CC BY
100
УДК - 58.502.75
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ В СИСТЕМАТИКЕ POLYPODIOPHYTA
Э.М. Величкин, М.Э. Аверина, С.В. Медведев
В кратком анализе систем папоротников, построенных на признаках морфологии, показано, что трудно найти двух сводок или учебников, принимающих одну и ту же систему. Предлагается при построении систематики папоротников использовать дополнительные признаки анатомии, полученные при исследовании рахиса у Athyrium filix-femina (L.) Roth., Dryopterisfilix-mas (L.) Schott и Matteuccia struthtpteris (L.) Tool, которые можно использовать как в диагностике, так, вероятно, и систематике папоротников. Ключевые слова: папоротники, систематика, признаки анатомии, рахис.
Папоротниковидные (Polypodiophyta) -древние и многочисленные в современной флоре группа высших споровых растений, включающих около 12000 видов [Рейв и др., 1990 ,
I т.1:303;т.2:300], исключение составляет отдел Моховидны^-Bryophyta [до 27000 -Абрамов и др.,1978, т.4:56 или около16000 видов - Рейв идр.,1990, т.2:29].
Папоротники распространены очень широко, практически по всему земному шару, и встречаются в самых различных местообитаниях, начиная с пустынь и заканчивая болотами, озёрами, рисовыми полями и солоноватыми водами. Но наибольшее разнообразие наблюдается во влажных тропических лесах, где они обильно произрастают не только на почве, но и как эпифиты. Происхождение, местообитания и распространение папоротников откладывают отпечаток на их морфологические и биологические особенности.
К настоящему времени известно много разнообразных систем современных папоротниковидных построенных в основном на морфологических признаках, которые оцениваются различно, поэтому систематика папоротников очень сложна и спорна [1-3.10-13.16-20.22-26]. «Выбор системы оказался трудным делом. Нельзя найти двух сводок или учебников, принимающих одну и ту же систему» [Мейн,1987:3]. Трудности систематики папоротников С.В.Мейн объясняет следующим: «Им свойственно поразительное разнообразие вегетативных и генеративных органов, причем в распределении признаков по таксонам наблюдается высокая степень комбинативности при значительной изменчивости признаков в пределах таксонов. ... Привнести в систематику
определенность и стабильность путем обращения к палеоботаническому материалу и филогенетическим гипотезам пока не удается » [l.c.:99].
Исследуя стереодиаграммы проводящей системы и типы стелей корневищ в подклассе Filicidae Y.Ogura выделяет пять порядков: это порядок эуспорангиатные, лептоспорангиатные, пролептоспорангиатные, ископаемые палеозойские папоротники и водные папоротники.
Почти во всех работах как старых, так и современных, все авторы в первую очередь обращают внимание на спорангий : эуспорангий или лептоспорангий [Буш,1959:60].характер его вскрывания (продольным, косым или поперечным кольцом, или просто щелью); положение: в стробиле или на адаксиальной, или абаксиальной поверхности перышек листа, одиночно вдоль жилок или скучены на верхних кончиках перышек, или в краевых синспорангиях перышек, простых или градатных сорусах; способ защиты (краем листа или специализированным образованием в виде индузия, индузиальным флагом и т.п.); морфология соруса и спорангия; гетеро -или изоспоровость; тетро- или монолетность.
Оценивая системы папоротников, основанные на выше указанных признаках, С.В.Мейн пишет: «Стройность этой системы стала нарушаться давно. Обнаружилась условность деления спорангиев на эу- и лептоспорангиатные типы. . У карбоновых папоротников Sclerocelyphus, Phillipopteris, видимо, варьировало число слоев в стенке спорангия, а специальной структуры для вскрытия спорангия не было [Мейн, 1987:100]. ... а в пределах порядка Zygopteridales двух или многослойные стенки спорангия» [стр. 104]. А.К.Тимонин, В.Р.Филин относительно равно- и разноспоровости пишут, что в палеозойских Chaloneriaceae «Мегаспоры трилетные. Микроспоры моно- или трилетные» [Тимонин и др., 2009:214-215].
Однако, несмотря на отсутствие удовлетворительной системы: «За последние годы: систематика папоротников достигла больших успехов» [Тахтаджян,1978:166] Современные успехи птеридологии, как ни странно, связаны со сравнительным анатомо-морфологическим методом филогенетической систематики растений. Много нового дало более детальное изучение морфологии, анатомии, цитологии этих растений с применением новейших методов, включая и
применение сканирующего и электронного микроскопа. Несомненно, что дополнительные детальные исследования на анатомо-морфологическом уровне должны помочь в решении проблем систематики папоротников.
Мы решили детально исследовать анатомию рахиса. К настоящему времени исследована анатомия рахиса у 40 видов из классов: Ужовниковые (Ophioglossopsida) и Полиподиопсиды (Polypodiopsida), подкласс полиподииды (Polypodiidae) - порядки: (Schizaeales), полиподиевые (Polypodialis), циатейные (Cyatheales) и из подкласса Сальвиниды (Salviniidae). Полученные нами данные [Величкин и др., 1-9] анатомии рахиса, особенно в строении меристели: [Bir - «Cauline meristele», 1971:249], их расположение и «поведение» на протяжении рахиса, наличие склеренхимы и ее местоположение в рахисе, поддерживают мнение о необходимости привлечения дополнительных исследований на анатомо-морфологическом уровне. Существует и
противоположное мнение, что анатомия для систематики папоротников не дает необходимых признаков [Наврузова,1979:75,1981:67].
В настоящем сообщении приводим сравнительные результаты исследования анатомии рахиса у Athyrium filix-femina (L.) Roth из семейства Athyriaceae Alst, Dryopteris filix-mas (L.) Schott из семейства Dryopteridaceae Ching. и Matteuccia struthiopteris (L.) Tod из семейства Onocleaceae Pichi Sermolli. Рахис исследовался в его основании средине и под вайей (листом). У Щитовника мужского форма рахиса на поперечном сечении остается более или менее постоянной на всем его протяжении -округлая. В желобчатой его части две и одна в килевой основных меристелей (рис.1,а,Ь)., между ними по 2,-4 промежуточных (рис.1,с). Меристели почти округлые, трахеальные элементы расположены в виде «запятой» (рис.2). У Кочедыжника женского и Страусника обыкновенного форма рахиса изменяется. Так, у кочедыжника женского в основании почти округлая со слабо выраженным желобком, а кверху становится крылатой с хорошо выраженным желобком (рис.3.4). У страусника обыкновенного в основании почти ромбовидная (рис. 9), выше широкая дуговидная форма, а кверху становится узко дуговидной (рис.6.7). Меристелей и у кочедыжника женского и страусника две, они вытянутые, ориентированы от крыльев к килю (рис.3.6), а у страусника, кроме того, в основании меристель стоповидной (рис. 11 ) или яйцевидной (рис.10 ) формы, с трахеальными элементами в виде «запятой» (рис. 9). Трахеальные элементы меристели щитовника расположены скобковидно (рис.5), а у страусника повторяют гантелевидную форме меристели (рис. 12). Если у щитовника мужского на всем протяжении рахиса меристели сохраняют свою форму и местоположение, то у страусника и у кочедыжника женского меристели сближаются и сливаются между собой в «П»-образную форму, которая сохраняется вплоть до верха (рис. 4.7).У исследованных видов общим признаком является переферийная многорядная склеренхима по всей окружности рахиса (рис. 1.3-4.6-8).
Таким образом, анатомические признаки черешка показывают, что исследованные виды хорошо отличаются между собой и эти признаки можно с успехом использовать для диагностики. Кроме того, указанные отличия расположения трахеальных элементов в меристеле и данные, изложенные нами ранее [Величкин и др. 1-9], дают основание считать этот признак родовым. Для решения вопроса о таксономических категориях более высокого ранга, необходимы дополнительные исследования.
ПП.
Рис.1 Рис.2 Щитовник мужской
Рис.3 Рис.4
Рис.5
Кочедыжник женский
Условные обозначения рисунков:
Рис. 1-а)Основные меристели
желоба;Ь)Основные меристели
киля;с)Боковые меристели;
Т.Э.П.П.-Трахеальные элементы
Проводящих Пучков
Основание
/ Слияние меристеле
Рис.6 Рис.7
Верхушка
рахиса
Рис.12
Страусник обыкновенный
In a brief analysis of systems of ferns, built on the morphology of signs, it is shown that it is difficult to find two reports or books, receiving the same system. It is assumed in the construction of the systematics of ferns to use the additional features of anatomy, a study of the rachis in Athyrium filix-femina (L.) Roth., Dryopterisfilix-mas (L.) Schott and Matteuccia struthtpteris (L.) Tool, which can be used in diagnosis and, probably, in the systematics of ferns.
The key words: ferns, taxonomy, signs anatomy, rachis.
Список литературы
1. Абрамов, И.И., Абрамова А.Л.- Жизнь растений. Т. 4. М.: «Просвещение», 1978.С 447.
2. Булохов, А.Д. Определитель растений Юго-Западного Нечерноземья России (Брянская, Калужская, Смоленская области) / Булохов А.Д., Величкин Э.М. Брянск: Изд-во БГПУ, 1998. С. 380.
3. Буш, H.A.. Систематика высших растений. М.«Просвещение», 1959.С 535.
4. Величкин, Э. М. Анатомические признаки диагностики некоторых семейств отдела папоротниковидные (Polypodiophyta) /.Э. М. Величкин, Д. Е. Кайков // Вестник БГУ. 2003. Вып. 1. С. 131-132.
5. Величкин, Э. М. Диагностические признаки в анатомии «черешка» папоротниковидных. /Величкин, Э. М, . Сафенкова И. В. Вестник БГУ. 2005. Вып. 4. С. 64-68.
6. Величкин Э.М. Особенности устьичных аппаратов некоторых видов папоротников /Величкин, Э.М., Сафенкова И.В. Вестник БГУ. 2006. Вып.4С. 27-33.
7. Величкин, Э.М.. Признаки диагностики в анатомии проводящих пучков рахиса папоротников /Величкин Э.М., Сафенкова И.В Проблемы биологии растений: Материалы международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В.В.Письяуковой. 22-24 ноября 2006 г. СПб.: ТЕССА, 2006b. С. 243-247.
8. Величкин, Э.М. Оценка диагностических признаков в анатомии рахиса некоторых видов папоротников /Величкин Э.М., Кривелев В.О., Родоманова О.В Вестник БГУ. 2007. Вып.4. С. 155161.
9. Величкин, Э.М., Анатомия рахиса у видов Dryopteris Adans.,Gymnocarpium Newm,Polystichum Roth в целях их диагностики и систематики / Величкин, Э. М, Панасенко Н.Н, Аверина М.Э., Сафенкова И.В. Русское бот. общество. Х11 съезд. Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XX1 века. Материалы всероссийской конференции. Петрозаводск-2008. - часть 1.С 22-27.
10. Гричук, В. П. Определитель однолучевых спор папоротников из семейства Polypodiaceae R. Br., произрастающих на территории СССР/ Гричук В. П., Моносзон М. X.. М.: «Наука», 1971. С. 127.
11 Маевский, П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР / П. Ф. Маевский. -Изд. 9-е. Л.: Колос, 1964. С. 880.
12. Маевский, П.Ф. Флора средней полосы европейской части РОССИИ./ Маевский, П.Ф. Изд.10-е М.Товарищество научных изданий КМК, 2006. С. 600.
13. Мейн, С.В. «Основы палеоботаники»,М. «Недра»,1987С. 403.
14. Новрузова, А. М. Аскеров. Сравнительно-анатомический анализ Аспидиевых и Телиптерисовых папоротников Кавказа / Новрузова 3. А., Аскеров А. М // Докл. АН АзССР. 1979. № 4. С. 65-67.
15. Новрузова, 3. А. Сравнительно-анатомический анализ видов Dryopteris Кавказа / Новрузова 3. А., Аскеров А. М // Докл. АН АзССР 1981.№ 4.С. 65-67.
16. Станков, С. С. Определитель высших растений Европейской части СССР / Станков С.С., Талиев В.И. М.: «Советская наука», 1957. С. 1150.
17. Тахтаджян, А.Л. Классификация и филогения папоротниковидных./ Тахтаджян А.Л. Жизньрастений. Т. 4. М.: «Просвещение», 1978. С. 166-170.
18. Тимонин, А.К. Систематика высших растений / Тимонин,А.К., Филин М. изд. Центр «Академия»,2009 С. 314.
19. Флора СССР. T. I. Л.: АН СССР, 1934. С. 776.
20. Флора ЕвропейскойчастиСССР / подред. А. А. Федорова. Т. 1. Изд. «Наука», 1974.С. 404.
21. Bir, S. S. Anatomy of some Himalayan species of Athyrium // J. Indian bot. soc. 1971. Vol. 50, № 3. P. 247-252.
22. Ogura, Y. Comparative anatomy of vegetative organs of the Pteridophytes // Gebruder Borntraeger Berlin, 1972. P. 502.
23. Haeupler, H.und T. Muer. «Bildatlas der Farn- und Blutenpflanzen Deutschlands/ Stuttgart 2007.
P.790.
24. Probst, W. Farn-und Samenplanzen in Europai // W. Probst- New York: Fischer, 1990.
P.525.
25. Sen. Morphology and anatomy of Ophioglossum reticulatum // Sen. Canad. j. bot. 1968.Vol. 46, № 8. P. 957-968.
Об авторах
Величкин Э.М. - кандидат биологических наук, доцент Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского
Аверина, М.Э. - кандидат биологических наук, доцент Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского
Медведев С.В.- студент Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского
