CC BY
24
УДК 582.893.6
СТРОЕНИЕ ПЛОДА М0Т108С1АЫиМ ЯРЕС. И ВЗГЛЯДЫ НА ВОЗМОЖНОЕ ПОЛОЖЕНИЕ РОДА В СИСТЕМЕ АР1АСЕАЕ-АРЮГОЕАЕ
А.И. Константинова
'ЫоИо8с1ай1ит рашр1св1а Speg. - низкорослое прибрежно-болотное растение, к наиболее своеобразным карпологическим особенностям которого следует отнести многослойную обкладку ложбиночных канальцев, мощные тяжи волокон склеренхимы, образующие внутренний каркас ребер, комплексы клеток со спирально-сетчатыми утолщениями в основании этих ребер, а также своеобразные трихомы - конусообразные выросты на поверхности плода, состоящие из одной или нескольких эпидермальных клеток. Настоящее исследование показало, что эндокарпий (внутренняя эпидерма плодолистика) в плоде N. ратр1со1а типичен для «апиоидных» зонтичных - однослойный, паренхиматический, а строение плода приближает его к родамЛр1ит и Ре^о^еНпит. Таким образом, по совокупности существенных карпологических признаков род Notiosciadium, скорее всего, следует понимать в составе Apioideae-Apieae.
Ключевые слова: Apioideae, Notiosciadium, карпология, плод, перикарпий, морфология и анатомия, секреторные канальцы, эндокарпий, «гидроциты», колонка, плодоножка.
Значение представителей семейства Apiaceae (Umbelliferae) для человечества трудно переоценить. В его состав входит значительное число пищевых, лекарственных, эфирномасличных растений, известных человеку с глубокой древности и уже давно введенных в культуру. Между тем Зонтичные исследованы недостаточно (Тихомиров, Константинова, 2000), и о некоторых из них мы не имеем почти никакого представления. К числу таких малоизученных представителей семейства принадлежит маленький южноамериканский род Notiosciadium Speg.
Род Notiosciadium с единственным видом N. pampicola был описан C. Spegazzini в 1924 г. Notiosciadium pampicola Speg. - низкорослое прибреж-но-болотное растение (до 10 см высотой), с небольшими, почти сидячими мало- и коротколучевыми зонтиками и мелкими, пятичленными цветками (Spegazzini, 1924). Сопроводив первоописание серией схематичных, но достаточно точных рисунков, автор предположил, что род занимает положение между «Euammineas и Scandineas», но определенно близок к Apium L. Более или менее подробное описание Notiosciadium содержится в монографии H. Wolff (1927), причем также в разделе, посвященном Apioideae-Ammineae-Carinae. В целом же список литературы, посвященной Notiosciadium, крайне скуден (Тихомиров, Константинова, 1996). В работе
M.G. Pimenov и M.V. Leonov (1993) этот род отнесен к «Hydrocotyloideae incertae sedis»; G.Delucchi (2006) упоминает его среди находящихся под угрозой исчезновения растений аргентинской провинции Буэнос-Айрес как эндемичный для Аргентины вид, однако существуют указания на то, что Notiosciadium pam-picola отмечен и за пределами Аргентины, в частности, на территории Уругвая (Nicolas, Plunkett, 2009; изученный нами материал из коллекции UC). A.N. Nicolas и G.M. Plunkett (2009) впервые осуществили молекулярный анализ этого рода и пришли к выводу о его принадлежности к Apioideae и возможному родству с Apium, Naufraga Constance и Cannon, Petroselinum Hill и др.; однако последующие авторы отнесли Notiosciadium к трибе Pyramidoptereae, в то время как все другие перечисленные роды попали в их системе в состав Apieae (Downie et al., 2010).
Материалы и методы
Плоды N. pampicola, собранные на территории южного Уругвая (департамент Канелонес, г. Ла-Пас), были любезно предоставлены в наше распоряжение профессором L. Constance из коллекции UC [E. Mar-chesi s.n. (C-2024), Nov. 1976)].
Материал готовили по общепринятой методике, анатомию плодов изучали на временных и постоянных препаратах с использованием световых микро-
скопов «АУ-12» и «Микромед 2». Ультраскульптура поверхности перикарпия, а также поперечные срезы исследованы с помощью сканирующего электронного микроскопа «18М-6380 ЬЛ» на разных увеличениях по стандартной методике.
Результаты исследования
Плоды Notiosciadium ратр1со1а состоят из двух удлиненных вдоль продольной оси и обычно не-разъединяющихся мерикарпиев (длина 4,2-4,5 мм, ширина 0,5-0,8 мм) с хорошо выраженными выступающими ребрами и погруженными ложбиночными участками (рис. 1). В верхней трети мерикарпиев в области ребер развиваются простые неразветвлен-ные трихомы до 0,05 мм длиной (рис. 4, а). На верхушке плода сохраняются остатки околоцветника и два стилодия с головчатыми рыльцами, а к базаль-ной части крепится мощная вздутая плодоножка (рис. 1 и 4, а).
Анатомическое исследование показало, что эн-докарпий (внутренняя эпидерма плодолистика) в плоде Notiosciadium типичен для «апиоидных» зонтичных - однослойный, паренхиматический, из легко
сминающихся тонкостенных клеток (рис. 2, 3, 4, г). Проводящие элементы реберных пучков слаборазличимы или неразличимы вовсе в массиве прилегающих снизу волокон склеренхимы (рис. 2-4, в). Крупные клетки со спирально-сетчатыми утолщенными оболочками - «гидроциты» - группируются в основании ребер поблизости от ложбиночных секреторных канальцев (рис. 2 и 3, б). В ложбинках хорошо развиты типичные крупные секреторные канальцы с мощной обкладкой из нескольких слоев клеток - «уШае уа11еси1аге8» (рис. 3, а и 4, г).
Обсуждение результатов
Итак, к наиболее своеобразным карпологиче-ским особенностям Notiosciadium следует отнести многослойную обкладку ложбиночных канальцев, мощные тяжи волокон склеренхимы с толстыми оболочками, образующие внутренний каркас ребер, комплексы клеток со спирально-сетчатыми утолщениями в основании этих ребер, а также своеобразные трихомы - конусообразные выросты на поверхности плода, состоящие из одной или нескольких эпидермальных клеток.
Рис. 1. Notiosciadium pampicola Speg.: а - внешний вид плода сбоку; б - мерикарпий со стороны комиссуры
Рис. 2. Схема поперечного среза через середину мерикарпия Notiosciadium ратр1т1а Speg.: СКЛ - комплексы склеренхимы; Г - клетки-«гидроциты»; ПП - дериваты проводящего пучка; ЛСК - ложбиночные секреторные канальцы; РСК - реберные секреторные канальцы; ЗАР - зародыш; ЭН - эндокарпий (внутренняя эпидерма
плодолистика)
Рис. 3. Поперечный срез через середину мерикарпия Notiosciadium pampicola Speg.: а - в районе комиссуры, б - в области основания краевого ребра (СКЛ - комплексы склеренхимы; Г - клетки-«гидроциты»; ЛСК -ложбиночные секреторные канальцы; ЭК - экзокарпий (наружняя эпидерма плодолистика); ЭН - эндокарпий (внутренняя эпидерма плодолистика)
Свойственная большинству «высокостебельных» зонтичных баллистохория и вторичные карпобиоло-гические приспособления, направленные на обеспечение разноса диаспор на возможно большие рас-
стояния, у Notiosciadium, очевидно, экологически не оправданы: целесообразнее опадение зачатков вблизи материнского растения с последующим (но не обязательным) переносом их водными потоками
Рис. 4. Notiosciadium ратр1т1а Speg.: внешний вид верхней половины плода (а), трихомы на поверхности плода (б), поперечный срез через середину мерикарпия (в), ложбиночный секреторный каналец с многослойной обкладкой и паренхиматический эндокарпий (г)
в идентичные условия существования. С отсутствием необходимости в баллистохории связаны, вероятно, частичная редукция или, наоборот, недоразвитие свободной колонки и наличие нераспадающихся при обычных условиях плодов. О приспособлении к переносу диаспор водой свидетельствуют расположенные в ребрах, при основании массивных тяжей склеренхимы, комплексы клеток со спирально-сетчатыми утолщениями вторичных оболочек (рис. 2, рис. 3, б), а также, вероятно, утолщенная плодоножка (рис. 1), в центре которой обособляется крупная полость. Можно допустить, что диаспорами у Notiosciadiuш могут быть не только плоды, но и целые зонтички, и тогда роль вздутых плодоножек-поплавков становится еще более понятной. По строению плода N. ратр^Ш обнаруживает конвергентное сходство с некоторыми другими зонтичными, приуроченными к переувлажненным местообитаниям.
Таким образом, по совокупности существенных карпологических признаков, род Notiosciadium несомненно принадлежит к подсемейству Apioideae.
Сложнее обстоит дело с выяснением места tiosciadium в составе этого подсемейства. У специ-
ализированных псевдомономерных плодов монотипного рода Pyramidoptera Boiss., с которым в настоящее время сближают Notiosciadium (Downie et al., 2010), идет редукция не только числа фертиль-ных плодолистиков (Козо -Полянский, 1915), но также числа ребер (всего 5 ребер на оба мерикарпия). Псевдомономерные плоды развиваются и у входящего в ту же трибу монотипного рода Lagoecia L. (Константинова, 1999, 2002). И Pyramidoptera, и Lagoecia столь же своеобразны в карпологиче-ском отношении, сколь и далеки от Notiosciadium. Поэтому вывод A.N. Nicolas и G.M. Plunkett (2009) о родстве Notiosciadium c представителями трибы Apieae с учетом данных морфологии и анатомии плода представляется нам более приемлемым.
Автор выражает глубочайшую признательность своему Учителю - Вадиму Николаевичу Тихомирову, по инициативе и при активном участии которого была проведена большая часть этой работы. Автор благодарит профессора L. Constance, любезно предоставившего материал из коллекции University of California Herbarium, California, U.S.A. (UC).
Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект № 12-04-01298)
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Козо-Полянский Б.М. Заметка о карпологии рода Pyrami-doptera. Вестн. Тифлисского бот. сада. 1915. XI. Вып. 37. С. 67-79.
Константинова А.И. Формирование односеменного плода как одно из направлений карпологической эволюции зонтичных (итЬеШАггае .Тшз.) // Мат-лы Х Моск. совещ. по филогении растений. М., 1999. С. 88-90.
Константинова А.И. Сравнительная карпология и систематика представителей UmbeШferae-Sanicu1oideae // Докл. ТСХА. Вып. 274. М., 2002. С. 61-66.
Тихомиров В.Н., Константинова А.И. О строении плода и систематическом положении Notiosciadium pampic-ola Speg. (итЬеШАггае) // Мат-лы IX Моск. совещ. по филогении растений. М., 1996. С. 142-143.
Тихомиров В.Н., Константинова А.И. Семейство Apia-сеае (итЬеШАггае) // Сравнительная анатомия семян. Т. 6: Двудольные. Я^ае II. СПб., 2000. С. 342-360.
Delucchi G. Las especies vegetales amenazadas de la Provincia de Buenos Aires: una actualización // APRONA Bol. Cient. 2006. N 39. Р. 19-31.
Downie S. R., SpalikK., Katz-Downie D. S., Reduron J.-P. Major clades within Apiaceae subfamily Apioideae as inferred by phylogenetic analysis of nrDNA ITS sequences // Plant Div. Evol. 2010. Vol. 128, № 1-2. Р. 111-136.
Nicolas A.N., Plunkett G.M. The demise of subfamily Hydro-cotyloideae (Apiaceae) and the re-alignment of its genera across the entire order Apiales // Mol. Phil. & Evol. 2009. Vol. 53. Р. 134-151.
Pimenov M.G., Leonov M.V. 1993. The genera of the Umbel-liferae. 156 pp.
Spegazzini C. Interesante Umbelácea Bonaerense // Comun. Mus. Nac. Hist. Nat. (Buenos Aires). 1924. T. II. N 8. Р. 79-86.
Поступила в редакцию 10.11.12
THE FRUIT STRUCTURE OF NOTIOSCIADIUM SPEG. AND THIS GENUS'S POSSIBLE POSITION WITHIN APIACEAE-APIOIDEAE SYSTEM
A.I. Konstantinova
N.pampicola Speg. is a short riparian or helobial plant possessing peculiar carpological traits. Among them is a multi-layered sheath surrounding «vittae», thick strands of sclerenchymal fibers, forming the inner «backbone» of the ribs, sets of cells with spirally thickened or even reticulate walls at the base of the ribs as well as peculiar trichomes - conical outgrowths on the fruit surface, consisting of one or few epidermal cells. The present study has shown that the endocarp (carpel's inner epiderm) in the fruit of N. pampicola is typical for «apioid» Apiaceae, being one-layered and parenchymous. The fruit structure relates N. pampicola to Apium L. and Petroselinum Hill. Therefore, considering the whole set of significant fruit structure traits, it would be the most advisable to place the genus Notios-ciadium in Apioideae - Apieae.
Key words: Apioideae, Notiosciadium, carpology, fruit, pericarp structure, morphology and anatomy, secretory canals, endocarp, «hydrocytes», column (carpophore), pedicel.
Сведения об авторе: Константинова Александра Игоревна - ассистент кафедры высших растений МГУ, канд. биол. наук (al-konst@mail.ru).
