CC BY
40
УДК. 630*181.352:574.34:581.4:581.55
ЗНАЧЕНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ГЕТЕРОГЕННОСТИ ЛЕСНОГО БИОГЕОЦЕНОЗА ДЛЯ ОСУЩЕСТВЛЕНИЯ УСТОЙЧИВОГО ОБОРОТА ПОКОЛЕНИЙ ТРАВЯНИСТЫХ ЛЕСНЫХ ВИДОВ
© 2012 С.А. Дубровная1, О.И. Волков2, Л.В. Мельников1
1 Казанский (Приволжский) Федеральный Университет 2Казанский государственный университет культуры и искусств
Поступила 15.03.2012
В статье показано, что благодаря несовпадению экологической валентности особей разных стадий онтогенеза, наличие участков с всевозможными вариантами эколого-ценотических характеристик, является необходимым условием для осуществления устойчивого оборота поколений. Наиболее полное представление о структуре популяций вида в условиях лесного биогеоценоза можно получить при анализе комплекса ценопо-пуляций, приуроченных к различным стадиям сукцессии.
Ключевые слова: Онтогенетическая структура популяции, мозаичный фитоценоз.
Изучение изменчивости структуры ценопопуля-ций травянистых растений в условиях сукцессион-ного типа динамики лесного фитоценоза способствует пониманию популяционной структуры вида, особенностям осуществления устойчивого оборота поколений вида в гетерогенной среде. Анализ демографических процессов популяций растений наиболее полно выявляет эволюционную значимость функционирования лесного биогеоценоза, как сложного многовидового сообщества, где поддержание высокого видового разнообразия сообщества является важным механизмом, обеспечивающим его устойчивое существование. Сообщество развивается так, что оно выбирает стратегию сохранения максимального разнообразия [1]. Наблюдаемая закономерность изначально полного состава растений, участвующих в сукцессии, присутствие определенного числа видов поздних стадий сукцессий на ранних стадиях, отражает длительную и сопряженную эволюцию видов в составе растительных сообществ.
Цель исследования: Выявить особенности функционирования популяций видов лугово-опушечной эколого-ценотической группы в условиях сукцессионного типа динамики лесного биогеоценоза.
Задачи: Определить значимость пространственной неоднородности климаксовых фитоценозов для осуществления устойчивого оборота поколения видов лугово-опушечной эколого-ценотической группы. Изучить особенность формирования онтогенетической структуры ценопопуляции видов лугово-опушечной эколого-ценотической группы на деструктивных участках лесного биогеоценоза.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Объектами исследования являлись ценопопуляции видов лугово-опушечной эколого-ценотической группы (далее ЭЦГ) - земляники лесной (Fragaria vesca L.), вероники дубравной (Veronica chamaedrys
Дубровная Светлана Алексеевна к.б.н., доцент КФУ, e-mail: [email protected]; Волков Олег Инсанович к.б.н., доцент, email: [email protected]; Мельников Леонид Валентинович к.б.н., доцент, e-mail: [email protected]
L.), зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.), герани лесной (Geranium sylvaticum L.) и растительные сообщества различных стадий сукцессии:
1. Мозаичный фитоценоз, длительное время существующий без воздействия человека, сосняк ело-во-липовый костяничного (6С 2Е 2Л+Б). Расположен в Республике Татарстан на Раифском участке Волжско-Камского государственного природного заповедника в подзоне хвойно-широколиственных лесов. В сосняке елово-липовом костяничном было сделано двадцать геоботанических описаний на пробных площадях (10х10 м2), расположенных последовательно, что позволило оценить характер пространственного размещения видов древесного и тра-вяно-кустар-ничкового яруса в пределах фитоценоза. На каждой пробной площади последовательно было заложено 10 учетных площадок (1х1 м2), где определяли проективное покрытие каждого вида.
Для характеристики эдафических условий сообществ в пределах различных микроценозов изучали показатели свойств почв: реакцию среды рНН2О, содержание органического вещества и различных форм фосфора.
При анализе изменчивости онтогенетической структуры видов в пределах мозаичного фитоценоза определяли онтогенетическое состояние особей в пределах конкретных парцеллы. Учитывали долю растений генеративного периода. Определяли характер происхождения особей - семенного или вегетативного происхождения
2. Деструктивные сообщества изучались в республике Марий-Эл в подзоне южной тайги на территории лесничества, прилегающего к заповеднику «Большая Кокшага». Для работы целенаправленно подбирали деструктивные участки в ельнике-липовом, сосняке елово-липовом структура древостоя которых соответствовала бы структуре древостоя мозаичного фитоценоза. Были изучены вырубки первого года, которые отличались степенью сохранения подроста. 1. Вырубки и ветровалы с сохраненным подростом. 2. Вырубки, где подрост был полностью уничтожен (табл. 1).
Таблица 1. Характеристика деструктивных сообществ
№ Тип деструктивного сообщества Видовое богатство/ Площадь м V Соотношение растений ЭЦГ (%) Наличие изучаемых видов
Вг Nm Рп MDr MFr ExEd Nt Wt Rd
1. Ветровал. Подрост: Tilia cordata, Picea abies, Acer platanoides, Sorbus aucuparia 16/600 Отсутствие
57 31 6 6
2. Ветровал. Подрост: Т. cordata, A.platanoides, S. aucuparia. 18/1200 F. vesca
61 22 11 6
3. Вырубка. Подрост Т. cordata, A.platanoides, Populus trémula 15/300 V. chamaedrvs
20 27 13 13 15 5 7
5. Вырубка. Подрост Т. cordata, A. platanoides 23/1000 F. vesca
30 48 17 5
6 Вырубка. Подрост отсутствовал 47/300 Отсутствие
10 30 2 6 18 10 8 6 10
7 Вырубка. Подрост отсутствовал 53/1500 F. vesca
11 29 4 8 15 6 4 4 21
8. Вырубка Подрост отсутствовал 49/3500 F. vesca V. chamaedrvs H. perforatum
15 22 8 7 12 10 5 2 19
Примечание. Вг - Бореальная, Nm - Неморальная, Рп - Боровая, MDr-суходольных лугов, MFr - пойменных лугов, ExEd - опушечники, Nt -Нитрофильная, Wt - околоводная, Rd- сорные.
Закладывали временные трансекты из 40-60 учетных площадок (1x1 \Г). На каждой площадке определяли проективное покрытие видов. Определяли онтогенетическое состояние особей, особенность появления на участке - семенного или вегетативного происхождения. Исследования проводились в 2006-2010 гг.
Для каждого сообщества определяли видовое богатство (число видов в данном сообществе), видовую насыщенность (число видов на единицу площади 1x1 м~).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В составе климаксового сообщества на площади около 2000 м2 было обнаружено более 50 видов разных эколого-ценотических групп. Полное видовое разнообразие травянистых видов было выявлено при заложении 180 учетных площадок 1x1 м". В пределах сосняк елово-липового костяничного (6С 2Е 2Л+Б), по структурным особенностям древесного яруса - видовому составу, биологическому возрасту, жизненности, хорошо идентифицировались повторяющиеся внутриценотические группировки (парцеллы).
1. Характерный участок леса. Первый ярус образован спелым древостоем Pinns sylvestris, Picea abies, Tilia cordata, Betlila pendula 6C 2E 2Л+Б. Сомкнутость полога 0.6. Верхняя часть почвенного профиля содержит 6,5 % органического вещества,
pH - 5,5, содержание доступного фосфора 0,04 %.
2. Внутриценотическая группировка, образованная подростом Picea abies, Tilia cordata.
Встречаются единичные экземпляры Queráis robur, Acer platanoides. На площадке отмечается вывал взрослых деревьев Picea abies, Pinns sylvestris. Сомкнутость полога 0.8. Содержание органи-ческого вещества 2,5 %, pH -5,2 доступного фосфора 0,04 %.
3. Внутриценотическая группировка, образованная подростом Picea abies. Подрост представлен исключительно елью европейской в стадии жердь. Сомкнутость полость 0.9. Содержание органического вещества 2,5 % органического вещества. рН-5,2. доступного фосфора 0,04 %.
4. Деструктивная группировка-окно. На участке преобладают травянистые растения. Возобновление представлено редкими экземплярами Tilia cordata. В результате отсутствия растений первого яруса освещенность существенно выше, чем в других микроценозах фитоценоза. Верхняя часть почвенного профиля содержит 6,5 % органического вещества. pH - 4,9. Содержание доступного фосфора 0,04 %.
В пределах исследованных участков почвенный покров является достаточно однородным, представленный дерново-слабоподзолистой слабодифферен-цированной песчаной почвой, развитой на переот-
ложенных (перевеянных) древнеаллювиальных отложениях.
В травяно-кустарничковом ярусе лесного фитоценоза были представлены растения различных эколо-го-ценотических групп (табл. 2). Факторы, складывающиеся в пределах парцелл, через интенсивность разрастания травянистых видов, определяли формирование травяно-кустраничкового яруса. Растения лесных эцг и растения лугово-опушечной эцг, встречались во всех микроценозах, максимальное проективное покрытие отмечалось на деструктивных участках и типичных лесных участках. Под пологом молодых елей, присутствие растений всех эколого-ценотических групп было минимальным.
Анализ внутрипопуляционной изменчивости це-нопопуляции видов лугово-опушечной ЭЦГ показал, что мозаичная структура фитоценоза, определяет формирование разновозрастных, пространственно разобщенных скоплений (табл. 3), приуроченных к отельным парцеллам. Так, на деструктивном участке (4) можно отметить скопление особей генеративного периода Fragaria vesca, Veronica chamaediys, Geranium sylvaticum, Hypericum perforatum. На лесном участке (1), при снижении освещенности отмечалось преобладание растений прегенеративного и пострегеративного периода. Проростки некоторых изучаемых видов были обнаружены в парцеллах
елового (2; 3) и елово-липового подроста, где травя-но-кустарничковый ярус был наименее развит.
Приуроченность прорастания семян некоторых лесных видов к локальным, небольшим участкам фитоценоза, где условия не способствовали проявлению максимального биологического потенциала вида, отражает несовпадение экологических ниш особей разных стадий онтогенеза, что в итоге способствовало разобщению в пространстве процессов цветения, формирования семян, их прорастания. Совокупность онтогенетических спектров отдельных ценопопуляционных локусов формирует полночленный онтогенетический спектр ценопопуля-ции, что отражает непрерывный оборотом поколения изучаемых видов в пределах мозаичного фитоценоза (табл. 3).
Появление же проростков многих лесных видов на вырубках первого года достаточно проблематично из-за специфики формирования травяно-кустарничкового яруса. На ветровалах при сохранении подроста, количество травянистых видов по сравнению с прилегающими ненарушенными лесными участками не изменилось, но в несколько раз увеличилось их проективное покрытие, что не способствовало выживаемости проростков изучаемых видов. При полном сведении подроста, на вырубках более чем в 2-3 раза увеличивалось число видов травянистого яруса (табл. 1).
Таблица 2. Характеристика травянистого яруса мозаичного фитоценоза
Парцеллы Соотношение растений эколого-ценотических групп Видовая насыщенность Видовое богатство
Вг Nm Рп MDr MFr ExEd Nt Wt Мин Мак Среднее
1. 48 20 12 12 4 4 0 13 6,9 29
2. 42,1 23 7,7 15,4 3,9 7,8 1 15 10 27
3. 65 20 5 10 0 11 5,1 14
4. 35,7 28,6 3,6 17,8 3,6 7,9 3,6 11,0 19,0 14,3 33
Таблица 3. Соотношение особей онтогенетических состояний в пределах парцелл
Виды Парцеллы Р j im V G период SS Плот
F. vesca 1. 7,0 31,0 53,2 2,3 6,5 7,4
2. 7,5 6,0 20,9 53,7 11,9 6,2
3. 3,2 10,6 24,5 59,6 2,1 2,7
4. 10,2 28,5 52,2 7,1 2,0 14,7
К chamaedrvs 1 11,5 21,3 44,3 9,8 13,1 0,9
2. 0 20,5 64,1 15,4 1,2
3. 0 12,5 62,5 25,0 0,3
4. 12,5 16,3 21,3 45,0 5,0 4,1
Н. perforatum 1. 22,2 33,4 44,4 0,3
2. 12,5 62,5 25,0 0,6
3. 0
4. 13,3 46,7 33,3 6,7 0,7
G. svlvaticum 1. 7,10 14,3 42,9 21,4 14,6 0,5
2 11,8 5,9 35,3 29,4 17,6 0,3
3. 100 0,1
4. 11,1 5,6 38,9 27,8 16,6 0,9
Примечание. (Нумерация парцелл соответствуют вышеизложенному описанию)
Отмечалось внедрение рудеральных видов и видов, приуроченных к луговым фитоценозам. Их совокупная доля достигала 50 % от общего списка видов. Среди заносных абсолютное доминирование приходилось на растения сем. АБТЕКАСЕАЕ. К моменту наблюдения, в августе 2010 г., эти виды находились в фазе плодоношения. Проективное покрытие видов варьировало от 60 до 80 %. Интенсивное развитие рудеральных видов в значительной степени лимитировало выживание проростков изучаемых нами видов. Отсутствие изучаемых видов лугово-опушечной ЭКЦ на некоторых вырубках (№ 1; № 6), связано с неравномерным размещением растений лугово-опушечной эколого-ценоти-ческой группы в сообществе, которое функционировало на данном участке пространства до деструкции. Ценопопуляции видов лугово-опушеч-ной ЭЦГ были представлены особями вегетативного происхождения, с доминированием особей прегенеративного периода. Однако уже на четырехлетней вырубке участие видов в сложении травянистого яруса существенно возрастало.
Можно отметить, что виды ранних этапов сукцессии, на стадии климаскового сообщества присутствуют в виде проростков, вегетативно возобновляющихся особей, что обеспечивает сохранение вида на освоенном участке пространства. Экологические условия на стадии климаксовых сообществ с одной стороны определяют формирование низкой популяционной активности видов лугово-опушечной группы, с другой, формируют генетический потенциал будущей ценопопуляции. Вероятно, назрела необходимость наряду с фитоценозными (фитоценотическими) популяциями выделять и изу-
чать более крупные ценотические популяции, характеризующие в целом демутационную систему. Как правило, они входят в состав ряда сменяющих друг друга сообществ, составляющих демутационную (сукцессионную) серию, образующих единое непрерывное во времени образование - демутационно-сукцессионную (сукцессионно-системную) ценоти-ческую популяцию [2].
Проведенные нами исследования показали, что мозаичная структура фитоценозов, существование в едином временном интервале совокупности фитоценозов различных стадий сукцессии, создают условия необходимые для непрерывного оборота поколения видов лугово-опушечной эколого-цено-тической группы. Климаксовые фитоценозы, с их достаточно стабильными параметрами экологи-ческих факторов, способствуют успешному протеканию начальных этапов онтогенеза, где отмечается прорастание семян, выживание проростков. В пределах деструктивных сообществ отмечаются интенсивные процессы вегетативного и полового размножения. Наиболее полное представление о структуре ценопопуля-ций видов в условиях лесного биогеоценоза можно получить при анализе комплекса ценопопуляций, приуроченных к различным стадиям сукцессии биогеоценоза, что отражает процесс адаптации вида к динамично развивающемуся лесному биогеоценозу.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности // Бот. жури. 1970. Т. 55, № С. 23-33.
2. Работное Т.А. Еловый лес как трехстадийная сук-цессионная система//Бюл. МОИП. ОТД. Биол. 1994. Т. 99, Вып.2. С. 53-60.
THE VALUE OF THE SPATIAL HETEROGENEITY OF THE FOREST ECOSYSTEM FOR SUSTAINABLE TURNOVER OF GENERATIONS OF HERBACEOUS OF THE FOREST SPECIES
© 2012 S.A. Dubrovnaya1, O.I. Volkov2, L.V. Melnikov1
1 Kazan (Volga region) Federal university 2Kazan State University of Culture and Arts
Steady traffic generation of herbaceous species there are in plant communities with different environmental characteristics. The complex of cenopopulations, which are formed in the plant communities of different successional stages, gives a more complete picture of the structure of the population of the species in the community of forests.
Keywords: Ontogenetic structure of the population, mosaic phytocenosis.
Dubrovnaya Svetlana Alekseevna, Candidate of Biology, Associate Professor, e-mail: o v i(2)pochta.ru; Volkov Oleg Insano-vich, Candidate of Biology, Associate Professor, e-mail: o v i(3)pochta.ru; Melnikov Leonid Valentinovich, Candidate of Biology, Associate Professor, e-mail: [email protected]
