CC BY
69
2009
Известия ТИНРО
Том 156
УДК 591.9(265.5)
И.В. Волвенко*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
ВЫРАВНЕННОСТЬ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ МАКРОФАУНЫ ПЕЛАГИАЛИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ПАЦИФИКИ: 1. РАВНОМЕРНОСТЬ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЧИСЛА ОСОБЕЙ
ПО ВИДАМ
Продолжение серии публикаций об интегральных характеристиках макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики, начатой в 149-м томе Известий. По данным 19436 пелагических траловых станций, выполненных в 160 экспедициях ТИНРО-центра с 24 декабря 1979 г. до 30 ноября 2005 г. в северо-западной части Тихого океана и трех сопредельных морях (общая площадь акватории более 6 млн км2), проанализирован второй компонент разнообразия — выравнен-ность видовой структуры. Равномерность распределения числа особей по различным видам пелагической макрофауны оценена с помощью индекса Пилоу J(n). Это сделано для всей акватории в целом, а также для различных водоемов, групп животных и слоев пелагиали по отдельности. Рассмотрена зависимость оценок J(n) от пространственных масштабов описания видовой структуры, исследована его связь с различными характеристиками объема выборки, показаны глобальные тренды и локальные неоднородности пространственного распределения J(n), выявлена зависимость этого показателя от плотности населения и массы особей, рассмотрены особенности его сезонной и многолетней динамики в четырех водоемах. Сделано заключение об отрицательной связи J(n) с продуктивностью, которая проявляется в пространстве и времени.
Ключевые слова: северо-западная Пацифика, пелагиаль, макрофауна, биоразнообразие, выравненность видовой структуры.
Volvenko I.V. Species structure evenness of the North-West Pacific pelagic macrofauna: 1. Number equitability // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 156. — P. 3-26.
Continuation of the series of publications in Izvestia about integrative characteristics of macrofauna (animals with body size > 1 cm) in the North-West Pacific pelagic water layer. On the base of 19,436 trawl samples obtained in 160 research cruises conducted by TINRO-Center in the North-West Pacific and its marginal seas in 1979-2005 (in the water area > 6 mln. km2), species diversity and richness were considered previously (the papers are published in 2007 and 2008), and species structure evenness is analyzed here using the classical Pielou index J(n) calculated on the data of specimens number for each species for the whole area and every its region, and also for certain water layers and certain groups of species. The index
* Волвенко Игорь Валентинович, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: [email protected].
J(n) dependence on amount of sampling and spatial scale is shown. Large-scale trends and local spatial heterogeneities of J(n) are investigated. Correlation of J(n) with population density and mean individual weight of animals is revealed. Features of J(n) seasonal and long-term dynamics are considered for every of four regions. Negative correlation between J(n) and productivity is concluded and shown in space and time.
Key-words: North-West Pacific, pelagic layer, macrofauna, biodiversity, species equitability.
Введение
Продолжая ряд публикаций (Волвенко, 2007а, 2008а, б) о разнообразии макрофауны пелагиали дальневосточных морей России и сопредельных вод Тихого океана, естественно обратить особое внимание на характеристику, называемую равномерностью обилий (equitability — Lloyd, Ghelardi, 1964), выравненно-стью видов по обилию (evenness — Pielou, 1969) или однородностью (heterogeneity — Peet, 1974). По определению, разнообразие сообщества тем выше, чем больше видов включает это сообщество* и чем больше выравнены виды по обилию (см., напр.: MacArthur, 1957, 1960; Margalef, 1958; Pielou, 1966, 1969, 1975; Гиляров, 1967; Whittaker, 1969, 1970, 1972; Hurlbert, 1971; Песенко, 1982; и др.). Роль этой второй составляющей видового разнообразия чрезвычайно важна: когда структура сообществ характеризуется только числом видов, не принимаются во внимание взаимоотношения между ними, теряется информация о редкости одних видов и обычности других, т.е. о сложности организации структуры сообществ организмов (Гиляров, 1967; Бигон, 1989; Алимов, 2006). Наглядно проиллюстрировать данный факт призван абстрактный пример двух систем, одинаковых по всем параметрам, кроме выравненности, и соответственно различающихся по разнообразию (рис. 1).
Рис. 1. Условное изображение двух биоценотических группировок, где особи представлены шариками, а их видовая принадлежность — цветом. Слева и справа по сто особей N = 100 и по пять видов S = 5, т.е. по обилию и видовому богатству они одинаковы. Очевидные различия этих группировок количественно описываются индексами выравненности и разнообразия, например индексом Пилоу J и индексом Шеннона H', которые чаще всего упоминаются в тексте. Далее обозначение H' упрощено до H
Fig. 1. The conditional image two multyspecific assemblages, where the individuals are submitted by circles, and their species — by colour. Both at the left and right are hundred individuals N = 100 and five species S = 5, i.e. on an abundance and species riches they are identical. The obvious distinctions of these groupings are quantitatively described by equita-bility and diversity indexes, for example, Pielou index J and Shannon index H', which are mentioned in the text more often. Further designation H' is simplified up to H without apostrophe
* Видовому богатству была посвящена предыдущая статья (Волвенко, 2008б).
4
Переходя к конкретным биологическим данным, следует отметить, что среди экологов, изучавших фауну высоких и умеренных широт, издавна бытует как бы само собой разумеющееся представление о естественной неравномерности распределения численностей и биомасс видов: «Ни одно сообщество не состоит из видов с равной численностью. Напротив,... обычно большинство видов в нем малочисленны, численность других умеренна и лишь немногие очень обильны» (Мэгарран, 1992, с. 10). Этот факт отмечался еще Петерсеном и Бойсен-Йенсе-ном (Petersen, Boysen- Jensen, 1911), а также В.А. Броцкой и Л.А. Зенкевичем (1939). То же самое будет наблюдаться, если упорядочить виды по биомассе или другим показателям обилия. Общераспространенность такого явления требует пристального внимания к причинам данной закономерности (Левич, 1980).
Результаты и их обсуждение
Некоторые теоретические предпосылки оценки выравненности
По А.П. Левичу (1980), закономерное соотношение обилий различных видов — это "видовая структура сообщества". Имеется как минимум два различных подхода к исследованию ее равномерности.
Во-первых, существует множество ранговых и частотных типов функций (теоретических моделей), описывающих эмпирическое распределение видов по обилию. Наиболее известные среди них модели: геометрических рядов (Motomura, 1932, 1947), логарифмических рядов (Fisher et al., 1943), логарифмически нормальная (Preston, 1948), три распределения "разломанного стержня" Макартура (MacArthur, 1957), двухпараметрическая экспоненциальная (Lamont et al., 1977), гиперболическая (Левич, 1977, 1979, 1980; Федоров и др., 1977, 1980), "экспоненциально разломанного стержня" (Федоров, 1978),
модель" (Левич, 1979)*. М одель Макартура беспараметрическая. Параметры других распределений, кроме параметра логнормальной модели, связаны со скоростью убывания численностей в ранжированном ряду видовых обилий (см., напр., Левич, 1980) и, следовательно, могут использоваться в качестве меры второго компонента биоразнообразия — выравненности**.
Другой, упрощенный, но более универсальный подход к исследованию видовой структуры не требует ее полного описания какой-либо теоретической моделью. Он заключается в прямой оценке только одного параметра — равномерности видовой структуры — с помощью индекса выравненности. Этого достаточно, чтобы определить положение исследуемого сообщества на шкале выравненности между так называемыми монодоминантными (или олигомиксными) и полидоминантными группировками***.
* Вопрос о предпочтительности той или иной модели неоднократно, но без убедительного разрешения, обсуждался в литературе (Preston, 1948; Hairston, 1959; Williams, 1964; Tett, 1973; Песенко, 1978). Дело в том, что для параметрических моделей в любой из них могут быть подобраны параметры, которые приводят к приемлемому согласию с эмпирическими данными (Левич, 1980; Песенко, 1982). Кроме того, разные модели сводятся одна к другой путем конкретных математических преобразований. Математический аппарат и переводные формулы для ряда ранговых и частотных распределений видов по обилию приведены в работах Мэя (May, 1974, 1975) и А.П. Левича (1979, 1980).
** Впрочем, как и первого, — видового богатства (см., напр., Волвенко, 2008б).
*** Для полноты картины, наверное, следует упомянуть еще один способ оценки степени «доминантности». Он заключается в вычислении доли в выборках самого массового (или нескольких наиболее обильных) видов (напр.: Бей-Биенко, 1961; Karr, 1971; May, 1975; Волвенко, Титяева, 1999а, б). Этот метод в данной работе не обсуждается. О его недостатках смотри у Ю.А. Песенко (1982).
Подходящих для этого индексов много (обзор — Песенко, 1982). В данной работе за основной показатель выравненное™ взят индекс Пилоу (Pielou, 1969) J = H/Hmax, уже неоднократно упоминавшийся в предыдущих статьях об интегральных характеристиках макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики (Волвенко, 2007а, б, 2008а, б). Это сделано по четырем причинам.
1. Простота вычисления — известные значения индекса видового разнообразия Шеннона (Shannon, 1948; Shannon, Weaver, 1949) H делятся на максимально возможное разнообразие при данном числе видов, т.е. на логарифм видового богатства H = logS.
max ö 2
2. Ясный биологический смысл — два компонента разнообразия легко представить как два сомножителя H = J • log2S.
3. Легкость интерпретации интуитивно понятной области определения — от 0 до 1. Максимум J равен 1 (при H = Hmax), поэтому любые фактические значения J можно интерпретировать как долю от максимального — теоретически возможного при абсолютно равном обилии всех обнаруженных видов.
4. Меньшая по сравнению с другими индексами зависимость J от S.
Последнее положение требует некоторых пояснений. Ранее на этом же фактическом материале (Волвенко, 2007а, 2008а) была показана независимость двух компонентов разнообразия макрофауны пелагиали исследуемого региона на большинстве масштабных уровней осреднения данных — для траловых станций, одноградусных трапеций и биостатистических районов. Все же теоретически J зависит от S, поскольку S входит в формулу расчета J = H/ log2S (Sheldon, 1969; James, Rathbun, 1981; и др.). Эта зависимость во многих случаях ограничивает применимость индексов выравненности для сравнительных целей, особенно если S < 10. Однако J самый стабильный из них, другие почти так же стабильны только при S > 20 (Sheldon, 1969).
Это формальный вычислительный аспект связи между S и J. Но сразу же следует упомянуть второй биогеографический и/ или экологический аспект этой связи. Скорее всего в глобальном масштабе широтное изменение компонентов видового разнообразия происходит однонаправленно. Причины этого до конца не ясны. Существует гипотеза (см. напр., Протасов, 2002) о непосредственной взаимосвязи числа ниш (видового богатства) и их относительного объема (вырав-ненности): в олигомиксных сообществах сильно выражено доминирование; в богатых видами сообществах высока выравненность. Есть и другие мнения. Например, гипотеза (Lloyd, Ghelardi, 1964) о том, что число видов зависит в основном от структурного разнообразия местообитаний, а выравненность более чувствительна к стабильности физических условий. Тогда однонаправленность широтного изменения независимых друг от друга компонентов разнообразия опосредована тем, что оба эти фактора усиливают свое действие в направлении от полюсов к тропикам.
Так или иначе, полезно рассматривать две составляющие разнообразия по отдельности (Lloyd, Ghelardi, 1964; Волвенко, 2001; и др.).
В данной работе индекс J применяется в качестве (формально и фактически) наиболее независимой от S меры выравненности видовой структуры. По смыслу эта мера противоположна степени выраженности доминирования массовых видов. Кроме того, J может выступать в качестве характеристики сложности организации биотической группировки, поскольку возрастание выравненности* «...указывает на увеличение неопределенности и однородности структуры, и наоборот, снижение показывает, что структура становится менее однородной и возрастает доминирование ее каких-то отдельных элементов. Однородность струк-
* В оригинале (Алимов, 2000, с. 29) вначале речь идет о разнообразии, но в большей степени, как ясно из дальнейшего текста, все сказанное относится именно к выравненности видов по обилию.
туры связана со степенью ее сложности: увеличение однородности говорит о возрастании сложности структуры, и наоборот, при снижении однородности структура упрощается» (Алимов, 2000, с. 29).
На практике оценка J может быть полезна для определения степени пригодности той или иной акватории для моно- или, наоборот, многовидового рыболовства (см. Волвенко, 2007б).
Основной предмет исследования данной статьи — выравненность видов по численности особей (равномерность распределения особей по видам), измеренная с помощью индекса Пилоу. В соответствии с ранее принятыми обозначениями это J(n) = H(n) /H(s), т.е. отношение H(n) = -2 p. ■ log2p,, где p. = n/N, к H(s) = log2S. Равномерности распределения по видам биомассы J(m) будет посвящена отдельная публикация.
Кроме выравненности J(n), разнообразия H(n) и видового богатства S здесь будут упомянуты следующие интегральные характеристики: суммарная плотность всей пелагической макрофауны — М и N (кг/км2 и экз./км2), а также средняя индивидуальная масса особи (кг/экз.) — W = М/N.
Выравненность в разных водоемах в различных пространственных масштабах
Сопоставление значений J(n), вычисленных для водоемов в целом, с литературными сведениями и между собой (рис. 2) обнаруживает две следующие закономерности.
0,0 0,5 1,0
Речная ихтиофауна северо-запада Турции I ~| 0,723
Макробентос эстуариев Белого моря Г | 0,642
Эстуарные олигохеты Темзы I | 0,630
Ихтиофауна озера с притоком в Камбодже I | 0,574
Камбаловые у рифа в Индонезии I | 0,549
Демерсальные рыбы над подводной горой в Атлантике I | 0,500
Бентос мягких грунтов у Норвегии I I 0,444
Макрофауна пелагиали всей северо-западной Лацифики 10,430
Макрофауна пелагиали Тихого океана I I 0,390
Макрофауна пелагиали Охотского моря Г | 0,373
Макрофауна пелагиали Берингова моря Г I 0,347
Макрофауна пелагиали Японского моря Г 1 0,317
Макрофауна песчаных грунтов у Англии I I 0,275
Рис. 2. Равномерность распределения особей по видам J(n) для больших акваторий северо-западной Пацифики (серые столбики), а также сходных по разнообразию (Волвенко, 2007а) таксоценов и биотопических группировок (светлые столбики)
Fig. 2. Species equitability J(n) for large water areas of North-West Pacific (gray bars), and also similar on species diversity (Волвенко, 2007а) taxocenes or biotopic assemblages in other reservoirs (light bars)
Во-первых, как и предполагалось (Волвенко, 2008б), относительно низкое разнообразие макрофауны больших акваторий северо-западной Пацифики по сравнению с другими водными таксоценами и биотопическими группировками (см. Волвенко, 2007а) объясняется отнюдь не малым видовым богатством, а чрезвычайно сильным доминированием небольшого числа массовых видов над всеми прочими. Поэтому серые столбики на рис. 2, соответствующие обследованным акваториям, группируются почти в самом низу диаграммы.
Во-вторых, эти столбики по убыванию выравненности ранжируются в полном соответствии с размерами водоемов (рис. 2). Следовательно, этот масштаб-
ный уровень вряд ли пригоден для корректных внутрирегиональных сравнений. Действительно, выравненность на нем на 98 % определяется площадью водоемов и/или суммарной площадью отобранных в них проб (рис. 3)*.
0,44 0,42 0,40 0,38 0,36 0,34 0,32 0,30
о В
О 0
о/ Т
J(n) = 0,043 an A - 0,243
г = 0,991
° Я
J(n) = 0,045 Oh a + 0,027 г = 0,990
0 2000000 4000000 6000000
А, км2 а, км2
Рис. 3. Связь величины индекса Пилоу больших акваторий северо-западной Паци-фики J(n) с их площадью (A) и суммарной площадью отобранных в них проб (a): Я — Японское, Б — Берингово, О — Охотское моря, Т — Тихий океан, В — весь регион
Fig. 3. Correlation of North-West Pacific large water areas equitability J(n) with their area (A) and total area of the samples, taken from them (a): Я — Japan (East), Б — Bering, О — Okhotsk seas, Т — Pacific ocean, В — all region
При уменьшении масштабов (рис. 4) пределы варьирования J(n) увеличиваются, а доверительные интервалы, наоборот, сокращаются. Какого-либо закономерного систематического смещения средних значений при этом не наблюдается: одни водоемы лидируют (или оказываются в аутсайдерах) по средней выравненности на одном уровне, другие — на другом.
Берингово море
Охотское море
Япон
ское море
Тихий океан
Весь регион
area (brown) and reservoir (red color). The points designate average, rectangles confidence intervals, pieces — limits of variation
Рис. 4. Вы-равненность видов по числу особей для станции (зеленый), трапеции (синий), района (коричневый) и водоема (красный цвет). Точками обозначены средние, прямоугольниками — 95 %-ные доверительные интервалы, отрезками — пределы варьирования
Fig. 4. Equita-bility for different reservoirs in scales of station (green), trapeze (dark blue), 95 %-s
* Благодаря равномерности распределения станций по всей акватории эти площади прямо пропорциональны друг другу (Волвенко, 2007а), поэтому неизвестно, какая из них (или обе) является определяющей.
На уровне траловых станций выравненность максимальна в Охотском и Японском морях. Минимальна она в Беринговом море и в океане. Разница между этими парами водоемов статистически достоверна, а внутри каждой из них — нет. В масштабе одноградусных трапеций только J(n) Японского моря достоверно меньше, чем на остальной акватории. Разность между прочими водоемами по этому показателю статистически не значима. На уровне биостатистических районов доверительные интервалы для всех акваторий перекрываются.
На всех этих масштабных уровнях (кроме уровня водоемов) выравнен-ность, рассчитанная для всего региона в целом, занимает среднее положение относительно всех входящих в него бассейнов (рис. 4).
Таким образом, эффект стандартизации учетной площадки при уменьшении масштаба (который наблюдался при исследовании разнообразия — см. Волвенко, 2007а, 2008а) здесь не срабатывает, и получить однотипную классификацию водоемов по выравненности, к сожалению, не удается.
Выравненностъ у различных групп животных
Сравнение пространственного распределения J(n) всей макрофауны пела-гиали (рис. 5) и составляющих ее 6 групп организмов* выполнено по ранее описанной методике (Волвенко, 2007а). Полученные при этом корреляционные матрицы (табл. 1) показывают, что на большинстве масштабных уровней максимальное сходство наблюдается в распределении выравненности макрофауны, нектона и рыб, а также медуз и макропланктона. Достоверные отрицательные корреляции, свидетельствующие о противоположных тенденциях пространственного распределения медуз в сравнении с макрофауной и нектоном, возникают только в масштабе районов. В основном же J(n) различных таксономических и экологических групп распределяется по акватории однотипно.
По абсолютной величине, согласно усредненным для всей акватории данным (рис. 6), наиболее равномерно по видам распределяется численность медуз и макропланктона в целом**. В меньшей степени выравнены видовые структуры головоногих и ракообразных. Но более всего выражено явление доминирования среди рыб, а также (как следствие) нектона и всей макрофауны. Особенно отчетливо эти закономерности прослеживаются на уровне траловых станций. С увеличением масштабов они слегка искажаются (в частности, по степени монодоминантности начинают лидировать ракообразные), по мере того как существенно возрастают доверительные интервалы средних значений (рис. 6).
Выравненностъ для различных водных слоев пелагиали
Сравнив тем же способом J(n) макрофауны всей пелагиали с ее J(n) в различных водных слоях (табл. 2), можно убедиться, что пространственное распределение этого показателя однотипно во всей толще воды — все корреляции положительны и большинство из них достоверно. К тому же по усредненной для всего региона выравненности различные водные слои практически не различаются между собой ни на одном из масштабных уровней (рис. 7).
Далее будет анализироваться равномерность распределения особей по видам, рассчитанная для всей макрофауны, обитающей во всей обследованной толще пелагиали.
* Соответствующие карты (всего их 30) здесь не приводятся для экономии места.
** Очевидно, этим и объясняется их неожиданно высокое видовое разнообразие (см. Волвенко, 2007а, 2008а), не уступающее разнообразию рыб — группы, самой богатой по числу видов.
Доля H(s) 0-0.143 0.143-0.286 0.286 - 0.429 . 0.429 - 0.571 . 0.571 - 0.714 . 0.714 - 0.857 . 0.857 - 1 | | Нет данных
Рис. 5. Выравненность видов пелагической макрофауны по численности в масштабах траловой станции (а), одноградусной трапеции (б), биостатистического района (в), водоема (г) и всего региона (д)
Fig. 5. Pelagic macrofauna's equitability in scales of trawl station (a), one-degree trapeze (б), biostatistical region (в), reservoir (г) and total region (д)
Макрофауна
Нектон
Рыбы
Головоногие
Ракообразные
Макр опланктон
Медузы
Рис. 6. Выравнен-ность численности различных групп животных в масштабах станции (зеленый), трапеции (синий), района (коричневый), водоема (красный) и всего региона (черный цвет). Точками обозначены средние, прямоугольниками — 95 %-ные доверительные интервалы, отрезками — пределы варьирования
Fig. 6. Equitabili-ty for various animal groups in scales of station (green), trapeze 0,6 о,8 1,0 (dark blue), region
j(n) (brown), reservoir (red)
and all regions (black
color). Here and in the following figure the points designate average, rectangles — 95 %-s confidence intervals, pieces — limits of variation
Таблица 1
Корреляционные матрицы выравненное™ численности различных групп населения пелагиали в масштабах траловых станций, одноградусных трапеций, биостатистических районов и водоемов
Table 1
Correlation matrixes of number equitability in various groups of animals for stations, one-degree trapezes, biostatistical regions, and reservoirs scales
Масштаб Матрица
Макрофауна Нектон Рыбы Головоногие Ракообразные Макропланктон Медузы
Макрофауна 1,000 >0,999 0,833 0,320 0,129 0,002 0,007
я Нектон >0,999 1,000 0,833 0,320 0,129 0,002 0,007
я 3 Рыбы 0,833 0,833 1,000 0,024 0,133 0,042 0,043
н О Головоногие 0,320 0,320 0,024 1,000 -0,175 0,066 0,067
Ракообразные 0,129 0,129 0,133 -0,175 1,000 -0,139 -0,130
Макропланктон 0,002 0,002 0,042 0,066 -0,139 1,000 0,992
Медузы 0,007 0,007 0,043 0,067 -0,130 0,992 1,000
Макрофауна 1,000 0,986 0,779 0,112 -0,085 -0,019 -0,078
я Нектон 0,986 1,000 0,772 0,115 -0,096 0,011 -0,042
я я Рыбы 0,779 0,772 1,000 -0,050 -0,051 0,039 0,001
я сз Головоногие 0,112 0,115 -0,050 1,000 -0,002 0,091 0,083
н Ракообразные -0,085 -0,096 -0,051 -0,002 1,000 0,002 0,037
Макропланктон -0,019 0,011 0,039 0,091 0,002 1,000 0,846
Медузы -0,078 -0,042 0,001 0,083 0,037 0,846 1,000
Макрофауна 1,000 0,999 0,925 0,187 -0,284 0,007 -0,302
Нектон 0,999 1,000 0,936 0,179 -0,275 0,021 -0,296
я Рыбы 0,925 0,936 1,000 0,180 -0,121 0,074 -0,209
та Головоногие 0,187 0,179 0,180 1,000 0,105 0,097 0,089
Ракообразные -0,284 -0,275 -0,121 0,105 1,000 0,165 0,373
Макропланктон 0,007 0,021 0,074 0,097 0,165 1,000 0,398
Медузы -0,302 -0,296 -0,209 0,089 0,373 0,398 1,000
Макрофауна 1,000 0,999 0,938 0,783 -0,750 0,853 -0,358
s Нектон 0,999 1,000 0,939 0,753 -0,751 0,863 -0,320
щ о Рыбы 0,938 0,939 1,000 0,802 -0,477 0,975 -0,096
о и Головоногие 0,783 0,753 0,802 1,000 -0,382 0,684 -0,519
Ракообразные -0,750 -0,751 -0,477 -0,382 1,000 -0,332 0,629
Макропланктон 0,853 0,863 0,975 0,684 -0,332 1,000 0,128
Медузы -0,358 -0,320 -0,096 -0,519 0,629 0,128 1,000
Примечание. Здесь и далее выделены коэффициенты корреляции, значимые на 95 %-ном доверительном уровне.
Влияние величины выборки на оценку выравненности
Среди уже рассмотренных интегральных характеристик макрофауны пелагиали в наибольшей степени от величины выборки зависит видовое богатство (Волвенко, 20086), в наименьшей — видовое разнообразие (Волвенко, 2007а, 2008а). Как уже неоднократно упоминалось (Волвенко, 2007а, 2008а, б), теоретически по этому свойству выравненность должна занимать между ними некое среднее промежуточное положение. Здесь будет показано, что это так и есть.
Оказывается, что для любого масштабного уровня можно подобрать регрессионные уравнения (табл. 3), удовлетворительно описывающие зависимость 1(п) от каждой характеристики величины выборки*. Коэффициенты корреляции для
* Единственное исключение — суммарное число особей в пробах для биостатистического района.
Таблица 2
Корреляционные матрицы выравненности численности макрофауны различных слоев пелагиали для разных пространственных масштабов
осреднения данных
Table 2
Correlation matrixes of macrofauna's number equitability in various pelagic water layers for different spatial scales of averaging the data
Масштаб Матрица
Вся пелагиаль Эпипелагиаль Верхняя эпипелагиаль Мезопелагиаль
к к Вся пелагиаль 1,000 0,915 0,676 0,385
<D С Л CP н Эпипелагиаль 0,915 1,000 0,738 0,108
Верхняя эпипелагиаль 0,676 0,738 1,000 0,024
Мезопелагиаль 0,385 0,108 0,024 1,000
Вся пелагиаль 1,000 0,971 0,851 0,560
а о >к Эпипелагиаль 0,971 1,000 0,883 0,494
Рч Верхняя эпипелагиаль 0,851 0,883 1,000 0,589
Мезопелагиаль 0,560 0,494 0,589 1,000
ш S Вся пелагиаль 1,000 0,989 0,986 0,155
V о Эпипелагиаль 0,989 1,000 0,999 0,205
о PQ Верхняя эпипелагиаль 0,986 0,999 1,000 0,241
Мезопелагиаль 0,155 0,205 0,241 1,000
Примечание. Сравнение на уровне станций невозможно, поскольку каждая станция приурочена к какому-либо одному слою воды.
Рис. 7. Вырав-ненность численности макрофауны различных водных слоев в масштабах станции (зеленый), трапеции (синий), района (коричневый), водоема (красный) и всего региона (черный цвет)
Fig. 7. Macro-fauna's equitability for various water layers in scales of station (green), trapeze (dark blue), area (brown), reservoir (red) and all region 0 (black color)
всех этих уравнений статистически значимы. Однако их знаки различны при разных пространственных масштабах. Для станции и трапеции связь между переменными отрицательна, а для района и водоема — в основном положительна. Суть этого феномена становится ясна при анализе распределения точек на графиках, приведенных на рис. 8. Эти двумерные распределения порождаются принципиально различными причинами.
В масштабе траловых станций никакой явной зависимости 1(п) от величины выборки не наблюдается (см. левую колонку графиков на рис. 8). Просто большие выборки встречаются значительно реже малых, а малая выравнен-
Таблица 3
Корреляции и вид уравнения связи выравненное™ видов по числу особей (у) с различными характеристиками величины выборки (x), использованной для оценки этого показателя при разных пространственных масштабах
Table 3
Correlations and type of the equation of number equitability (y) connection with the various characteristics of sample size (x), used for its estimation
at different spatial scales
Характеристика величины выборки Пространственный масштаб оценки выравненности Станция Трапеция Район Водоем
Число проб (станций) — у -0,134 = a + b-x 0,522 у = a-xb 0,989 у = a + b-log x
Обловленная площадь, км2 -0,118 у = a + b-x у -0,113 = a + b-x 0,454 у = 1 / (a + b/x) 0,990 у = a + b-log x
Обловленный объем, км3 -0,105 у = a + b-x у -0,106 = a + b-x -0,439 у = a + b/x 0,990 у = a + b-log x
Число особей в пробах, экз. -0,390 у = a + b-Vx у -0,299 = a + b-Vx = 0 Нет 0,945 у = a + b-log x
Примечание. Первая ячейка этой таблицы содержит прочерки, поскольку каждой станции всегда соответствует одна проба.
ность — чаще большой, поэтому в верхнем правом углу плотность точек невелика. (Достоверность коэффициента корреляции при этом обусловлена лишь большим количеством данных.) Линеаризующие преобразования переменных устраняют подобную диспропорцию: достаточно, например, логарифмировать ось абсцисс (рис. 9), и распределение становится равномерным, а отсутствие связи между переменными — очевидным.
В масштабе одноградусных трапеций (вторая слева колонка на рис. 8) слабая отрицательная связь 1(п) с величиной выборки порождается нетипичными точками выбросов, которые дают станции, выполненные у южных Курильских островов на скоплениях дальневосточной сардины и минтая, где прилов других видов незначителен*.
Таким образом, все отрицательные связи, показанные на рис. 8, не отражают никакой зависимости 1(п) от величины выборки. В дальнейшем их можно просто проигнорировать.
В масштабе районов возникает уже явная положительная связь 1(п) с величиной выборки. В масштабе водоемов она усиливается и становится почти функциональной (см. две правые колонки графиков на рис. 8). Данное явление уже нельзя игнорировать: эти уровни действительно не годятся для сравнительной оценки выравненности. По сути, для больших акваторий величина 1(п) является артефактом, отражающим только величину усилий, затраченных на ее получение. Тем не менее подобные оценки будут фигурировать в дальнейшем тексте не только для единообразия изложения материала. Они непригодны для внутрирегиональных сравнений, но могут оказаться полезными для межрегиональных (см., напр., рис. 2).
Роль пространственных факторов в распределении выравненности
Равномерность распределения особей по видам коррелирует с пространственными факторами (табл. 4) в меньшей степени, чем видовое богатство (Вол-венко, 2008б).
* Этот эффект отмечался и ранее при анализе видового разнообразия (Волвенко, 2007а).
Рис. 8. Связь выравненное™ видов по численности J(n) с числом отобранных проб п, обловленной площадью а и объемом V, а также суммарным числом особей в пробах N на разных масштабных уровнях: траловой станции — левая, одноградусной трапеции — вторая слева, биостатистического района — третья слева и водоема — правая колонка графиков. Вверху слева графика нет, поскольку каждой станции соответствует одна проба Fig. 8. Correlation of equitability estimations J(n) with number of samples n, surveyed area a, and volume v, and also total number of individuals in samples N at different scale levels: station — left, one-degree trapeze — average and biostatistical region — right column of plots. At the upper left corner plot is absent, as to each station there corresponds one sample
20000000 40000000 60000000 80000000 100000000 10000000 30000000 50000000 70000000 90000000 N, экз.
100000000 200000000 300000000 400000000 50000000 150000000 250000000 350000000 N, экз.
1.0
Рис. 9. Связь выравненности J(n) с обловленной площа- о.б дью а. Масштаб оси абсцисс ло- g гарифмический
Fig. 9. Dependence of equi- ол tability on a trawl station J(n) from the sampled area a. Scale of
0 2
abscissa axis is logarithmic
o.o
0.0050 0.0250 0.0750 0.5000 2.5000
0,0075 0.0500 0.2500 0.7500 5.0000
а, км2
Таблица 4
Корреляция равномерности распределения числа особей по видам с пространственным положением станции, трапеции и района
Table 4
Correlation of number equitability with a spatial arrangement of station,
trapeze and region
Пространственный Масштаб оценки разнообразия
фактор Станция Трапеция Район
Широта, °с.ш. -0,010 -0,067 0,004
Долгота, °в.д. -0,028 0,075 0,023
Глубина места, км 0,078 0,190 0,411
Горизонт траления, м 0,030 - -
Расстояние до берега, км 0,062 0,173 0,238
Особенно слабо и неоднозначно выравненность связана с широтой и долготой (рис. 10). Роль этих факторов в "горизонтальном" распределении выравненности (как и других выше рассмотренных интегральных характеристик) не выявляется парным корреляционным анализом. Подробнее она будет рассмотрена в следующем разделе.
Достоверные положительные корреляции J(n) с глубиной места отбора проб и фактической глубиной, с которой они отобраны (табл. 4), в данном случае тоже не адекватно отражают реальность. Закономерности "вертикального" распределения выравненности сложнее.
На самом деле с увеличением глубины выравненность не возрастает и не снижается (рис. 11, а). В эпипелагиали она с равной вероятностью принимает любые значения от минимальных (0) до максимальных (1). С дальнейшим увеличением глубины размах ее вариаций уменьшается. При этом симметрично сокращаются как верхний, так и нижний пределы колебаний J(n) относительно среднего значения, равного 0,5. В итоге, как было показано выше, разные водные слои практически не различаются между собой по средней выравненности (см. рис. 7).
Положительное влияние на J(n) глубины места отбора проб существенно усиливается с увеличением пространственного масштаба (см. рис. 11, б, рис. 12, табл. 4). Скорее всего это объясняется уже рассмотренными в предыдущих разделах закономерностями. Выше показано: чем больше обследованная площадь, чем больше на ней отобрано проб и отловлено особей, тем больше выравнен-ность (см. рис. 3, 8). Если рассматривать глубину места в качестве третьего измерения биотопа, то данное положение логично обобщить следующим обра-
"В.Д. "с.ш.
Рис. 10. Связь выравненное™ видов по числу особей J(n) с долготой и широтой в масштабах станции (сверху), трапеции (в центре) и района (снизу). 3 десь и далее сплошные линии — уравнения регрессий, пунктирные — их 95 %-ные доверительные интервалы. Коэффициенты корреляции этих регрессий даны в табл. 4
Fig. 10. Connection of equitability J(n) with a longitude and latitude in scales of station (from above), trapeze (at the centre) and region (from below). Continuous lines — regression lines, dotted — their 95 %-s' confidence intervals. The correlation coefficients of these regressions are given in tabl. 4
зом: чем больше обследованный объем и чем тщательнее он обследован, тем больше вероятность получить высокие оценки ¡(и).
Очевидно, это правило начинает работать, когда величина обследованного пространства превышает размер скоплений гидробионтов (они, как правило, од-новидовые). Чем больше в этом пространстве оказывается различных скоплений, а также разреженных областей между ними, тем равномернее все учтенные особи распределяются по видам.
О 200 400 ООО S00 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 О
Горизонт траления, м Глубина, км
Рис. 11. Зависимость выравненности видов по числу особей в пробе (трале) от глубины, с которой (а) и над которой (б) она отобрана
Fig. 11. Dependence of species equitability in a sample (one trawling) from depth, from which it is received (a) and above which it is taken (б)
Глубина, км
Рис. 12. Зависимость равномерности распределения особей по видам для трапеции (а) и района (б) от средней глубины
Fig. 12. Dependence of species equitabilitY in a trapeze (a), and in a region (б) from average depth
Кроме того, выравненность возрастает с удалением от берега. Судя по данным табл. 4, эта связь вначале усиливается с увеличением масштаба, но при переходе к уровню районов оказывается недостоверной. На самом деле она попросту становится нелинейной (рис. 13). Подробнее суть связи J(n) с расстоянием до берега будет рассмотрена в следующем разделе.
Пространственные тренды и неоднородности выравненности
Максимально сглаженные линейной интерполяцией карты (рис. 14, сверху) показывают, что общий тренд выравненности направлен с северо-запада на юго-восток: она возрастает по направлению от берегов к середине океана. Это позволяет по-другому расставить акценты для ранее сделанных предположений. На сглаженных картах разнообразия, приведенных в предыдущих публикациях (Вол-венко, 2007а, 2008а), скорее всего, проявляется отрицательная связь не разнообразия, а именно выравненности с продуктивностью вод*: чем больше продуктивность, тем сильнее выражено доминирование и соответственно меньше вырав-
* Продуктивность убывает в направлении от периферии к центру океана (см., напр.: Богоров, Зенкевич, 1966; Богоров, 1967, 1970а, б; Кобленц-Мишке и др., 1970; и мн. др.).
Расстояние от берега, км
Рис. 13. Связь выравненное™ видов по численности для станции (а), трапеции (б) и района (в) с удаленностью от берега. Красным цветом показаны линейные регрессии (коэффициенты корреляции даны в табл. 4), зеленым — нелинейные
Fig. 13. Corrélation of species equi-tability in station (a), trapeze (б) and area (в) with remoteness from a coast. The red colour shows linear regressions (which correlation coefficients are given in tabl. 4),
0 200 400 600 800 1000 1200 green nonlinear
Расстояние от берега, км
ненность. Дело в том, что итоговая величина разнообразия главным образом определяется выравненностью (Волвенко, 2007а, 2008а). К тому же другой компонент разнообразия — видовое богатство — какой-либо однозначной связи с продуктивностью не проявляет (Волвенко, 2008б).
Более тонкие методы интерполяции — IDW и сплайн — выявляют и подчеркивают локальные неоднородности пространственного распределения J(n) (рис. 14). Чем объясняется их существование и расположение, будет показано в следующем разделе.
Связь выравненности с плотностью населения и массой особей
Литературных сведений о факторах, определяющих выравненность, гораздо меньше, чем о факторах, влияющих на разнообразие и видовое богатство. Поэтому обзорная таблица, подобная тем, что приводились в предыдущих статьях (Вол-венко, 2007а, 2008б), в данном разделе отсутствует. Она содержала бы всего 3 положения:
1) выравненность возрастает с увеличением стабильности абиотических факторов (Lloyd, Ghelardi, 1964; Протасов, 2002);
2) так называемые неспециализированные хищники, более интенсивно потребляя организмы доминирующих видов, также повышают выравненность (Уит-текер, 1980; Алимов, 2000; Протасов, 2002);
3) кроме того, предполагается (Huston, 1979), что возрастание интенсивности конкуренции должно проявляться в снижении выравненности видов по обилию.
Какой-либо информации о связи выравненности с плотностью населения и массой особей в доступной литературе мне обнаружить не удалось. На самом деле она существует и достоверна на большинстве масштабных уровней (табл. 5).
Выравненность видов по числености, J(n)
Выравненностъ видов по числености, J(n)
0-0.296 0.296 - 0.345 0.345- 0.395 0.395 - 0.445 0.445 - 0.494 0.494 - 0.544 0.544 - 1 Нет данных
Объект_
|Вся макрофауна |
. ].: и) j-.у м, i
Проекция: Перспективная
Проекция:
Выравненность видов по числености, J(n)
Выравненность видов по числености, J(n)
Объект:
| Вся макрофауна
Объект:
|Вся макрофауна
Сезон:
Сезон:
Проекция:/4' Перспективная
Проекция: Перспектш
Выравненность видов по числености, J(n)
Объект:
|Вся макрофауна |
|Вся макрофауна
пелагиаль
Сезон:
Проекция:/" Перспективная
Проекция: Перспектш
Рис. 14. Сглаженные карты равномерности распределения особей по видам в одноградусных трапециях (слева) и на траловых станциях (справа), полученные методами линейной (верхний), IDW (средний) и сплайн- (нижний ряд) интерполяции пространственных данных (о методах построения этих карт см. Волвенко, 2007а)
Fig. 14. The smoothed equitability maps of one degree trapezes (left) and of trawl stations (right), received Ьу methods linear (top), IDW (average) and spline (bottom line of plots) interpolations of the spatial data (about construction methods of these maps see Волвенко, 2007a)
Таблица 5
Корреляция равномерности распределения числа особей по видам с численностью (N, экз./км2), биомассой (M, кг/км2) и средней индивидуальной массой особи (W, кг/экз.), а также с их десятичными логарифмами в различных пространственных масштабах
Table 5
Correlation of specie's number equitability with total number (N, ind./km2), biomass (M, kg/km2) and average individual weight (W, kg/ind.), and also with their decimal logarithms, for various scales
Характеристика Станция Масштабный Трапеция уровень Район Водоем
N lg N -0,064 -0,543 -0,226 -0,498 -0,225 -0,245 -0,168 -0,095
M lg м -0,208 -0,488 -0,324 -0,385 -0,535 -0,589 -0,037 -0,042
W lg W 0,043 0,226 0,240 0,269 -0,443 -0,291 0,026 0,097
Отрицательная корреляция J(n) с плотностью населения лучше всего проявляется, когда в качестве независимых переменных взяты не N и M, а их логарифмы (рис. 15). Очевидно, это связано с агрегированным пространственным распределением особей и, следовательно, с логнормальным частотным распределением различных значений численности и биомассы. В любом случае эта связь однозначно указывает: чем больше плотность населения, тем сильнее выражено доминирование. Тем самым окончательно подтверждаются все ранее сделанные (Волвенко, 2007а, 2008а, б) предположения о связи разнообразия и его компонентов с плотностью. Закономерности пространственного распределения видового разнообразия определяются следующими двумя свойствами населения пелагиали: 1) чрезвычайно неравномерным распределением плотности, в частности наличием обширных пространств с сильно разреженным населением (если N—0, то S—^0 и H—0); 2) эффектом "стайного образа жизни", т.е. тенденцией наиболее массовых представителей макрофауны пелагиали образовывать очень плотные одновидовые скопления (если N—max, то S—1, следовательно, J—0 и H—0). Поэтому максимум разнообразия оказывается там, где наблюдается промежуточная ситуация — нет ни плотных скоплений, ни океанических водных пустынь.
Связь J(n) со средней индивидуальной массой особей W (рис. 15) не однозначна на разных масштабных уровнях. Однако в большинстве случаев она положительна, следовательно, плотные одновидовые скопления обычно образуют относительно мелкие гидробионты. Крупные особи (как правило, это хищники), вероятно, держатся на значительных расстояниях друг от друга и на удалении от берегов — именно там выравненность сравнительно велика (см. рис. 14). Следует заметить, что связь между J(n) и W не совсем адекватно описывается линейными уравнениями и лучше отображается на графиках в двойном логарифмическом масштабе (рис. 16). Суть этой связи особенно хорошо проявляется на рис. 16 (а): наибольшая вероятность получить минимальные значения J(n) при средней W ~ 0,05 или 0,10 кг. По-видимому, плотные одновидовые скопления чаще других образуют особи именно с такой* средней массой тела. Меньшие по массе делают это значительно реже, а большие — почти никогда.
* Значения 0,05 и 0,10 кг определены приблизительно. Скорее речь должна идти о порядках величин — несколько десятков или сотни граммов.
lgN lgM lgW
Рис. 15. Связь выравненности видов по численности для станции (верхний), трапеции (второй сверху), района (третий сверху) и водоема (нижний ряд графиков) с логарифмом численности (левая), биомассы (средняя) и средней индивидуальной массы особей (правая колонка графиков)
Fig. 15. Dependence of equitability on the logarithms of number (left), biomass (middle), and average individual weight (right column of plots) in scale of biostatistical regions (top), of trapezes (middle), and of stations (bottom plots line)
Таким образом, особенности пространственного распределения выравненности удовлетворительно объясняются локальными неоднородностями других, более простых* интегральных характеристик — плотности населения и средних размеров особей.
Временная динамика выравненности
Как и следовало ожидать, сезонная динамика J(n) (рис. 17) практически полностью совпадает с динамикой H(n), поскольку в обследованном регионе разнообразие в большей степени определяется не видовым богатством, а вырав-
* Т.е. не расчетных, как выравненность (или, например, разнообразие), а непосредственно измеряемых.
0,75000 0,50000
0,25000
^ 0,07500 0,05000
0,00750 0,00500
0,45000 0,40000 0,35000 0,30000 0,25000 0.20000
Рис. 16. Связь выравненное™ видов по численности J(n) со средней индивидуальной массой особи W для траловой станции (а), одноградусной трапеции (б) и биостатистического района (в). Масштаб всех осей логарифмический
Fig. 16. Correlation of species equi-tability J(n) with average individual weight W for trawl station (a), one-degree trapeze (б) and biostatistical region (в). Scale of all axes — logarithmic
W,
ненностью. Таким образом, все сказанное о видовом разнообразии (Волвенко, 2007а) почти целиком относится к равномерности распределения особей по видам. Для экономии места эта информация здесь не дублируется.
То же, хотя и в меньшей степени, относится и к многолетней динамике J(n) (рис. 18). Интерпретация событий, определяющих межгодовые изменения этого показателя, также дана ранее (Волвенко, 2007а).
Напомню лишь, что особенности сезонной и многолетней динамики разнообразия связаны главным образом с динамикой обилия наиболее массовых видов (сезонные миграции и долгопериодные «волны численности» сардины, минтая, сельди, сайры, лососей, кальмаров), которые определяют основную составляющую разнообразия — выравненность. Там, где эти явления проявляются относительно слабо (на севере — в Беринговом море), четко прослеживается соответствие сезонных изменений разнообразия годовому ходу температурной кривой, а многолетние тренды малы. Там же, где была явно выражена биоценотическая перестройка в первой половине 1990-х гг., которая связана с сокращением ресурсов, произошла убыль в основном массовых видов. Поэтому там заметно существенное увеличение разнообразия (а также выравненности видовой структуры) в переходный период и сохранение либо слабое изменение достигнутого
Рис. 17. Сезонная динамика средней равномерности распределения особей по видам для траловых станций (а), одноградусных трапеций (б), биостатистических районов (в) и водоемов в целом (г). Вертикальные линии — 95 %-ные доверительные интервалы Fig. 17. Seasonal dynamics of average species equitability for stations (а), one-degree trapezes (б), for regions (в), and for reservoirs as a whole (г). H ere and in the following figure vertical lines — 95 %-s' confidence intervals; by colors are designated: brown — Bering,
green — Okhotsk, red — Japan (East) seas, dark blue — Pacific ocean, black — all regions
40
.25
Берингово море
Охотское море
Японское м ops
Тихий 11 кея \
Весь регион
Рис. 18. M но-
голетняя динамика средней равномерности распределения особей по видам для траловых станций (а), одноградусных трапеций (б), биостатистических районов (в) и водоемов в целом (г). Вертикальные линии — 95 %-ные доверительные интервалы Fig. 18. L ong-term dynamics of average species equitability for stations (a), one-degree trapezes (б), for regions (в), and for reservoirs as a whole (г)
уровня в последующую эпоху стабильно пониженного уровня рыбопродуктивности (Волвенко, 2008а).
Заключение
В заключение данной статьи следует уделить особое внимание одной из обнаруженных тенденций: отрицательная связь выравненное™ (а следовательно, и разнообразия) с продуктивностью проявляется в пространстве и времени. В пространстве продуктивность убывает в направлении от периферии к центру океана, при этом возрастает выравненность. Во времени продуктивность убывает от 1980-х к началу 1990-х гг., и также при этом возрастает выравненность. Можно сказать: чем выше продуктивность, тем сильнее выражено явление доминирования массовых видов над всеми прочими, тем меньше выравненность и соответственно видовое разнообразие. В данной работе не фигурируют конкретные численные оценки продуктивности, однако на отрицательную связь продуктивности с разнообразием прежде уже обращалось внимание в ряде других публикаций (Swingle, 1946; Yount, 1956; Williams, 1964; Whiteside, Harmsworth, 1967; McNaughton, 1968; Margalef, 1969; Алимов, 2000, 2006). Это можно рассматривать как косвенное подтверждение обсуждаемой закономерности.
С учетом того, что равномерность видовой структуры является показателем сложности организации сообщества (Алимов, 2000), сказанное можно переформулировать по-другому: "чем проще организовано сообщество, тем выше его продуктивность" либо "чем больше поток энергии через сообщество, тем проще его видовая структура". Две эти формулировки различаются ответом на вопрос: что первично — энергетические или структурные характеристики биосистемы? Поскольку здесь рассматриваются интегральные характеристики макрофауны (верхней части трофической пирамиды), а под "продуктивностью" подразумевается первичная продуктивность (основание пирамиды), наверное, следует считать наиболее адекватной вторую формулировку, тем более что она совпадает с некоторыми теоретическими представлениями о разнообразии (Odum, 1975; Huston, 1979; Федоров, 1980), согласно которым разнообразие системы должно увеличиваться с уменьшением энергетического потока, проходящего через эту систему.
Еще раз эта и другие описанные выше тенденции будут проверены при исследовании другого показателя выравненности видовой структуры — J(m), характеризующего равномерность распределения по видам не численности, а суммарной биомассы особей*. Анализ этой интегральной характеристики является предметом следующей публикации. Там же по материалам обеих статей будут сформулированы наиболее общие закономерности, определяющие вырав-ненность видовой структуры макрофауны в пелагиали изучаемого региона.
Список литературы
Алимов А.Ф. Роль биологического разнообразия в экосистемах // Вестн. РАН. — 2006. — Т. 76, № 11. — С. 989-994.
Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем : монография. — СПб. : Наука, 2000. — 147 с.
Бей-Биенко Г.Я. О некоторых закономерностях изменения фауны беспозвоночных при освоении целинной степи // Энтомол. обозрение. — 1961. — Т. 40, вып. 4. — С. 763-775.
Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 2 : монография / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. — М. : Мир, 1989. — 477 с.
Богоров В.Г. Биогеоценозы пелагиали океана // Программа и методика изучения биогеоценозов водной среды. Биогеоценозы морей и океанов. — М. : Наука, 1970а. — С. 28-46.
Богоров В.Г. Биологическая продуктивность океана и особенности ее географического распределения // Вопр. географии. — 1970б. — № 84. — С. 80-102.
* Учет этого показателя особенно актуален, ведь биомасса — косвенный показатель продуктивности: «...средняя за вегетационный сезон биомасса экосистемы находится в прямой зависимости от продукции этой системы» (Алимов, 2000, с. 72).
Богоров В.Г. Биомасса зоопланктона и продуктивные районы Тихого океана // Тихий океан. Биология Тихого океана. Планктон. — М. : Наука, 1967. — С. 221-227.
Богоров В.Г., Зенкевич Л.А. Биологическая структура океана // Экология водных организмов. — М. : Наука, 1966. — С. 3-14.
Броцкая В.А., Зенкевич Л.А. Количественный учет донной фауны Баренцева моря // Тр. ВНИРО. — 1939. — Т. 4. — С. 5-98.
Волвенко И.В. Динамика интегральных характеристик биоценотических группировок северной части Охотского моря в конце XX века // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 3-44.
Волвенко И.В. Видовое разнообразие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2007а. — Т. 149. — С. 21-63.
Волвенко И.В. Новая ГИС интегральных характеристик макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2007б. — Т. 149. — С. 3-20.
Волвенко И.В. Видовое разнообразие биомассы макрофауны пелагиали северозападной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2008а. — Т. 153. — С. 27-48.
Волвенко И.В. Видовое богатство макрофауны пелагиали северо-западной Паци-фики // Изв. ТИНРО. — 2008б. — Т. 153. — С. 49-87.
Волвенко И.В., Титяева Е.А. Динамика доминирования в нектоне и макропланктоне пелагиали северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1999а. — Т. 126. — С. 58-81.
Волвенко И.В., Титяева Е.А. Доминирование видов в бентали северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1999б. — Т. 126. — С. 670-687.
Гиляров А.М. Теория информации в экологии // Успехи соврем. биол. — 1967. — Т. 64, вып. 1(4). — С. 107-115.
Кобленц-Мишке О.И., Волковинский В.В., Кабанова Ю.Г. Первичная продукция планктона Мирового океана // Программа и методика изучения биогеоценозов водной среды. Биогеоценозы морей и океанов. — М. : Наука, 1970. — С. 66-83.
Левич А.П. Ранговые распределения численности фитопланктона Белого моря // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. — 1979. — № 4. — С. 14-26.
Левич А.П. Структура экологических сообществ // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. — 1977. — № 10. — С. 63-74.
Левич А.П. Структура экологических сообществ : монография. — М. : МГУ, 1980. — 181 с.
Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение : монография. — М. : Мир, 1992. — 181 с.
Песенко Ю.А. Концепция видового разнообразия и индексы, его измеряющие // Журн. общ. биол. — 1978. — Т. 39, № 3. — С. 380-393.
Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях : монография. — М. : Наука, 1982. — 287 с.
Протасов А.А. Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология : монография. — Киев : Наук. видання, 2002. — 105 с.
Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы : монография. — М. : Прогресс, 1980. — 327 с.
Федоров В.Д. Относительное обилие симпатрических видов и модель экспоненциально разломанного стержня (ЭРС) // Человек и биосфера. — М., 1978. — Вып. 2. — С. 17-41.
Федоров В.Д. Экология : монография / В.Д. Федоров, Т.Г. Гильманов. — М. : МГУ, 1980. — 464 с.
Федоров В.Д., Кондрик Е.К., Левич А.П. Ранговое распределение численности фитопланктона Белого моря // ДАН СССР. — 1977. — Т. 236, № 1. — С. 264-267.
Федоров В.Д., Королева А.М., Левич А.П. Количественные закономерности в соотношении численности видов зоопланктона Белого моря // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. — 1980. — № 5. — С. 101-106.
Fisher R.A., Corbet A.S., Williams C.B. The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of an animal population // J. Anim. Ecol. — 1943. — Vol. 12, № 1. — P. 42-58.
Hairston N.G. Species abundance and community organization // Ecology. — 1959. — Vol. 40, № 3. — P. 404-416.
Hurlbert S.H. The nonconcept of species diversity: a critique and alternative parameters // Ecology. — 1971. — Vol. 52, № 4. — P. 577-586.
Huston M. A general hypothesis of species diversity // Amer. Natur. — 1979. — Vol. 113, № 1. — P. 81-101.
James F.C., Rathbun S. Rarefaction, relative abundance, and diversity of avian communities // The Auk. — 1981. — Vol. 98. — P. 785-800.
Karr J.R. Structure of avian communities in selected Panama and Illinois // Ecol. monogr. — 1971. — Vol. 41, № 3. — P. 207-233.
Lamont B.B., Downes S., Fox J.E.D. Importance-value curves and diversity indices applied to species-rich heathland in Western Australia // Nature. — 1977. — Vol. 265, № 5593. — P. 438-441.
Lloyd M.J., Ghelardi R.I. A table for calculating the «equitability» component of species diversity // J. Anim. ecol. — 1964. — Vol. 33, № 2. — P. 217-225.
MacArthur R.H. On the relative abundance of bird species // Proc. Nat. U.S. Acad. Sci. — 1957. — Vol. 43, № 3. — P. 293-295.
MacArthur R.H. On the relative abundance of species // Amer. Natur. — 1960. — Vol. 94, № 874. — P. 25-36.
Margalef R. Diversity and stability: a practical proposal and a model of interdependence // Brookhaven Symp. Biol. — 1969. — Vol. 22. — P. 25-37.
Margalef R. Information theory in ecology // Gen. Syst. — 1958. — Vol. 3. — P. 36-71.
May R.M. General introduction // Ecology stability. — L., 1974. — P. 1-16.
May R.M. Patterns of species abundance and diversity // Ecology and evolution of communities. — Cambridge; Massachusetts; L. : Belknap Press, 1975. — P. 81-120.
McNaughton S.J. Structure and function in California grasslands // Ecology. —
1968. — Vol. 49. — P. 962-972.
Motomura I. Etude statistique des populations ecologiques // Doobutugaku Zassi (Tokyo). — 1932. — Vol. 44. — P. 379-383.
Motomura I. Further notes on the law of geometrical progression of the population density in animal association // Seiri Seitai (Tokyo). — 1947. — Vol. 1. — P. 55-60.
Odum E.P. Diversity as a function of energy flow // Unifying concepts in ecology. — Hague, 1975. — P. 11-14.
Peet R.K. The measurement of species diversity // Annual Review of Ecology and Systematics. — 1974. — Vol. 5. — P. 285-307.
Petersen C.G., Boysen-Jensen P. Animal life of sea bottom, its food and quantity // Rep. of Dan. Biol. St. — Copenhagen, 1911. — Vol. 20. — P. 1-81.
Pielou E.C. An introduction to mathematical ecology. — N.Y.; L. : Wiley, 1969. — 286 p.
Pielou E.C. Ecologycal diversity. — N.Y.; L.; Sydney; Toronto : Wiley Interscience Publ., 1975. — 166 p.
Pielou E.C. Species-diversity and pattern-diversity in the study of ecological succession // J. Theor. Biol. — 1966. — Vol. 10, № 2. — P. 370-383.
Preston F.W. The commonness and rarity of species // Ecology. — 1948. — Vol. 29, № 3 — P. 254-283.
Shannon C.E. A mathematical theory of communication // Bell Syst. Techn. J. — 1948. — Vol. 27. — P. 379-423, 623-656.
Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. — Urbana Univ. Illinois Press, 1949. — 117 p.
Sheldon A.L. Equitability indices: Dependence on the species count // Ecology. —
1969. — Vol. 50, № 3. — P. 466-467.
Swingle H.S. Experiments with combinations of largemouth black bass, bluegills and minnows in ponds // Trans. Am. Fish. Soc. — 1946. — Vol. 76. — P. 46-62.
Tett P. The use of log-normal statistics to describe phytoplankton populations from the Firth of Lorne area // J. Exp. Mar. Biol. and Ecol. — 1973. — Vol. 11, № 2. — P. 121-136.
Whiteside M.C., Harmsworth R.V. Species diversity in Chydorid (Cladocera) communities // Ecology. — 1967. — Vol. 48. — P. 664-667.
Whittaker R.H. Communities and ecosystems. — N.Y.; L. : Macmillan, 1970. — 162 p.
Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. — 1972. — Vol. 21, № 2-3. — P. 213-251.
Whittaker R.H. Evolution of diversity in plant communities // Brookhaven symposium on biology. — 1969. — Vol. 22. — P. 178-196.
Williams C.B. Patterns in the balance of nature and related problems in quantitative ecology. — L.; N.Y. : Academic Press, 1964. — 324 p.
Yount J.L. Factors that control species numbers in Silver Springs, Florida // Limnol. Oceanogr. — 1956. — Vol. 1. — P. 286-295.
