CC BY
19
УДК 582.89
ЗНАЧЕНИЕ ПРИЗНАКОВ АНАТОМИИ И МОРФОЛОГИИ
ПЛОДА ДЛЯ СИСТЕМАТИКИ ЭНДЕМИЧНОГО БРАЗИЛЬСКОГО РОДА KLOTZSCHIA CHAM. (APIACEAE)
А.И. Константинова1
Показаны морфологические и анатомические особенности строения зрелых плодов 3 видов эндемичного для Бразилии рода Klotzschia. Отмечены общие и различные для этих видов карпологические признаки, скорректированы признаки, ошибочно описанные ранее (число ребер, тип секреторных канальцев). Проведено анатомо-карпологическое сравнение Klotzschia c представителями подсемейства Azorel-loideae как с ближайшей родственной группой и показана значительная степень обособленности этого рода. Установлено, что секреторная система у Klotzschia близка к устройству секреторной системы Araliaceae или видов рода Hermas (Sani-culoideae), а по типу и характеру расположения одревесневших тканей в перикарпии Klotzschia обнаруживает сходство с видами Xanthosia (Mackinlayoideae). Отмечено, что карпологические признаки не указывают на тесное родство Klotzschia с австралийским родом Uldinia. Некоторые анатомические признаки строения плодов Klotzschia связаны с особенностями их распространения. Характеристики плода в совокупности поддерживают выработанное на основании данных геносистематики представление об изолированном положении рода в системе порядка Apiales и скорее свидетельствуют в пользу взглядов на дивергенцию Klotzschia от общего ствола Apiaceae после Azorelloi-deae, чем подтверждают сестринские отношения с этим подсемейством.
Ключевые слова: Apiaceae, Klotzschia, Azorelloideae, карпология, морфология и анатомия плода, перикарпий, проводящая система, секреторная система, трихомы.
Klotzschia - небольшой алабоизученный эндемичный бразильский род из трех видов, представленных невысокими травами (K. brasiliensis Cham., K. rhizophylla Urb.) или кустарниками до 2 м высотой (K. glaziovii Urb.) с простыми пельтат-ными, крупнозубчатыми по краю, пальчатолопаст-ными или пальчатораздельными листьями. Соцветия у всех трех видов в целом достаточно схожи и представляют собой метельчатое собрание осей, заканчивающихся парциальными головчатыми соцветиями из небольшого числа цветков (рис. 1, а, б; 3, a). На слаборазвитых боковых побегах они редуцированы до трех- или даже одноцветковых головок (Froebe,1979).
Род Klotzschia с единственным известным в то время видом K. brasiliensis описан A. von Chamisso со ссылкой на принадлежность к кругу родства Saniculeae («Saniculearum tribu Koch», Chamisso, 1833, p. 327). Литература, посвященная таксономии этого рода, к сожалению, до сих пор весьма ограничена. В системе O. Drude (1897) Klotzschia, представленный единственным видом K. brasiliensis, расположен между Spananthe и Oschatzia в составе Hydrocotyloideae-Mulineae-
Azorellinae и надо отметить, что эта картина существенно не изменилась и по сей день. По результатам молекулярно-филогенетических исследований Klotzschia представляет собой монофилетиче-скую группу и принадлежит к базальному «ядру» Apiaceae, однако внутри самого семейства положение рода трактуется как неоднозначное (Andersoon et al., 2006). Не так давно Klotzschia был включен в состав Azorelloideae как insertae sedis (Nicolas, Plunkett, 2009; Nicolas, Plunkett, 2012). В дальнейшем исследователи пришли к выводу о том, что этот род следует понимать либо как сестринскую по отношению к Azorelloideae группу (Nicolas, Plunkett, 2014, fig. 5a)., либо как группу, дивер-гировавшую от общего ствола Apiaceae после Azorelloideae (Nicolas, Plunkett, 2014, fig. 5b).
Морфологический анализ австралийских представителей бывшего подсемейства Hydrocotyloi-deae (родов Trachymene и Uldinia (Trachymene ceratocarpa)) показал их возможные родственные отношения с двумя внеавстралийскими эндемиками - родами Klotzschia (Бразилия) и Naufraga (Майорка) (Henwood, Hart, 2001), однако даже сами авторы отнеслись к полученным ими данным
1 Константинова Александра Игоревна - доцент кафедры высших растений биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова, канд. биол. наук (al-konst@mail.ru).
Рис. 1. Габитуальные отличия растений рода Klotzschia: a - K. glaziovii Urb., б - K. brasiliensis Cham. (гербарные листы из фондов Е (Эдинбург, Великобритания)
с большой осторожностью. Пыльца Klotzschia привлекла к себе внимание при попытках реконструировать родственные связи между Apiaceae и Araliaceae. На основании сходства в строении оболочек пыльцевых зерен между представителями Araliaceae и K. glaziovii J.R. Shoup и C.C. Tseng (1977) предположили, что именно Klotzschia является тем самым искомым промежуточным звеном между предполагаемым анцестральным типом (Аралиевыми с полимерным гинецеем) и высокоспециализированным типом Зонтичных. К сожалению, в работе отсутствует сравнение пыльцы Klotzschia с пыльцой других представителей бывшего подсемейства Hydrocotyloideae, изученных одним из авторов ранее (Tseng, 1967).
Существует очень мало работ, авторы которых анализируют анатомические оcобенности плодов Klotzschia. Так, к примеру, J. Berlioz (1917) на основании формы поперечного среза и данных гистологии перикарпия подчеркивает сходство Klotzschia с родами из круга родства Hydrocotyloideae («Hydrocotylées») и Saniculoideae («Saniculées»). Выявленные R. Liu с соавторами (Liu et al., 2009) карпологические признаки позволили ей выделить Klotzschia в отдельную группу на основании деревянистого эндокарпия из продольно ориентированных волокон и пяти ребер, из которых наиболее развиты краевые, что во многом не соответствует нашим данным (см. обсуждение).
Материалы и методы
Плоды K. brasiliensis были любезно предоставлены коллегами из США (Herbarium of the
University of California, UC), плоды K. glaziovii получены из Великобритании (Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, K), а K. rhizophylla -из Дании (Botanical Museum and Herbarium, Copenhagen, C)1.
Для анатомических исследований перикарпия мы применяли широко известные традиционные методики (Прозина, 1960; Барыкина и др., 2004; O'Brien, McCully, 1981). Исследования проводили с помощью светового («Olympus CX31») и электронного («JSM-6380 LA») микроскопов, документируя их фотографиями и рисунками.
Результаты исследования
Морфология плодов. Все три вида объединяет наличие значительно уплощенных со спинки мерикарпиев, обладающих широкой комис-сурой, плоской вентральной и более выпуклой дорзальной поверхностями, а также подстолбия конусообразной формы, мощные несрастающи-еся стилодии и сохраняющиеся зубцы чашечки (рис. 2, рис. 3, б). При разделении мерикарпиев колонка (карпофор) остается при одном из них в виде тонкого киля. Плоды K. glaziovii имеют большие размеры (длина мерикарпия 4,0-4,5 мм; ширина 3,5-4,0 мм), характеризуются более уплощенной формой и присутствием мощных крыльев, развивающихся на базе боковых ребер (рис. 4, а; 7, б). Они густо опушены крупными звездчатыми волосками (рис. 2, а, a; 7, a). Мерикарпии K. brasiliensis (длина 1,9-2,4 мм; ширина 1,5-2,0 мм) и K. rhizophylla (длина 2,7- 3,2 мм; ширина 2,5-
Рис. 2. Внешний вид мерикарпиев. Klotzschia glaziovii Urb.: a - мерикарпий с дорзальной, a' - с вентральной стороны; Klotzschia brasiliensis Cham.: б - мерикарпий с дорзальной, б'- с вентральной стороны
1 Приведенные в настоящей работе иллюстрации гербарных листов не соответствуют тем, с которых были получены плоды для исследования. Исключение - К. гк(2орку11а.
2 Возможно, нам не удалось наблюдать трихомы на мерикарпиях К. гЫ2орку11а из-за неполной сохранности гербарного материала.
Рис. 3. Klotzschia rhizophylla Urb.: a - габитуальные отличия (гербарный лист из фондов K (Копенгаген, Дания), фотография любезно предоставлена Е.Ю. Ембатуровой): б - общий вид плода; в - общий вид поперечного среза через середину плода (световая микроскопия): к - колонка (карпофор), кр - проводящие пучки в краевых ребрах
Рис. 4. Поперечные срезы мерикарпиев. Klotzschia glaziovii Urb.: a - общий вид среза, a ' - участок среза в районе промежуточного ребра; Klotzschia brasiliensis Cham.: б - общий вид среза, б' - участок среза в районе промежуточного ребра. Обозначения: с.к. - секреторный каналец, к.м.т. - комплексы механической ткани, в.с.э. - внутренний слой эндокарпия, г.п. - гидроцитная паренхима, к.р. - краевое ребро
3,0 мм) опушены незначительно (K. brasiliensis, рис. 5, б, е) или неопушены вовсе (K. rhizophylla (рис. 6, а, б)2, не имеют выраженных крыльев (рис. 3, в; 4, б).
Анатомия плодов. В перикарпии K. glaziovii хорошо различимы 4 гистологические зоны (рис. 4) (Константинова, 2015): 1) наружная эпидерма плода;
2) сочный паренхимный мезокарпий;
3) механическая зона мезокарпия - обособленные очаги одревеснения вокруг проводящих пучков в перикарпии (рис. 4, а, а).
4) косточка, состоящая из волокон/гидроцитов механической зоны мезокарпия и/или волокон собственно эндокарпия - внутренней эпидермы плодолистика.
Рис. 5. Klotzschia brasiliensis Cham. a - внешний вид мерикарпия со спинки, б - редко расположенные звездчатые трихомы на дорзальной стороне мерикарпия, в - вид поперечного среза через середину мерикарпия, г - вид поперечного среза через середину плода, д - комплексы клеток с щелевидными порами (гидроцитов) в районе бокового
ребра, е - звездчатая трихома
Рис. 6. Klotzschia rhizophylla: a - внешний вид верхней трети мерикарпия, б - ультраскульптура дорзальной поверхности мерикарпия, в - комплексы волокон мезокарпия в районе бокового ребра, г - комиссуральный стереом, вычленяющийся в колонку и ромбические кристаллы оксалата кальция
В перикарпии ^ brasШensis и ^ rhizophylla формально можно выделить только три такие зоны (первая, вторая и четвертая), так как очаги одревеснения на базе проводящих пучков не отделены от косточки паренхимной тканью (рис. 4, б, б').
Для всех видов надо отметить обычные для представителей бывшего Hydrocotyloideae спорадически встречающиеся клетки с ромбическими кристаллами во внутреннем слое примыкающей
к косточке паренхимного мезокарпия (рис. 6, г). Неодревесневшая паренхима мезокарпия почти совсем исчезает на вентральной поверхности ме-рикарпиев ^ brasШensis и ^ glaziovii, и в районе комиссуры оказываются представленными только механические ткани косточки (рис. 4, а, б; табл. 1). Паренхимный мезокарпий K. rhizophylla не исчезает полностью, а лишь истончается на комис-суральной стороне мерикарпия; подстилающие
Рис. 7. Klotzschia glaziovii Urb.: a - густо расположенные звездчатые трихомы на дорзальной стороне мерикарпия, б - комплексы волокон мезокарпия, образующие каркас крылообразного выроста в районе бокового ребра
механические ткани косточки также остаются. Наиболее мощное одревеснение в перикарпии K. glaziovii наблюдается в районах боковых ребер, преобразованных в мощные крылья (рис. 4, а; 7, б); краевые смещены на комиссуральную поверхность и малозаметны. У плодов K. bra-siliensis и K. rhizophylla крылья как таковые не развиваются, хотя боковые ребра также имеют тенденцию к увеличению (в особенности у K. rhizophylla (рис. 6, в)).
Проводящая и секреторная системы. В ме-рикарпиях имеются по семь проводящих пучков; краевые ребра на комиссуральной поверхности мерикарпиев оказываются наиболее редуцированными к моменту созревания (рис. 3, в). На анатомической схеме зрелого плода K. glaziovii пучки краевых ребер почти совсем неразличимы (рис. 4, а), однако мы предполагаем их присутствие по аналогии с близкими видами, также имеющими истонченный в области комиссуры перикарпий.
У всех трех видов рода Klotzschia отмечены как приуроченные к реберным пучкам, так и не связанные с ними секреторные канальцы в промежутках между ребрами (рис. 3, в; 4). И те, и другие, вероятно, могут ветвиться: ветвление приводит к тому, что на поперечных срезах канальцы представлены обычно не одним, а несколькими расположенными недалеко друг от друга полостями (рис. 3, в). В любом случае у видов этого рода сходные по морфологии реберные и межреберные канальцы не являются строго упорядоченными и, на наш взгляд, должны быть отнесены (на основании отсутствия непосредственной связи с проводящими пучками) к типу «рассеянных канальцев» («scattered canals»), характерному для Аралиевых. Применение к таким межреберным канальцам термина «vittae» (Liu et al., 2009) мы считаем ошибочным, так как эти образования значительно отличаются по размерам полостей, локализации, степени упорядоченности и, возможно, составу секрета от
типичных «vittae», имеющихся у плодов подсемейства Apioideae.
Вентральные проводящие пучки, комиссу-ральная поверхность и кристаллы оксалата кальция. На поперечном срезе через середину плода K. brasiliensis, K. rhizophylla и K. glaziovii имеют в области комиссуры единый стереом, производный двух проводящих пучков, по одному от каждого мерикарпия (рис. 3, в; 4, б; 6, г). Стереом представляет собой колонку, остающуюся обычно при одном из мерикарпиев, но, вероятно, вполне способную к полному обособлению и служащую скорее для облегчения разделения мерикарпиев между собой, чем для обеспечения продвинутой баллистохории. Также для облегчения разделения мерикарпиев у K.rhizophylla в области комиссуры возрастает частота встречаемости кристаллоносных клеток с ромбическими кристаллами (рис. 6, г). В зрелых плодах К. brasiliensis и K. glaziovii нам не удалось отметить такие кристаллы, очевидно, это связано с деградацией паренхимы мезокарпия.
Обсуждение результатов
Тезис о неопределенном положении Klotzschia в порядке Apiales (incertae sedis) родился не случайно. Нестандартные характеристики пыльцы (Shoup, Tseng, 1977) коррелируют с данными о своеобразной морфологии (к примеру, опушение) Klotzschia, а построенные на базе геносистема-тики филогенетические деревья демонстрируют обособленность этого рода (Andersson et al., 2006; Nicolas, Plunkett, 2009; 2014). Поэтому нам представлялось особенно важным и чрезвычайно интересным изучить анатомические особенности строения плодов его представителей.
По нашим данным, в каждом из мерикарпи-ев всех трех видов рода Klotzschia можно насчитать семь проводящих пучков и, соответственно, ребер, однако краевые сильно смещены на вен-
Основные карпологические различия между К. ЬгаыШепы'м, К. ^ктоу'й и К. гкЬоркуИа
Вид Признаки
наличие крыльев число и особенности ребер опушение дополнительные комплексы механической ткани в ребрах пучки и канальцы, их число и связь друг с другом мощность косточки перикарпий на вентральной стороне в области комиссуры
К. ЬгаяШетчя (рис. 4, б) 7, краевые малозаметны + редкие звездчатые волоски (рис. 2, б; 5, б, е) + клетки-гидроциты, постепенно переходящие в волокна косточки (рис. 4, б'; 5, д) пучки во всех семи ребрах, канальцы в пяти ребрах (в краевых отсутствуют); канальцы ветвятся, не всегда обнаруживают непосредственную связь с пучками 3-5 слоев эндокарпия (внутренний тангентальный, противоположен наружным), кнаружи плавно переходящие в комплексы клеток-гидроцитов, развитых в пяти ребрах (рис. 4, б'; 5, д) к колонке истончается и становится представленным исключительно косточкой; косточка также истончается до 1-2 слоев волокон (рис. 4, б; 5, в, г)
К. гЫгорИуПа (рис. 3, в) 7, краевые малозаметны (рис. 3, в) (рис. 3, б; 6, ¡7, б) + не гидроциты, постепенно переходящие в волокна косточки (рис. 6, в) пучки во всех семи ребрах, канальцы в пяти ребрах (в краевых отсутствуют); канальцы ветвятся, не всегда обнаруживают связь с пучками (рис. 3, е) 3-5 слоев эндокарпия (внутренний тангентальный, противоположен наружным), кнаружи плавно переходящие в комплексы механической ткани, развитые в пяти ребрах к колонке не истончается и представлен не только косточкой (5-7 продольных слоев волокон), но и паренхимой мезокарпия (рис. 3, е; 6, г)
К. glaziovii + (рис. 4, а: 7, б) 7, краевые малозаметны или отсутствуют + обильные звездчатые волоски (рис. 2, а: 7, а) + не гидроциты, не переходят в косточку (рис. 4, а) (исключение -мощные боковые ребра) пучки и канальцы в пяти ребрах (возможно, в семи), канальцы не всегда обнаруживают связь с пучками, часто присутствуют в межреберных пространствах 3-5 слоев продольно ориентированных волокон эндокарпия (включая самый внутренний слой), в районах боковых крылообразных ребер переходящие в комплексы механической ткани (рис. 4, а) к колонке истончается и становится представленным исключительно косточкой (3-4 слоя продольно ориентированных волокон) (рис. 4, а)
тральную поверхность и настолько мелки, что зачастую остаются незамеченными (рис. 3, в): до сих пор в литературных источниках мерикарпии Klotzschia описывали как пятиреберные (Liu et al., 2009, table 2, p. 6). Признак смещения краевых ребер на комиссуральную поверхность среди представителей Azorelloideae (по системе Nicolas, Plunkett, 2009) отмечен нами также у мерикарпиев Spananthe paniculata Jacq., однако плоды этого вида имеют традиционное (не только для подтрибы или трибы, но и для всего бывшего Hydrocotyloidee) упорядоченное реберное расположение секреторных канальцев (оригинальные данные). Помимо «нестандартного» числа ребер, плоды Klotzschia имеют также и другие редкие для Зонтичных признаки, такие как уникальные звездчатые волоски, отличающиеся от звездчатых волосков других Azorelloideae (Тихомиров, Константинова, 1996, 1997), истонченную и почти полностью отсутствующую паренхиму мезокарпия на комиссуральной стороне мерикарпиев к моменту зрелости плода, особое устройство секреторной системы плодов по типу Аралиевых (см. выше) и т.д.
Все три описанных в составе рода Klotzschia вида имеют между собой значительные различия в характере и особенностях локализации механических тканей. Плоды K. glaziovii как значительно более крупного растения в большей степени оказываются ориентированными на баллисто- и анемохорию и развивают крылья на базе боковых ребер. В эти крылья, создавая внутренний каркас, проникает эндокарпий и волокна мезокарпическо-го происхождения. А вот плоды небольших травянистых растений K. brasiliensis и K. rhizophylla распространяются по-другому, и крылья им, вероятно, не нужны. Диаспоры K. brasiliensis (плоды в целом или отдельные мерикарпии) разносятся, возможно, с участием воды, так как развивают в перикарпии комплексы клеток-гидроцитов, не наблюдаемых у близкого и очень схожего по признакам карпологии вида - K. rhizophylla. У этого вида в районах ребер также развиваются группы прозенхимных клеток с утолщенными и подверженными одревеснению оболочками, однако никакой типичной для гидроцитов порово-сти обнаружить не удается.
Эндокарпий как внутренняя эпидерма плодолистика у всех трех видов одревесневший, однако если у K. brasiliensis и K. rhizophylla волокна внутреннего, прилегающего к спермодер-ме слоя, ориентированы обычно тангентально, в противовес направленным параллельно продольной оси плода волокнам внешних слоев, то у K. glaziovii волокна всех слоев эндокарпия
ориентированы, как правило, в продольном направлении (рис. 4, а', б').
В плодах Klotzschia встречаются очаги дополнительного одревеснения в мезокарпии, характерного для Зонтичных, но совершенно не свойственного Аралиевым (Константинова, 2008; Константинова, Нилова, 2014). Схожую с Klotzschia картину одревеснения перикарпия можно найти в плодах различных представителей Apiaceae, например, у видов Xanthosia (Mackinlayoideae, по Nicolas, Plunkett, 2009). Но если в плодах Klotzschia brasiliensis клетки одревесневшей паренхимы мезокарпия более или менее изодиаметрические, плавно переходящие в составленную волокнами часть ко -сточки (рис. 4, б'), то у Xanthosia (X. dissecta Hook.f., X. huegelii Steud., X. leoiphylla F. Muell ex Klatt, X. pusilla Bunge) в районах ребер ко -сточка утолщена несколькими слоями сильно вытянутых волокон (не изодиаметрических, как у Klotzschia, клеток), мезокарпическое происхождение которых весьма спорно (оригинальные данные). У K. glaziovii вокруг пучков также развиваются волокна, однако слияния мезокарпических стереомов с косточкой, как у Xanthosia, здесь не происходит.
Секреторная система у Klotzschia близка к устройству секреторной системы Аралиевых или видов рода Hermas (Saniculoideae, по Nicolas, Plunkett, 2009). Секреторные канальцы Hermas заметны снаружи, обильно ветвятся, поэтому на поперечном срезе просматриваются и над проводящими пучками, и между ними, и в межреберных участках (оригинальные данные). На дорзаль-ной стороне мерикарпиев их число значительно больше, чем на вентральной. Мерикарпии видов Hermas, значительно уплощенные в дорзовен-тральном направлении, внешне также несколько напоминают мерикарпии K. glaziovii, однако имеют много морфолого-анатомических отличий, таких как пятиреберные мерикарпии, смещенное на комиссуральную сторону подстолбие, легко обособляющаяся в виде мощного стереома колонка (карпофор) и т.д.
Необходимо сравнить Klotzschia c группой родов Azorelloideae как с вероятными ближайшими родственниками (по Nicolas, Plunkett, 2009). В карпологическом отношении роды Azorelloideae имеют между собой много общего и не разделяют этот комплекс признаков с Klotzschia. Так, для плодов Azorella, Bolax, Diplaspis, Dichosciadium, Pozoa, Huanaca и Schizeilema обширные комплексы гидроцитов в мезокарпии (как у K. brasiliensis) не отмечены,
a секреторные канальцы строго упорядочены и находятся только в ребрах, в четкой связи с проводящими пучками. Кроме того, некоторые виды родов Azorella, Pozoa и Schizeilema обладают интересным признаком: либо отслаивание клеток двухслойной эпидермы плода происходит в областях, прилегающих к комиссуре и краевым ребрам (виды Azorella, Pozoa и Schizeilema), либо отслаивающаяся эпидерма охватывает более обширное пространство (Azorella utriculata Griseb., Schizeilema haastii Domin) (оригинальные данные). Этот признак связан, очевидно, с необходимостью облегчения диаспор и не характерен ни для одного вида рода Klotzschia. Возможное родство Klotzschia с австралийским родом Uldinia (Trachymene ceratocarpa (W.Fitzg.) Keighery & Rye) (Araliaceae по Nicolas, Plunkett, 2009), на которое с осторожностью обращали внимание австралийские исследователи (Henwood, Hart, 2001), напрямую не подтверждается данными анатомии плода (Константинова, 2015). Основные различия в анатомическом строении касаются устройства секреторной системы плодов (по Apiaceae-типу у Uldinia и Araliaceae-типу - у Работа выполнена при поддержке Россий
(проект №
Klotzschia). В любом случае эти роды - эндемики различных территорий (Klotzschia встречается только в Бразилии, а Uldinia - в Австралии), преодолели очень длительный эволюционный путь специализации к различным условиям среды, и, следовательно, направления их карпологического морфогенеза также претерпели значительную диверсификацию.
Таким образом, полученные нами данные о строении плода свидетельствуют в пользу обособленного положения Klotzschia в системе порядка и скорее поддерживают представление о дивергенции этого рода от общего ствола Apiaceae после Azorelloideae, чем о сестринских отношениях с этим подсемейством (Nicolas, Plunkett, 2014, fig.5b).
Автор благодарит сотрудников гербарных фондов UC (Калифорния, США), K (Великобритания, Ричмонд), С (Копенгаген, Дания), предоставивших нам возможность исследовать плоды всех трех видов рода Klotzschia, рецензента, а также своих коллег - Елену Юрьевну Ембатурову (РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева) и Майю Владимировну Нилову (МГУ имени М.В. Ломоносова) за помощь в работе.
кого фонда фундаментальных исследований
15-04-06392).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова X.X., Ильина Г.М., Чубатова Н. В. Основы микротехнических исследований в ботанике. М., 2004. 127 с. [Barykina R.P., Veselova T.D., Devyatov A.G., Dzhalilova Kh.Kh., Il'ina G.M., Chubatova N.V. Osnovy mikrotekhnicheskikh issledovanii v botanike. M., 2004. 127 s.].
Константинова А.И. Основные карпологические признаки, используемые для систематики Araliaceae // Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений. Мат-лы междунар. конф., посвященной памяти Р.Е. Левиной (Ульяновск, 14-16 октября 2008 г.). Сб. науч. статей. Ульяновск, 2008. С. 198-203. [Konstantinova A.I. Osnovnye karpologicheskie priznaki, ispol'zuemye dlya sistematiki Araliaceae // Sovremennye problemy morfologii i reproduktivnoi biologii semennykh rastenii. Mater.mezhd. konf., posv. pamyati R.E. Levinoi (Ul'yanovsk, 14-16 okty-abrya. 2008 g.). Sb. nauch. statei: Ul'yanovsk, 2008. S. 198-203].
Константинова А.И. Положение Uldinia ceratocarpa (Trachymene ceratocarpa) в системе порядка Apiales на основании сравнительного анализа карпологических данных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2015. Т. 120. Вып. 2. С. 38-48 [Konstantinova A.I. Polozhenie Uldinia ceratocarpa (Trachymene ceratocarpa) v sisteme poryadka Apiales na osnovanii
sravnitel'nogo analiza karpologicheskikh dannykh // Byul. MOIP. Otd. biol. 2015. T. 120. Vyp. 2. S. 38-48].
Константинова А.И., Шилова М.В. Карпологический обзор основных таксонов порядка Apiales // Мемориальный каденский сборник / Под ред. Л.И. Лотовой, А.К. Тимонина. М., 2014. С. 117-128. [Konstantinova A.I., Nilova M.V. Karpologicheskii obzor osnovnykh taksonov poryadka Apiales // Memorial'nyi kadenskii sbornik / Pod red. L.I. Lotovoi, A.K. Timonina. M., 2014. S. 117-128].
Прозина М.Ш. Ботаническая микротехника. М., 1960. 206 с. [Prozina M.N. Botanicheskaya mikrotekhnika. M., 1960. 206 s.].
Тихомиров В.Ш., Константинова А.И. Материалы к карпологии Bowlesiinae (Umbelliferae-Hydrocotyloi-deae): плоды некоторых видов рода Bowlesia Ruiz et Pavon // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101. Вып. 6. С. 53-66 [Tikhomirov V.N., Konstantinova A.I. Materialy k karpologii Bowlesiinae (Umbelliferae-Hydrocotyloide-ae): plody nekotorykh vidov roda Bowlesia Ruiz et Pavon // Byul. MOIP. Otd. biol. 1996. T. 101, vyp. 6. S. 53-66].
Тихомиров В. Ш., Константинова А . И. Материалы к карпологии Bowlesiinae (Umbelliferae-Hydrocotyloide-ae): плоды Drusa glandulosa (Poir.) Bornm. и некоторых видов рода Homalocarpus Hook. et Arn. // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 1. С. 45-52. [Tikhomirov V.N., Konstantinova A.I. Materialy k karpologii Bowlesiinae (Umbelliferae-Hydrocotyloideae): plody
Drusa glandulosa (Poir.) Bornm. i nekotorykh vidov roda Homalocarpus Hook. et Arn. // Byul. MOIP. Otd. biol. 1997. T. 102. Vyp. 1. S. 45-52]. Тихомиров В.Н., Константинова А.И. Семейство Apia-ceae (Umbelliferae) // Сравнительная анатомия семян. Т. 6. Двудольные. Rosidae II. СПб., 2000. С. 342-360. [Tikhomirov V.N., Konstantinova A.I. Semeistvo Apiaceae (Umbelliferae) // Cravnitel'naya anatomiya semyan. T. 6. Dvudol'nye. Rosidae II. CPb., 2000. C. 342-360]. Andersson L., Kocsis M., Eriksson R. Relationships of the genus Azorella (Apiaceae) and other hydrocotyloids inferred from sequence variation in three plastid markers // Taxon. 2006. Vol. 55. N 2. P. 270-280. Berlioz J. Contribution a l'étude anatomique du fruit des Ombellifères (tribus des Hydrocotylées et des Saniculées). Paris, 1917. 98 p. Chamisso A. von. Specilegium plantarum e families jam ptimis recensitis praesertim brasiliensium serius a Sellowio acceptarum // Linnaea. 1833. Vol. 8. P. 318-334.
Drude O. Umbelliferae / A. Engler, K. Prantl. Die natürlichen Pflanzenfamilien. Bd 3. T. 8. 1897. Leipzig: Engelmann. S. 63-145. Froebe H.A. Die Infloreszenzen der Hydrocotyloideen (Apiaceae) // Trop. und Subtrop. Pflanzenwelt. 1979. Bd 29. S. 1-179. Henwood M.J., Hart J.M. Towards an understanding of the phylogenetic relationships of Australian Hydrocoty-
loideae (Apiaceae) // Edinburgh J. of Bot. 2001.Vol. 58. N 2. P. 269-289.
Liu M., Van Wyk B.-E., Tilney P.M., Plunkett G.M., Lowry P.P. II. Evidence from fruit structure supports in general the circumscription of Apiaceae subfamily Azorelloideae // Plant Systematics and Evolution. 2009. Vol. 280. P. 1-13.
Nicolas A.N., Plunkett G.M. The demise of subfamily Hydrocotyloideae (Apiaceae) and the realignment of its genera across the whole order Apiales // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2009. Vol. 53. P. 134-151.
Nicolas A.N., Plunkett G.M. Untangling generic limits in Azorella, Laretia, and Mulinum (Apiaceae: Azorelloideae): Insights from phylogenetics and biogeography // Taxon. 2012. Vol. 61. N 4. P. 826-840.
Nicolas A.N., Plunkett G.M. Diversification times and bio-geographic patterns in Apiales // Bot. Rev. 2014. Vol. 80. P. 30-58.
O'Brien T.P., McCully M.E. The study of plant structure: principles and selected methods. Melbourne: Termarcar-phi and Pty. Ltd. 1981. 352 p.
Shoup, J.R., Tseng C.C. Pollen of Klotzschia (Umbelliferae): a possible link to Araliaceae // American Journal of Botany. 1977. Vol. 64. P. 461-463.
Tseng C.C. Anatomical studies of flower and fruit in the Hydrocotyloideae (Umbelliferae) // University of California Publications in Botany. 1967. Vol. 42. Р. 1-59.
Поступила в редакцию / Received 26.03.2016 Принята к публикации / Accepted 22.11.2016
TAXONOMIC SIGNIFICANCE ОF FRUIT MORPHOLOGY AND ANATOMY IN THE BRAZILIAN ENDEMIC GENUS KLOTZSCHIA
CHAM. (APIACEAE)
A.I. Konstantinova1
Morphological and anatomical traits of mature fruits of a Brazilian endemic genus Klotzschia (3 species) are presented. Fruit structure traits shared by the studied species, as well as different ones, are indicated; features previously described incorrectly are corrected (number of ribs, type of secretory ducts). Klotzschia is compared anatomically and carpologically with the representatives of Azorelloideae, the most closely related group. The secretory system of Klotzschia is found to be similar in structure to that of Araliaceae or Hermas (Saniculoideae), while the type and location of lignified tissues in Klotzschia pericarp resemble those of Xan-thosia (Mackinlayoideae) species. It is pointed out that carpological traits do not indicate close affinity of Klotzschia with the Australian genus Uldinia. It is demonstrated that some anatomical traits of fruit structure in Klotzschia are apparently related to the way of fruit dispersal. We show that fruit structure traits, if considered together, support the concept of isolated position of Klotzschia in the system of Apiales, based on the data of molecular phylogenetics. Our results rather support the pattern of Klotzschia being a lineage diverging from the phylogenetic tree after Azorelloideae than its placement as sister to this subfamily.
Key words: Apiaceae, Klotzschia, Azorelloideae, carpology, fruit morphology and anatomy, pericarp, vascular system, secretory system, trichomes.
Acknowledgements. The author gratefully acknowledges the staff of the herbaria (UC, K, C) for the materials provided. The study was supported by the grants of the Russian Foundation for Basic Research (№ 15-04-06392).
1 Konstantinova Alexandra I., Dept. of Higher Plants, Faculty of Biology, M.V. Lomonosov Moscow State University (al-konst@mail.ru).
