CC BY
72
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2013. № 1(1). С. 3-9.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2013.
N 1(1). P. 3-9.
АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581.8 + 582.35
ЗНАЧЕНИЕ АНАТОМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ДЛЯ УТОЧНЕНИЯ СИСТЕМАТИЧЕСКОГО ПОЛОЖЕНИЯ PTERIDIUMAQUILINUM (L.) KUHN
© Э.М. Величкин, С.В. Медведев E.M. Velichkin, S.V. Medvedev
The importance of the anatomical features for the clarification of the taxonomical position of Pteridium aquilinum (L.) Kuhn
ФГБОУВПО «Брянский государственный университет им. акад. И.Г. Петровского», кафедра ботаники.
241036, г. Брянск, ул. Бежицкая, 14. Тел.: +7(4832)666834, e-mail: [email protected]
Аннотация. На основе проведенных авторами сравнительно-анатомических исследований предпринята попытка уточнить систематическое положение критического вида Pteridium aquilinum (L.) Kuhn и его отношение к близким родам.
Ключевые слова: систематика, анатомия, рахис, Pteridium aquilinum, Hypolepidaceae.
Abstract. Based on the authors comparative anatomical studies the clarification of the taxonomic position of the critical species Pteridium aquilinum (L) Kuhn and its relation to close genus is attempted.
Key words: taxonomy, anatomy, rachis, Pteridium aquilinum, Hypolepidaceae.
Введение
В настоящее время в систематике папоротниковидных есть ряд нерешенных вопросов. Еще в сочинении А. Чезальпино «О растениях» (1583) папоротники, хвощи, мхи, грибы и кораллы заключены в единый 15-й класс - «растения без цветка и плода». Эта система получила поддержку у ботаников XVIII в. (Буш, 1959). Только в 1819 г. А.П. Декандолль в монументальном труде «Prodromus sistematitis naturalis» («Опыт естественной системы») выделяет папоротникообразные в самостоятельный класс (Базилевская и др., 1969). С этого времени папоротникам ботаники стали уделять особое внимание. Наиболее интенсивное изучение папоротников в целях их систематики приходится на вторую половину XIX века.
Широко используемые системы растений в основном строятся на общеизвестных признаках морфологии (Флора..., 1934; Малышев, 1968; Определитель..., 1987; Станков, Тали-ев, 1948; Van Cotthem, 1970; Флора., 1974; Тахтаджян, 1978; Mehra, Soni, 1983; Probst, 1990; Екофлора..., 2000; Корчагина, 2001; Маевский, 2006; Тимонин, 2009; Haeupler, Muer, 2007 и др.). В этой связи имеет смысл привести высказывание С.В. Мейена о том, что «нельзя найти двух сводок или учебников, принимающих одну и ту же систему» (Мейен, 1987). А.Л. Тахтаджян отмечал, что для построения филогенетической системы папоротников морфологических признаков недостаточно, и в связи с этим писал: «Нужно искать дополнительные признаки в анатомии» (Тахтаджян, 1978). В целом к анатомии папоротников для целей систематики прибегают немногие исследователи (Sen, 1968; Bir, 1971; Ogura, 1972; Наврузова и др., 1979, 1981; Величкин, Кайков, 2003; Величкин, Сафенкова, 2005, 2006; Величкин и др., 2007; Величкин и др., 2008; Величкин и др., 2010; Величкин, Медведев, 2012). Оценку морфологических признаков в систематике папоротников мы ранее давали в специальных работах (Величкин, Кайков, 2003; Величкин и др., 2010).
Материалы и методы
В нашем исследовании мы используем наработки анатомического метода применительно к систематике цветковых растений (Величкин, 1974) с целью нахождения дополнительных анатомических признаков для уточнения систематического положения отдельных видов. На основании обобщенных данных и результатах анатомического исследования черешка более 40 видов папоротников (Величкин, Кайков, 2003; Величкин и др., 2010), мы решили продемонстрировать анатомические особенности критического космополитного вида Pteridium aquilinum (L.) Kuhn и сравнить его с видами родов тех семейств, к которым его относили разные авторы. В частности, W. Van Cotthem (1970) этот вид рассматривает в составе рода Pteridium вместе с родами Adiantum, Pteris, Dennstaedtia, Hypolepis семейства Pteridiaceae. В понимании В.Н. Гладковой (1978), этот вид правильнее относить к подсемейству Dennstaedtioideae семейства Cyatheaceae. В ряде работ (МеИга, Soni, 1983; Определитель..., 1987; Булохов и др., 1998; Екофлора..., 2000) этот вид рассматривается в семействе Hypolepidaceae; W. Probst (1987), Н.Н. Арнаутов и др. (2003) в семействе Dennstaedtiaceae. В работе H. Haeupler и T. Muer (2007) он оказывается в Polypodiaceaе как Polypodium aquilinum Thouars. Отановится очевидным, что этот вид и до настоящего времени остается критическим.
Для сравнительно анатомических исследований мы взяли следующие виды: Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, Adiantum capillus-veneris L., Polypodium vulgare L., Pteris longifolia L., Dennstaedtia cicutaria (Sw.) T. Moore. Ниже приводим анатомические характеристики рахиса (черешка), обозначенных выше видов.
Обсуждение результатов
Pteridium aquilinum. Рахис без выемки, или желобка, округло-овальной формы на срезе (рис. 1). Субэпидермальная склеренхима равномерно распределена по периметру, состоит из 8-10 рядов клеток (рис. 2). Паренхимные клетки рахиса округлые, тесно расположенные, разной величины. Количество проводящих пучков варьирует, доходит до 20 (рис. 1). Размеры и форма меристелей проводящих пучков также различны (от округло-овальной до слабо извилистой). Клетки эндодермы округло-овальной формы с незначительно утолщенными периклинальными оболочками, примыкающими к перициклу. Однако не все клетки эндодермы имеют утолщенные оболочки, часто встречаются тонкостенные клетки эндодермы. Характерную форму и расположение трахеальных элементов нельзя обозначить четко, т. к. здесь присутствует большое разнообразие вариантов (скобообразные, продолговатые и угловатые формы (рис. 1). Трахеальные элементы расположены в один, реже - в два ряда. Положение ситовидных элементов во всех случаях примыкающее. Ксилемная и флоэмная паренхимы хорошо развиты внутри проводящих пучков.
Polypodium vulgare. Форма поперечного среза рахиса специфическая - выпуклая как с дорсальной, так и с вентральной стороны. В желобчатой части с боковых сторон отходят крылья (рис. 3). Поэтому желобчатая часть рахиса как бы с двумя небольшими желобками, расположенными между крыльями и выпуклой вентральной стороной. Субэпидермальная склеренхима состоит из 5-6 рядов сильно утолщенных клеток (рис. 5). Крылья внутри заполнены паренхимными клетками, но снаружи крыльев паренхима окружена склеренхимой (рис. 3). Клетки основной паренхимы округло-угловатые, крупные, отличаются утолщенными оболочками. Проводящий пучок один (меристель), округло-треугольной формы. Утолщение оболочек клеток эндодермы (рис. 4) очень мощное, периклинальная утолщенная оболочка занимает половину объема всей клетки. За утолщенной оболочкой располагаются вытянутые, сплющенные перициклические клетки. В центре проводящего пучка находятся трахеиды, напоминающие по расположению равнобедренный треугольник (рис. 4), максимальные размеры их наблюдаются в центральной части «треугольника». Ситовидные элементы равномерно (несколькими рядами) расположены вдоль боковых стенок «треугольника» трахеальных элементов. Между перициклическими клетками и ситовидными элементами расположены паренхимные клетки проводящего пучка (меристели).
Иллюстрации (пояснения в тексте)
Рис. 8. Рис. 9.
Рис. 1-2 - Ріетіїііит адиіїіпит; рис. 3-5 - Роїуройіит уплате; рис. 6-9 - ОвптіоеАіа єієиіатіа.
Рис. 16. Рис. 17.
Рис. 10-13 - Pteris longifolia; рис. 14-17 — Adiantum capillus-veneris.
б
Dennstaedtia cicutaria. Рахис на поперечном разрезе асимметричный, с хорошо выраженными крыльями, концы которых закруглены (рис. 6). Килевая сторона плоская. Клетки эпидермы с тонкими не одревесневелыми оболочками, округлые, мелкие. Субэпидермальная склеренхима равномерно расположена по всему периметру (рис. 6); клетки округлые, самые мелкие - наружные, а к центру черешка размер их увеличивается. Самые крупные граничат с тонкостенными, по форме шестигранными или прозенхимными клетками (рис. 9). Клетки эндодермы с тонкими оболочками, округлые или прозенхимные, слегка изогнутые (рис. 8). Проводящий пучок - синмеристель (формируется сразу же в основании черешка и сохраняется почти до верха, где распадается на две меристели) - ассиметрично-«П»-образная (рис. 6, 7). Боковые участки трахеид двурядные (ланцетовидные), расположены узкими концами (трахеиды мельче, чем в расширенных - верхних) в сторону желобка, широкими - в сторону киля. Широкие боковые участки соединены довольно длинной однорядной цепочкой мелких клеток, как и у меристели, форма трахеальных элементов асимметрично-«П»-образная (рис. 7). Флоэма узкой полосой окружает трахеальные элементы.
Pteris longifolia. Мы располагаем материалами по четырем видам этого рода, в данной статье приводим данные об одном из них. Форма рахиса дуговидная, желобок широкий, киль пологий (рис. 10). Под эпидермисом располагается склеренхима с толстыми клеточными оболочками, полости клеток очень мелкие, округлые (рис. 10, 13). Склеренхима многорядная. Меристель «П»-образная, причем в «перемычке» трахеальные элементы слегка выпуклые, боковые части прогибаются внутрь. Трахеальные элементы в «перемычке» чередуются по размерам; есть участки, представленные округлыми трахеидами, которые соединяются мелкоклеточными однорядными цепочками (рис. 11). На боковых участках есть двурядность, трехрядность мелкоклеточных трахеид, к концам цепочка становится однорядной, представлена мелкими трахеидами. Флоэма немногорядная, мелкоклеточная. Эндодерма слабо выражена, мелкоклеточная, оболочки слегка утолщены, клетки тангентально-овальные (рис. 12). Между синмеристелью и субэпидермальной склеренхимой располагается тонкостенные паренхимные клетки разных размеров, доминируют округлые.
Сравнение поперечных разрезов черешка исследованных видов рода Pteris показывает, что форма их рахиса желобчатая, с явно выраженными крыльями. Форма желобка как бы повторяет форму килевой части. При этом у P. catoptera Kunze и P. longifolia L. желобок и килевая часть рахиса широкие, у P. cretica L. желобок становится более узким, а киль пологим, а у P. palustris Poir. желобок узкий (клиновидный) и киль более узкий, хорошо выражен. У всех исследуемых видов под эпидермой по всему периметру среза располагается многорядная склеренхима. Две меристели, расположенные ближе к желобчатой части, начиная от середины рахиса, объединяясь, формируют синмеристель «П»-образной формы. Меристель окружена эндодермой, клетки которой с тонкими оболочками, тангентально вытянутые. Трахеальные элементы повторяют форму синмеристели.
Таким образом, сравнивая анатомические особенности исследуемых видов Pteris, можно выделить их общую анатомическую особенность: особенности строения субэпидермальной склеренхимы и клеток эндодермы, а также «П»-образность меристели.
Adiantum capillus-veneris. Рахис без желобка, на поперечном срезе округлой (рис. 14) или трапециевидной формы. Эпидерма состоит из мелких, округлых, склеренхиматизированных клеток (рис. 17). Субэпидермальная склеренхима состоит из двух-трех рядов округлых клеток. Эпидерма и склеренхима имеют характерное черно-коричневое окрашивание (рис. 17). Паренхимные клетки многоугольной формы, межклетников нет. Проводящий пучок один, трапециевидной формы. Клетки эндодермы с очень слабо утолщенными оболочками (рис. 16). Хорошо выражен перицикл и следующий за ним слой паренхимных клеток. Основную часть проводящего пучка занимают трахеиды, образующие несколькими рядами букву «Л». Ситовидных элементов немного, они обрамляют трахеиды.
Кроме того сравнительный анализ проведен для других 5 видов рода Adiantum в целях выявления родовых признаков. Исследуемые виды сравнивались по следующим признакам:
а) форма рахиса. У A. raddianum C. Presl и A. excisum Kunze она почти квадратная; у A. capillus-veneris и A. tenerum Swartz - округлая;
б) субэпидермальная склеренхима, расположенная по всему периметру черешка. Размер клеток склеренхимы у всех видов увеличивается к центру черешка, при этом своеобразно и утолщение клеточных оболочек;
в) форма синмеристели. У A. capillus-veneris и A. tenerum - сердцевидная или почти сердцевидная; у A. raddianum и A. excisum - дуговидная; у A. concinnum Humb. & Bonpl. ex Willd. и A. cuneatum Langsd. et Fisch. - широкая дуга. Цепочки трахеид в синмеристелях у всех почти «U» («Л») - образные, с прямыми боковыми цепочками трахеид;
г) строение эндодермы. Эндодерма у всех видов вокруг как меристели, так и синмери-стели с овальными или почти прямоугольными клетками с тонкими оболочками.
Таким образом, из перечисленных выше анатомических признаков видов у Adiantum к родовым признакам мы относим: особенности субэпидермальной склеренхимы, форму синмеристе-ли и особенности расположения в ней трахеид, морфологические особенности эндодермы.
Выводы
1. Важными анатомическими родовыми признаками у изучаемых видов можно считать форму меристели и синмеристели и особенно характер расположения в них трахеальных элементов; степень развития склеренхимной ткани и особенности клеточного строения эндодермы.
2. Наиболее значимым признаком, вероятно, является различие меристелей и синмери-стелей. В частности, у Pteridium aquilinum и Polypodium vulgare на всем протяжении черешка есть только меристели, тогда как у Dennstaedtia cicutaria, Pteris longifolia, Adiantum capil-lus-veneris к средней части черешка формируется синмеристель. Имея в своем распоряжении данные по этому признаку более чем у 40 видов, мы предполагаем, что это хороший признак рода, а для некоторых таксонов - и семейства.
3.Сравнение перечисленных признаков показывает большую близость Dennstaedtia cicutaria с Pteris longifolia, нежели с Pteridium aquilinum. Поэтому, по-видимому, в б0льшей степени правы те авторы, которые рассматривают Pteridium aquilinum в составе семейства Hypolepidaceae.
Автор выражает глубокую сердечную благодарность доц. кафедры ботаники БГУ к.б.н. Н.Н. Панасенко и Ю.А. Семенищенкову за помощь в подготовке материалов к печати; куратору
оранжерей Ботанического сада БИН РАН Н.Н. АрнаутовУ за предоставленные образцы папо-
ротниковидныхродов Adiantum, Dennstaedtia, Pteris.
Список литературы
Арнаутов Н.Н., Арнаутова Е.М., ВасильеваИ.М. Каталог оранжерейных растений Ботанического сада Ботанического института им. В.Л. Комарова. СПб: Росток, 2003. 159 с.
БазилевскаяН.А., БелоконьИ.П., ЩербаковаА.А. Краткая история ботаники. М.: Наука, 1968. 310 с.
Булахов А.Д., Величкин Э.М. Определитель растений Юго-Западного Нечерноземья России (Брянская, Калужская, Смоленская области). Брянск: Изд-во БГПУ, 1998. 380 с.
БушН.А. Систематика высших растений. М.: Просвещение, 1959. 536 с.
Величкин Э.М. Род Smelowskia C. A. Mey. (Cruciferae). Критический обзор, генетические связи. Дисс. ...канд. биол. наук. Л., 1974. С. 1-181.
Величкин Э.М., Кайков Д.Е. Анатомические признаки диагностики некоторых семейств отдела папоротниковидные (Polypodiophyta) // Вестник БГУ. 2003. № 1. С. 131-132.
Величкин Э.М. Сафенкова И.В. Диагностические признаки в анатомии «черешка» папоротниковидных. Вестник БГУ. 2005. № 4. С. 64-68.
Величкин Э.М. Сафенкова И.В. Признаки диагностики в анатомии проводящих пучков рахиса папоротников // Проблемы биологии растений: Мат. междунар. конф., посв. 100-летию со дня рождения В.В. Письяуковой (22-24 ноября 2006 г.). СПб: ТЕССА, 2006. С. 243-247.
Величкин Э.М., Кривелев В.О., Родоманова О.В. Оценка диагностических признаков в анатомии рахиса некоторых видов папоротников // Вестник БГУ. 2007. № 4. С. 155-161.
Величкин Э. М, Панасенко Н.Н, Аверина М.Э., Сафенкова И.В. Анатомия рахиса у видов Dryopteris Adans., Gymnocarpium Newm, Polystichum Roth в целях их диагностики и систематики / Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Мат. всеросс. конф. Т. 1. Петрозаводск, 2008. С.22-27.
Величкин Э.М. Аверинова Е.А., Медведев С.В. Морфологические признаки в систематике Polypodiophita // Вестник БГУ. 2010. № 4. С. 127-132.
Величкин Э.М., Медведев С.В. Анатомия рахиса видов рода Pteris // Вестник БГУ. 2012. № 4. С. 61-64.
ГладковаВ.Н. Порядок Циатейные (Cyacethealis) // Жизнь растений. Т.4. М.: Просвещение, 1978. С 448.
Гричук В.П. Моносзон М.Х. Определитель однолучевых спор папоротников из семейства Polypodiaceae R. Br., произрастающих на территории СССР. М.: Наука, 1971. С. 127.
Екофлора Укра1ни. Т. 1 / Вщпов. ред. Я.П. Дщух. Khiv: Фггосощоцентр, 2000. 284 с.
Корчагина И.А. Систематика высших споровых растений с основами палеоботаники: Учебник. СПб.: Издательство С.-Петерб. ун-та, 2001. С. 590.
Маевский П.Ф. Флора Средней полосы Европейской части России. Изд. 10-е. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 600 с.
МалышевЛ.И. Определитель высокогорных растений Южной Сибири. Л.: Наука, 1968. 284 с.
Мейен С.В. Основы палеоботаники. М.: Недра, 1987. 403 с.
Новрузова З.А. Аскеров А.М. Сравнительно-анатомический анализ Аспидиевых и Телиптерисовых папоротников Кавказа // Докл. АН АзССР. 1979. № 4. С. 65-67.
Новрузова З.А. Аскеров А.М. Сравнительно-анатомический анализ видов Dryopteris Кавказа // Докл. АН АзССР. 1981. № 4. С. 65.
Определитель высших растений Украины / Отв. ред. Ю.Н. Прокудин. Киев: Накова думка, 1987. 548 с.
Станков С.С., Талиев В.И. Определитель высших растений Европейской части СССР. М.: Советская наука, 1948. 1151 с.
Тахтаджян А.Л. Классификация и филогения папоротниковидных // Жизнь растений. Т. 4. М.: Просвещение, 1978. С. 166-170.
Тимонин А.К., Филин В.Р. Ботаника. Том 4. Систематика высших растений. Кн. 1. М.: Академия, 2009. 314 с.
Флора СССР. Т. I. Л.: АН СССР, 1934. С. 776.
Флора Европейской части СССР. Т. 1 / Под ред. А.А. Федорова. М.: Наука, 1974. С. 404.
Bir S.S. Anatomy of some Himalayan species of Athyrium // J. Indian Bot. Soc. 1971. Vol. 50. N 3. P. 247-252.
W. Van Cotthem Comparative morphological study of the stomata in the Filicopsida // Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 1970. Vol. 40. P. 81-239.
Haeupler H, Muer Th. Bildatlas der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands. Stuttgart, 2007. 790 p.
MehraP.N., Soni S.L. Stomatal Patterns Pteridiophytes - аn evolutonare aproarch // Proc. Jndian N. Sci. Acad. 1983. Vol. 49. N 2. P. 155-203.
Ogura Y. Comparative anatomy of vegetative organs of the Pteridophytes. Berlin: Gebruder Bortraeger, 1972. 502 p.
Probst W. Farn-und Samenplanzen in Europa. N-Y: Fischer, 1990. 525 p.
Sen U. Morphology and anatomy of Ophioglossum reticulatum // Sen. Canad. J. Bot. 1968. Vol. 46. N 8. P. 957-968.
