CC BY
103
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 283: 255-272
О критериях реальности в таксономии
А.А.Любищев
Третье издание. Первая публикация в 1971*
Для современных биологов характерно следующее: 1) большинство биологов твёрдо убеждены в так называемой синтетической теории эволюции; 2) большинство профессиональных систематиков не интересуются философией. Первая категория принимает, что идея трансформизма является истинной философией таксономии. Но всё это не означает, что отсутствует интерес к философии таксономии. Этим вопросам посвящены работы Гильмура (Gilmour 1940), Кирьякова (Kiriakoff 1963), Томпсона (Thompson 1952), Перельмана (Perelmann 1963); некоторые мысли, касающиеся того же, можно найти в работах Бекнера (Beckner 1959), Блоха (Bloch 1956), Ген-нига (Hennig 1950), Ремане (Remane 1965), Симпсона (Simpson 1961), Со-кала и Снеса (Sokal, Sneath 1963) и мн. др.
После тщательного изучения этих произведений нельзя не прийти к заключению, что кажущееся единомыслие большинства биологов является мнимым. Большинство биологов являются сознательными материалистами и считают объективный идеализм (платонизм) совершенно устаревшим и ненаучным. Они выносят этот вердикт, несмотря на большую роль, которую сыграл платонизм в так называемой типологической таксономии. Симпсон (Simpson 1961, с. 46) отмечает, что "Типология происходит от Платона и его источников, связана с такими именами, как Гёте, Кювье, Оуэн и Линней", но далее (с. 49) он пишет: "Архетипы философски рассматривались как идеи Платона, богословски — как образцы божественного творения. Что бы ещё мы не думали о них, подобные метафизические верования не имеют места в науке, и они не имеют никакой эвристической ценности". Но на той же странице: "Кирьяков (Kiriakoff 1959) идёт слишком далеко, когда он говорит, что «большинство биологов, считающих себя филогене-тиками, являются типологами», но в его обвинении заключается известная правда". Симпсона можно назвать ортодоксальным таксономистом, Кирьяков является представителем "филогенетической" школы. Но есть и третье направление в современной таксономии — "нумерическая таксономия", находящаяся в оппозиции к обеим предыдущим, но лидеры этой школы — Сокал и Снес (Sokal, Sneath 1963) — с таким же отвращением, как и Симпсон и Кирьяков, относятся к платонизму: "Хотя некоторые аспекты типологии недопустимы в контекстах современной биологической теории (особенно родственные платоновскому идеализму), другие являются разумными и оправданными в свете современных знаний" (с. 266).
Сокал и Снес, в отличие от Симпсона и Кирьякова, полагают, что некоторые типологические принципы имеют эвристическую ценность. Эври-
* Публикуется по 2-му изданию: Любищев A.A. 1982. О критериях реальности в таксономии ЦПроблемы формы, систематики и эволюции организмов / А.А.Любищев. М.: 113-132.
стическое значение типологии (архетип, план строения, морфотип) защищается школой идеалистической морфологии, основанной на тех же принципах, что и типологическая таксономия, и эта школа вовсе не показывает признаков вымирания (Нэф, Келин и др., см.: Ueberweg, Heinze 1894-1898, с. 49). Симпсон и Блох обвиняют эту школу в том, что заражённость метафизикой не была устранена. Но можно ли вообще избежать метафизики? Метафизикой называется система постулатов, касающихся тех особенностей Вселенной, которые находятся за пределами нашего опыта, и она может быть как материалистической, так и идеалистической. Это великолепно выражено в диалоге Платона:
Иностранец (Элеат). По-видимому, идёт война богов и гигантов; они бьются друг с другом по поводу природы реальности.
Теэтет. Как это?
Иностранец. Некоторые из них стаскивают все вещи с неба и с невидимого на землю и буквально хватают руками горы и дубы: все подобные вещи они держат и упрямо утверждают, что только те вещи, которые можно трогать и держать в руках, имеют бытие, потому что они определяют бытие (реальность) и тело как одно и то же, и если кто-либо говорит, что существует и то, что не является телом, они с презрением это слушают и никаких других мнений, кроме своих, слушать не хотят.
Теэтет. Я много раз встречал подобных людей, и это страшные существа.
Иностранец. И вот почему их оппоненты тщательно защищаются с более высоких позиций, мужественно защищая, что реальность состоит в некоторых умозрительных и бестелесных идеях: что касается тела материалистов, которое рассматривается последними подлинной истиной, они разбивают его на куски своими аргументами и утверждают, что оно не есть бытие, а лишь становление и движение. Между этими двумя армиями, Теэтет, в отношении этих вопросов всё время свирепствует бесконечный конфликт (Plato 1953).
Борьба гигантов продолжается и в наши дни, но сейчас существует не две "армии", а много различных философских школ. Но эти философские различия были намечены тем же Платоном.
Различия философских взглядов современных таксономистов очень дельно разобраны Томпсоном (Thompson 1952), занимающим весьма оригинальную позицию. Он сожалеет об упадке интереса к систематике среди современных биологов и старается "опровергнуть некоторые философские доктрины или тенденции, составляющие часть нашей интеллектуальной атмосферы, но которые, будучи приняты всерьёз, разрушают основания рациональной систематической биологии. Из этих доктрин наиболее важными, на мой взгляд, являются идеализм, номинализм и эволюционизм". Под идеализмом подразумевается мировоззрение, противоположное философскому реализму, который, по Томпсону, "вовсе не является наивным и старомодным реликтом, но может быть прекрасно защищаем на рациональных основаниях".
Томпсон принимает, что "на противоположном полюсе по отношению к идеализму, но столько же разрушительной к существованию систематики как науки является доктрина номинализма, связанная с именем философа XIV столетия Уильяма Оккама". Томпсон утверждает, что, например, Гиль-
мур (Gilmour 1940) является крайним номиналистом, идущим гораздо далее Оккама, так как Оккам принимал реальность индивидов, а позитивист Гильмур — только существование чувственных восприятий. Что касается эволюционизма, то "введение эволюционистских понятий в систематику вызвало разброд в отношении ряда вещей, по отношению к которым взгляд доэволюционных систематиков был совершенно ясен".
Взгляды Томпсона весьма далеки от ортодоксальных, но из его работы нелегко извлечь позитивные постулаты. Его "идеализм", несомненно, субъективный идеализм, поскольку противоположный ему "философский реализм" является объективным идеализмом, имеющим две главные модификации: платоновскую (универсалии существуют до вещей) и аристотелевскую (универсалии существуют в вещах). Не вполне ясно, в чём различие субъективного идеализма и номинализма, поскольку оба являются противоположностью реализма. Высказывания Томпсона об эволюционизме вызывают возражения. Как он может избежать неясности в систематике, избегая "эволюционизма" и вместе с тем считая доказанным факт трансформизма? Попытка разрешить этот конфликт была сделана автором настоящей статьи (Любищев 1925). Краткость работы Томпсона затрудняет её понимание.
Много подробнее работа Блоха (Bloch 1956), в которой автор указывает на многочисленные трудности в терминологии, связанные с разным пониманием термина "реальность". Относительно Н.Гартмана Блох пишет: "Он обозначает существующее в пространстве, времени и причинности как реальное, а так называемое духовное существование и психическое — как идеальное, хотя оно тоже должно быть реальным, но в другом смысле". Мы видим, что термин "реальный" может иметь по крайней мере два различных смысла. В конце книги (с. 130) Блох пишет, что таксономисты колеблются между реализмом и платонизмом, с одной стороны (в отношении индивидов), и номинализмом — с другой (в отношении общих понятий). Он защищает концепцию "материального реализма", которую не следует отождествлять с материализмом. Таким образом, путаница в терминологии показана толково, но не разрешена.
Понятия "реальность", "существование", "бытие" отнюдь не являются синонимами, как это может показаться при просмотре словарей. Философская литература, касающаяся этого предмета, весьма обширна. Ограничимся ссылкой на Б.Рассела: "Отношение «к северу от» (например, Эдинбург — к северу от Лондона), по-видимому, не существует в том же смысле, в каком существуют Эдинбург и Лондон. Если мы спросим: «Где и когда существует это отношение?» — ответ будет: «нигде и никогда...» Но всё, что может быть воспринято чувствами или интроспекцией, существует в определённое время. Поэтому отношение «к северу от» радикально отличается от подобных вещей. Оно не находится ни в пространстве, ни во времени, оно ни материально, ни мысленно; но, однако, оно есть что-то" (Rüssel 1912, с. 153-155). Анализ точки зрения Б.Рассела показывает: 1) что термин "реальность" имеет по крайней мере два различных смысла: "экзистенс" (наличное существование) и "биинг" (бытие); 2) что в начале XX века Рассел был очень расположен к платонизму и как раз в это время он вместе с Уайтхедом написал "Принципы математики". Уайдхед остался до самой
смерти объективным идеалистом, Б.Рассел изменил свои философские взгляды.
Проблема реальности является одной из глубочайших философских проблем. Постараемся осветить эту проблему не абстрактными философскими рассуждениями, а перечислением различных форм реальности, сопровождая это биологическими иллюстрациями. Но сначала попробуем изложить все оттенки мнений различных биологов. Следуя изложению Ген-нига (Hennig 1950) и Блоха (Bloch 1956), главные различия мнений можно определить так.
1. Все таксономические категории реальны. Негели: "Роды и высшие понятия не являются абстракциями, а конкретными вещами, комплексами связанных форм, имеющих общее происхождение". Критерием реальности здесь является общий предок: она связана с монофилетическим происхождением.
2. Только типы (Стволы, Филы, Ветви) реальны. Таково мнение Геккеля: "Мы можем признать как единственную реальную категорию зоологической и ботанической систем большие главные подразделения животного и растительного царств, которые мы называем стволами или филами и рассматриваем как генеалогические индивиды третьего порядка. Каждый из этих стволов, по нашему мнению, является действительно реальным единством из ряда связанных друг с другом форм, так как материальная связь кровного родства связывает все члены каждого ствола. Все различные виды, роды, семейства, отряды и классы, принадлежащие этому стволу, являются непрерывно связанными членами этого большого объемлющего единства и постепенно развились из одной общей исходной формы". Геккель в это время (1866 г.), очевидно, принимал, что не было филогенетической связи между типами — эволюционистская интерпретация теории типов Кювье. Но легко видеть, что в то время как Негели считал критерием реальности непрерывную связь таксонов с общим предком, Геккель, напротив, считает прерывность типов критерием реальности.
3. Только виды реальны. Это, как мне кажется, мнение большинства современных биологов. Вид характеризуется способностью его представителей давать плодовитое потомство. Остальные, высшие группы считаются только абстрактными понятиями. Это широко распространённое мнение, может быть, является самым непригодным и непоследовательным из всех возможных. Формально оно очень близко к мнению Линнея, который дал виду специальное определение: "Различных видов столько, сколько различных форм было создано в начале бесконечным Существом" (Thompson 1952). Эта концепция связана с идеалистической гипотезой, что основой вида является некоторая сущность. Идея трансформизма полностью разрушила это предположение, и Дарвин надеялся, что "мы, по крайней мере, освободимся от пустых поисков непознанной и непознаваемой сущности термина вид". Вполне последовательно и убедительно Дарвин критиковал додарвиновские представления о взаимной плодовитости как критерии вида. Он, конечно, был бы очень удивлён, что отброшенный им критерий восстановлен современными дарвинистами. Но, кроме этих соображений, мы можем выдвинуть следующие аргументы против мнения, что только виды реальны, потому что они изолированы в смысле размножения от других видов.
A. В случае отсутствия двуполого размножения применение этого критерия невозможно, и мы знаем, что даже среди высших организмов (насекомые, высшие растения) однополое размножение довольно обыкновенно.
Б. Отдалённые организмы в действительности способны смешиваться. Мы знаем, что "очень хорошие виды" лишайников являются результатом смешения двух видов, принадлежащих к различным отделам растительного царства. Мы знаем также, что многие животные (черви, насекомые и прочие) могут существовать только как "смешанные животные" в симбиозе с многими низшими организмами. Если возможность "смешения" рассматривается как доказательство того, что все таксоны, способные к смешению, относятся к одному таксону, то мы потеряем всякую возможность деления. С новой точки зрения мы приходим к выводу крайних монофилетиков, что все организмы в реальности представляют один вид.
B. Взаимная стерильность наблюдается не только между индивидами разных видов, но и в пределах одного вида. Крайние представители "круга рас" взаимно стерильны, но все соседние звенья цепи, соединяющие крайние члены, взаимно фертильны. Но даже среди рас (в самом узком смысле) у человека мы встречаем взаимно стерильные пары индивидов, которые, однако, вполне фертильны с другими индивидами. Неужели они принадлежат к различным видам?
Г. Но мы можем взять в качестве критерия вида старый морфологический критерий о наличии "хиатуса" между двумя близкими видами. Этот критерий очень практичен и не связан с какими-либо теоретическими или философскими предпосылками. Он может иметь две формы: 1) классическая, когда мы используем хотя бы один признак, который присущ всем индивидам одного вида и отсутствует у всех индивидов другого вида; 2) более современная, когда при наличии "политипических" (Вескпег 1959) или "политетических" (8ока1, 8пеаШ 1963) таксонов невозможно обнаружить хиатус между близкими видами с помощью одного признака, но возможно сконструировать комплексные признаки и с их помощью получить удовлетворительный хиатус в таксономическом гиперпространстве многих измерений (Lubischew 1962). Но даже в этом случае невозможно утверждать, что в отношении реальности вид занимает особое положение. Есть хорошие виды и сомнительные виды, но хорошие и сомнительные таксоны встречаются на любом уровне. Последние характеризуются двумя признаками: а) нет достаточной непрерывности внутри сомнительного таксона; б) нет достаточной прерывности с соседними таксонами. Например, тип иглокожих — очень хороший таксон, членистоногих — уже хуже, так как он очень гетерогенен и не отграничен так резко от остальных. Поэтому некоторые зоологи, например Беклемишев, возвращаются к старому типу членистых Кювье.
Д. Наконец, можем использовать некоторые понятия современной генетики в пользу положения, что совершенно элементарными, наиболее реальными единицами биологичекой систематики являются не виды, а биотипы, т.е. совокупность индивидов с идентичными генотипами. Естественное возражение против реальности биотипов — необыкновенно большое число возможных биотипов. Их многообразие не может быть рационально описано в терминах иерархической систематики, и мы должны использовать
комбинативную (Вавилов 1922; Lubischew 1963). Но, наконец, мы получаем понятие "сущности" в новом смысле, связанное с метафизикой, очень отличной от таковой Линнея. Утверждение, что виды более "реальны", чем остальные таксономические категории, есть просто пережиток старой линнеевской философии (Rickett 1959), попытка влить новое вино в старые мехи.
4. Только индивиды реальны, а все таксономические категории являются абстракциями или фикциями. Одно старое изречение выражает эту позицию: "Я могу видеть лошадей, но я не вижу лошадности" (в противоположность платоновской "идее лошади"). Этот взгляд тоже достаточно распространён, хотя, как мне кажется, не так распространён, как предыдущий. Взгляд этот является повторением номиналистических взглядов Уильяма Оккама, но современные номиналисты, как правило, не используют бритвы Оккама: "Сущности не следует умножать за пределы необходимости" и "достаточно принимать единичные вещи (сингулария) и следует считать совершенно бесплодными универсалии" (Ueberweg, ч. II, с. 307). По Мёбиусу (см.: Henning 1950): "Для них (т.е. для тех, кто принимает происхождение всех организмов из одной первичной исходной формы) при последовательном мышлении реальными являются только индивиды, а виды и все высшие систематические группы животных — только понятия, которые, однако, выражают родственные связи, реально представляемые одновременно или последовательно существующими индивидами". Мы видим, что согласно Мёбиусу, отношения (родства) тоже обладают известной степенью реальности.
Сила этой школы таксономистов заключается в выдвижении ими идеи индивидуальности. Эта идея органически связана с каким-либо принципом целостности. Главная особенность индивидуальности заключается не только в связности частей; комок глины не является индивидуумом. Однако принципы целостности могут быть применены не только к зоологическим индивидуумам. Рой пчёл с известного расстояния кажется связным целым, но мнения зоологов в современной науке разделились: является ли рой только суммой индивидуальных пчёл, или же рой пчёл (и это мнение мне кажется более обоснованным) является настоящим индивидуумом, организмом высшего порядка. Проблема целостности, индивидульности, теория систем привлекают ныне многих зоологов (например, Берталанфи и др., см. также: Завадский 1966; Сетров 1966; Янковский 1966). Главное заключение многих современных биологов: понятие индивидуальности может быть применено ко многим "сверхиндивидуальным" единствам, таксономические единицы тоже могут рассматриваться как индивидуумы высшего порядка.
Итак, средневековый реализм проявляет новую жизнь в новой форме.
5. Только чувственные данные реальны. Позиция номинализма может быть атакована не только сверху (реализм), но и снизу (позитивизм). Если мы отрицаем всякие принципы целостности, мы должны признать индивиды за простые скопления элементарных частиц (молекулы, атомы и пр.) и приписывать им не более "реальности", чем пламени, водопадам, вихрям и пр., где мы наблюдаем длительное сохранение формы, несмотря на полную смену частей. И мы знаем, что прогресс физики разрушил все догматы индивидуальности и постоянства атомов. Механистические материалисты
XVIII-XIX веков пытались построить всю физику на базе одного понятия — субстанции (вещества). Сейчас физика использует два понятия — вещество и поле, и величайший физик XX века Эйнштейн всю жизнь пробовал построить новую физику, принимая только одну реальность — поле (Einstein, Infeld 1954).
Выше был дан краткий обзор различных пониманий реальности таксонов. Можно сделать заключение, что слова Гамлета: "Быть или не быть, вот в чём вопрос" — до крайности упрощают проблему. Проблема реальности имеет четыре аспекта: 1) аспект качества — имеются разные сорта реальности; 2) аспект количества — есть разные степени реальности, и весьма возможно, что крайности — абсолютное существование и абсолютное несуществование — вовсе не существуют; 3) аспект уровня реальности; 4) использование разных критериев реальности. Первый и четвёртый аспекты очень родственны друг другу.
Постараемся сделать обзор различных критериев реальности. Различные критерии и их комбинации позволят определить виды реальности. Прежде всего перечислим критерии истинной реальности — материи в понимании гигантов Платона (до недавнего времени на них базировалась школа механистического материализма): непроницаемость, протяжённость, весомость. Мы знаем, что все эти критерии в наше время сделались относительными. Даже атомы только относительно непроницаемы и протяжённы; фотоны не имеют весовой массы; то же касается протяжённости, то в этом отношении нет разницы между веществом, или материей, и призраками. Некоторые призраки (привидения) являются, несомненно, результатом субъективных галлюцинаций, но некоторые призраки (фантомы) обладают различной степенью реальности. Вспомним о призрачных конечностях, когда человек ощущает зуд на пальцах отрезанной конечности. Океанографы говорят о "призрачном дне", образованном стаями организмов. Мы можем видеть на небе подлинный призрак (спектр) — радугу. Примитивные люди, придающие слишком большое значение критерию протяжённости, принимали полную реальность радуги как материальной дуги, опирающейся концами на две чаши. Радуга не удовлетворяет старым критериям реальности, но нельзя же сказать, что радуга вообще не существует.
Мы вводим новый, четвёртый критерий реальности: объективность. Привидение видит один человек, радугу — все люди, обладающие нормальным зрением. Но критерий совпадения показаний недостаточен. В старые времена в ряде стран практически все люди полагали, что Земля покоится на трёх китах. Но почему мы не придаём значения "подавляющему большинству" сторонников "китовой теории"? Потому что индивидуальные показания в данном случае не независимы одно от другого. Требование независимости показаний полностью уничтожает убедительность довода, что теория справедлива, если она поддерживается подавляющим большинством. Другой пример: люди изображают звёзды "звёздообраз-ными", но они знают, что звёзды круглы, а не звёздообразны. Мы должны выяснить независимость участников большинства от оптических обманов, традиций, школ, семейных влияний, философских и политических предрассудков.
В качестве пятого критерия реальности можно взять надёжность. С древнейших времён философы и учёные старались добиться абсолютной истины в последней инстанции. Но многие современные выдающиеся учёные уже не верят в абсолютную истину. Как говорит А.Пуанкаре: "Каждый век смеялся над предыдущим, обвиняя в том, что делал обобщения слишком быстро и слишком наивно. Декарт с жалостью смотрел на ионийцев; в свою очередь, Декарт заставляет нас улыбаться; несомненно, наши сыновья когда-нибудь будут смеяться над нами" (Рошсаге 1904, с. 168). "Неважно, существует эфир или нет; это дело метафизиков; для нас важно, что всё происходит так, как если бы он существовал, и что эта гипотеза удобна для объяснения явлений. В конце концов, разве нет у нас иных оснований верить в существование материальных объектов? Это тоже только удобная гипотеза, только она никогда не перестанет быть таковой, тогда как настанет, возможно, день, когда эфир будет отброшен в силу его бесполезности" (с. 245-246). Вспомним, что эти слова были написаны в начале XX века до теории относительности, в то время, когда подавляющее большинство физиков обладали абсолютной верой в существование эфира, а творец периодической системы Д.И.Менделеев предполагал, что эфир является одним из химических элементов. "Абсолютная реальность" превратилась в нереальность. Быстрая смена теорий в наиболее передовых науках вызвала у профанов впечатление о банкротстве науки. Напротив, это знак живой, развивающейся науки. Противоположная ситуация: неизменность теорий в общем является признаком застоя и вполне естественно, что науки в состоянии застоя мало привлекают ищущие молодые умы.
Пуанкаре показывает, что мы можем ввести шестой критерий реальности — удобство, полезность предположений, возможность прогноза. Резкое увеличение реальностей и полезных фикций было естественно в те времена, когда верили в абсолютные истины. Но если мы принимаем только относительные истины, то полезность фикций является указанием на их относительную реальность. Чем более полезна та или иная фикция и чем более она согласована с другими, тем более она имеет притязания на реальность.
Мы можем выдвинуть седьмым критерием реальности конкретность в противоположность абстрактности. Но отличие конкретного и абстрактного далеко не является неизменным. Часто "материальные" объекты считаются конкретными, остальные — абстрактными, и в таком случае этот критерий идентичен сумме первых трёх критериев. Однако радуга, несомненно, вполне конкретная вещь, но она не удовлетворяет первому и третьему критериям. Поэтому возможно обозначать как конкретные все вещи, локализованные в пространстве и времени, например поля в современной физике. Законы же природы, например закон тяготения, не локализованы и, следовательно, являются абстрактным понятием, но мы не можем отрицать и за ними известной реальности.
Восьмой критерий реальности — длительность — противопоставляется эфемерности. Материя в понимании старых материалистов имела особые претензии на реальность, так как предполагалось её вечное существование. Абсолютная длительность материи (сейчас, как правило, в этом смысле употребляют слово "вещество") более уже не принимается, но многие законы природы предполагаются вечными, т.е. реальными в этом смысле.
Переходим к девятому критерию реальности — повторяемости как противоположности единичности. Между историческими и точными науками существует резкое разногласие, живо изображённое А.Пуанкаре (Poincare 1904, с. 168): "Прежде всего учёные должны предвидеть. Картейль сказал где-то примерно следующее: «Важен только факт: "Иоанн Безземельный прошёл здесь, вот что великолепно, вот реальность, за которую я отдам все теории мира..." Таков язык историка. Физик скорее скажет: "Иоанн Безземельный прошёл здесь; это мне совершенно безразлично, так как он больше уже не пройдёт»". Единичные факты не могут быть предвидены, и в науке совершается большой шаг, когда удаётся доказать, что "единичные факты" в действительности вовсе не единичны, а связаны в одно единое большое целое. Солнечные и лунные затмения рассматривались как единичные чудеса до того времени, пока не была установлена их повторяемость, и тогда они потеряли свой чудесный аспект, согласно изречению, приписываемому св. Августину: "Чудеса не против природы, а против того, что нам известно о природе". И тогда, когда мы находим повторение там, где, согласно нашим представлениям о природе, мы не можем ожидать повторения, убеждаемся, что встретились с проявлением какого-то неизвестного закона природы: номогенез Л.С.Берга (1922), закон гомологических рядов в изменчивости Н.И.Вавилова (Vavilov 1922).
Мы подходим к десятому критерию реальности, но возникают затруднения в подыскании подходящего названия этому критерию. Можно сказать, что он противоположен эпифеноменальности. Понятие, противоположное феномену, есть ноумен, но этот термин вряд ли подходит. По моему мнению, лучше всего применить термин эссенциалъность. Позволю привести иллюстрацию. Мы наблюдаем в организмах правильные и временами весьма красивые органы. Было сделано много попыток описать эти формы простыми математическими формулами, много примеров дано в книге д'Арси Томпсона (Thompson 1942). Но эти попытки наталкиваются на следующее возражение: попытки эти напрасны, относительная простота вроде как бы правильных форм является мнимой простотой, потому что органические формы являются эпифеноменами многих чрезвычайно сложных процессов, которые вследствие своей сложности не годятся для математического описания. Формы не имеют эссенциальной реальности, а имеют только эпифеноменальную реальность. Но имеется много фактов, утверждающих эссенциальную природу органических форм. Некоторые приведены в книге д'Арси Томпсона: органические формы, получаемые простыми математическими преобразованиями из других форм с полным игнорированием сложности структуры. Многие процессы могут быть названы как "миграции внешних форм"; Крупные части тела (например, череп, кишечник, плавники и т.д.) изменяют своё относительное положение, и близкие организмы оказываются составленными из негомологичных частей. Нередко границы зародышевых листков изменяются в процессе эволюции. Этот процесс получил название меторизиса (Шимкевич), или гетеробластии (Зеленский). Наконец, мы имеем много интересных работ Шванвича о крыловом рисунке у бабочек (см., например: Шванвич 1949). Наблюдаются любопытные перемещения компонентов рисунка, показывающие, что некоторые линии рисунка перемещаются как целые тела, хотя
они составлены из крошечных чешуек и не имеют никаких прав на "целостность".
Близок к десятому одиннадцатый критерий реальности — критерий элементарности в противоположность взаимодействию или интерференции. Коротко различие между двумя критериями может быть сформулировано так. В случае десятого критерия мы принимаем единство в несомненно сложном феномене, а сейчас отыскиваем сложность в как будто бы совсем простом феномене. Мы видим, например, движущуюся светящуюся точку, которая кажется вполне элементарной,— искру. Но она может быть результатом интерференции двух и более тел, и "реальная" скорость этих тел может быть совершенно отличной от кажущейся скорости искры. Так бывает, когда мы смотрим через два сложенных вместе гребня со сходным, но не тождественным числом зубцов, например, 20 и 21 зубец на сантиметр: кажущаяся скорость светлого просвета много больше, чем реальное перемещение движущегося гребня. Интересно, что старый скептицизм Э.Маха относительно существования атомов возродился в одной новой работе, где предполагается, что атомы на самом деле есть результат интерференции "реальных" сущностей. Факты подобного рода можно привести из современных учебников генетики, где нередко оказывается, что как будто совсем простые структуры являются результатом интерференции многих генов.
Двенадцатый критерий реальности — критерий непрерывности или связности — играет важную роль в спорах о реальности таксонов. Он, конечно, является обобщением первого критерия — критерия непроницаемости, и значимость этого критерия связана с уровнем наблюдения. Каждое материальное тело состоит из атомов и на атомном уровне теряет свою непрерывность. Но критерий непрерывности имеет несколько совершенно различных значений, кроме материальной непрерывности. Можем привести по крайней мере четыре: а) половая непрерывность — любимый критерий реальности современных биологов: существование генного пула; б) филогенетическая непрерывность линий развития; в) статистическая непрерывность — скученность индивидов одного таксона, конгрегация которого ограничена эллипсом равной вероятности от эллипсов соседних таксонов (1д1Ы8с11е\у 1962); г) пространственная связность таксонов при параллельной эволюции.
Это последнее значение непрерывности заслуживает специального рассмотрения. Если родственные роды следуют один за другим в геологических пластах, резонно заключить, что они составляют филогенетический ряд. Согласно принципу дивергенции Дарвина, предполагают, что последующий род есть следствие дивергенции одного вида предшествовавшего рода, приобретшего признаки нового рода. В этом случае реальность нового рода оправдывается критерием филогенетической непрерывности. Но ныне в очень большом числе случаев доказано, что каждый вид нового рода произошёл от соответствующего вида старого рода и филогенетическая связь членов рода исчезла. Для таких полифилетических (и, следовательно, "нереальных") родов предложен термин "геноморф". Но действительно ли ге-номорфы лишены всякой таксономической реальности, или они являются тоже реальными, но в ином смысле? Они показывают пространственную непрерывность, т.е. тот факт, что встречаются только в определённых геологических пластах. Это может быть связано с изменениями климата,
иммиграцией хищников и пр. В этих случаях допустима интерпретация ор-тоэволюции как ортоселекции. Конечно, законы ортоэволюции представляют большой научный интерес, и геноморфы не следует с некоторым презрением рассматривать лишь как практические орудия для стратиграфии. Но ортоселекция составляет лишь сравнительно небольшую часть ортоэволюции, а ортоэволюция не может играть значительную роль в таксономии синтетической теории. Во-первых, принцип параллельной эволюции несовместим с принципом дивергенции. Во-вторых, ортоселекция может быть резонно применена лишь к физиологическим или количественным признакам и совершенно неприменима к сложным морфологическим признакам, которые тоже показывают параллельную эволюцию. В-третьих, есть особая форма параллельной эволюции, о которой речь будет дальше и которая отвечает последнему критерию реальности. Поэтому вполне понятно, что дарвинисты вообще (и материалисты в философии) крайне враждебно относятся к допущению полифилии, хотя некоторые формы полифилии совместимы с дарвинизмом и материализмом. Как всегда, мы не имеем абсолютно резких критериев, всегда наблюдается трансгрессия.
Тринадцатым критерией реальности является критерий согласованности или непротиворечивости. Это единственный критерий, дающий право на существование для абстрактных научных теорий. Я не думаю, что существует хотя бы одна отрасль человеческих знаний, где уже достигнута полная согласованность; и мы знаем, что в геометрии с разными правами допускается много видов согласованных систем. Но в пределах ограниченных областей знаний возможно достигнуть сносной согласованности, и тогда учёные, работающие в такой области, часто бывают склонны экстраполировать относительно согласованные теории за пределы их разумного приложения. Несомненно, что претензии "синтетической теории" на звание адекватной теории для эволюционного процесса в целом представляют пример такой неправомерной экстраполяции.
Индивидуальность есть четырнадцатый критерий реальности. Я думаю, что этот критерий очень родствен десятому — критерию эссенциальности — и он антагоничен многим другим критериям. Но сравнение лучше провести после рассмотрения пятнадцатого критерия — критерия дискретности. Все дискретные предметы нам кажутся более реальными, чем расплывчатые. Генетика, согласно изречению Бэтсона, привела к смене концепции "крови" концепцией "семени", и соответственно увеличилась реальность наследственных факторов. Этот процесс идёт повсюду: квантовая теория в физике, понятие гравитонов и даже введение квантов времени и пространства (АЬ-гашепко 1958). Мы приходим к заключению, что всякая реальность может быть перечислена — возрождение мыслей Пифагора: "Число есть сущность вещей" и "Вся вселенная есть Гармония и число" (11еЬете§, Нетге 1894-1898, ч. I, с. 57, 62). Несомненно, эти мысли очень сходны со знаменитым изречением царя Соломона, что "бог построил всё числом и мерой".
Попробуем теперь сравнить реальность двух таких вещей, как человеческий индивидуум и комок глины. Оба удовлетворяют трём первым критериям реальности и некоторым другим. Комок глины более реален, чем человеческий индивид, в смысле длительности (восьмой критерий). Но каждый человек есть индивид, комок же глины не имеет индивидуальности.
Людей можно пересчитать, комки практически неисчислимы, потому что каждый ком может быть разделён практически бесчисленным числом способов. Великая философская мысль содержится в старой легенде из Книги Бытия, что бог сотворил человека из комка глины. Творчество есть появление новой реальности с использованием материала старой.
И теперь подходим к последнему, шестнадцатому критерию реальности — реальности идеи, воплощённой в материи. В обычной человеческой практике мы говорим, что художник или изобретатель воплотил свою идею в форме картины, статуи или том или ином изобретении. А.К.Толстой так и говорит: "Тщетно, художник, ты мнишь, что творений твоих ты создатель. Вечно носились они над землёю, незримые оку". Идея воплощения получила в XX веке вполне материалистическую интерпретацию в форме радио и телевидения. Но в случае художественного воплощения индивидуальность художника не теряется. Многие изобретения тоже имеют ту же направленность в решении определённой технической задачи; но каждый изобретатель вносит различные оттенки в исполнение. Различные решения могут быть совершенно независимы друг от друга, и в этом случае нет никакого материального единства, но очень часто имеется та или иная связь между отдельными работниками. Тогда мы должны искать новую форму для критерия реальности.
Этот трудный вопрос всего удобнее выяснить рассмотрением примеров. Возьмём стридуляционные органы и другие звукопроизводящие органы насекомых. Эти органы были использованы как хорошие таксономические признаки. Давно были известны две формы стридуляционных (производящих стрекотание) органов у прыгающих прямокрылых: феморо-тегминаль-ные (на бёдрах и надкрыльях), связанные со слуховыми органами на брюшке, и тегмино-тегминальные (на обоих надкрыльях), связанные со слуховыми органами на первых голенях. Первые свойственны короткоусым Бра-хицера (Целифера, Акридиоидеа), вторые — длинноусым Долихоцера (Эн-зифера, Теттигоинде и Гриллиде). Это различие дано во многих современных руководствах, например в курсе Шванвича (1949, с. 827), в "Энтомологическом словаре" Келера (Keler 1955, с. 495). В статье "Стридуляционные органы" последней главы книги для всех насекомых указано 19 разных форм стридуляционных органов, но для Saltatoria — только четыре: две ортодоксальные, две у аберрантных семейств. Таким образом, старая концепция монофилетического происхождения стридуляционных органов в больших таксонах остаётся как будто непоколебленной. В действительности же она поколеблена уже много лет, и сейчас мы видим, что она весьма далека от истины (Kevan 1955; Uvarov 1966).
Среди короткоусых мы находим по крайней мере 10 различных комбинаций звукопроизводящих органов и по крайней мере 25 случаев с совершенно независимым происхождением. У всех же прыгающих прямокрылых имеем 18 различных механизмов производства звуков и по крайней мере 38 случаев независимого происхождения.
Огромный размах стридуляционных механизмов имеется у жуков (Ga-han 1900-1901), в частности у личинок пластинчатоусых, в большом разнообразии стридуляционные механизмы имеются и у клопов (Haskell 1961, с. 173).
Мы имеем колоссальное разнообразие производства звуков у насекомых (Lubischew 1969) и первое впечатление, что признаки, связанные с этим, потеряли всякое таксономическое значение. Очень различные механизмы встречаются у очень сходных организмов и очень сходные — у очень различных. Но это заключение несправедливо. Некоторые классические механизмы характерны для больших групп, например, тегминальные для кузнечиков и сверчков, феморо-тегминальные в двух формах для Гомфоцерине и Эдиподине, другие же показывают очень капризное распределение. Но, может быть, возможно провести чёткое разделение между двумя группами признаков: обнаруживающими полифелитическое происхождение и имеющими реальность в смысле филогенетической непрерывности? Таков взгляд крайних филогенетиков. Но на деле число полифилетических органов и признаков всё время растёт даже в тех случаях, когда какой-либо признак широко распространён в естественной группе и может быть использован как характерный для неё; компетентные авторы принимают его полифиле -тическое происхождение. Это можно сказать о феморо-абдоминальном методе у гриллакрид (Kevan 1955, с. 104). Большинство биологов имеют традиционное пристрастие к монофилии и склонны принимать монофилию до тех пор, пока она окончательно не будет опровергнута.
Все признаки с доказанным полифилетическим происхождением исключаются из научной таксономии ортодоксальными эволюционистами. Эти "неприятные факты", несомненно, регистрируются добросовесными наблюдателями, но их игнорируют при широких эволюционистских обобщениях. "Как трудно даже заметить вещь тому, кто не подготовлен для её понимания",— пишут Монте, Ллойд и Дюба (Lloyd, Monte, Dybas 1966), которые сами являются ортодоксальными дарвинистами.
Но можно изменить критерий реальности, и тогда эти "отвергнутые" признаки вновь приобретут таксономическое значение. Значимость признаков в эволюционной таксономии основана: 1) на их уникальности (как следствие случайного и редкого происхождения); 2) на возможности вывода всех модификаций из одного образца, свойственного предку.
А сейчас ситуация такая: 1) признаки много раз возникают независимо; 2) они встречаются лишь у части, а нередко в меньшинстве, и это не может быть объяснено вторичной потерей, как, например, в случае вторичной бескрылости многих прямокрылых; 3) приспособления, на первый взгляд чрезвычайно сходные, при тщательном рассмотрении оказываются невыводимыми от одного общего предка. Можно привести много случаев этого явления, например для лапок и усиков земляных блошек (Любищев 1968), но на эти факторы большей частью не обращают внимания, так как большинство биологов не подготовлены для их понимания. Все эти случаи имеют общую особенность: различные модификации того же образца появляются, несомненно, совершенно независимо, но только в филогенетическом смысле этого слова. Сходные структуры реализуются у сходных организмов. Есть связность у сходных организмов, совершенно "нереальная" в современном смысле слова, но вполне "реальная" в смысле средневековых реалистов ("универсалии до вещи").
Тенденция производить новые органы сходной структуры может быть использована как таксономический признак, несмотря на то, что эта тен-
денция реализуется только меньшинством соответствующих таксонов. Но мы уже привыкли к концепции политипических и политетических и даже критических таксонов и имеем много методов (дискриминантные функции, компетентный и факторный анализы) для комбинирования многих ненадёжных признаков в один надёжный. Этот же метод может быть применён к критериям реальности. Мы разобрали шестнадцать критериев. Несомненно, можно предложить ещё много других. Значит ли это, что решение проблемы реальности приобрело совершенно субъективный характер, когда мы по нашему капризу можем выбирать любой? Нет, концепция реальности — политетическая концепция, и путём комбинаций различных критериев получаем вполне объективный метод оценки реальности. И "видимый", и "невидимый" мир имеют право на существование. Вопреки цитированному выше изречению, можно видеть "лошадность", но не нашими телесными, а интеллектуальными очами, соответственно старому изречению из Талмуда: "Чтобы увидеть невидимое, смотри внимательно на видимое".
Этим мы заканчиваем рассмотрение проблемы реальности в таксономии. Но это, несомненно, не единственная философская проблема, и несколько слов уместно сказать по поводу другой большой философской проблемы — проблемы приспособления. По мнению "подавляющего большинства", эта проблема является центральной проблемой биологии, и она удовлетворительно разрешена теориями естественного и полового отбора. Но ещё К.Э.Бэр настаивал на различии целесообразности (приспособление, полезность) и целеустремлённости*. Целеустремлённость звукопроизводящих органов вполне ясна: они появляются как специальные устройства для производства звуков. Но какой пользой, экологическим значением они обладают? Б.П.Уваров (Цуагоу 1966) предполагает, что "их разнообразие подсказывает, что производство и восприятие звуков должно играть важную роль в жизни наших насекомых". Это заключение непонятно. Действительно, важный орган должен присутствовать везде, где требуется его присутствие. Глаза встречаются у всех высших организмов, за исключением паразитов, подземных и многих пещерных организмов. Но саранчовые с экологической точки зрения достаточно стенобионтны: среди них нет паразитов, подземных или водных животных; насколько известно, слепых саранчовых не существует. В той же книге Уварова читаем, что между стридуляционными органами и тимпанальными корреляция слабее, чем
'Комментарий: Бэр различал такое понимание цели, которому соответствует немецкое "Zweck" (сознательно поставленная цель), от трактовки цели (немецкое "Ziel") как конечного, каким-либо образом детерминированного состояния, завершающего данный процесс. Соответственно, Бэр говорил о "целесообразности" (Zweckmäßigkeit) и "целеустремлённости" (Zielstrebigkeit). Последняя полностью соответствует понятию "телеономия" (G.S.Pittendrigh), широко вошедшему в современную литературу.
Подробнее об этих взглядах Бэра см: Светлов П.Г. 1964. О целостном и элемента-ристическом методах в эмбриологии ЦАрхив анатомии, гистологии и эмбриологии 46, № 4. Светлов П.Г. 1972. Онтогенез как направленный (телеономический) процесс //Там же 63, № 8. Сутт Т.Я. 1973. К переоценке телеологических взглядов Бэра //История и теория эволюционного учения. Я., т. 1 — С. В. Мейен, Ю.В.Чайковский.
между тимпанальными органами и крыльями: большинство бескрылых саранчовых не имеют тимпанальных органов. Тимпанум отсутствует во многих бескрылых семействах, но он в наличии в ряде больших совершенно немых семейств. К.Кеван присоединяется к этим замечаниям Б.П.Уварова.
Вряд ли можно сомневаться, что производство звуков играет важную роль в половой жизни. Но отсутствие звукопроизводящих органов у большинства саранчовых показывает, что они вовсе не необходимы для этой цели. Нередко они встречаются у обоих полов, и в исключительном случае ими обладает только самка. Самый удивительный факт — присутствие очень разнообразных стридуляционных органов у многих личинок луканид, пассалид и геотрупид, живущих под землёй. Они были открыты Шиодте (1874 г.) вскоре после публикации книги Дарвина "Происхождение человека и половой отбор", где было приведено много случаев наличия стридуляционных органов у жуков. Гахан пишет: "Если бы открытие Шиодте было известно Дарвину, он, пожалуй, изменил бы свой взгляд, что стридуляци-онные органы жуков служат сексуальным призывом и что органы, производящие звук, достигли современного развития благодаря половому отбору" (Gahan 1900-1901). Но Гахан не отрицает возможности объяснить с помощью полового отбора возникновение стридуляционных органов у взрослых жуков.
Дарвин знал много исключений и признавал, что во многих случаях производство звуков не имеет ничего общего с половой жизнью. Трудности для теории полового отбора много серьёзнее, чем для теории естественного отбора, и мы знаем, что А.Р.Уоллес полностью отрицал гипотезу полового отбора.
Можно привести много фактов, где встречаются "целеустремлённые", но вряд ли "полезные" признаки. Конечно, есть много случаев, когда "приспособление" разрешается единственным путём, и это наблюдается тогда, когда органы или признаки имеют действительно большое жизненное значение. В этих случаях возможно допустить, что все несовершенные решения были сметены Гигантом — естественным отбором, великим Разрушителем, но очень слабым Создателем.
Введение в науку истинно творческих (телеологических) факторов строжайше запрещается большинством современных биологов, но с точки зрения эвристической неодарвинисты остаются телеологами (эврителеология). "Тень архиепископа Палея (которого, как писателя, очень уважал сам Дарвин) и аргументы от замысла по-прежнему нависли над эволюционной теорией" (Grene 1961). "Доказательство" ведущей роли естественного отбора основано целиком на принятии абсурдности существования в природе истинно целеполагающих факторов. Так, Мюллер (Müller 1864) в книге "За Дарвина" показывает, что у некоторых амфипод Мелитта самки имеют специальные приспособления для прикрепления самцов. Он пишет, что наличие таких приспособлений у двух видов и их отсутствие у других совершенно непонятно. Но далее: "Но пока не будет доказано, что наши виды особенно нуждаются в этом устройстве, а что для других видов оно может быть более вредным, чем полезным, до тех пор мы должны рассматривать наличие их только у немногих амфипод не как действие заранее рассчитывающей мудрости, а как следствие использования естественным отбором
счастливого случая". Аргументы Ф.Мюллера против специального вмешательства всемогущего в этом случае, как и во многих других, весьма убедительны, но разве мы должны выбирать только между двумя альтернативами?
Л.С.Берг (1922) обратил внимание на особые факты, указывающие, что приспособление не является ведущим фактором эволюции, и высказался против гегемонии телеологии в любом смысле слова, против Палея и Дарвина вместе взятых; как следствие такого подхода возникли теории ортогенеза, сальтаций и пр. Однако он отлично сознавал, что проблема приспособления, не будучи главной проблемой эволюции, остаётся очень важной проблемой; однако даже проблема приспособления не может быть разрешена селекционистскими гипотезами. Для решения этой проблемы Л.С.Берг использовал понятие имманентной целесообразности. Но возможны и другие решения проблемы, например, решение раннего схоластика Иоанна Скотта Эригена (815-877 гг.) по поводу деления природы. Он принимал созданные творческие агенты в природе "помимо Бога, несозданного Творца". Это представление было сурово осуждено католической церковью, и книга была сожжена в 1225 г. по приказу папы Гонория III.
Но наука не может допускать существования реальных целеполагающих агентов! А почему нет? Мы, человеческие существа, несомненно, являемся целеполагающими агентами. Если мы примем, что только человек имеет истинное сознание, а все животные — чистые машины, мы возвращаемся к концепции Декарта, принимаем для человека совершенно изолированное положение и приходим к необходимости привлекать какие-то сверхъестественные факторы для объяснения происхождения человека — так думал А.Р.Уоллес. Мы можем принять, что люди также являются машинами; многие современные кибернетики, включая таких выдающихся математиков, как С.Л.Соболев и А.Н.Колмогоров, энергично защищают это положение. Но, отрицая за нашим сознанием право на "истинное" существование (как некоторой сущности), они не отрицают его существования как эпифеномена, или фикции. Для учёного этого вполне достаточно.
Закончим несколькими словами об истинной роли философии в науке. Она заключается, по нашему мнению, в разработке системы постулатов, которая не может быть ни доказана, ни опровергнута, но которая может служить базой для конкретных гипотез и теорий, могущих быть отвергнутыми.
Прогресс науки был связан с оппозицией старому изречению: "Философия есть служанка богословия". И.Кант заметил, что есть два сорта служанок: одни, которые поддерживают шлейф госпожи, другие, которые несут факел, освещающий госпоже путь. Последняя роль вполне почтенна. Но по некоторому закону умственной инерции современные дарвинисты утверждают, что биология — служанка материалистической философии, которая обладает решающим голосом в науке. Напротив, истинные позитивисты (Мах, Дюгем) отрицают за философией даже право совещательного голоса. Но некоторые позитивисты (например, Карл Пирсон, который считал себя субъективным идеалистом) в науке являются непримиримыми дарвинистами, т.е. объективными материалистами. Мне кажется, что наиболее правильным путём будет предоставить полную свободу философии в её совещательной роли, использовать в полной мере философский факел, но в то же время помнить, что все наши постулаты далеки от того, чтобы
быть абсолютными истинами, и что, согласно великому закону диалектического развития, мы можем временами возвращаться к мыслям древних мыслителей. В этом заключается наилучший урок, который мы можем извлечь из истории наук как в биологии (Radi 1905-1909), так и в физике (Duhem 1906).
Литература
Берг J1.C. 1922. Номогенез. Петроград, 1:1-VIII, 1-306 (Тр. Геогр. ин-та. Т. 1). Завадский K.M. 1966. Основные формы организации живого и их подразделения // Философские проблемы современной биологии. Л.: 29-47. Любищев A.A. 1925. Понятие эволюции и кризис эволюционизма IIИзв. Биол. н.-и. ин-та при
Перм. ун-те 4, 4: 137-153. Любищев A.A. 1968. Проблемы систематики //Проблемы эволюции. Новосибирск, 1: 7-29. Сетров М.И. 1966. Значение общей теории систем Берталанфи для биологии // Философские
проблемы современной биологии. Л.: 48-62. Шванвич Б.Н. 1949. Курс общей энтомологии. М.: 1-900.
Янковский A.B. 1966. Проблема целостности биологического вида //Философские проблемы
современной биологии. Л.: 155-176. Abramenko В. 1958. On dimensionality and continuity of physical space and time II Brit. J. Phill. Sei. 9: 89-100.
Beckner M. 1959. The Biological Way of Thought. New York, Columbia Univ. Press: 1-200. Bloch К. 1956. Zur Theorie des naturwissenschaftlichen SystematikIIBibl. biotheor., Leiden, 7: 1-130. Duhem P. 1906. La théorie physique, son objet et sa structure. Paris.
Einstein A., Infeld L. 1954. The Evolution of Physics. New York [Эйнштейн A., Инфельд Л.
1965. Эволюция физики. M.: 1-242). Gahan Ch. J. 1900-1901. Stridulating organs in Coleoptera //Trans. Entomol. Soc. London 3: 433-452. Gulmour J.S. 1940. Taxonomy and philosophy II The New Systematics / J.Haxley (ed.). Oxford,
Claredon Press: 461-474. Grene M. 1961. Statistics and selectionIIBrit. J. Phil. Sei. 12: 25-42. Haskell P.T. 1961. Insects Sounds. London, Witherby: 1-189.
Hennig W. 1950. Grundzüge einer Theorie des phylogenetischen Systematik. Berlin: 1-370. Keler S. 1955. Entomologisches Wörterbuch. Berlin, Acad.-Verl.: 1-679.
Kevan D.K.M. 1955. Méthodes inhabituelles de production de son chez les OrthoptèresIlColloq. sur
l'acoustique des Orthopteres / R.-G.Busnal (ed.). Paris: 103-141. Kiriakoff S.G. 1959. Phylogenetic systematics versus typology //Syst. Zool. 8: 117-118. Kiriakoff S.G. 1963. Les fondaments philosophiques de la systématique biologique HLa classification dans les sciences. Grembloux, J.Duculot: 61-88. Lloyd В., Monte С., Dybas H.S. 1966. The periodical cicada problem II Evolution 20: 466-505. Lubischew A.A. 1962. On the use of discriminant function in taxonomy H Biometrics 18, 4: 455-477. Lubischew A.A. 1963. On some contradictions in general taxonomy and evolutionIIEvolution 17, 4: 414-430.
Lubischew A.A. 1969. Phylosophical aspects of taxonomy II Ann. Rev. Entomol. 14: 19-38. Müller F. 1864. Für Darwin. Leipzig, W.Engelmann: 1-91.
Perelmann Ch. 1963. Reflexions philosophiques sur la classification II La classification dans les sciences. Gembloux, J.Duculot: 231-236. Plato 1953. Sophiste: The dialogues of Plato / Trans, engl. B.Jowett. III. Oxford, Clarendon Press. Poincare H. 1904. La science et l'hipothese. Paris, Flammarion: 1-284.
Radi E. 1905-1909. Geschichte der biologischen Theorien. Leipzig, W.Engelmann, 1 (1905): I-VII,
1-320, 2 (1909): 1-Х, 1-614. Remane A. 1956. Die Grundlagen des natürlichen Systems, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. 2 Aufl. Leipzig, Geest, und Portig: 1-364.
Rickett N.W. 1959. The status of botanical nomenclature II Syst. Zool. 8: 22-27. Rüssel B. 1912. The Problems of Philisophy. London, William andNorgate: 1-255. Simpson G.G. 1961 .Principles of Animal Taxonomy. N.Y., Columbia Univ. Press: I-XII, 1-247. Sokal R.R., Sneath P.H.A. 1963. Principles of Numerical Taxonomy. San Francisco; London,
W.H.Freeman and Co.: 1-359. Thompson d'Arcy W. 1942. On Growth and Form. Cambridge Univ. Press: 1-1116. Thompson W.R. 1952. The philosophical foundations of systematics//Can. Entomol. 84: 1-16. Ueberweg F., Heinze M. 1894-1898. Grundriß der Geschichte der Philosophie. 8 Aufl. Berlin,
E.S.Mittler und Sihn, 1 (1894): 1-390, 2 (1898): 1-362. Uvarov B.P. 1966. Grasshoppers and Locusts. I. Cambridge Univ. Press: 1-481. Vavilov N.I. 1922. The law of homologous series in variation// J. Genet. 12, 1: 47-89.
Ю СЯ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 283: 272-279
Соотношение циклов размножения и линьки у пеночек Phylloscopus в Карелии
Н.В.Лапшин
Институт биологии Карельского научного центра РАН,
ул. Пушкинская, д. 11, Петрозаводск, 1185035, Россия. E-mail: lapshin@ krc.karelia.ru Второе издание. Первая публикация в 1986*
Сезонные биологические явления у птиц умеренных и средних широт обычно чётко разграничены: новое начинается только после того, как завершится предыдущее (Groebbels 1928, 1932; Koch, Bont 1952; Payne 1972). Тем не менее, ещё Н.А.Северцов (1855) указывал, что некоторые представители отряда воробьиных (синицы, сорокопут-жулан) приступают к смене оперения уже во время выкармливания птенцов в гнезде. В дальнейшем выяснилось, что для ряда палеарктических видов частичное совмещение последовательных фаз годового цикла (гнездования и линьки, линьки и миграции) достаточно характерно. Это отмечено и у некоторых гнездящихся в Карелии пеночек (Блюменталь, Дольник 1966; Блюменталь, Зимин 1966; Зимин, Лапшин 1974; Лапшин 1981). Вообще же подобные совмещения чаще всего наблюдали у северных популяций широко распространённых видов, а также в условиях высокогорья (Verbeek 1973; Green, Summers 1975; Ковшарь 1977; Tiainen 1981; Губин 1983). Выявленная закономерность, возможно, является адаптацией к сезонным условиям с коротким благоприятным для жизни птиц периодом.
Обнаружив в 1968 году совмещение линьки и гнездования у веснички Phylloscopus trochilus в южной Карелии, мы попытались выяснить, насколько
'Лапшин Н.В. 1986. Соотношение циклов размножения и линьки у пеночек рода РИуНозсориз в Карелии ЦЭкология наземных позвоночных Северо-Запада РСФСР. Петрозаводск: 26-35.
