величины (рис. 18, справа)*.
* Обратим внимание на то, что величина 0,01 кг соответствует средней массе мелких мезопелагических рыб и кальмаров.
! 1 * * ■ -»Silk: к» Л ■' •■
III - >н ШНШп. - ■■■di^^MBli;-.--
■1 в | 1 3 4 ) t т * ф 1 3 1 4 i п ■ i—ГТш '
5» • -V V Ш- *» ■lu \ и л ; Ш
0 1 1 S 4 5 А 7 Я Ill D 1 1 i 4 J Л 7 5 4 «3 «2 •! В t 2
Мв и " № If Л» ■ ^ V Л
а | 3 > J i * ■ 7 » » If 1» 1 i J 4 5 Л 1 A -J -3 -1 1> 1 3
№ Ш : >
i 4 4 .3
log N log M log W
Рис. 18. Связь видового богатства станции (верхний), трапеции (второй сверху), района (третий сверху) и водоема ( нижний
(левая), логарифмом биомассы (средняя) и логарифмом средней индивидуальной массы особей (правая колонка графиков)
Fig. 18. Dependence of species richness for station (top), trapeze (second from above), region (third from above) and reservoir (bottom line of the plots) with the logarithm of number (left), logarithm of biomass (middle) and logarithm of average individual weight (right column of the plots)
7. Временная динамика видового богатства
Учитывая чрезвычайно сильную зависимость оценок фактического видового богатства от величины выборки (и охваченной ею площади акватории), делать какие-либо выводы о временной динамике этого показателя в различных водоемах следует с осторожностью.
Однако на большинстве масштабных уровней заметно (рис. 19), что S достигает максимума в осенне-летний период, т.е. в теплое время года. Это вполне соответствует известным закономерностям сезонных миграций гидробионтов (Зверькова, Швецов, 1975; Яременко, Будаева, 1977; Иванков, Самуйлов, 1979; Новиков, 1980, 1986; Соколовская и др., 1998; Федоров, Парин, 1998; Шейко, Федоров, 2000; Измятинский, 2001; Lapko, 2001; Temnykh, 2001; Новиков и др.,
С/О 6
2002; Беляев, 2003; Федоров и др., 2003; Черешнев и др., 2005; Датский, Андронов, 2007; Соколовский и др., 2007; и мн. др.): по мере прогрева воды в высокие широты из субтропиков и даже тропиков поднимаются несколько десятков теплолюбивых видов нектона, которые с зимним похолоданием возвращаются обратно на юг.
Рис. 19. Сезонная динамика среднего видового богатства траловых станций (а), одноградусных трапеций (б), биостатистических районов (в) и водоемов в целом (г). Вертикальные линии — 95 %-ные доверительные интервалы
Fig. 19. Seasonal dynamics of average species richness for stations (а), for trapezes (б), for bio-statistical regions (в), and for reservoirs as a whole (г). Vertical lines — 95%-s' confidence intervals
С ¿2 —! Д « И' д Ч ,2 <4
Последнее характерно в основном для южнобореальной зоны (север Японского моря, юг Охотского, южные Курильские острова)*. Севернее верхние слои пелагиали до глубины 150-200 м при похолодании обедняются главным образом за счет вертикальных миграций гидробионтов**.
О многолетней динамике видового богатства, к сожалению, почти ничего определенного сказать невозможно (рис. 20). По-видимому, объемы выборок, и в частности обследованные за разные периоды лет площади водоемов, слишком сильно различаются.
Единственная четкая закономерность, которая прослеживается на всех масштабных уровнях — многолетние изменения видового богатства Берингова и Охотского морей происходят строго в противофазе с Японским морем, а в открытом океане — сходно с Японским морем (рис. 20).
На первый взгляд, это свидетельствует о долгопериодном перераспределении видов между северо- и южнобореальными акваториями рассматриваемого региона — смещении ареалов большого числа видов по вдольмеридиональному направлению. На самом деле подобных массовых миграций в природе не существует: в Берингово море мало кто проникает с юга, а в северную часть Японского моря
* Хотя, например, японский анчоус в теплое время года может заходить на нагул в северную часть Охотского моря (Шунтов, 2001), а сайра и морской лещ — даже в Берингово море (Парин, 1968, 1988; Шунтов и др., 2007).
** Такие же вертикальные сезонные миграции характерны для донных и придонных животных, в частности демерсальных рыб (см., напр., Борец, 1997).
мигрируют десятки видов. Таким образом, противофазные изменения видового богатства этих морей пока не находят приемлемого биологического объяснения, хотя такая противофазность нередко прослеживается в динамике климато-океанологи-ческих показателей данного региона (см., напр., Шунтов, 2001; Кровнин и др., 2006).
Рис. 20. Многолетняя динамика среднего видового богатства траловых станций (а), одноградусных трапеций (б), биостатистических районов (в) и водоемов в целом (г). Вертикальные линии — 95 %-ные доверительные интервалы
Fig. 20. Long-term dynamics of average species richness for stations (а), for trapezes (б), for biostatistical regions (в), and for reservoirs as a whole (г). Vertical lines — 95%-s' confidence intervals
Заключение
В сравнении с другими акваториями видовое богатство пелагической макрофауны дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана (более 814 видов) достаточно велико. Следовательно, весьма скромные значения итогового разнообразия объясняются чрезвычайно выраженным здесь явлением доминирования небольшого числа массовых видов над всеми прочими.
Фактически обнаруженное число видов в различных водоемах прямо пропорционально их размерам, а также суммарной площади и объему отобранных в них проб (коэффициент детерминации г2 > 99 %). В масштабах биостатистических районов и одноградусных трапеций более всего влияет на оценку видового богатства число проб. При этом с уменьшением пространственного масштаба положительная зависимость видового богатства от всех характеристик величины выборки ослабляется (до г2 ~ 70 %). Однако в масштабе траловой станции возникает принципиально иная картина: четко выявляются некоторые оптимальные значения, необходимые (но недостаточные) для достижения максимального видового богатства. Характеристики оптимальной выборки идентичны тем, что требуются для получения максимальной оценки разнообразия: обловленная площадь около 0,3 км2, объем — 0,01 км3, число особей порядка 1000 экз. Число видов в такой пробе достигает максимума. При этих же значениях видовое богатство может быть и мало, но при больших и меньших выборках дисперсия видового богатства уменьшается таким образом, что верхний предел колебаний стремится к нулю.
Таким образом, видовое богатство — одна из важнейших для экологии и биогеографии характеристик — практически не поддается прямой оценке ни на одном из рассмотренных здесь масштабных уровней. В частности, карта про-
¡974-1990 1991-1995 1406-2005
1979-1940 11-1495 i 996-2005
странственного распределения фактического видового богатства является чистейшим артефактом, детально отражающим неравномерность обследования акватории при сборе исходных данных.
Применение расчетных методов оценки видового богатства и картографической интерполяции показывает, что никакого явного, тем более теоретически ожидаемого широтного, градиента видового богатства пелагической макрофауны в обследованном регионе не существует.
Возможно, это (довольно редкое) исключение из правила Гумбольдта-Уоллеса объясняется региональными историко-геологическими (например, отсутствие глубоководной фауны в Японском море) и орографическими (расположение шельфа, свала и глубоководных впадин) причинами. Но наиболее вероятно, что причина кроется в гидролого-метеорологических особенностях субарктической части северо-западной Пацифики. В отличие от более южных районов здесь преобладают меридиональные, а не широтные перемещения воздушных и водных масс. Столкновение и взаимодействие северных и южных, холодных и теплых вод создает множество локальных круговоротов, подвижных фронтов, завихрений. Вся эта пестрая мозаичная картина весьма изменчива во времени и пространстве. По-видимому, именно это и препятствует формированию в данном регионе устойчивого широтного градиента видового богатства.
Локальные пространственные неоднородности видового богатства, как и предполагалось ранее (Волвенко, 2007, наст. том), определяются фактором плотности населения.
На всех масштабных уровнях видно, что при малой плотности встречается очень мало видов. Эта ситуация соответствует разреженным океаническим пустыням. Столь же мало видовое богатство при высокой плотности, т.е. в скоплениях — они, как правило, одновидовые. Максимальное число видов наблюдается при средней оптимальной плотности, которая составляет около 100 тыс. экз./км2 и 1 т/км2.
В связи с тем, что средняя индивидуальная масса особи однозначно связана с обеими характеристиками плотности (Ы и М) выражением = М/Ы, существует и оптимум Максимальное число видов встречается там, где средняя масса особи составляет приблизительно 0,01 кг. Там же, где обитают более крупные и более мелкие особи, видовое богатство не достигает такой величины.
Масса 0,01 кг соответствует средней массе мелких мезопелагических рыб и кальмаров. Возможно, это объясняет еще две пространственные закономерности. Наибольшие значения видового богатства вероятнее всего получить на больших глубинах и над большими глубинами. Вероятность получения высоких оценок видового богатства также увеличивается по мере удаления от берега.
Сезонный максимум видового богатства наблюдается в осенне-летний период, т.е. в теплое время года. Это вполне соответствует известным закономерностям миграций гидробионтов. В южно-бореальную зону (север Японского моря, юг Охотского, южные Курильские острова) по мере прогрева воды из субтропиков и даже тропиков поднимаются несколько десятков теплолюбивых видов нектона, которые с зимним похолоданием возвращаются обратно на юг. Севернее верхние слои пелагиали до глубин 150-200 м при похолодании обедняются в основном за счет вертикальных миграций гидробионтов.
О многолетней динамике видового богатства, к сожалению, ничего определенного сказать невозможно из-за того, что объемы выборок, и в частности обследованные за разные периоды лет площади водоемов, слишком сильно разнятся.
Автор выражает глубокую признательность д-ру биол. наук проф. В.П. Шунтову (ТИНРО-центр) за обсуждение основных положений данной статьи и ценные критические замечания, которые были учтены при подготовке ее к печати.
Список литературы
Адрианов A.B. Современные проблемы изучения морского биологического разнообразия // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 1. — С. 3-19.
Алимов А.Ф. Исследование биоразнообразия в сообществах планктона, бентоса и рыб в экосистемах пресноводных водоемов разной продуктивности // Изв. АН Сер. биол. — 2001. — № 1. — С. 87-95.
Ананьева С.И., Бабенко А.Б., Чернов Ю.И. Ногохвостки (Collembola) в арктических тундрах Таймыра // Зоол. журн. — 1987. — Т. 66, вып. 7. — С. 1032-1044.
Беляев В.А. Экосистема зоны течения Куросио и ее динамика. — Хабаровск: Хабар. кн. изд-во, 2003. — 382 с.
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 2. — М.: Мир, 1989. — 477 с.
Богоров В.Г. Биогеоценозы пелагиали океана // Программа и методика изучения биогеоценозов водной среды. Биогеоценозы морей и океанов. — М.: Наука, 1970. — С. 28-46.
Богоров В.Г. Биологическая структура океана // ДАН СССР. — 1959. — Т. 128, № 4. — С. 819-822.
Богоров В.Г., Зенкевич Л.А. Биологическая структура океана // Экология водных организмов. — М.: Наука, 1966. — С. 3-14.
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО, 1997. — 217 с.
Букварева E.H., Алещенко Г.М. Принцип оптимального разнообразия биосистем // Успехи современной биологии. — 2005. — Т. 125, № 4. — С. 337-348.
Волвенко И.В. Видовое разнообразие биомассы макрофауны пелагиали северозападной Пацифики // Наст. том.
Волвенко И.В. Видовое разнообразие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 149. — С. 21-63.
Волвенко И.В. Динамика интегральных характеристик биоценотических группировок северной части Охотского моря в конце XX века // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 3-44.
Волвенко И.В., Кафанов А.И. Видовое богатство и ихтиофаунистическое районирование пелагиали северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиол. — 2006. — Т. 46, № 1. — С. 29-37.
Гиляров А.М. От ниши к нейтральности в биологическом сообществе // Природа. — 2007. — № 11. — С. 29-37.
Дарницкий В.Б., Булатов Н.В. Охотоморские вихри прикурильского района // Комплексные исследов. экосист. Охотского моря. — М.: ВНИРО, 1997. — С. 36-39.
Датский А.В., Андронов П.Ю. Ихтиоцен верхнего шельфа северо-западной части Берингова моря. — Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2007. — 261 с.
ДеМерс М.Н. Географические Информационные Системы. Основы. — М.: Дата+, 1999. — 490 с. (Пер. с англ.)
Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. — М.: Мир, 1988. — 184 с.
Жаков А.Л. Формирование и структура рыбного населения озер северо-запада СССР. — Л., 1984. — 144 с.
Зверькова Л.М., Швецов Ф.Г. О проникновении теплолюбивых рыб в воды западного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 96. — С. 294-295.
Зенкевич Л.А. Биологическая структура океана // Зоол. журн. — 1948. — Т. 27, № 2. — С. 113-124.
Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. — М.: АН СССР, 1963. — 440 с.
Иванков В.Н., Самуйлов А.Е. О новых для вод СССР видах рыб и проникновении представителей теплолюбивой фауны в северо-западную часть Японского моря // Вопр. ихтиол. — 1979. — Т. 19, вып. 3. — С. 549-550.
Измятинский Д.В. Х арактеристика ихтиофауны верхней сублиторали залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, вып. 6. — С. 761-765.
Кафанов А.И. Двустворчатые моллюски и фаунистическая биогеография северной Пацифики. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. — 196 с.
Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография. — М.: Наука, 2000. — 176 с.
Кровнин A.C., Богданов М.А., Мурый Г.П., Тананаева Ю.Н. Сравнительный подход к изучению изменчивости экосистем Северной Атлантики и Северной Пацифики (с использованием климатических данных) // Методические аспекты исследования рыб морей Дальнего Востока: Тр. ВНИРО. — 2006. — Т. 146. — С. 67-83.
Мордкович В.Г., Баркалов A.B., Василенко C.B. и др. Видовое богатство членистоногих Западно-Сибирской равнины // Евразиат. энтомол. журн. — 2002. — Т. 1, № 1. — С. 3-10.
Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. — М.: Мир, 1992. — 181 с.
Национальная стратегия сохранения биоразнообразия. — М.: РАН; МПР России, 2001. — 76 с.
Новиков Н.П., Соколовский A.C., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы Приморья. — Владивосток: Дальрыбвтуз, 2002. — 552 с.
Новиков Ю.В. Некоторые закономерности распределения и миграций массовых пелагических рыб северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1986. — Т. 26, вып. 2. — С. 196-205.
Новиков Ю.В. Состав, распределение и биологическая характеристика ихтиоце-на эпипелагиали неритической зоны и вод субарктического фронта северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1980. — Т. 104. — С. 3-22.
Одум Ю. Основы экологии. — М.: Мир, 1975. — 740 с.
Одум Ю. Экология. — М.: Мир, 1986. — Т. 1-2. — 704 с.
Парин Н.В. Ихтиофауна океанской эпипелагиали. — М.: Наука, 1968. — 186 с.
Парин Н.В. Рыбы открытого океана. — М.: Наука, 1988. — 272 с.
Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. — М.: Наука, 1982. — 287 с.
Протасов A.A. Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология. — Киев: Наук. видання, 2002. — 105 с.
Соколовская Т.Г., Соколовский A.C., Соболевский Е.И. Список рыб залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, вып. 1. — С. 5-15.
Соколовский AX., Дударев В^., Соколовская Т.Г., Соломатов С.Ф. Рыбы российских вод Японского моря: аннотированный и иллюстрированный каталог. — Владивосток: Дальнаука, 2007. — 200 с.
Суханов В.В. Научная графика на компьютере. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — 355 с.
Тишков A.A. Биосферные функции природных экосистем России. — М.: Наука, 2005. — 309 с.
Тишков A.A. Теория и практика сохранения биоразнообразия (к методологии охраны живой природы в России) // Бюл. "Использование и охрана природных ресурсов в России". — 2006. — № 1. — С. 78-96.
Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. — М.: Прогресс, 1980. — 327 с.
Уранов A.A. Число видов и площадь // Тр. МОИП. — 1966. — Т. 27. — С. 183-204.
Федоров В.В., Парин Н.В. Пелагические и бентопелагические рыбы тихоокеанских вод России. — М.: ВНИРО, 1998. — 154 с.
Федоров В.В., Черешнев И^., Назаркин М.В. и др. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. — Владивосток: Дальнаука, 2003. — 204 с.
Хен Г.В. Сезонная и межгодовая изменчивость вод Берингова моря и ее влияние на распределение и численность гидробионтов: Дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — 160 с.
Черешнев И^., Назаркин М.В., Шестаков A^. и др. Морские и пресноводные рыбы Тауйской губы // Биологическое разнообразие Тауйской губы Охотского моря. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — С. 545-575.
Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи соврем. биологии. — 1991. — № 4. — С. 499-507.
Чернов Ю.И. О путях и источниках формирования фауны малых островов Океании // Журн. общ. биол. — 1982. — Т. 43, № 1. — С. 35-47.
Чернов Ю.И. Среда и сообщества тундровой зоны // Сообщества крайнего севера и человек. — М.: Наука, 1985. — С. 8-22.
Чернявский В.И., Жигалов И.А., Матвеев В.И. Океанологические основы формирования зон высокой биологической продуктивности // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 9: Охотское море, вып. 2. — СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. — С. 157-160.
Чертопруд М.В., Удалов А.А., Столяров А.П., Борисов P.P. Разнообразие сообществ макробентоса эстуариев Белого моря // Океанол. — 2004. — Т. 44, № 6. — С. 901-911.
Шейко Б.А., Федоров В.В. Рыбообразные и рыбы // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. — Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. — С. 7-69.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Темных О.С. и др. Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в экономической зоне дальневосточных морей России // Динамика экосистем и современные проблемы сохранения биоресурсного потенциала морей России. — Владивосток: Дальнаука, 2007. — С. 75-176.
Яременко В.В., Будаева В.Д. О проникновении теплолюбивых рыб в воды юго-западного Сахалина в 1975 г. // Вопр. ихтиол. — 1977. — Т. 17, вып. 2. — С. 363-364.
Abbott I. Number of plant, insect and land bird species on nineteen remote islands in the Southern Hemisphere // Biol. J. Linnean Soc. — 1974. — Vol. 6, № 2. — P. 143-152.
Abele L.G. Species diversity of decapod crustaceans in marine habitats // Ecology. — 1974. — Vol. 55. — P. 156-161.
Abele L.G., Patton W.K. The size of coral heads and the community biology of associated decapod crustaceans // J. Biogeogr. — 1976. — Vol. 3. — P. 35-47.
Abele L.G., Walters K. Marine benthic diversity: a critique and alternative explanations // J. Biogeogr. — 1979. — Vol. 6, № 2. — P. 115-126.
Adler P.B., HilleRisLambers J., Levine J.M. A niche for neutrality // Ecology letters. — 2007. — Vol. 10, № 2. — P. 95-104.
Anderson R.S., Ashe J.S. Leaf litter inhabiting beetles as surrogates for establishing priorities for conservation of selected tropical montane cloud forests in Honduras, Central America (Coleoptera; Staphilidae, Curculionidae) // Biodiversity Conservation. — 2000. — Vol. 9. — P. 617-653.
Archibald E.E.A. The species character of plant communities. II. A quantitative approach // J. Ecol. — 1949. — Vol. 37. — P. 260-288.
Arrhenius O. A new method for the analysis of plant communities // J. Ecol. — 1922. — Vol. 10, № 2. — P. 185-199.
Arrhenius O. Statistical investigation in the constitution of plant associations // Ecology. — 1923a. — Vol. 4. — P. 68-73.
Arrhenius O. On the relation between species and area — a reply // Ecology. — 1923b. — Vol. 4. — P. 90-91.
Arrhenius O. Species and area // J. Ecol. — 1921. — Vol. 9, № 1. — P. 95-99.
Balvanera P., Aguirre E. Tree diversity, environmental heterogeneity, and productivity in a Mexican tropical dry forest // Biotropica. — 2006. — Vol. 38, № 4. — P. 479-491.
Beaugrand G., Ibanez F., Lindley J.A., Reid P.C. Diversity of calanoid copepods in the North Atlantic and adjacent seas: species associations and biogeography // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2002. — Vol. 232. — P. 179-195.
Boecklen W.J. Effects of habitat heterogeneity on species-area relationships of forest birds // J. Biogeogr. — 1986. — Vol. 13. — P. 59-68.
Boulinier T., Nichols J.D., Sauer J.E., Pollock K.H. Estimating species richness: the importance of heterogeneity in species detectability // Ecology. — 1998. — Vol. 79. — P. 1018-1028.
Brandt S.B., Wadley V.A. Thermal fronts as ecotones and zoogeographic barriers in marine and freshwater systems // Proc. Ecol. Soc. Aust. — 1981. — Vol. 11. — P. 13-26.
Briggs J.C. Global biogeography. — Amsterdam: Elsevier, 1995. — 452 p.
Brown J.H. Mammals on mountaintops: nonequilibrium insular biogeography // Am. Nat. — 1971. — Vol. 105. — P. 467-478.
Brown J.H. Species diversity of seed-eating desert rodens in sand dune habitats // Ecology. — 1973. — Vol. 54. — P. 775-787.
Brown J.H. Two decades of homage to Santa Rosalia: toward a general theory of diversity // American Zoologist. — 1981. — Vol. 21, № 4. — P. 877-888.
Brown J.H., Davidson D.W. Competition between seed-eating rodents and ants in desert ecosystems // Science. — 1977. — Vol. 196. — P. 880-882.
Brown J.H., Gibson A.C. Biogeography. — St. Louis: C. V. Mosby, 1983. — 643 p.
Brown J.H., Reichman O.J., Davidson D.W. Granivory in desert ecosystems // Ann. Rev. Ecol. Syst. — 1979. — Vol. 10. — P. 201-227.
Bunge J., Fitzpatrick M. Estimating the number of species; a review // J. Am. Statist. Assoc. — 1993. — Vol. 88, № 421. — P. 364-373.
Burnham K.P., Overton W.S. Estimation of the size of a closed population when capture probabilities vary among individuals // Biometrika. — 1978. — Vol. 65, № 3. — P. 625-633.
Chao A. Estimating the population size for capture-recapture data with unequal catch-ability // Biometrics. — 1987. — Vol. 43, № 4. — P. 783-791.
Chao A. Nonparametric estimation of the number of classes in a population // Scandan-avian Journal of Statisitics. — 1984. — Vol. 11. — P. 265-270.
Chao A. Species richness estimation and applications // Encyclopedia of Statistical Sciences. — N.Y.: Wiley, 2005. — Vol. 12. — P. 7907-7916.
Chao A., Lee S.-M. Estimating the number of classes via sample coverage // J. Am. Statist. Assoc. — 1992. — Vol. 82. — P. 210-217.
Chazdon R.L., Colwell R.K., Denslow J.S., Guariguata M.R. Statistical methods for estimating species richness of woody regeneration in primary and secondary rain forests of NE Costa Rica // Forest biodiversity research, monitoring and modeling: Conceptual background and Old World case studies. — P.: Parthenon Publishing, 1998. — P. 285-309.
Clench H. How to make regional lists of butterflies: some thoughts // Journal of the Lepidopter's Society. — 1979. — Vol. 33. — P. 216-231.
Coleman B.D. On random placement and species-area relations // Mathematical Biosciences. — 1981. — Vol. 54. — P. 191-215.
Colwell R.K. EstinateS: Statistical Estimation of Species Richness and Shared Species from Samples (Software and User's Guide). http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates. — 2000.
Colwell R.K., Coddington J.A. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation // Philosophical Trans. Royal Society of London. — 1994. — Vol. B, № 345. — P. 101-118.
Connell J.H., Orias E. The ecological regulation of species diversity // Am. Nat. — 1964. — Vol. 98, № 903. — P. 399-414.
Connor E.F., McCoy E.O. The statistics and biology of the species-area relationship // Am. Nat. — 1979. — Vol. 113, № 6. — P. 791-833.
Currie D.J. Energy and large-scale patterns of animal- and plant- species richness // Am. Nat. — 1991. — Vol. 137. — P. 27-49.
Currie D.J., Paquin V. Large-scale biogeographical patterns of species richness of trees // Nature. — 1987. — Vol. 329. — P. 326-327.
Davidson I.C. Structural gradients in an intertidal hard-bottom community: examining vertical, horizontal, and taxonomic clines in zoobenthic biodiversity // Mar. Biol. — 2005. — Vol. 146. — P. 827-839.
Dexter D. Comparison of the community structure in a Pacific and Atlantic Panamanian sandy beach // Bull. Mar. Sci. — 1972. — Vol. 22. — P. 449-462.
Diamond J.M. Distributional ecology of New Guinea birds // Science. — 1973. — Vol. 179. — P. 759-769.
Diamond J.M. The island dilemma: lessons of modern biogeographic studies for the design of natural reserves // Biol. Conserv. — 1975. — Vol. 7. — P. 129-146.
Diamond J.M., May R.M. Island biogeography and the design of natural reserves // Theoretical ecology: principles and applications. — Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1976. — P. 28-252.
DiTomasso A., Aarssen L.W. Resource maipulation in natural vegetation: a review // Vegetatio. — 1989. — Vol. 84. — P. 9-29.
Dobzhansky Th. Evolution in the tropics // Am. Sci. — 1950. — Vol. 38. — P. 209-221.
Dony J.G. Species — area relationships in an area of intermediate size // J. Ecol. — 1977. — Vol. 65, № 2. — P. 475-484.
Dwass M. Modified randomization tests for nonparametric hypotheses // Annals of Mathematical Statistics. — 1957. — Vol. 29. — P. 181-187.
Efron B. Bootstrap methods; another look at the jackknife // The Annals of Statistics. — 1979. — Vol. 7. — P. 1-26.
Efron B. The jacknife, the bootstrap, and other resampling plans: CBMS-NSF regional conference series in applied mathematics № 38. — Philadelphia: Society for Industrial and Applied Mathematics, 1982. — 92 p.
Ehrenfeld D.W. The conservation of non-resources // Amer. Sci. — 1976. — Vol. 64. — P. 648-656.
Ellingsen K.E. Soft-sediment benthic biodiversity on the continental shelf in relation to environmental variability // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2002. — Vol. 232. — P. 15-27.
Everett R.D. The wildlife preference shown by countryside visitors // Biol. Conserv. — 1978. — Vol. 14. — P. 75-84.
Fager E.M. Diversity: a sampling study // Am. Nat. — 1972. — Vol. 106, № 949. — P. 293-310.
Favorite F., Dodimead A.J., Nasu K. Oceanography of the subarctic Pacific Region, 1960-71 // Bull. INPFC. — 1976. — № 33. — P. 1-187.
Fischer A.G. Latitudinal variation in organic diversity // Evolution. — 1960. — Vol. 14. — P. 64-81.
Fisher B.L. Improving inventory efficiency: a case study of leaf-litter ant diversity in Madagascar // Ecol. Applications. — 1999. — Vol. 9. — P. 714-731.
Fisher R.A. The design of experiments. — Edinburgh, L.: Oliver and Boyd, 1935.
Flather C.H. Fitting species-accumulation functions and assessing regional land use impacts on avian diversity // J. Biogeogr. — 1996. — Vol. 23. — P. 155-168.
Fock H., Uiblein F., Koster F., von Westernhagen H. Biodiversity and species — environment relationships of the demersal fish assemblage at the Great Meteor Seamount (subtropical NE Atlantic), sampled by different trawls // Mar. Biol. — 2002. — Vol. 141. — P. 185-199.
Foggo A., Attrill M.J., Frost M.T., Rowden A.A. Estimating marine species richness: an evaluation of six extrapolative techniques // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2003. — Vol. 248. — P. 15-26.
Forbes S.P., Schauwecker T., Weiher E. Rarefaction does not eliminate the species richness-biomass relationship in calcareous blackland prairies // J. of Vegetation Science. — 2001. — Vol. 12. — P. 525-532.
Frankel O.H., Soule M.E. Conservation and evolution. — Cambridge: Cambridge University Press, 1981. — 327 p.
Game M., Peterken G.F. Nature reserve selection strategies in the woodlands of central Lincolnshire, England // Biol. Conserv. — 1984. — Vol. 29. — P. 157-181.
Gause G.F. The Struggle for existence. — Baltimore: Williams and Wilkins, 1934. — 163 p.
Gleason H.A. On the relation between species and area // Ecology. — 1922. — Vol. 3, № 2. — P. 158-162.
Gleason H.A. Species and area // Ecology. — 1925. — Vol. 6. — P. 66-74.
Global biodiversity. Earth's living resources in the 21th century. — Cambridge: World Conservation Monitoring Center, Hoechst foundation, 2000. — 247 p.
Goodall D.W. Quantitative aspect of plant distribution // Biol. Rev. — 1952. — Vol. 27, № 1. — P. 194-245.
Gotelli N.J., Colwell R.K. Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness // Ecol. Lett. — 2001. — Vol. 4. — P. 379-391.
Grant P.R. Colonization of islands by ecologically dissimilar species of mammals // Can. J. Zool. — 1970. — Vol. 48. — P. 545-553.
Grassle J.F., Sanders H.L. Life histories and role of disturbance // Deep-Sea Res. — 1973. — Vol. 20. — P. 643-659.
Halburt E.M. The diversity of phytoplanktonic populations in oceanic, coastal, and esturine regions // J. Marine Res. — 1963. — Vol. 21. — P. 81-93.
Hardin G. The competitive exclusion principle // Science. — 1960. — Vol. 131. — P. 1292-1297.
Harman W.N. Benthic substrates: their effect on fresh-water mollusca // Ecology. — 1972. — Vol. 53. — P. 271-277.
Harris L.D. The fragmented forest. — Chicago: Chicago Press, 1984. — 211 p.
Heck K.L., van Belle G., Simberloff D. Explicit calculation of the rarefaction diversity measurement and the determination of sufficient sample size // Ecology. — 1975. — Vol. 56. — P. 1459-1461.
Heino J. Concordance of species richness patterns among multiple freshwater taxa: a regional perspective // Biodiversity and Conservation. — 2002. — Vol. 11, № 1. — P. 137-147.
Helliwell D.R. Assessment of conservation values of large and small organisms // J. Environm. Manag. — 1982. — Vol. 15. — P. 273-277.
Helliwell D.R. Priorities and values in nature conservation // J. Environm. Manag. — 1973. — Vol. 1. — P. 85-127.
Higgs A.J., Usher M.B. Should reserves be large or small? // Nature. — 1980. — Vol. 285, № 5766. — P. 568-569.
Hill M.O. Diversity and evenness: A unifying notation and its consequences // Ecology. — 1973. — Vol. 54, № 2. — P. 427-432.
Hohn M.H. The relationship between species diversity and population density in diatom populations from Silver Springs, Florida // Trans. Amer. Microscop. Soc. — 1961. — Vol. 80. — P. 140-165.
Holdridge L.R., Grenke W.C., Hatheway W.H. et al. Forest environments in tropical life zones: a pilot study. — N.Y.: Pergamon, 1971. — 747 p.
Hopkins B. The species-area relations of plant communities // J. Ecol. — 1955. — Vol. 43. — P. 409-426.
Hubbell S.P. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. — Princeton: Princeton University Press, 2001. — 375 p.
Humboldt A. von. Ansichten der Natur, mit wissenschaftlichen Erläuterungen. Bd. 2. — Stuttgart und Augsburg, J.G. Gotta, 1860. — 294 S.
Hurlbert S.H. The nonconcept of species diversity: a critique and alternative parameters // Ecology. — 1971. — Vol. 52, № 4. — P. 577-586.
Huston M. A general hypothesis of species diversity // Am. Nat. — 1979. — Vol. 113, № 1. — P. 81-101.
Hutchinson G.E. Homage to Santa Rosalina, or why are there so many kinds of animals? // Am. Nat. — 1959. — Vol. 93, № 870. — P. 145-159.
Jaccard P. Nouvelles recherches sur la distribution florale // Bull. Soc. Vaudoise Sci. Nat. — 1908. — Vol. 44. — P. 223-270.
Jaccard P. The distribution of the flora in the alpine zone // New Phytol. — 1912. — Vol. 11. — P. 37-50.
Janzen D.H. No park is an island: increase in interference from outside as park size decreases // Oikos. — 1983. — Vol. 41. — P. 401-410.
Johnson N.K. Controls of number of bird species on montane islands in the Great Basin // Evolution. — 1975. — Vol. 29, № 3. — P. 545-567.
Kafanov A.I., Volvenko I.V. Bivalve molluscs and Cenozoic paleoclimatic events in the northwestern Pacific Ocean // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 1997. — Vol. 129, № 1-2. — P. 119-153.
Kafanov A.I., Volvenko I.V. Ichthyofaunistic biogeography of the Japan (East) Sea: the comparison of various rank taxa for zoning // J. Biogeogr. — 2001. — Vol. 28, № 10. — P. 1255-1269.
Kafanov A.I., Volvenko I.V., Fedorov V.V., Pitruk D.L. Ichthyofaunistic biogeography of the Sea of Japan (East Sea) // J. Biogeogr. — 2000. — Vol. 27, № 4. — P. 915-934.
Kafanov A.I., Volvenko I.V., Pitruk D.L. Ichthyofaunistic biogeography of the East sea: Comparison between bental and pelagial zonalities // Ocean and Polar Research. — 2001. — Vol. 23, № 1. — P. 35-49.
Kaspari M., O'Donnell S., Kercher J.R. Energy, density, and constraints to species richness: studies of ant assemblages along a productivity gradient // Am. Nat. — 2000. — Vol. 155. — P. 280-293.
Kilburn P.D. Analysis of the species — area relation // Ecology. — 1966. — Vol. 47, № 5. — P. 831-843.
Klopfer P.H. Environmental determinants of faunal diversity // Am. Nat. — 1959. — Vol. 93. — P. 337-342.
Kusnezov N. Numbers of species of ants in faunae of different latitudes // Evolution. — 1957. — Vol. 11. — P. 298-299.
Lack D. Island birds. — Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1976.
Lack D. The numbers of bird species on islands // Bird Study. — 1969. — Vol. 16. — P. 193-209.
Lapko V.V. Migration of common pelagic fishes and squids as a determinative for the nekton communities forming in the southern Okhotsk Sea in fall // Abstracts Tenth Annual Meeting PICES. — Victoria, Canada, 2001. — P. 36.
Lee S.-M., Chao A. Estimating population size via sample coverage for closed capture-recapture models // Biometrics. — 1994. — Vol. 50. — P. 88-97.
Lim P., Lek S., Touch S.T. et al. Diversity and spatial distribution of freshwater fish in Great Lake and Tonle Sap river (Cambodia, Southeast Asia) // Aquat. Living Resour. — 1999. — Vol. 12, № 6. — P. 379-386.
Lobanov V.B., Bulatov N.V. Physical structure and behavior of the Kuril eddies // Nemuro Workshop on Western Subarct. Circulation 93: Abstract. — Hokkaido, Japan, 1993. — P. 4.
Lubchenko J. Plants species diversity in a marine intertidal community: importance of herbivore food preference and algal competitive abilities // Am. Nat. — 1978. — Vol. 112. — P. 23-39.
Lundholm J.T., Larson D.W. Relationships between spatial environmental heterogeneity and plant species diversity on a limestone pavement // Ecography. — 2003. — Vol. 26, № 6. — P. 715-722.
MacArthur J.W. Environmental fluctuations and species diversity // Ecology and evolution of communities. — Cambridge etc.: Belknap Press, 1975. — P. 74-80.
MacArthur R.H. Geographical ecology: Patterns in the distribution of species. — N.Y.: Harper and Row, 1972. — 269 p.
MacArthur R.H. Patterns of species diversity // Biol. Rev. — 1965. — Vol. 40, № 4. — P. 510-533.
MacArthur R.H., Wilson E.O. An equilibrium theory of insular zoogeography // Evolution. — 1963. — Vol. 17, № 4. — P. 373-387.
MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. — Princeton; N.J.: Princeton University Press, 1967. — 203 p.
Margalef R. On certain unifying principles in ecology // Am. Nat. — 1963. — Vol. 97. — P. 357-374.
Mason C.F. The performance of an index of diversity in describing the zoobenthos of two lakes // J. Appl. Ecol. — 1977. — Vol. 14. — P. 363-367.
May R.M. Patterns of species abundance and diversity // Ecology and evolution of communities. — Cambridge; Massachusetts; L.: Belknap Press, 1975. — P. 81-120.
May R.M. The dynamics and diversity of insect faunas // Diversity of insect faunas: Symposium of the Royal entomological society of London. — Oxford: Blackwell Scientific Publucations, 1978. — Vol. 9. — P. 188-204.
Miller R.J., Wiegert R.G. Documenting completeness, species-area relations, and the species-abundance distribution of a regional flora // Ecology. — 1989. — Vol. 70. — P. 16-22.
Nichols J.D., Conroy M.J. Estimation of species richness // Measuring and monitoring biological diversity. Standard methods for mammals. — Washington: Smithsonian Institution Press, 1996. — P. 226-234.
Norton B.G. The preservation of species. — Princeton: Princeton University Press, 1986. — 318 p.
Novotny V., Basset Y. Rare species in communities of tropical insect herbivores: pondering the mystery of singletons // Oikos. — 2000. — Vol. 89. — P. 564-572.
Ohtani K. To confirm again the characteristics of the Oyashio // Bull. Hokk. Nat. Fish. Res. Inst. — 1991. — Vol. 55. — P. 1-24. (Jap.)
Osman R.W. The establishment and development of a marine epifaunal community // Ecol. Monogr. — 1977. — Vol. 47. — P. 37-63.
Paine R.T. Food web complexity and species diversity // Am. Nat. — 1966. — Vol. 100, № 910. — P. 65-75.
Palmer M.W. The estimation of species richness by extrapolation // Ecology. — 1990. — Vol. 71, № 3. — P. 1195-1198.
Pianka E.R. Evolutionary ecology. — N.Y.: Harper and Row, 1974. — 356 p.
Pianka E.R. Latitudinal gradients in species diversity: A review of concepts // Am. Nat. — 1966. — Vol. 100, № 910. — P. 33-46.
Pickett S.T.A., Thompson J.N. Patch dynamics and the design of nature reserves // Biol. Conserv. — 1978. — Vol. 13. — P. 27-37.
Pielou E.C. Ecologycal diversity. — N.Y.; L.; Sydney; Toronto: Wiley Interscience Publ., 1975. — 166 p.
Pielou E.C. Species-diversity and pattern-diversity in the study of ecological succession // J. Theor. Biol. — 1966. — Vol. 10, № 2. — P. 370-383.
Pitman E.J.G. Significance tests which may be applied to samples from any population // Royal Statistical Society. — 1937. — Suppl. 4. — P. 119-130.
Preston F.W. The canonical distribution of commonness and rarity // Ecology. — 1962. — Vol. 43, № 2. — P. 185-215; № 3. — P. 410-432.
Preston F.W. The commonness and rarity of species // Ecology. — 1948. — Vol. 29, № 3. — P. 254-283.
Preston F.W. Time and space and the variation of species // Ecology. — 1960. — Vol. 41, № 4. — P. 611-627.
Rex M.A. Community structure in the deep sea benthos // Ann. Rev. Ecol. Syst. — 1981. — Vol. 12. — P. 331-353.
Rosenberg R. Benthic faunal dynamics during succession following pollution abata-ment in Swedish estuary // Oikos. — 1976. — Vol. 27, № 3. — P. 414-427.
Rosenzweig M.L., Abramsky Z. How are diversity and productivity related? // Species Diversity in Ecological Communities: Historical and Geographical Perspectives. — Chicago: University of Chicago Press, 1993. — P. 52-65.
Ruddiman W.F. Recent planctonic Foraminifera: Dominance and diversity in North Atlantic surface sediments // Science. — 1969. — Vol. 164. — P. 1164-1167.
Sanders H.L. Marine benthic diversity: a comparative study // Am. Nat. — 1968. — Vol. 102, № 925. — P. 243-282.
Sari H.M., Balik S., Ustaoglu M.R., Ilhan A. Distribution and Ecology of Freshwater Ichtiofauna of the Biga Peninsula, North-western Anatolia, Turkey // Turk. J. Zool. — 2005. — Vol. 29. — P. 1-11.
Schoener T.W. The species-area relation within archipelagos: models and evidence from island land birds // Proc. of the 16th Intern. Ornithological Conf. — Canberra: Australian Academy of Science, 1976. — P. 629-642.
Schouw J.F. Grundzuge einer allgemeinen Pflanzengeographie. — Berlin, 1823. — 524 S.
Shannon C.E. A mathematical theory of communication // Bell Syst. Techn. J. — 1948. — Vol. 27. — P. 379-423, 623-656.
Sheldon A.L. Equitability indices: Dependence on the species count // Ecology. — 1969. — Vol. 50, № 3. — P. 466-467.
Shen T.-J., Chao A., Lin C.-F. Predicting the number of new species in further taxonomic sampling // Ecology. — 2003. — Vol. 84. — P. 798-804.
Simberloff D.S. Design of nature reserves // Wildlife conservation evaluation. — L.: Chapman and Hall, 1986. — P. 316-337.
Simberloff D.S. Experimental zoogeography of islands: effects of island size // Ecology. — 1976. — Vol. 57, № 4. — P. 629-648.
Simberloff D.S. Models in biogeography // Models in paleobiology. — San Francisco: Freeman, 1972a. — P. 160-191.
Simberloff D.S. Properties of the rarefaction diversities measurement // Am. Nat. — 1972b. — Vol. 106, № 949. — P. 414-418.
Simberloff D.S., Abele L.G. Refuge design and island biogeographic theory: effects of fragmentation // Am. Nat. — 1982. — Vol. 120. — P. 41-50.
Simberloff D.S., Gotelli N. Effects of insularisation of plant species richness in the prairie-forest ecotone // Biol. Conserv. — 1984. — Vol. 29. — P. 27-46.
Simon J.L. Basic research methods in social science. — N.Y.: Random House, 1969. — 525 p.
Simpson B.B. Glacial migration of plants: island biogeographical evidence // Science. — 1974. — Vol. 185. — P. 698-700.
Simpson G.G. Species density of North American recent mammals // Syst. Zool. — 1964. — Vol. 13, № 2. — P. 57-73.
Smith E.P., van Belle G. Nonparametric estimation of species richness // Biometrics. — 1984. — Vol. 40. — P. 119-129.
Snelgrove P.V.R. Marine sediments // Encyclopedia of biodiversity. — N.Y.: Academic Press, 2001. — Vol. 4. — P. 71-84.
Soberon M., Llorente J.B. The use of species-accumulation functions for the prediction of species richness // Conserv. Biol. — 1993. — Vol. 7. — P. 480-488.
Soule M.E., Wilcox B.A. Conservation biology: an evolutionary-ecological perspective. — Sunderland: Sinauer Associates, 1980. — 395 p.
Sournia A. Pelagic biogeography and fronts // Prog. Oceanogr. — 1994. — Vol. 34. — P. 109-120.
Stearns S.C. The evolution of life history traits // Ann. Rev. Ecol. Syst. — 1977. — Vol. 8. — P. 145-171.
Stehli F.G., McAlester A.L., Helsley C.E. Taxonomic diversity of recent bivalves and some implications for geology // Geol. Soc. of Amer. Bull. — 1967. — Vol. 78. — P. 455-466.
Stork N.E. The composition of the arthropod fauna of Bornean lowland rain forest trees // J. Trop. Ecol. — 1991. — Vol. 7. — P. 161-180.
Tansley A.G., Adamson R.S. Studies on the vegetation of the English chalk. III. The chalk grasslands of the Hampshire-Sussex border // J. Ecol. — 1925. — Vol. 13. — P. 177-223.
Temnykh O.S. Interannual and long-term dynamics of epipelagic fish communities in the Southern Okhotsk Sea in connection with migrations of common nekton species // Abstracts Tenth Annual Meeting PICES. — Victoria, Canada, 2001. — P. 42-43.
Terada K., Hanzawa M. Climate of the North Pacific Ocean // Climate of the Oceans. — Amsterdam: Elsevier, 1984. — P. 431-503.
Terborgh J. Faunal equilibria and the design of wildlife preserves // Tropical ecological systems: trends in terrestrial and aquatic research. — N.Y.: Springer Verlag, 1975. — P. 369-380.
Thorson G. Bottom Communities (sublitoral or shallow shelf) // Treatise on marine ecology and paleoecology. Geol. Soc. Amer. Mem. — 1957. — Vol. 67. — P. 461-534.
Tilman D. Resource competition and community structure. — Princeton: Princeton University Press, 1982. — 296 p.
Tipper J.C. Rarefaction and rarefiction — the use and abuse of a method in paleoecology // Paleobiology. — 1979. — Vol. 5. — P. 423-434.
Waide R.B., Willig M.R., Steiner C.F. et al. The relationship between productivity and species richness // A. Rev. Ecol. Syst. — 1999. — Vol. 30. — P. 257-300.
Watson H.C. Remarks on the geographical distribution of British plants; chiefly in connection with latitude, elevation, and climate. — L.: Longmans, 1835. — 288 p.
Whiteside M.C., Harmsworth R.V. Species diversity in Chydorid (Cladocera) communities // Ecology. — 1967. — Vol. 48. — P. 664-667.
Whittaker R.H. Dominance and diversity in land plant communities // Science. — 1965. — Vol. 147, № 3655. — P. 250-260.
Williams C.B. Area and number of species // Nature. — 1943. — Vol. 152. — P. 264-267.
Williams C.B. Patterns in the balance of nature and related problems in quantitative ecology. — L.; N.Y.: Academic Press, 1964. — 324 p.
Williams C.B. The logarithmic series and the comparison of island floras // Proc. Linnean Soc. London. — 1947. — Vol. 158, pt 2. — P. 104-110.
Williams L.G. Possible relationship between plankton-diatom species numbers and water-quality estimates // Ecology. — 1964. — Vol. 45. — P. 809-823.
Williamson M. Relationship of species number to area, distance and other variables // Analytical biogeography. — L.: Chapman and Hall, 1988. — P. 91-115.
Williamson M., Gaston K.J., Lonsdale W.M. The species-area relationship does not have an asymptote! // J. Biogeogr. — 2001. — Vol. 28. — P. 827-830.
Wilson E.O., Willis E.O. Applied biogeography // Ecology and evolution of communities. — Cambridge: Harvard University Press, 1975. — P. 522-534.
Wolda H., O'Brien C.W., Stockwell H.P. Weevil diversity and seasonality in tropical Panama as deduced from light-trap catches (Coleoptera: Curculionoidea) // Smithson. Contr. Zool. — 1998. — Vol. 590. — P. 1-79.
Yount J.L. Factors that control species numbers in Silver Springs, Florida // Limnol. Oceanogr. — 1956. — Vol. 1. — P. 286-295.
Zeevalking H.J., Fresco L.F.M. Rabbit grazing and diversity in a dune area // Vegetatio. — 1977. — Vol. 35. — P. 193-196.
Поступила в редакцию 21.12.07 г.
