CC BY
114
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 1947: 3131-3148
Значение и будущее систематики
А.А.Любищев
Второе издание. Первая публикация в 1971*
Биологическая систематика в настоящее время не пользуется особой популярностью по сравнению с такими разделами биологии, как генетика, молекулярная биология, биохимия, биофизика и пр. В особенности это касается систематики насекомых — наиболее многочисленного класса организмов. В широких кругах на систематику смотрят, в лучшем случае, как на один из видов хобби: «от безделья и то рукоделье». Но даже и среди разных видов хобби систематика занимает одно из последних мест. Ловить бабочек и других насекомых — разве это занятие достойное взрослого человека? То ли дело, например, собирать марки, монеты, этикетки от спичечных коробок, конверты с картинками, значки и другие ценности, вот это — почтенный вид отдыха. В доказательство этого приводится список выдающихся деятелей науки, политики, искусства, которые были ревностными филателистами и каждый собиратель марок тем самым оказывается в исключительно избранном обществе.
В кругу образованных людей, включающем и ряд выдающихся деятелей культуры, взгляд на систематику сводится к следующему: 1) как на неизбежное зло, которое необходимо преодолеть для решения задач практической жизни (борьба с вредителями и переносчиками болезней) и для уточнения работы в «настоящих» науках: физиологии, биохимии, биофизике и пр., 2) как обоснование теории эволюции (это уже относится к истории биологии); 3) как гигиеническое хобби, которому всё же нужно предпочесть собирание марок и пр., так как чрезмерное занятие систематикой бесполезных групп может отвлечь от более важной работы.
Настоящие систематики (которых часто пренебрежительно называют «голыми» систематиками) думают иначе. Для них потрясающее многообразие органических форм не отвлечение от настоящей работы, а источник постоянного удивления и восхищения. Искреннее же удивление всегда было началом поисков, приводящих к крупным открытиям. И длительное размышление над поразительными результатами творчества природы заставляет сомневаться в том, что та общебиологическая трактовка системы, которая и сейчас многими считается абсолютной истиной в последней инстанции, вовсе не является решением
* Любищев А.А. 1971. Значение и будущее систематики IIПрирода 2: 15-23. Рус. орнитол. журн. 2020. Том 29. Экспресс-выпуск № 1947
3131
проблемы органического многообразия: мавр ещё не сделал своего дела и ему ещё рано уходить. А это уже приводит к пересмотру многих ходячих представлений.
Мы различаем такие стороны систематики: 1. Чисто гигиеническая: одна из интереснейших форм хобби. 2. Эстетическая, несомненно, превосходящая соответствующую сторону всех других видов хобби (как можно сравнить эстетическое восприятие не только общеизвестных бабочек, но и таких, например, мало известных насекомых, как кружевные клопы Tingitidae, с эстетическим восприятием марок или почтовых конвертов?). Правда, в этом чисто эстетическом восприятии своих объектов «голые» систематики не любят признаваться, они этого стыдятся, как чего-то не относящегося к настоящей науке (за редкими исключениями, каким является, например, выдающийся австрийский энтомолог Бруннер фон Ваттенвиль, с его интереснейшей работой «Красочное великолепие насекомых» - «Die Farbenpracht der Insekten). 3. Прикладная: помощь учёным других специальностей в решении важных общенаучных и практических задач. 4. Господствующее эволюционное понимание: выяснение филогении организмов. 5. Общефилософская: раскрытие той проблемы многообразия живых существ, которая вставала перед умственным оком Гёте и которая, по мнению большинства биологов, не выходит за пределы четвёртого пункта.
Систематика последнего столетия основана на признании следующих постулатов: 1. Система организмов есть результат длительного эволюционного процесса, и изучение системы может помочь нам восстановить ход этого процесса. 2. В эволюции господствует дивергенция, расхождение, ей соответствует в системе и определительных таблицах дихотомия*. 3. Логика системы есть аристотелевская логика иерархии родов, где каждый вид в логическом смысле определяется ближайшим родом и специфическим различием; каждый таксон (член естественной системы любого ранга) занимает единственное место в системе. 4. Такая иерархическая система есть наиболее экономная форма описания многообразия организмов в виду неповторяемости антитез каждого шага. 5. Виды определяются наличием интервала (хиатуса) от соседних видов. Все эти постулаты станут более ясными из дальнейшего.
Перейдём теперь к разбору взглядов на систематику лиц, не знакомых с систематикой, однако имеющих представление об энтомологии. Первое мнение, весьма широко распространённое: зачем изучать всех насекомых, достаточно изучить тех, которые имеют практическое значение: этим мы сэкономим силы и быстрее разрешим стоящие перед нами задачи. Но история показывает, что очень трудно провести границу между теми организмами, систематика которых имеет акту-
* Деление объёма понятия на две части.
3132
альное значение, и теми, где она такового не имеет. Приведём примеры. Совсем ещё недавно огромный вред здоровью населения наносила малярия. В своё время много толковали о якобы «заражённом воздухе болот». Учёные же давно подозревали, что дело не в воздухе, а в переносчиках, комарах, но задачу всё никак не удавалось решить, так как не было соответствия между обилием комаров и проявлением болезни. Выдающийся медик Роберт Кох не смог справиться с этой задачей. Делу помог итальянский зоолог Джованни Грасси, который доказал, что переносчиком малярии служит только один род комаров — анофелес, не столь многочисленный и не столь назойливый, как представители других родов кровососущих комаров. Анофелес от немалярийных комаров отличается рядом мелких морфологических признаков, из которых наиболее чёткий следующий: у анофелеса щиток (задняя часть среднегруди) цельнокройный, у остальных же — трёхлопастной.
Как много издевательств в литературе встречаем мы по поводу «голых» систематиков, тратящих драгоценное время на описание лапок, щетинок, волосков и прочих «неважных» особенностей строения насекомых. Жюль Верн заставляет своего милого дурачка кузена Бенедикта описать чуть ли не новый класс животных только потому, что ему попался паук с оторванными двумя ногами. Такие случаи в науке невозможны, так как настоящий, знающий своё дело систематик твёрдо следует принципу великого Линнея: «Не признаки определяют род, а род определяет признаки». Не по тем или иным выхваченным признакам систематик группирует виды, а, изучив возможно полно исследуемую группу, распределяет её по естественным таксонам — «конгрегациям», по выражению Е.С.Смирнова (1923) — заключающим в себе виды, близкие по всем признакам, а потом, для облегчения определения, подыскивает возможно легко наблюдаемые признаки, характеризующие всю конгрегацию. И если систематик талантлив, то конструируемые им конгрегации оказываются «естественными», т.е. заключающими возможно большее число сходств. Естественность системы комаров и выразилась в том, что такой, казалось бы, индифферентный признак, как строение щитка, оказался тесно связанным с важнейшим для человека признаком — способностью или неспособностью переносить малярию.
Мы знаем, что сейчас малярия практически ликвидирована во всех развитых странах и дело, конечно, облегчилось тем, что систематика кровососущих комаров была разработана раньше надобности, тогда, когда никто ещё не подозревал, какую важную роль она сыграет впоследствии, Надо сказать, что, независимо от Джованни Грасси (к сожалению, между обоими выдающимися учёными возник совершенно ненужный спор о приоритете) важную роль в выяснении эпидемиологии малярии сыграл английский учёный Рональд Росс, работавший в Индии и шедший совсем иным путём. Он первый создал основы матема-
тической теории эпидемий, но в Европе главную роль сыграл всё же Джованни Грасси.
Второй пример возьмём совсем из другой области: сельскохозяйственные вредители. Во второй половине XIX века в Калифорнии появился какой-то, неведомый ранее, вредитель, губивший цитрусовые (важнейшую отрасль сельского хозяйства Калифорнии) и угрожавший уничтожить весь урожай. Это был желобчатый червец 1сегуа ригсНаБ1. Стали искать, откуда он взялся и, поскольку систематика червецов уже достигла к тому времени сносного уровня, выяснили, что этот вредитель родом из Австралии, где он не имеет никакого экономического значения, так как его яйца уничтожаются особой «божьей коровкой» — родолией ЯойоНа сатйтаИз. Эту коровку перевезли в Калифорнию, и угроза гибели цитрусовых была снята. Вредителя-червеца завезли и к нам, в Закавказье, и там он тоже был ликвидирован ввозом той же коровки. Это повторилось и с рядом других завозных вредителей и послужило началом развития наиболее перспективного метода борьбы с ними — биологического.
Вот два примера того, как занятие как будто бы «бесполезной» систематикой неожиданно принесло огромную пользу. Приведу пример противоположного характера, где недостаточное знание систематики нанесло большой экономический ущерб.
Известно, какое сильное экономическое потрясение вызвало в винодельческих странах Западной Европы нашествие виноградной филлоксеры ВасЬуЬоврНаета vitifoliae, родина которой Соединённые Штаты Америки. Филлоксера была завезена вместе с чубуками американских лоз в оранжерею Ротшильда в Англии, а когда выяснилось, почему гибнут лозы во Франции, было уже поздно: врага было невозможно остановить. Но тли вообще изучены гораздо хуже других насекомых, так как в силу нежности их строения собирание и изучение их технически гораздо сложнее, а филлоксера в наиболее вредной своей форме крошечное, еле заметное, живущее в почве насекомое. Но вот если бы в Америке удалось установить причину гибели лоз, то тогда разумным карантином можно было бы полностью предотвратить появление филлоксеры в Старом Свете. Именно благодаря карантину филлоксеры нет в Крыму и Средней Азии.
«Кузены Бенедикты», не требующие никаких расходов от государства, часто выполняют службу внештатных и бесплатных агентов по борьбе с энтомологической контрабандой. Яркий пример можно привести из истории колорадского жука Leptinotaтsa decemlineata. Этот вредный американский жук до Первой мировой войны «высаживался» раз шесть или семь в Германии. Но так как жук этот весьма заметный, то, благодаря обилию «кузенов Бенедиктов» в этой стране, его вовремя обнаруживали и героическими мерами (поливом заражённой площади
бензином и сожжением) вовремя ликвидировали. В Первую мировую войну много картофеля ввозили из США во Францию и с ним вместе завезли в Бордо и жука. А «кузены Бенедикты» в это время были в основном на фронте, на севере Франции, и когда жук был обнаружен, он занимал уже такие площади, что полная ликвидация его была практически невозможна. А дальше жук пошёл таким широким фронтом, что его, несмотря на все старания, не могли удержать и немцы, и, как известно, он проник в СССР (в западные районы).
Можно привести и иной пример. В Закавказье долгое время опасались завоза серьёзного вредителя хлопчатника, так называемого шиповатого червя Earias insulana, наносящего большой вред в соседнем Иране. Был введён карантин, который, конечно, требовал значительных средств и осложнял международный транспорт. Но вскоре выяснилось, что эта мелкая бабочка (червём её называли по гусенице) водится в Закавказье как элемент фауны, не имеющий там никакого экономического значения, и карантин был снят.
Потрясающее энтомологическое невежество людей, любящих глумиться над «кузенами Бенедиктами», и приводит нередко к тому, что на страницах газет появляются сообщения о забросе с самолётов насекомых, мало известных широкой общественности и вызывающих подозрение своим «внезапным» появлением. Относилось это к так называемым снежным блохам, появляющимся весной на снегу, веснянкам и др.
Сейчас вопрос о возможности завоза серьёзных карантинных вредителей приобрёл особенную важность вследствие чрезвычайного ускорения транспорта, способствующего случайному завозу, поэтому роль добровольных стражей чрезвычайно возрастает. Вот почему поощрение систематики, прежде всего в энтомологии, приобретает государственное значение; но для этого необходимо не только создание материальной базы (издание определителей, атласов, производство необходимого инвентаря — ящиков, морилок и пр.), но и поощрение такой деятельности. Я думаю, если бы процентов пять той энергии и того времени, которое сейчас уходит на собирание и обмен марками или на «боление» спортом, ушло бы на занятие систематикой, выигрыш для общества был бы грандиозным.
Вероятно, многим кажется, что систематика многих групп, таких как птицы, млекопитающие, высшие растения, в основном уже «кончена». Но и здесь можно вспомнить слова великого Карла Эрнста фон Бэра: «Наука вечна в своём стремлении, неисчерпаема в своём источнике, неизмерима в своём объёме и недостижима в своей цели». Это касается не только науки в целом, но и частных наук. Отдельные проблемы могут быть разрешены, но они выдвигают новые проблемы, и человек начинает задумываться над тем, что раньше ему казалось вообще не заслуживающим внимания.
И в настоящее время систематика распределена очень неравномерно по всему фронту. Есть группы лучше изученные, а есть такие, где постоянно открываются многие сотни и тысячи новых видов, причём даже в таких группах, которые могут иметь большое значение для решения прикладных вопросов. Так, например, мелкие наездники, часть которых ещё нигде не описана, могут быть использованы для биологической борьбы с вредителями. Но даже в наиболее изученных группах далеко не разрешены три основные задачи систематики: дискриминация, идентификация и собственно систематизация.
Под дискриминацией подразумевается чёткое разграничение соседних таксонов, прежде всего видов. Идентификация есть частный случай дискриминации: вполне надёжное определение каждого экземпляра. Имеется много случаев, где виды чётко разграничены, но эта чёткость касается, например, одного пола, по другому же полу виды практически неразличимы. Проблема же идентификации в отношении таких видов может считаться разрешённой удовлетворительно лишь в том случае, если каждый экземпляр на любой стадии развития может быть однозначно определён.
Задача же собственно систематизации состоит в том, чтобы привести все таксоны в естественную систему, выявить истинный порядок всего многообразия организмов.
Как я уже писал, эта задача обычно считается принципиально решённой в смысле необходимости построения всей системы в форме последовательной иерархии. Для того, чтобы показать, в чём тут проблема, пожалуй, лучше всего рассказать, как я сам пришёл к необходимости искать иные формы системы, кроме иерархии.
Проблема встала перед моими глазами ещё в начале XX века, когда я в последних классах реального училища впервые совершенно самостоятельно занимался определением насекомых. Логика как самостоятельный предмет у нас не преподавалась, но всё преподавание грамматики было проникнуто формальной аристотелевской логикой. Все части речи разделялись на изменяемые и неизменяемые. Изменяемые разделялись на склоняемые и спрягаемые. Склоняемые разделялись на существительные, прилагательные и числительные и т.д. И в этом и в других подобных случаях совершенно ясно выступали основные черты аристотелевского понимания системы: 1. Строится она в виде иерархии с последовательными дихотомиями. 2. Признаки каждого уровня системы своеобразны и есть признаки высшего и низшего уровня. 3. Каждый элемент системы занимает только одно место. 4. На каждом уровне антитезы соседних дихотомий не повторяются. Подсознательно, приступая к определению насекомых, я рассчитывал и в определительных таблицах, построенных по образцу последовательной дихотомии, найти эти же черты. Меня (вероятно, и всякого начи-
нающего) удивило, что встречается много неожиданных моментов, чрезвычайно затрудняющих определение. Первое — нечёткость антитез: постоянные оговорки. Второе и самое главное: повторяемость антитез соседних дихотомий. А так как такое повторение было на многих этапах, то, попав на ложный путь, сначала бываешь уверен в правильности определения и, только дойдя до конца, убеждаешься в сделанной ошибке, и всё определение надо вести сначала по другой ветви очень ранней дихотомии. Мешала также нечёткость многих противопоставлений и другое. Такое несоответствие определительных таблиц и требования логики я приписывал несовершенству знаний и полагал, что в университете мои сомнения будут рассеяны. Этого не случилось. К периоду окончания университета сомнения мои только усилились, и я убедился, что более поздние систематические сводки усиливают расхождение между теоретическими постулатами и практической работой, а не ослабляют их. Сопоставляя по той же группе, например, земляных блошек, определительные таблицы, составленные первоклассными специалистами (Ю.Вейзе, Ф.Гейкертингер), но разделённые примерно пятьюдесятью годами, видишь, что новые таблицы, основанные на более обширном материале, потеряли чёткость старых: оговорки усилились, один и тот же вид фигурирует в разных местах таблицы, некоторые виды определимы только по самцам, и, наконец, вводятся недопустимые антитезы, как-то: к западу от Урала и к востоку от Урала. Среди разных организмов есть лёгкие группы, где получается достаточная чёткость при сохранении старых приёмов систематики, и есть трудные (а их не так мало), где нечёткость ясна при простом просмотре определительных таблиц, в других же случаях она замазана и проявляется лишь при практическом определении по таблицам. Повторяемость антитез на разных уровнях системы уже привела многих учёных к необходимости поисков аналогий за пределами биологии. Достаточно упомянуть работу В.М.Шимкевича о «периодической системе» многоколенчатых (Pantopoda), закон гомологических рядов Н.И.Вавилова (1922), множество фактов, собранных в книге «Номогенез» Л.С.Берга (1922). Требования к уточнению систематики были выдвинуты и со стороны прикладной биологии, начиная с классической работы Фридриха Гейнке (Иетеке 1898).
Традиционное понимание системы как отображения филогении подвергается всё большему сомнению. Это сомнение заставляет пересмотреть существующий взгляд, что эволюция совершается каким-то одним способом, а именно дивергенцией, и что эта дивергенция всюду носит примерно одинаковый характер. Дивергенция, несомненно, существует, но этот путь эволюции ещё далёк от того, чтобы быть монопольной формой эволюции, а, во-вторых, сама дивергенция носит разнообразный характер. Хорошо установлены случаи аллопатрической
дивергенции, т.е. такие, когда два вида образуются из одного в результате географической изоляции, т.е. без борьбы между обоими производными видами. Известны и случаи симпатрической цитологической дивергенции, когда в силу хромосомных мутаций происходит такое изменение в хромосомах, что новый мутант и старая форма теряют способность давать плодовитое потомство, т.е. возникает тот барьер, который издавна считался самым характерным критерием вида (хотя, конечно, выдвигать его как основной нецелесообразно). При этом две не-скрещивающиеся формы часто практически, без особых методов, неразличимы, но опять-таки эта дивергенция вовсе не возникла в результате борьбы двух видов. Поэтому две указанные формы дивергенции могут быть названы «недарвиновскими».
Но кроме дивергенции, несомненно, существуют иные формы эволюции и происхождения видов, прежде всего как результат скрещивания. Английский генетик Уильям Бейтсон (W.Bateson) в своё время заявил: «Мы верим в процесс эволюции, но мы не знаем ни одного случая экспериментального получения новой формы, удовлетворяющей всем критериям вида». Через немного лет после брошенного Бейтсоном вызова такой вид, удовлетворяющий решительно всем самым строгим критериям, был получен нашим генетиком Г.Д.Карпеченко в результате скрещивания редьки и капусты. Новый вид резко отличался от своих родоначальных, не скрещивался ни с одним из них, и сам был получен путём преодоления первоначально бесплодных гибридов. Но этот новый вид произошёл не путём медленной эволюции, проходя сначала через стадию разновидности, а сразу, и не путём расхождения (дивергенции), а путём схождения (конвергенции) и, наконец, получение новой формы произошло не путём отбора особей, внешние признаки которых более приспособлены, а просто путём преодоления цитологических преград к скрещиванию. Сейчас применимость «метода Кар-печенко» продемонстрирована и на животных, у которых при посредстве отдалённых скрещиваний Б.Л.Астауровым получен новый репро-дуктивно изолированный от исходных форм алло-тетраплоидный вид шелковичного червя (Астауров 1970).
Гибридизация широко используется на внутривидовом уровне (на ней основана вся селекция), имеет она значение и на межвидовом уровне. Факты гибридизации при селекции были хорошо известны Дарвину, он приводил много таких фактов в работе «Об изменении животных и растений при приручении», но так как они не имели связи с основной схемой эволюции Дарвина, то в его теории они совершенно не использованы.
Приходится опять вспомнить старика Линнея, который в более поздний период своей деятельности отводил много места гибридизации первоначальных видов, отчего многие линнеевские виды носят
видовое название «гибрида». Он же считал, что естественная система может иметь не только форму дерева (при последовательной дивергенции), но и форму сети. И сейчас выдвинуто предположение, что сетчатая, основанная на конвергенции, эволюция может быть не только на видовом уровне. Она может быть и на гораздо более высоком уровне и на значительно более низком. Высокий уровень иллюстрируется образованием новых таксонов путём симбиоза, симбиогенезиса.
Классический пример на высоком таксономическом уровне, т.е. ме-гаэволюции: образование лишайников, дающих новый тип, по мнению большинства ботаников, путём симбиоза грибов, водорослей и, может быть, бактерий. Симбиоз исключительно распространён в органическом мире и, по мнению некоторых ботаников, имеет важнейшее значение в эволюции (К.С.Мережковский). По его мнению, в клетке есть симбиоз безъядерной цитоплазмы и бактериальных «зёрен» (Мережковский 1909).
Среди современных гипотез происхождения жизни есть и достаточно обоснованная гипотеза о симбиотическом происхождении первичных клеток. В известной сводке Дж.Джинкса (Jinks 1964) о экстра-хромосомальной наследственности, девятая глава целиком посвящена наследственному симбиозу и начинается со слов: «Часто утверждают, что определителями экстрахромосомальной наследственности являются вирусы». Наконец, по гипотезе Д.Жери (Gery 1968), проникшие в клетку вирусы могут не только оставаться в цитоплазме, но и присоединяться к хромосомному аппарату: этим путём Жери старается объяснить смену очень быстрых темпов эволюции медленными или полной стагнацией. Конвергентные формы эволюции имеют, несомненно, широкое распространение. Частично факты, лежащие в основе разных форм симбиогенезиса, прочно установлены, в других случаях гипотеза симбиогенезиса бросает свет на совершенно непонятные, с точки зрения господствующих гипотез, факты.
Однако, наряду с дивергенцией и конвергенцией таксонов, много данных, приводимых прежде всего палеонтологами, показывают, что не только имеет место, но, пожалуй, доминирует третья форма эволюции — параллельное развитие. Об этом я только упомяну здесь, отсылая тех, кто интересуется этим вопросом, к моим раннее опубликованным работам (Любищев 1966, 1968). При этом надо отметить, что в эволюции многими авторами отмечался возврат по ряду признаков к прошлому состоянию, но на повышенном уровне. Безусловно, можно утверждать, что, по крайней мере в ряде случаев «эволюция по спирали» имеет место.
Таким образом, не отрицая связи системы с филогенией, мы должны видеть в указанных выше неувязках в систематике прежде всего указание на то, что биологическую систему трудно уложить в прокру-
стово ложе строго иерархической систематики и исключительно дивергентной филогении.
Итак, из всего вышесказанного ясно, что существует ряд нерешённых вопросов систематики. Каковы же возможные пути для преодоления возникших трудностей?
Для решения проблем дискриминации (включая идентификацию), Рональд Фишер создал в 1936 году мощный аппарат в виде дискри-минантных функций, или дискриминантного анализа. Это, кажется, единственный случай, когда специальный математический метод создан для целей систематики организмов. Сейчас по этому направлению уже имеется обширная литература [в недавней сводке В.Ю.Урба-ха (1969) приведено 489 названий], и, насколько мне известно, оно не имеет конкурентов для решения проблемы дискриминации. Идея этого метода в том, что для криптических (трудно различимых) таксонов, не имеющих для своего различения ни одного чёткого признака (показывающего интервал или хиатус между таксонами), путём комплекси-рования таких признаков строятся в гиперпространстве многих измерений эллипсоиды рассеяния, уже показывающие такой интервал. И очень часто удаётся проецировать такие эллипсоиды на плоскость в виде эллипсов (Любищев 1963). Совершенство дискриминантного анализа в том, что он полностью сохраняет информацию, учитывая не только различия между признаками, но и взаимосвязь этих признаков. Дискриминантный анализ работает итеративно, т.е. постепенно увеличивая свою эффективность и очень часто даёт хорошие результаты при небольшом числе использованных признаков; только в наиболее трудных случаях приходится использовать несколько десятков признаков и тогда на помощь приходят современные электронно -счётные машины. Обычно же можно совершенно спокойно обойтись без всяких машин и это, конечно, помогает широкому распространению этого метода.
Что касается систематизации, то тут разнобой среди современных учёных велик. Трудности сознаются всеми, но выход из них понимается по-разному.
В отношении принципа иерархии надо различать иерархию в строении системы и иерархию признаков. Мало того, иерархию признаков можно понимать по-разному. Я уже упоминал об одном из постулатов «отца систематики» Линнея: «Не признаки определяют род, а род определяет признаки». Значит, как будто признаки а priori равноценны и, только изучив требуемую группу, можно выделить диагностические признаки. Последовательно такой подход проводил современник Линнея, французский учёный Мишель Адансон. Сам же Карл Линней принадлежал к той группе систематиков, которые считают, что признаки таксономически не равноценны и что на основе теоретических сообра-
жений и опыта можно определённым признакам придать более существенное значение, чем другим, безразличным.
Сам Линней различал среди ботаников: 1 — фруктистов, классифицирующих растения по строению плодов (Цезальпини, Мориссон); 2 — королистов, классифицирующих по строению венчика (Ривинус, Тур-нефор); 3 — калицистов — по строению чашечки (Маноль); 4 — сенсуалистов — по строению тычинок и пестиков (сам Линней). В отношении насекомых Линнея можно назвать «птеристом», так как высшие таксоны — отряды характеризовались у него строением крыльев. Идеи Линнея о неравноценности признаков сохранились и среди современных ботаников и, следуя им, форма листа может иметь только видовое значение, в то время как окраска цветка такое значение имеет редко. Поскольку по Дарвину историческое понимание системы, или филогенеза организмов, изоморфно системе, иерархическое значение положения признака соответствует его возрасту. Родовые признаки древнее видовых, семейственные — древнее родовых, и т.д.
Против этого в своё время выступил американский палеонтолог Эдвард Коп, и огромное количество фактов подтверждает ту мысль, что при параллельном развитии родовые признаки могут изменяться без изменения видовых. Учёные, сохраняющие верность филогенетическому пониманию системы, считают, что, как бы ни было велико расхождение морфологических и других признаков, мы должны объединять в один таксон внешне несходные организмы по принципу наиболее поздней дивергенции. Поэтому они предлагают объединить крокодилов с птицами и противопоставить их остальным пресмыкающимся, или объединить человека с гориллой и шимпанзе и противопоставить это семейство семейству, включающему орангутанга. Это направление чисто кладистической систематики (Любищев 1968) имеет сейчас довольно много последователей (Б.М.Козо-Полянский, В.Генниг, С.Г.Кирья-ков и др.). Более умеренные филогенетические систематики считают, что и общее сходство, унаследованное от предков, следует принимать во внимание (Симпсон, Майр и др.). Сознательно возвращаются к адан-соновскому пониманию представители весьма распространённого в настоящее время направления нумерической таксономии (Р.Р.Сокел, П.Х.Снит и др.). Они считают, что Адансон был принципиально прав, считая, что, по крайней мере на первом этапе, надо учитывать признаки без разбора, но что в его время этот его метод был неосуществим, так как требовал использования сразу большого числа признаков (порядка близкого к сотне), а объективный учёт большого числа признаков приводит к таким сложным вычислениям, которые в те времена были просто неосуществимы. Они доступны только современным компьютерам. Школа нумеристов использует математический аппарат факторного анализа, позволяющий большое число исходных призна-
ков свести к немногим факторам. Факторный анализ широко применяется в психологии, но в области биологической систематики нумери-сты в основном сохраняют верность иерархической системе, хотя по существу это вовсе не обязательно. Свои результаты они строят в виде дендрограмм чисто фенетического, а не филетического (т.е. не связанного с филогенией) характера; хотя в последнее время наблюдается стремление искать нумерическим путём и решение филогенетических задач. Математический аппарат нумеристов и использование компьютеров порой очень импонирует, и часто об уровне научной работы судят по количеству применяемых компьютеров. (Иногда даже делают неправильный вывод о том, что применение компьютеров гарантирует наибольшую эффективность и «научность» работы). Основная слабость ну-мерической таксономии — полное игнорирование внутривидовой изменчивости, приводящее к колоссальной потере информации. Это игнорирование не связано органически с методами нумерической таксономии, но, если использовать для этого в качестве операционных таксономических единиц отдельные индивиды, то и подготовительная работа и вычислительная приобретут такую сложность, что никакие компьютеры с этим не справятся. Отсутствует также итерация — постепенное приближение к цели — сразу берутся все признаки, из которых многие потом окажутся лишними. И то количество признаков, которое берётся для обработки, не даёт гарантии, что мы получим вполне надёжную выборку из всего мыслимого количества признаков. Исторический опыт показывает, что во многих случаях некоторые признаки (например, гениталии, т.е. органы половой системы) имеют несравненно большую таксономическую ценность, чем, скажем, наружные признаки и дают возможность чётко определять по крайней мере один пол, а очень часто и оба. Помогают часто более или менее скрытые признаки, например, детали строения челюстного аппарата или строение хитиновой скорлупы яйца и пр. Наружные же признаки, наиболее легко доступные, нередко находятся в такой тесной корреляции друг с другом, что введение новых признаков почти не добавляет новой информации. Поэтому дискриминантный анализ, полностью использующий корреляцию внутри вида, может быть использован и для целей систематизации, так как тоже даёт один из путей количественной оценки сходства (посредством определения расстояния Махаланобиса).
Ещё один чисто статистический путь к оценке расстояний между таксонами предложил Е.С.Смирнов (1969) с его таксономическим анализом, где для определения расстояний между сравниваемыми таксонами вводится чисто формальный критерий — сравнительной редкости признака.
Наряду с математическими методами оценки расстояний между видами и использования этих расстояний для построения системы, до-
вольно большой известностью пользуются и биохимические методы, связанные с иммунитетом, электрофорезом и вообще сложной методикой и аппаратурой. Лидер нумерической таксономии Р.Р.Сокел приветствует это направление и полагает, что в будущем биохимическая характеристика вида заменит полностью нынешнюю «музейную» морфологическую. Никакой морфологии — одна химия!
Это направление далеко не ново. Ещё будучи студентом, в начале XX века я познакомился с работами по применению биохимии, в частности серологии, к систематике. Современные работы обычно приводят к тем же результатам. В иных случаях серология и биохимия подтверждают господствующие среди систематиков взгляды, в других вступают с ними в противоречие, но из этого вовсе не следует, что систематики должны подчиниться вердикту биохимиков!
Всем известно существование групп крови у человека и несовместимость некоторых из этих групп. У шимпанзе тоже установлены группы крови, повторяющие группы человека, и поэтому можно произвести переливание крови некоторых групп шимпанзе человеку, что невозможно для людей несовместимых групп. Не скажем же мы на основании этого биохимического критерия, что люди и шимпанзе той же группы крови ближе друг к другу, чем люди разных групп крови. В интересной работе А.В.Благовещенского (1925) о химической эволюции у растений показано, что химическая эволюция не отличается по характеру от морфологической: здесь имеет место и дивергенция, и параллелизм, и конвергенция, и можно говорить о номогенезе и ортогенезе: все те же проблемы! Не следует думать (в эту иллюзию впадают многие современные биологи), что назревшие проблемы систематики можно полностью разрешить введением сложных статистических методов, использованием великолепной аппаратуры и сложных счётных машин. Надо помнить те слова, которыми сопровождал свои классические работы К.Э. фон Бэр: «Наблюдения и размышления». Вся сложная аппаратура только изощряет наблюдения, но без длительных и упорных размышлений в теории явления нельзя достигнуть прогресса.
Изложенные направления в систематике оставались в основном на почве иерархической формы системы, понимаемой только либо в форме дендрограммы (разветвляющегося дерева), либо в использовании принципа конгрегации (конгрегации высшего порядка включают в себя конгрегации низшего). Спор лишь шёл о применении принципа иерархии к признакам: признавать ли их равноценными или нет. Но несомненно и применение комбинативного принципа в систематике, прежде всего на низшем таксономическом уровне в пределах внутривидовых скрещиваний, подчинённых законам Менделя. При полной независимости признаков получается чистая комбинаторика, иерархический подход не обоснован и крайне неэкономен (на что в своё вре-
мя указал ещё Н.И.Вавилов), и вывести филогению из системы принципиально невозможно, так как один и тот же генотип может быть получен самыми разнообразными путями. Я уже упоминал о попытках построения решетчатой системы, неправильно называемой периодической, так как в ней отсутствует поступательное движение по спирали и признаки все равноценны (Догель 1951). Истинно периодическая система, отрицая иерархию системы, принимает иерархию признаков: ведущим признаком в периодической системе элементов является атомный номер. Есть много указаний, что и в биологии можно про-вес-ти аналогию с настоящей периодической системой (удобнее её назвать параметрической). Но пока есть только намёки на её развитие.
Сейчас уже не приходится защищать положение, что развитие всякой прогрессивной науки тесно связано с внедрением математических методов. Уже достаточно широко внедряются методы, связанные с теорией вероятности и математической статистикой: дисперсионный, дис-криминантный, канонический и факторный анализы. Положено начало внедрению математической логики в систематику (Дж.Р.Грегг, Л. Апостел и др.), но эти попытки, как правило, не выходят из рамок иерархического понимания системы. Комбинативный подход намечается в работах Ю.С.Старка и Г.А.Заварзина. Безпримесная комбинаторика осложняется наличием «запрещённых» комбинаций (Старк 1966): большое количество запрещённых комбинаций приводит к тому, что комбинативная система вырождается в иерархическую. Мне известна одна попытка приложения теории групп к высшей форме систем — периодической системе химических элементов (Ю.Б.Румер).
Следует тщательно изучать соотношение систематики и филогении, и весьма вероятно, что оба подхода приведут к двум совершенно различным формам системы. На это наводит и обилие фактов несовпадения системы и иерархии, и аналогия с химией, где периодическая система элементов и «филогения» элементов, там, где она более или менее установлена, абсолютно не совпадают. Весьма возможно, что для построения филогении пригодятся математические аппараты совершенно иного характера — топология, теория графов и пр. и, вероятно, потребуется развить совершенно новые математические дисциплины. Во всяком случае, необходимым окажется тесное содружество математиков и биологов по аналогии с тем, что получилось на Роттамстедской опытной станции, где Рональд Фишер, глубоко проникнув в сущность агрономических проблем, разработал дисперсионный анализ — метод исключительной плодотворности к гибкости. Пока же биологи, стремя -щиеся продвинуть математику в систематику, недостаточно квалифицированы математически, квалифицированные же математики, как правило, не вполне понимают всю сущность систематических и биологических проблем. Было бы очень полезно, если бы квалифицирован-
ные математики, заинтересованные в применении математики к систематике, занялись бы конкретной систематикой какой-либо группы, хотя бы в порядке хобби. Мне известно с полдюжины случаев, когда представители разных профессий: инженеры, авиаконструкторы, металлурги, архитекторы, — занимаются систематикой насекомых, но только в форме чистого хобби; было бы очень желательно более тесное взаимное проникновение в смежную профессию.
Резюмируя разнообразие подходов к теоретической структуре системы, можно предложить комбинативную таблицу сочетания разных использований принципа иерархии или иного подхода как для формы системы, так и при оценке признаков.
Форма системы
Классификация признаков
Иерархическая Неиерархическая
Иерархическая Линией Агассис Дарвин Параметрические системы (Периодическая система хим. элементов Менделеева, Кристаллогр. система Фёдорова)
Неиерархическая Адансон Нумерическая таксономия Комбинативные системы Мендель, Вавилов
Такая классификация ещё очень груба. В первый класс попадают по формальному признаку иерархической неравноценности признаков такие, казалось бы, антиподы, как Линней с Агассисом и Дарвин, но их объединяет априорный подход в оценке таксономической ценности признаков: в первом случае этот критерий является морфологическим, во втором — историческим.
Параметрические системы — высшая форма систем; в биологии они пока не развиты. Надежду на возможность их построения подаёт прежде всего успех Менделя: в том, что казалось сплошным хаосом, он открыл наличие строгих комбинативных законов. Закон гомологических рядов Н.И.Вавилова тоже носит комбинативный характер. Обилие фактов, говорящих в пользу номогенеза, говорит о возможности построения истинно параметрической системы.
Изложенный беглый обзор показывает, что в современной биологии происходит весьма интенсивное идейное брожение разнообразных течений, как правило, игнорирующих друг друга. Судя по истории развития науки, такое кризисное состояние всегда предшествует новому крупному синтезу. Мы не можем пока ответить на вопрос, повысит ли такой новый синтез практическое значение систематики. Мы можем лишь вспомнить слова великого Фарадея, сказанные им в ответ на вопрос, какое практическое значение может иметь открытие им электро-
магнитной индукции: «Трудно предвидеть судьбу только что родившегося ребёнка». Невозможно лишь сомневаться в том, что новый синтез будет связан с основательным пересмотром многих ходячих постулатов с постановкой вопроса о реальности таксономических категорий и др. (Lubischew 1969).
Но есть направления в биологии, пользующиеся достаточно большой популярностью, которые полагают, что основа синтеза уже создана и что усовершенствование должно идти теперь только по пути математизации систематики уже наличными математическими средствами, внедрением химического подхода и замены якобы отжившей линнеев-ской бинарной номенклатуры цифровыми обозначениями. Такую позицию занимает, например, Р.Р.Сокел, лидер нумерической таксономии. Изложенные в настоящей статье соображения дают, мне кажется, право сомневаться в таком прямолинейном решении таксономических проблем. Поэтому прогноз будущего систематики, намечаемый Соке-лом, мы имеем право отвергнуть на основании чисто позитивных, научных соображений.
Но можно выдвинуть и другие соображения, прежде всего организационные. Будущее систематики, нарисованное нумеристами, возводит резкую границу между обычной, традиционной и новой, нумери-ческой таксономией. Вторая вся связана со сложными машинами, великолепно оборудованными лабораториями. Это в значительной мере основано на том, что Р.Р.Сокел сам не систематик и даже представления не имеет о том, в каком «порядке» находятся коллекции даже в самых лучших музеях и как много ещё останется работы людям, именно людям, а не машинам и сложным приборам. Развиваемый в этой статье взгляд на будущее систематики предполагает использование и мирное соревнование всех методов различной сложности. Армия систематиков представляется мне в виде многомерной сети, где разные уровни связаны непрерывными переходами, где имеется связь, опять-таки носящая плавный характер, и с философией, математикой и прочими высоко развитыми дисциплинами. «Кузены Бенедикты» с их чистым бескорыстным энтузиазмом сохранят в этой системе почётное место.
Сохранится и ещё одна сторона, которая полностью исчезает при попытках сведения всей систематики и морфологии к биохимии: эстетическая. Понятию красоты нет места в биохимической систематике и морфологии, хотя неявным образом красота действует как объективный фактор в одном из разделов классического дарвинизма — гипотезе полового отбора. Многообразие органических форм, по мнению сторонников сведения всей морфологии к биохимии, не заслуживает специального изучения, так как путь от биохимии к морфологии очень далёк и, несмотря на постулируемую энтузиастами биохимического подхода сводимость морфологии к химии, практическая сводимость, если
и не исключена, то не может входить в программу современной науки. Получается аналогия со знаменитым постулатом Лапласа, что из положения атомов в первичном хаосе сверхчеловеческий разум мог бы однозначно вычислить всю историю. Но этот принципиальный детерминизм приводил к практическому индетерминизму. Сейчас мы знаем, что это знаменитое положение, когда-то считавшееся окончательной истиной в последней инстанции, в сущности свелось к философскому недоразумению. Мне думается, что такая же судьба постигнет и постулат о сводимости всей морфологии и систематики к биохимии. А ликвидация тормозящего влияния этого постулата откроет глаза биологов на многочисленные факты, сейчас полностью или почти полностью игнорируемые. Сюда относятся факты, указывающие, что форма организмов соответствует какому-то особому уровню бытия, вполне независимому от элементов: меториз*, морфэстезия+, аналогия рисунка бабочек и структур Лизеганга* и многое другое.
Невозможно предвидеть в сколько-нибудь чётких чертах развитие науки на далёкое расстояние. Мы знаем, что крупнейшие физики XIX века не предвидели того мощного развития этой науки, которое она получила в XX веке. Ещё менее такие прогнозы можно строить в гораздо менее развитой (и неизмеримо более сложной по своим задачам, чем физика) науке, как биология, и в частности систематике. Но мне думается, что одну черту предсказать можно. По закону диалектического развития произойдёт возврат на повышенном уровне к тому гармоническому пониманию природы и к тому единению биологов и философов, имевшему место в XVII и XVIII веках и приведшему к успехам, которыми и сейчас может гордиться биология. Прогресс науки, необходимый для прогресса человечества, требует объединения усилий самых разнообразных типов учёных.
Литератур а
Астауров Б.Л. 1970. Первый искусственно созданный полиплоидный вид животных. М. Берг Л.С. 1922. Номогенез, или Эволюция на основе закономерностей. Петроград: 1-306. Благовещенский Л.В. 1925. К вопросу о направленности процесса эволюции // Бюл.
Средне-Азиатского ун-та 10: 287-297. Вавилов Н.И. 1922. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости: Доклад на 3-м Всерос. селекционном съезде в Саратове 4 июня 1920 г. Саратов: 1-16. Догель В.А. 1951, Класс многоколенчатых // Руководство по зоологии. М.: 3, 2: 45-106. Любищев А.А. 1963. О количественной оценке сходства // Применение математических
методов в биологии. Л., 2: 152-160. Любищев А.А. (1966) 2016. Систематика и эволюция // Рус. орнитол. журн. 25 (1312): 2623-2639.
* Меторизис (термин В.М.Шимкевича) — сохранение гомологии органа при полном отсутствии гомологичных частей.
+ Морфэстезия (термин Нолле) — «ощущение формы»; здесь — регенерация с полным сохранением формы у одноклеточных водорослей.
* Структуры Лизеганга — структуры, возникающие при распространении двух веществ в коллоидных средах.
Любищев А.А. 1968. Проблемы систематики // Проблемы эволюции. Новосибирск, 1: 7-29. Мережковский К.С. 1909. Теория двух плазм, как основа симбиогенезиса, нового учения
о происхождении организмов. Казань: 1-102. Смирнов Е.С. 1923. О строении таксономических категорий // Рус. зоол. журн. 3, 3/4: 358389.
Смирнов Е.С. 1969. Таксономический анализ. М.: 1-188.
Старк Ю.С. 1966. Принцип запрещения в систематике микроорганизмов // Изв. АН СССР. Сер. биол. 5: 686-693.
Урбах В.Ю. 1969. Дискриминантный анализ: основные идеи и приложения // Статистические методы классификации. М.: 79-173. Gery J. 1968. Evolution régressive et évolution créetrice // Zool. Anzeig. В. 181, 3/4. Heincke F. 1898. Naturgeschichte des Härings. Berlin. Jinks J.L. 1964. Extrachromosomal inheritance. New York: 1-177.
Lubischew A.A. 1969. Philosophical aspects of taxonomy // Ann. Rev. Entomol. 14: 19-38. ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 1947: 3148-3151
Встреча гибрида шилохвости Anas acuta и чирка-свистунка Anas crecca в окрестностях Магадана
Н.А.Петрунина, Ю.Н.Глущенко
Наталья Андреевна Петрунина. Магадан, 685000, Россия. E-mail: [email protected] Юрий Николаевич Глущенко. Дальневосточный Федеральный университет, Школа педагогики, ул. Некрасова, д. 35, Уссурийск, 692500, Россия. Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, ул. Радио, д. 7, Владивосток, 690041, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 5 июня 2020
Межвидовая гибридизация птиц в природных условиях является весьма редким явлением, несколько более часто встречающимся среди видов семейства утиных Anatidae, в частности, при разведении их в неволе (McCarthy 2006). Не являются исключением и такие морфологически очень чётко дифференцированные виды этого семейства, как шилохвость Anas acuta и чирок-свистунок Anas crecca. Так, для шилохвости известны гибриды с 20 другими видами рода Anas, а также с представителями родов Aythya (4 вида), ^На (2 вида), Tadorna (2 вида), Aix и Somateria (по 1 виду), а для чирка-свистунка были выявлены гибриды с 14 видами рода Anas, а также с 2 видами из рода Aythya и 1 видом рода Aix (McCarthy 2006). В том числе издавна известны гибриды между шилохвостью и чирком-свистунком (Дементьев 1939; Панов 1989; Arrigoni Degli Oddi 1898; Blaauw 1921; Harrison, Harrison 1963; Howell 1959; McCarthy 2006; и др.).
