CC BY
139
2013
Известия ТИНРО
Том 172
УДК 597-153:574.583(265.54)
Н.Т. Долганова*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
зимний планктон российских вод японского моря
Зоопланктон российских вод Японского моря в зимний период характеризуется обедненным видовым составом и годовым минимумом обилия в эпипелагиали. Высокие концентрации планктона, обеспечивающие хорошие кормовые условия для немногочисленных планктонофагов, сосредоточены только в прибрежных бухтах Приморья. Основу планктонного сообщества здесь формируют один-два мелкоразмерных вида копепод и личинки полихет, не лимитированные пищей и зимними условиями обитания. В глубоководной зоне моря основные скопления мелкого планктона и тепловодных видов копепод сосредоточены в верхнем 100-метровом слое, а крупного, совершающего суточные вертикальные миграции планктона — в слое 200-500 м. Несмотря на отсутствие крупной фракции фитопланктона, составляющего значительную часть пищи для копепод, в открытых водах моря продолжаются репродуктивные процессы всех основных групп планктона, о чем свидетельствует немногочисленная, но постоянно встречающаяся молодь разных стадий развития. Вертикальное распределение молоди различных таксономических групп существенно различается: гиперииды сосредоточены в верхней эпипелагиали, эвфаузииды — во всей 1000-метровой толще, сагитты — в верхнем 25-метровом слое и в мезопелагиали, океанические виды копепод — в верхнем 500-метровом слое. Предполагается, что основным источником пищевых ресурсов планктона в глубинных слоях воды служат простейшие, детрит и молодь планктонных организмов.
Ключевые слова: зоопланктон, видовая структура, размерная структура, численность, биомасса, пространственное распределение, суточные вертикальные миграции.
Dolganova N.T. Winter plankton in Russian waters of the Japan Sea // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 172. — P. 161-180.
Poor species diversity and low abundance within the epipelagic layer are typical for zooplankton in the Russian part of the Japan Sea in winter. Coastal waters are the only area in this season with rather high concentration of plankton that provides satisfactory feeding for sparse planktivores. The winter zooplankton community of coastal waters is formed by 1-2 small-sized Copepoda species and Polychaeta larvae, which are not limited in their development by severe environmental conditions. In the deep-water sea, a bulk of large-sized plankton able to vertical migrations moves to the 200-500 m layer, where protozoa, detritus and plankton juveniles are their prey supposedly. Small-sized plankton, including some warm-water copepods, concentrates in the upper 100-m layer. Despite the lack of large phytoplankton cells (the main food for copepods) in the deep sea in winter, reproductive processes of all major zooplankton groups continue, that is evidenced by permanent presence of their juveniles at various stages of development. Vertical distribution of the juveniles depends on their taxa: hyperiids concentrate at the sea surface, chaetognaths — in the upper 25 m layer with another maximum in the
* Долганова Наталья Такеновна, кандидат биологических наук, заведующая сектором, e-mail: [email protected].
Dolganova Natalia T., Ph.D., head of section, e-mail: [email protected].
mesopelagic layer, oceanic copepods — in the upper 500 m layer, and larvae of euphausiids are distributed over the whole 1000 m layer.
Key words: zooplankton, species composition, size structure, plankton abundance, plankton biomass, spatial distribution of plankton, daily vertical migration.
введение
Сведения о зимнем состоянии планктонных сообществ российских вод Японского моря относительно малочисленны, в основном упоминаются в работах разных лет, посвященных сезонной динамике планктона (Виркетис, 1941; Мещерякова, 1954, 1960; Ивлева, 1960; Федотова, 1975; Волков, Чучукало, 1985; Надточий, 1998; Долганова, 2001; и др.), обобщенных в соответствующей главе монографии В.П. Шунтова (2001). Сведения о зимнем фитопланктоне ограничиваются характеристикой прибрежных сообществ микроводорослей зал. Петра Великого (Вышкварцев, Карапетян, 1979; Коновалова, 1980; Паутова, 1987; Орлова, 1990; Селина, 1998; Паутова, Силкин, 2000; и др.) и описанием механизма зимнего “цветения” (Вышкварцев, Коновалова, 1979; Звалинский и др., 2010).
Сезонные изменения условий среды вызывают изменчивость видового состава, размерной структуры, обилия и распределения зоопланктона в водной толще. В российских водах Японского моря сезонные максимумы развития планктона во всех ландшафтных зонах приходятся на весенне-летний период, наиболее благоприятный по пищевым ресурсам и температурному режиму для многих форм планктона. В прибрежных и шельфовых районах наблюдается еще и осенний максимум, как правило, связанный с сезонным обилием тепловодных видов, вызванный как развитием местных, так и значительным количеством занесенных из южной части моря субтропических форм (Мещерякова, 1960; Федотова, 1975; Кос, 1977; Слабинский, 1984; Пущина, Горяинов, 1994; Надточий, 1998; Чавтур, Касьян, 2005).
Зимний планктон характеризуется обедненным видовым составом и годовым минимумом обилия в эпипелагиали (Виркетис, 1941; Мещерякова, 1960; Лапшина и др., 1990; Hirakawa et al., 1992, 1995; Долганова, 1998; Шунтов, 2001) из-за погружения многих видов планктона в нижние горизонты в условиях низких температур и ухудшения кормовых ресурсов (Гейнрих, 1961). В это время относительно высокие концентрации планктона бывают только в прибрежных районах (в 2-3 раза выше, чем в открытых водах) за счет развития одного-двух полицикличных массовых видов копепод и личинок полихет (Долганова, 2001, 2010), не лимитированных пищей и зимними условиями обитания (Вышкварцев и др., 1979; Кособокова, Перцова, 2005; Омельяненко, Куликова, 2009; Kosobokova, Hirche, 2011). В некоторых мелководных бухтах один из сезонных максимумов приходится как раз на зимний период: например, в бухте Киевка плотность зоопланктона в феврале практически не уступает весеннему максимуму за счет высокой концентрации всего одного мелкоразмерного вида копепод (Селиванова, 2007). Повышенные концентрации планктона в прибрежных районах зимой обеспечивают хорошие кормовые условия для немногочисленных планктонофагов и молоди нерестящихся здесь рыб, главным образом минтая и наваги, составляющих более 25 % биомассы (Соломатов, Калчугин, 2011).
Северо-западная часть моря, занятая водами субарктической структуры, характеризуется зимой интенсивным развитием процессов конвекции, формирующих обогащенный биогенными элементами мощный (толщиной от 100 до 250 м) верхний однородный слой без пикноклина с температурой от 1 °С в зоне Приморского течения до 5 °С в зоне южной границы Полярного фронта. Ниже этого слоя толща вод Японского моря практически однородна по своим характеристикам и не подвержена влиянию сезонных процессов (Леонов, 1960; Зуенко, 2008). Несмотря на значительное потепление вод с 1990-х гг., вызванное активизацией потоков теплых течений в осенний период, основная часть района исследований — наиболее холодная область моря в течение всего года (Никитин и др., 2009).
материалы и методы
Материалом для работы послужили пробы зоопланктона, собранные в зимний период (последняя декада ноября — первая декада марта) в различных ландшафтных зонах российских вод Японского моря преимущественно в экспедициях ТИНРО-центра (11 проб зоопланктона собраны с борта НИС “Павел Гордиенко” в феврале 2007 г. сотрудником ДВНИИГМИ Б.М. Борисовым, им же обработаны и любезно предоставлены для анализа, за что автор выражает ему благодарность) в 1991-2010 гг. тотально в пределах 200-метровой изобаты (101 проба) и по стандартным горизонтам в глубоководной зоне (234 пробы). Обловы планктона проводились большой сетью Джеди (с площадью входного отверстия 0,1 м2 и капроновым фильтрующим конусом с ячеей 0,168 мм). Обработка планктона проводилась в соответствии с принятой методикой*. Все пробы разделяли на три размерные фракции: мелкую (МФ), среднюю (СФ) и крупную (КФ), в каждой из них определяли видовой состав, размеры, стадии зрелости и численность планктеров. Для расчета биомассы использовали стандартные массы разноразмерных планктеров (Лубны-Герцык, 1953; Микулич, Родионов, 1975; Борисов и др., 2004) и поправочные коэффициенты на уловистость сети Джеди (Волков, 1996), применяемые в тИнРО-центре с 1980-х гг.
Концентрацию фитопланктона оценивали по сетным сборам взвешиванием на электронных весах мелкой фракции планктона (в виде сырого комка), содержащей микроводоросли, вычетом массы зоопланктона после соответствующей обработки (определения численности всех видов и расчета их биомассы) и пересчетом на кубический метр.
Результаты и их обсуждение
Горизонтальное распределение планктона
Фитопланктон. Так как фитопланктон оценивался по сетным (сетью БСД) уловам, полученные данные отражают в основном положение по средней и крупной фракциям, состоящим из диатомовых водорослей, и практически не учитывают мелкую фракцию сообщества, создающую значительную часть фитопродукции (Киселев, 1947).
Зимой в северо-западной части моря наблюдаются максимальные концентрации биогенов, особенно в прибрежных районах (Шунтов, 2001). Здесь же, в условиях положительной стратификации вод, обилия биогенов и малых глубин, с декабря по март отмечаются наиболее мощные вспышки “цветения” фитопланктона, — до 3000 мг/м3 (Коновалова, 1972, 1980; Вышкварцев, Карапетян, 1979; Коновалова, Тяпкин, 1982; Паутова, 1987; Стоник, 1999). Вклад зимнего периода в создание органического вещества выше, чем летнего и осеннего, и составляет 25 % годовой продукции фитопланктона (Шунтов, 2001). Значительный вклад в формирование первичной продукции прибрежных вод вносят также донные одноклеточные растительные организмы (Чербаджи и др., 1980) и фотосинтез во льду и подо льдом, интенсивность которого в большей степени зависит не от концентрации биогенов, а от прозрачности льда и наличия снежного покрова (Звалинский и др., 2010).
По нашим данным, зимнее “цветение” микроводорослей родов Thalassюsira, Chaetoceros и Coscinodiscus отмечалось только в шельфовых водах с максимумом в середине зимы (в декабре), составляя в зоне верхнего шельфа от 1,0 до 4,8 г/м3, в среднем 1,3 г/м3, а в зоне нижнего шельфа вдвое меньше — от 0,5 до 3,4 г/м3, в среднем 0,7 г/м3. В январе-феврале концентрация микроводорослей уменьшалась на порядок, но в начале марта вновь отмечалась небольшая вспышка, — в среднем около 0,4 г/м3. Иногда мартовское “цветение” в шельфовой зоне Приморья является годовым максимумом, достигая 1,5-3,0 г/м3 (Кусморская, 1949; Мещерякова, 1960). В неритической
* Инструкция по количественной обработке морского сетного планктона. — Владивосток : ТИНРО, 1982. — 29 с.; Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. — Владивосток : ТИНРО, 1984. — 31 с.
зоне “цветения” нами не зафиксировано (вероятно, из-за недостаточного количества материала), хотя известно, что в декабре-феврале биомасса микроводорослей здесь бывает на уровне летнего максимума (Алексанин и др., 2012). В открытых водах моря зимнего “цветения”, как правило, не бывает; отдельные пятна присутствия фитопланктона (с биомассой до 50 мг/м3) отмечаются лишь во фронтальной зоне при температуре 4-5 °С (Долганова, 2001).
Общая схема пространственного распределения сетного фитопланктона подтверждает его высокие концентрации в прибрежных водах зал. Петра Великого и практически отсутствие признаков “цветения” в открытых водах (рис. 1). Небольшие скопления микроводорослей с концентрацией менее 50 мг/м3 отмечались лишь на периферии исследуемого района в зоне фронтального раздела вод.
Рис. 1. Среднемноголетнее распределение биомассы сетного фитопланктона в зимний период, мг/м3
Fig. 1. Mean distribution of net phytoplankton biomass (mg/m3) in winter
Зоопланктон. Зимний минимум обилия зоопланктона в эпипелагиали выражается в резком снижении общей численности и биомассы на большей части акватории моря — в 2-3 раза ниже, чем в другие сезоны (Мещерякова, 1960; Hirakawa et al., 1995; Долганова, 2001, 2010; Шунтов, 2001; Chiba, Saino, 2003).
В северо-западной части моря концентрация зоопланктона составляла в среднем за зимний период 3397 экз./м3, или 481 мг/м3. Пятна повышенной биомассы отмечались в зал. Петра Великого, у северного Приморья и в водах, сопредельных с северо-востока с банкой Кита-Ямато (рис. 2). В течение зимнего периода отмечалось постепенное смещение центров повышенной концентрации планктона от берега к открытым водам.
Как и в другие сезоны, основу биомассы планктона повсеместно составляли ко-пеподы (37 %) и хетогнаты (33 %), играющие основную роль в формировании общей продукции зоопланктона (Дулепова, 2002). Отличительной особенностью зимнего периода является низкая продукция из-за существенного (на 50-60 %) снижения доли мелких полицикличных видов, особенно копепод.
Количественные характеристики, а также видовая и размерная структура зоопланктона заметно различаются по ландшафтным зонам, представляющим собой естественные биотопы с присущими им гидрологическими особенностями и отражающим трансконтинентальную зональность в планктоне (Шунтов и др., 2010). Минимальные значения численности отмечались в неритической и глубоководной зонах (в среднем 2061 и 2032 экз./м3), а максимальные — в зоне нижнего шельфа (в среднем 9348 экз./м3). Средняя плотность зоопланктона в зоне верхнего шельфа характеризовалась промежуточными значениями — 7079 экз./м3. Аналогичным было и соотношение биомассы в этих зонах,
Рис. 2. Среднемноголетнее распределение общей биомассы зоопланктона в эпипелагиали в зимний период, мг/м3
Fig. 2. Mean distribution of total zooplankton biomass (mg/m3) within the epipelagic layer in winter
с той лишь разницей, что в водах верхнего шельфа было меньше, чем над нижним шельфом, хетогнат, составляющих основу крупной фракции планктона (табл. 1).
Планктонное сообщество верхнего шельфа отличается от других также и максимальным количеством видов за счет смешения океанической и неритической фаун. Именно здесь, благодаря скоплению крупных копепод, гипериид и хетогнат, в холодное время года образуются высокие концентрации планктона (табл. 1, 2) — вдвое выше, чем в теплое (Долганова, 2010).
В эпипелагиали зимой отмечено не менее 50 видов голопланктона и 7 групп меропланктона. Доминирующими группами, как и в другие сезоны, были копеподы и щетинкочелюстные, составляющие в зимний период в среднем 33 и 39 % общей биомассы. Как в другие сезоны, основу зоопланктона (около 90 % по массе) в каждой из 4 ландшафтных зон составляют лишь 10 видов (Долганова, 2010), представляющих собой группировки экологически близких форм, среди которых 3-4 вида формируют более половины общей биомассы (табл. 2). Некоторые из них — массовые интерзональные виды — входят в состав всех группировок либо по численности (Oithona similis, Pseudocalanus newmani), либо по биомассе (Neocalanus plumchrus, Metridia pacifica, Themisto japonica и группа Chaetognatha). Значение других видов существенно различается по биотопам: кладоцеры (Evadne nordmanni) доминируют по численности только в неритической зоне, харпактициды и личинки двустворчатых моллюсков — только в зоне верхнего шельфа, аппендикулярии (Oikopleura sp.) — только в зоне нижнего шельфа, фораминиферы (Globigerina sp.) и некоторые виды копепод (Mesocalanus tenuicornis, Microcalanuspygmaeus) — только в глубоководной зоне.
Внутрисезонная динамика численности зоопланктона неритической зоны характеризуется наличием одного пика (обычно в середине календарной зимы), связанного с развитием одного-двух полицикличных видов копепод, создающих одну из генераций в зимний период (например, Ps. newmani), а также началом нереста некоторых неритических видов (например, Acartia tumida). Кроме того, существенную роль в формировании общей численности играют занесенные струями теплого течения субтропические виды — M. tenuicornis, Paracalanusparvus, Calanuspacificus (Мещерякова, 1960; Федотова, 1975; Селиванова, 2007).
Неритические сообщества заливов второго порядка, характеризуясь сходным видовым составом, различаются общей концентрацией планктона и соотношением размерных фракций. Так, в Амурском заливе общее количество зоопланктона существенно
Таблица 1
Состав и среднесуточная биомасса (мг/м3) сетного планктона в эпипелагиали российских вод
Японского моря зимой
Table 1
Species composition and biomass of net plankton (mg/m3) in the epipelagic layer of Russian waters
of the Japan Sea
Компонент планктона Неритическая зона (дно — 0 м) Зона верхнего шельфа (дно — 0 м) Зона нижнего шельфа (дно — 0 м) Глубоководная зона (200-0 м)
Copepoda оМ. spp. 50,40 215,50 232,0 136,50
Холодноводные 44,10 200,0 225,90 131,0
Тепловодные 6,30 15,50 6,10 5,50
Amphipoda оМ. spp. 15,20 19,90 28,20 47,45
Нурег^ае fam. spp. 14,40 16,80 28,05 40,45
Gammaridae fam. spp. 0,96 1,0 0,11 -
Caprelidae fam. spp. - 2,10 0,04 -
Euphausiacea оМ. spp. 0,07 0,78 17,22 115,50
Chaetognatha с1. spp. 150,40 594,10 145,80 91,68
Appendicularia с1. spp. 1,14 15,02 1,57 0,34
Pteropoda ог& spp. 0,88 1,48 1,92 1,92
СМосега ог& spp. 1,11 1,35 0,03 -
Ostracoda ord. spp. - - 0,10 1,45
Mysidacea ord. spp. - 22,90 12,45 2,50
Isopoda ог& spp. - 0,05 0,30 0,29
Globigerina fam. spp. - 0,32 0,38 2,23
Phoronidea с1. spp. 1,46 4,93 0,11 -
Meroplankton 21,78 31,22 2,24 0,59
Hydroida с1. spp. - 15,59 1,59 1,93
Salpidae fam. spp. - - - 0,89
Siphonophora с1. spp. - - 0,03 2,14
Ctenophora — рЬ spp. - 0,05 - 1,25
Прочие 0,56 0,81 0,06 0,34
Общая биомасса зоопланктона 243 924 444 407
МФ 41 145 140 27
СФ 23 55 30 39
КФ 179 724 274 341
Биомасса фитопланктона 17 977 409 6
выше, чем в Уссурийском, за счет высокой плотности мелкого планктона, особенно копепод и меропланктона, численность которых выше соответственно в 3 и в 460 раз (табл. 3). Кроме того, в 40 раз выше и численность планктеров крупной фракции, состоящей из молоди неритических видов щетинкочелюстных, размножающихся в мелководной зоне Приморья в ноябре-декабре (Селиванова, 2007). Планктонное сообщество Амурского залива отличалось и большим видовым разнообразием: только здесь были встречены гиперииды и гаммариды, молодь эвфаузиевых раков, птероподы, кладоцеры, личинки креветок и фритилярии (табл. 3). Планктон мелководья Уссурийского залива характеризовался наличием крупных щетинкочелюстных и ойкоплевр (табл. 3), а также вдвое большей долей крупных океанических видов копепод, за счет чего биомасса КФ в обоих заливах была равной, составляя около 180 мг/м3. Аналогичные различия между двумя заливами отмечаются и в теплое время года (Куликова и др., 2009; Долганова, 2010; Колпаков и др., 2010), свидетельствуя о неоднородности
Таблица 2
Средние значения численности и биомассы первой десятки видов (групп) зоопланктона
в эпипелагиали зимой
Table 2
Mean abundance and biomass of the top ten species (taxonomic groups) of zooplankton
in the epipelagic layer in winter
Вид Численность Вид Биомасса
Экз./м3 % Мг/мз %
Неритическая зона
Oithona similis 531,25 25,8 Chaethognata 150,50 62,0
Pseudocalanus newmani 518,20 25,1 Pseudocalanus newmani 24,70 10,2
Polvchaeta — larvae 325,63 15,8 Polychaeta — larvae 18,90 7,8
Chaethognata 288,0 14,0 Themisto iaponica 14,30 5,9
Calanoida — ova. nauplii 98,27 4,8 Calanus elacialis 7,55 3,1
Fritillaria sp. 52,0 2,5 Calanus pacificus 3,45 1,4
Acartia clause 45,20 2,2 Oithona similis 3,44 1,4
Evadne nordmanni 37,0 1,8 Neocalanus plumchrus 3,30 1,4
Oncaea borealis 25,55 1,2 Metridia pacifica 2,80 1,2
Metridia pacifica 23,20 1,1 Pseudocalanus minutus 2,60 1,1
Всего 1944.20 94.5 Бсего 231.54 95.4
Зона верхнего шельфа
Oithona similis 2446,4 34,6 Chaethognata 594,10 60,9
Pseudocalanus newmani 1785,2 25,2 Pseudocalanus newmani 81,63 8,4
Chaethognata 649,7 9,2 Neocalanus cristatus 34,60 3,5
Polvchaeta — larvae 557,0 7,9 Mysidaces — varia 30,30 3,1
Calanoida — ova, nauplii 522,6 7,4 Polychaeta — larvae 26,20 2,7
Fritillaria sp. 237,0 3,3 Neocalanus plumchrus 21,60 2,2
Oncaea borealis 190,7 2,7 Oithona similis 17,10 1,8
Paracalanus parvus 102,7 1,5 Metridia pacifica 12,70 1,3
Harpacticoida fam. spp. 97,7 1,4 Calanus elacialis 12,50 1,2
Bivalvia — larvae 69,1 1,0 Themisto iaponica 12,40 1,2
Всего 6658.1 94.1 Бсего 843.13 86.3
Зона нижнего шельфа
Oithona similis 6572,4 70,3 Chaethognata 145,8 32,8
Pseudocalanus newmani 1547,7 16,6 Pseudocalanus newmani 75,9 17,1
Calanoida — ova, nauplii 328,9 3,5 Oithona similis 46,1 10,4
Oncaea borealis 232,7 2,5 Neocalanus cristatus 43,7 9,8
Metridia pacifica 172,0 1,8 Themisto iaponica 25,7 5,8
Chaethognata 48,6 0,5 Neocalanus plumchrus 20,0 4,5
Polvchaeta — larvae 42,5 0,5 Metridia pacifica 18,3 4,1
Oikopleura sp. 37,7 0,4 Euphausia pacifica 13,9 3,1
Neocalanus plumchrus 35,6 0,4 Mysidaces — varia 12,5 2,9
Paracalanus parvus 26,2 0,3 Calanus elacialis 8,4 1,9
Всего 9044.3 96,7 Бсего 410.3 92.4
Глубоководная зона, 200-0 м
Oithona similis 1018,0 50,1 Chaethognata 90,0 22,1
Metridia pacifica 178,0 8,7 Thvsanoessa loneipes 60,8 14,9
Globigerinidae 149,0 7,3 Neocalanus cristatus 54,9 14,5
Calanoida — ova, nauplii 132,0 6,5 Euphausia pacifica 50,1 12,3
Pseudocalanus newmani 131,0 6,4 Themisto iaponica 40,8 10,0
Paracalanus parvus 109,0 5,4 Metridia pacifica 25,2 6,2
Microcalanus pvemaeus 69,4 3,4 Neocalanus plumchrus 18,1 4,5
Neocalanus plumchrus 39,5 1,9 Pareuchaeta iaponica 10,4 2,5
Mesocalanus tenuicornis 27,7 1,4 Oithona similis 7,1 1,8
Microsetella rosea 20,4 1,1 Primno macropa 6,5 1,6
Всего 1874,0 92.2 Бсего 364.0 89.4
биотопов вследствие большего распреснения Амурского залива и более интенсивного водообмена Уссурийского залива с глубоководной частью моря (Зуенко, 2008; Рогачев. 2010). Зимний меропланктон в Амурском заливе был представлен в основном полихе-тами, составляющими 17,5 % общей численности планктона, не лимитированными. в отличие от многих других личинок донных беспозвоночных, низкой температурой воды и пищей и способными создавать в холодное время года высокие (до нескольких тысяч экземпляров на кубический метр) концентрации в мелководных бухтах зал. Петра Великого (Микулич, Бирюлина, 1977; Вышкварцев и др., 1979; Омельяненко, Куликова, 2009). В Уссурийском заливе на двух исследованных станциях в бухте Лазурной меро-планктона практически не было (вероятно, из-за недостаточного количества данных).
Таблица 3
Состав и численность планктонных сообществ прибрежных вод зал. Петра Великого
в зимний период, экз./м3
Table 3
Species composition and abundance (ind./m3) of plankton communities in coastal waters of Peter
the Great Bay in winter
Амурский залив Уссурийский залив Зал. Восток Зал. Посьета
Группа НИР (2) ВШ (4) НИР (2) ВШ (16) ВШ (4) ВШ (4)
Copepoda 1682,0 4450,0 512,0 5977,0 5305,0 4420,0
Холодноводные 1601,5 4379,0 500,8 5735,0 5193,0 4396,4
Тепловодные 4,5 62,0 1,2 242,0 112,0 23,6
Amphipoda 2,8 4,2 - 4,3 25,8 3,7
Euphausiacea 1,0 1,7 - 0,2 - 12,1
mauplii, calyptopis 0,55 0,3 - 0,07 - -
furcilia 0,45 2,2 - 0,13 - 12,1
Chaetognatha 401,0 636,0 62,0 754,0 554,0 357,0
2-10 мм 401,0 594,0 50,0 739,0 548,0 330,0
11-20 мм - 7,2 6,0 0,8 2,5 5,0
21-30 мм - 34,8 6,0 14,2 3,5 12,0
Pteropoda (L. helicina) 1,1 0,5 - 1,7 - -
Cladocera 55,5 - - 16,7 153,7 -
Холодноводные 55,5 - 15,0 139,0 -
Тепловодные - - 1,8 14,7 -
Bivalvia — larvae 31,2 13,5 - 70,4 119,6 69,4
Gastropoda — larvae - 29,2 - 9,3 - 21,6
Polychaeta — larvae 488,2 834,0 0,6 673,0 148,0 385,0
Cirripedia — larvae 33,4 64,5 0,6 3,4 - -
Decapoda (Crangonidae) — larvae - - - 0,06 - -
Phoronidea 15,6 154,0 - 8,2 - -
Oikopleura - 23,0 27,8 60,0 26,0 139,0
Fritillaria 78,0 936,0 - 31,8 - -
Globigerina - 46,9 - 18,8 15,3 27,8
Прочие 0,2 0,5 - 0,14 1,6 1,4
Общая численность 2790 7194 603 7629 6349 5437
МФ, % 78 88 88 86 90 89
СФ, % l0 3 l 4 1 4
КФ, % 15 9 ll l0 9 7
Примечание. HEP — неритическая зона, ВШ — зона верхнего шельфа, в скобках — количество проб.
В зоне верхнего шельфа зимой отмечалась максимальная численность зоопланктона (в среднем 7079 экз./м3) — в 2-3 раза больше, чем в других ландшафтных зонах.
Существенный вклад в формирование общей численности вносили личинки донных беспозвоночных, составляющие в среднем 655 экз./м3, — вдвое больше, чем в нери-тической зоне, и в 14 раз больше, чем в верхней эпипелагиали глубоководной зоны. Доминирующей группой меропланктона здесь были полихеты — 85 % по численности.
В пределах данной ландшафтной зоны различия между Амурским и Уссурийским заливами носят иной, чем в неритической зоне, характер: общая численность планктона в Уссурийском заливе немного выше, чем в Амурском, за счет большего количества копепод и щетинкочелюстных. Последние представлены преимущественно молодью размером до 10 мм, состоящей, вероятно, в основном из зимненерестящихся неритических видов (Касаткина, Селиванова, 2003а, б), хотя не исключается и вынос из районов размножения в центральной части моря дальненеритических видов (Nishihama. Hirakawa, 1997, 1998; Те^а^ et а1., 2006).
Щетинкочелюстные, интенсивно питающиеся с ранних стадий развития животными мелкой фракции зоопланктона — в основном копеподами и кладоцерами (Hirakawa et a1., 1995; Максименков, 2003; Селиванова, 2007), — в периоды высоких концентраций способны оказывать значительный пищевой пресс на планктонные сообщества, вызывая снижение его общей биомассы на 10-20 % и создавая конкуренцию потребителям мелкого планктона, в том числе личинкам рыб.
Максимальная плотность половозрелых особей щетинкочелюстных размером более 20 мм отмечалась в Амурском заливе (табл. 3), за счет чего биомасса КФ здесь была на уровне Уссурийского залива (рис. 3), планктон которого в значительной степени формировали крупные океанические виды копепод: N. рЫтс^ш, Шоса1апш cristatus, Pareuchaeta ]аротса, Metridia расфса.
Судя по большому количеству яиц и науплий в данном биотопе (табл. 3), здесь происходит наиболее интенсивный нерест двух самых многочисленных в северной части моря видов — Ps. newmani и О. smilis. Кроме того, здесь постоянно встречается Са1апш glacialis — индикатор вод холодного Приморского течения с центром обилия в Татарском проливе (Мещерякова, 1954; Ивлева, 1960), — входящий в десятку доминирующих видов во всех прибрежных районах (табл. 3), но наиболее многочисленный в Амурском заливе (численность вдвое больше, чем в других районах).
Планктон восточной части зал. Петра Великого (от о. Аскольд до зал. Восток) по составу и количественным характеристикам более всего схож с планктоном южной части Уссурийского залива: здесь высока численность тепловодных копепод и кладоцер,
я
о
S
W
2000
1500
1000
500
□ МФ
Ш СФ
I КФ
□ Фит
Hep ВШ Hep ВШ ВШ ВШ
Амурский Уссурийский с-в ЗПВ ю-з ЗПВ
Рис. 3. Биомасса фитопланктона и различных размерных фракций зоопланктона в зал. Петра Великого (ЗПВ) зимой: HEP — неритическая зона, ВШ — зона верхнего шельфа
Fig. 3. Biomass of phytoplankton and size-fractions of zooplankton in Peter the Great Bay in winter: HEP — neritic zone, ВШ — upper shelf zone
а также молоди гипериид — она в 5-7 раз выше, чем в других районах залива (табл. 3). Меропланктон здесь отличался минимальной численностью полихет и максимальной численностью личинок двустворчатых моллюсков (табл. 3).
Планктон юго-западной части зал. Петра Великого (зал. Посьета) характеризовался максимальной биомассой фитопланктона и минимальной — зоопланктона (рис. 3). Планктонная фауна зал. Посьета в холодное время года обычно характеризуется бедным видовым составом с минимальным набором тепловодных элементов (Кос, 1977; Школдина, Погодин, 1999). По нашим данным (материалы 2000-х гг.), здесь отмечалась наиболее высокая численность молоди эвфаузиид и аппендикулярий (табл. 3). По составу и количественным характеристикам зоопланктона этот район зимой наиболее схож с южной частью Амурского залива (табл. 3). Меропланктон здесь представлен тремя группами с доминированием полихет, доля которых зимой традиционно превышает 80 % (Вышкварцев и др., 1979).
Различия между планктонными сообществами верхнего шельфа зал. Петра Великого, обусловленные особенностями гидрологического режима локальных биотопов, заключаются в противоположном соотношении численности групп меро- и голопланктона и доли тепловодных видов (табл. 3), по-видимому, способных накапливаться в зоне действия местных круговоротов. Наибольшие различия планктонной фауны наблюдаются между восточной и западной частями зал. Петра Великого, в разной степени подверженными влиянию теплых течений, имеющих большую скорость вдоль западных берегов Японского моря (Островский и др., 2009), но простирающихся дальше в северном направлении вдоль его восточных берегов (Юрасов и др., 2011).
Отличительной характеристикой планктона нижнего шельфа служит максимальная плотность — в 1,3 раза выше, чем в зоне верхнего шельфа, и в 4,6 раза выше, чем в глубоководной зоне, — за счет обилия двух самых массовых видов, Ps. newmani и О. similis (табл. 3), создающих в холодное время года высокие концентрации во многих прибрежных районах северо-западной части моря (Виркетис, 1941; Федотова, 1975; Селиванова, 2007). По показателям биомассы большинства видов данный биотоп является переходной зоной между океаническими и прибрежными сообществами (см. табл. 2).
Во всех прибрежных районах суточных миграций, выражающихся в существенной разнице между ночным и дневным количеством планктона, зимой практически не наблюдалось из-за малой доли активных мигрантов (гипериид и эвфаузиид), отличающихся в теплое время года высокими значениями СМК (суточный миграционный коэффициент, равный отношению ночных значений биомассы к дневным) даже при тотальных обловах (Шунтов и др., 2010). Более того, доминирующие в КФ щетинкочелюстные в зоне верхнего шельфа гораздо лучше облавливались в дневное время (СМК = 0,3), проявляя положительный фототаксис. Мелко- и среднеразмерные планктеры характеризовались небольшими колебаниями биомассы в течение суток (рис. 4). Незначительное повышение биомассы мелкого планктона в зоне верхнего шельфа вызвано большей концентрацией молоди амфипод — гипериид и капрелид — в ночное время; СМК составил соответственно 3,6 и 1,2. Повышение биомассы КФ в зоне нижнего шельфа вызвано большей концентрацией мизид и эвфаузиид в ночное время — в 2-6 раз больше, чем в дневное.
Планктон глубоководной зоны зимой характеризуется минимальными концентрациями в эпипелагиали, доминированием КФ (рис. 4) и суточными вертикальными миграциями некоторых видов, не утративших активности в холодное время года. К их числу относятся гиперииды (Т ]аротса и Рптпо тасгора), эвфаузииды (Thysanoessa longipes и Euphausiaрасфса), щетинкочелюстные (в основном Sagitta elegans, составляющая в открытых водах моря более 80 % (Terazaki, 1993)), некоторые копеподы (Р japonica, М. pacifica, в меньшей степени N. cristatus, N. рЫтс^ш, Е. bungii). За счет активных мигрантов, поднимающихся в поверхностные слои в ночное время, общая биомасса планктона в слое 100-0 и 200-0 м была почти вдвое выше, чем в дневное (рис. 4). Однако значения СМК, свидетельствующие об интенсивности вертикальных перемещений, в холодное время года в 2-3 раза ниже, чем в теплое (Виноградов, Са-жин, 1978; Шунтов и др., 1998; ^исЫ, 2004; и др.).
л
о
о
л
2
о
S
ш
День Ночь Верхний шельф
День Ночь День Ночь
Нижний шельф Открытые воды,
слой 100-0 м
День
Ночь
Открытые воды, слой 200-0 м
Рис. 4. Суточная изменчивость соотношения биомассы размерных фракций зоопланктона в различных ландшафтных зонах зимой
Fig. 4. Daily variation of zooplankton size-fractions percentage in different landscape zones in winter
Вертикальное распределение планктона
Вертикальные миграции большой амплитуды, как сезонные, так и суточные, в большей степени свойственны планктерам крупной фракции, доминирующим в составе 4 основных групп: копепод, амфипод, эвфаузиид и гипериид. Зимой за счет них в ночное время формировался максимум обилия в нижней эпипелагиали, в слое 200-100 м, — в 1,2 раза больше, чем в поверхностном слое, и в 3-4 раза больше, чем в других слоях 1000-метровой толщи (рис. 5). В дневное время скопления крупного планктона в равной степени (220-280 мг/м3) были сосредоточены в поверхностном слое, нижней эпипелагиали и мезопелагиали (рис. 5) и в меньшей степени в верхней батипелагиали. Хотя многие интерзональные виды способны к миграциям большой амплитуды (Са-жин, Виноградов, 1979; Miller, Terazaki, 1989; Hirakawa et al., 1990, 1995; Ikeda et al., 1992; Гейнрих, 1993; Iguchi, Ikeda, 1995, 2004; Nishihama, Hirakawa, 1998; Tsuda et al., 2004; Sato et al., 2011), ниже 1000-метрового слоя существенных скоплений планктона не образуется. Зимой к тому же амплитуда суточных миграций меньше, чем в теплое время года (Долганова, 1998; Iguchi, 2004), о чем свидетельствует почти равное (1,2:1,0) соотношение суммарных по всем горизонтам 1000-метровой толщи значений биомасс в разное время суток, а также биомасс размерных фракций — МФ, СФ и КФ — соответственно 1,4, 2,1 и 1,1. Наибольшей амплитудой суточных перемещений отличаются планктеры СФ, в которой абсолютно доминирует M. pacifica (копеподиты III-VI стадии) — 54 % по численности, — во все сезоны совершающая миграции большой протяженности (Сажин, Виноградов, 1979; Долганова, 1998; Padmavati et al., 2004).
Основные концентрации планктона МФ были сосредоточены в верхнем 25-метровом слое — на порядок больше, чем на других горизонтах (рис. 5). Независимо от времени суток, более половины численности и биомассы здесь создавали два вида копепод — O. similis и Ps. newmani.
Вторую половину скоплений образовывали мигрирующие виды: днем — копепо-ды M. pygmaeus, Oithona atlantica (СМК соответственно 0,05 и 0,26), молодь гипериид T. japonica (СМК = 0,13), а ночью — тепловодные копеподы P parvus, M. tenuicornis (СМК соответственно 6,2 и 12,1) и молодь океанических видов N. plumchrus и M. pacifica (СМК соответственно 45,3 и 118,5). Последние, рассеиваясь днем в 500-метровой толще (Hirakawa, Imamura, 1993; Долганова, 1998), концентрируются ночью в поверхностном слое (до 700 экз./м3). Другие виды мелких копепод, “удерживаемые” в относительно теплых водах южной части моря и Тихого океана термоклином в верхних
Биомасса, мг/м3
Рис. 5. Вертикальное распределение биомассы разноразмерного зоопланктона в открытых водах зимой в ночное (н) и дневное (д) время (материалы вертикальных сборов: послойно в эпипелагиали — 208 проб (1991 и 2007 гг.), в слое 500-200 м — 8 проб (1991 г.), в слое 1000-500 м — 18 проб (1991 и 1994 гг.))
Fig. 5. Vertical distribution of zooplankton size-fractions biomass in the deep-sea waters in winter in nighttime (н) and daytime (d), by layered samplings (208 samples collected in the epipelagic layer in 1991 and 2007; 8 samples collected in the layer 500-200 m in 1991; and 18 samples collected in the layer 1000-500 m in 1991 and 1994)
горизонтах (Hirakawa et al., 1990; Yamaguchi et al., 1998, 1999; Dolganova et al., 1999; Nishibe, Ikeda, 2004), в холодных российских водах распространяются по всей водной толще, хотя и не равномерно, а с резким уменьшением численности ниже эпипелагиали (Виноградов, 1968; Долганова, 1998).
Копеподы в целом характеризовались устойчивыми скоплениями в течение суток во всей эпипелагиали: мелкие интерзональные виды составляли около половины их биомассы, а крупные океанические виды — N. cristatus, N. plumchrus, P. japonica, — поднимаясь ночью к поверхности из нижних горизонтов, увеличивали биомассу вдвое (табл. 4, 5). Тепловодные виды копепод наблюдались преимущественно в эпипелагиали, а холодноводные — во всей толще вод (табл. 5). В мезо- и батипелагиали “зимуют” E. bungii, C. pacificus и немигрирующая часть популяций трех вышеперечисленных видов (Miller, Terazaki, 1989; Hirakawa et al., 1990; Гейнрих, 1993; Kobari et al., 2004; Tsuda et al., 2004; Sato et al., 2011). Во всей исследуемой толще вод единично встречались науплии и младшие копеподиты “местных” бореальных видов, свидетельствующие о слабом, но не прекращающемся зимой нересте (Чучукало и др., 1989; Miller, Terazaki, 1989; Гейнрих, 1993; Padmavati et al., 2004; Shimode et al., 2011): крупных (N. cristatus, N. plumchrus и P japonica) — в глубинных слоях, более мелких (M. pacifica, Ps. newmani, Pseudocalanus minutus, S. minor, M. pygmaeus) — в поверхностных слоях.
Амфиподы зимой характеризовались неоднородностью размерного состава на различных горизонтах: крупные особи размером 10-15 мм концентрировались в мезо-пелагиали и, очевидно, ниже 1000 м, поднимаясь в ночное время до горизонта 50 м — в поверхностных слоях (табл. 4, 5), а молодь (в частности, T. japonica размером менее 5 мм) держалась в верхнем 25-метровом слое, не мигрируя в течение суток. Аналогичное распределение вида зимой отмечается и в юго-восточной части моря (Ikeda et al., 1992).
Таблица 4
Вертикальное перераспределение концентрации зоопланктона в разное время суток
Table 4
Vertical re-distribution of zooplankton from daytime to nighttime
Горизонт облова, м Численность, экз./м3 Биомасса, мг/м3
День Ночь День Ночь
Весь зоопланктон
25-0 б131 12б30 425 48б
50-25 14б0 1842 22 60
І00-50 І230 ІІ93 109 210
200-І00 І305 1600 31б 579
500-200 377 474 315 158
І000-500 224 337 147 138
Копеподы
25-0 5727 124б0 140,3 337,0
50-25 1181 І433 1б,1 52,8
І00-50 8б9 S2S 103,0 84,0
200-І00 72S І239 230,0 171,0
500-200 22S 3S4 79,8 48,б
І000-500 І3І 2І5 2б,4 25,3
Амфиподы
25-0 149,0 29,7 2б3,9 53,5
50-25 0,2 1,8 0,1 0,5
І00-50 - 58,б - 3б,0
200-І00 1,0 4,9 13,7 41,0
500-200 1,1 2,2 8,7 15,2
І000-500 2,7 1,2 23,7 13,б
Эвфаузииды
25-0 0,03 4,3 0,04 10,9
50-25 - - - -
І00-50 - 3,4 - 85,0
200-І00 2,40 7,2 27,30 233,0
500-200 1,80 1,1 74,70 59,7
І000-500 0,70 1,3 25,0 21,0
Щетинкочелюстные
25-0 5,37 б,2 4,24 4,7
50-25 - - - -
І00-50 0,10 - 0,10 -
200-І00 1,20 4,3 29,70 103,0
500-200 2,10 1,1 83,0 22,0
І000-500 0,70 2,0 25,0 58,0
Прочие
25-0 249,б 129,7 17,0 80,0
50-25 278,8 407,0 5,8 б,7
І00-50 3б0,9 303,0 5,9 5,0
200-І00 572,4 344,б 15,3 31,0
500-200 104,0 8б,0 19,0 12,5
І000-500 88,9 117,0 47,0 20,1
Эвфаузииды (Е. pacifica и Т longipes) характеризуются выраженными вертикальными миграциями с амплитудой более 500 м, о чем свидетельствовали повышенные концентрации рачков в ночные часы в нижней эпипелагиали (табл. 5), а также соот-
Вертикальное распределение биомассы зоопланктона зимой, мг/м3
Table 5
Vertical distribution of zooplankton biomass in winter, mg/m3
Компонент планктона 200-0 м 500-200 м 1000-500 м
День Ночь День Ночь День Ночь
Copepoda 144,66 134,43 79,77 48,61 26,37 24,54
Холодноводные 137,56 128,51 79,18 47,54 26,09 24,11
Calanus glacialis 0,44 0,42 0,01 0,62 - -
Neocalanus cristatus 70,80 48,22 31,36 13,48 1,04 4,09
Neocalanus plumchrus 15,49 19,25 2,52 1,42 3,66 1,58
Eucalanus bungii 0,53 0,42 8,73 1,50 1,44 1,54
Pareuchaeta japonica 9,47 10,78 16,23 3,75 6,55 6,62
Gaidius variabilis 0,05 0,39 3,23 4,83 1,68 2,74
Metridia pacifica 17,76 28,72 12,06 15,68 10,68 4,74
Oithona similis 7,60 6,90 0,22 0,77 0,23 0,43
Oithona atlantica 0,36 0,25 0,04 0,01 - -
Oncaea borealis 0,28 0,24 0,41 0,17 0,01 0,08
Scolecithricella minor 7,16 3,45 3,36 2,98 0,03 0,36
Pseudocalanus minutus 0,43 0,68 0,39 0,25 0,04 0,10
Pseudocalanus newmani 5,10 6,50 0,18 0,93 0,30 1,37
Microcalanus pygmaeus 0,73 0,68 0,31 1,02 0,35 0,25
Microsetella norvegica 0,62 0,35 0,08 0,06 0,06 0,04
Copepoda spp. — varia 0,01 0,78 - - - -
Copepoda — оva, nauplii 0,79 0,51 0,07 0,06 0,23 0,15
Тепловодные 4,04 5,89 0,57 1,08 0,27 0,45
Calanus pacificus 2,67 0,55 0,19 1,01 0,17 0,45
Mesocalanus tenuicornis 1,16 2,65 - - - -
Clausocalanus tenuicornis 0,01 0,39 - - - -
Paracalanus parvus 0,14 2,26 - - - -
Copepoda spp. — varia 0,06 0,04 0,38 0,07 0,10 -
Amphipoda 18,20 59,60 8,65 15,16 23,72 13,60
Themisto japonica 14,60 51,80 4,06 12,81 22,37 6,75
Primno macropa 3,50 7,74 4,59 2,35 1,35 6,85
Vibilia australis 0,10 0,06 - - - -
Euphausiacea 28,20 151,90 74,74 59,69 25,01 20,97
Euphausia pacifica 11,75 66,24 32,18 9,19 21,33 4,67
Thysanoessa longipes 16,42 85,57 42,55 50,50 3,67 16,25
Furcilia, calyptopis, nauplii 0,03 0,09 0,01 - 0,01 0,05
Chaetognatha cl. spp. 61,60 104,30 82,91 21,52 25,0 58,14
Tunicata (Oikopleura sp.) 0,77 0,54 - 0,05 0,07 -
Pteropoda 1,94 1,90 0,34 0,15 - 0,02
Clione limacine 1,80 1,50 0,33 0,15 - -
Limacina helicina 0,14 0,40 0,01 - - 0,02
Radiolaria 0,06 0,30 - - 0,30 0,05
Ostracoda ord. spp. 0,40 1,89 10,50 8,53 6,94 3,74
Mysidacea ord. spp. 0,14 3,50 6,70 2,45 35,51 10,90
Isopoda ord. spp. 0,45 0,22 0,04 - - -
Globigerina fam. spp. 4,44 1,31 1,05 0,83 0,46 0,58
Meroplankton 0,54 0,77 - 0,08 0,73 1,14
Bivalvia — larvae 0,18 0,46 - - - -
Gastropoda — larvae 0,27 0,09 - 0,02 0,01 -
Polychaeta — larvae 0,07 0,03 - 0,02 0,42 0,47
Echinodermata — larvae 0,01 0,04 - 0,04 0,30 0,57
Decapoda — larvae 0,01 0,15 - - - -
Окончание табл. 5 Table 5 finished
Компонент планктона 200-0 м 500-200 м 1000-500 м
День Ночь День Ночь День Ночь
Medusae 1,74 2,0 0,47 0,38 0,30 2,30
Salpae 0,01 1,26 - - 0,77 0,07
Siphonophora 0,62 2,43 0,25 0,25 1,73 0,67
Ctenophora 0,19 1,68 - - - 0,01
Прочие - - 0,60 0,29 0,08 0,48
Общая биомасса зоопланктона 261 468 266 158 147 138
ношение суммарных по всем горизонтам значений биомасс в дневное и ночное время: соответственно 1,3 и 2,3. Оба вида были представлены разноразмерными особями, начиная с самых ранних стадий развития и заканчивая зрелыми рачками. Последние составляли костяк популяции: Е. рааАса размером 13-20 мм — 82 % по массе, Т. 1оп-gipes размером 20-25 мм — 67 % по массе. Молодь эвфаузиид — от яйца до стадии фурцилия — равномерно распределялась во всей 1000-метровой толще, поступая из мест размножения в центральной и южной частях моря, где нерест эвфаузиевых начинается на 3-4 мес раньше (^исЫ et а1., 1993; ^исЫ, Ikeda, 2004), чем в северных районах (Погодин, 1990).
Щетинкочелюстные глубоководной зоны северо-западной части моря во все сезоны характеризуются доминированием (около 94 % по численности) холодноводного вида «5. elegans, отличающегося более крупными, чем в южных и восточных районах моря, размерами и большей глубиной распространения (Terazaki, 1993; Terazaki et а1., 2006). По нашим данным сагитты характеризовались довольно дифференцированным распределением размерно-возрастного состава по горизонтам: молодь размером 3-10 мм и единично встречающиеся яйца концентрировались у поверхности, а взрослые особи (размером до 42 мм), доминирующие по массе, — в мезопелагиали. С глубиной доля крупных животных увеличивалась, но общая биомасса сагитт снижалась (рис. 6). Верхней границей суточных вертикальных миграций крупных сагитт является слой 200-100 м. Послойное распределение разноразмерных сагитт во все сезоны, в том числе и зимой, объясняется разделением
га
и
и
га
г
о
S
Ш
■ < 10 mm 011-20 mm [g21-30 mm [g > 30 mm
120
Глубина, м
Рис. 6. Вертикальное распределение биомассы щетинкочелюстных зимой Fig. 6. Vertical distribution of Chaetognatha biomass (mg/m3) in winter
их кормовых ниш: молодь в эпипелагиали питается мелкими копеподами, а зрелые особи в мезопелагиали — крупными (Terazaki, 1993).
В теплом секторе моря в глубинных слоях водной толщи зимой помимо зрелых сагитт обитает значительная, хотя и вдвое меньшая, чем в эпипелагиали, часть молоди «5. elegans, совершающая вертикальные миграции в поверхностные слои только в периоды слабой стратификации (Nishihama, Hirakawa, 1998). В условиях малой концентрации мелких копепод (в десятки раз меньше, чем в эпипелагиали) основной пищей сагитт в глубинных слоях воды служат, по-видимому, простейшие и детрит. В свою очередь молодь сагитт служит пищей для своих крупных сородичей, являясь вторым основным компонентом их рациона (ТегагаЫ, 1993).
Среди прочих групп планктона повышенными концентрациями в эпипелагиали в ночное время, свидетельствующими о наличии суточных вертикальных миграций, отличались желетелые — медузы, сальпы, сифонофоры, гребневики (табл. 5). Представители меропланктона: личинки ежей, офиур, полихет, двустворчатых и брюхоногих моллюсков и камчатского краба (личинки на стадии зоэа встречены всего на двух станциях на 42° с.ш. с численностью 0,06 экз./м3) — в открытых водах встречались эпизодически и в единичных количествах, с максимумом обилия в эпипелагиали (табл. 5).
Заключение
Зимний планктон Японского моря характеризуется обедненным видовым составом и годовым минимумом обилия в эпипелагиали. Цветение микроводорослей отмечается в прибрежных и шельфовых водах с максимумом в декабре: в зоне верхнего шельфа от 1,0 до 4,8 г/м3, в среднем 1,3 г/м3, в зоне нижнего шельфа — вдвое меньше. Концентрация зоопланктона составляет в среднем 3397 экз./м3, или 481 мг/м3. Максимальные значения биомассы отмечаются в зоне верхнего шельфа — 924 мг/м3, вдвое больше, чем в других районах. Максимальная плотность зоопланктона отмечается в зоне нижнего шельфа — в 1,3-4,6 раза выше, чем в других районах, за счет развития одного-двух полицикличных видов копепод и личинок полихет, не лимитированных пищей и зимними условиями обитания.
В глубоководной зоне моря основные скопления мелкого планктона и тепловодных видов копепод сосредоточены в верхнем 100-метровом слое, а крупного, совершающего суточные вертикальные миграции планктона, — в слое 500-100 м. Наибольшей амплитудой суточных миграций, превышающей 500 м, отличается М. рааАса.
Отсутствие зимой фитопланктона в открытых водах совпадает с неактивным состоянием лишь растительноядных океанических видов, зимующих в глубинных слоях водной толщи. Эврифаги и хищники, составляющие большую часть планктона зимой, питаются и размножаются с разной степенью активности, о чем свидетельствует постоянно встречающаяся молодь разных стадий развития. Вертикальное распределение молоди различных таксономических групп существенно различается: гиперииды сосредоточены в верхней эпипелагиали, эвфаузииды — во всей 1000-метровой толще, сагитты — в верхнем 25-метровом слое и в мезопелагиали, океанические виды копепод
— в верхнем 500-метровом слое. Предполагается, что основным источником пищевых ресурсов планктона в глубинных слоях воды служат микрогетеротрофы (бактерии и простейшие), составляющие более 60 % суммарной продукции в планктонных сообществах (Дулепова, 2002).
Список литературы
Алексанин А.И., Ким В., Орлова Т.Ю. и др. Фитопланктон залива Петра Великого и задача его дистанционного зондирования // Океанол. — 2012. — Т. 52, № 2. — С. 239-250.
Борисов Б.М., Волков А.Ф., Горбатенко К.М. и др. Стандартные таблицы сырых весов и некоторых энергетических характеристик (калорийность, жиры, белки, углеводы, минеральный остаток) зоопланктона дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 355-367.
Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона : монография. — М. : Наука, 1968. — 320 с.
Виноградов М.Е., Сажин А.Ф. Вертикальное распределение основных групп зоопланктона в северной части Японского моря // Океанол. — 1978. — Т. 18, вып. 2. — С. 312-319.
Виркетис М.А. Количественные данные по планктону Японского моря (зал. Петра Великого) // Исслед. ДВ морей. — 1941. — Т. 1. — С. 37-52.
Волков А.Ф. Зоопланктон дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр. 1996. — 70 с.
Волков А.Ф., Чучукало В.И. Сезонная динамика мезопланктона Японского моря (по исследованиям ТИНРО 1949-1969 гг.) // Сельдевые северной части Тихого океана. — Владивосток : ТИНРО, 1985. — С. 140-146.
Вышкварцев Д.И., Карапетян Т.Ш. Сезонная динамика первичной продукции в мелководных бухтах залива Посьета (Японское море) // Биол. моря. — 1979. — № 2. — С. 28-33.
Вышкварцев Д.И., Коновалова Г.В. О механизме зимнего “цветения” микроводорослей в водах залива Петра Великого (Японское море) // Биол. моря. — 1979. — № 1. — С. 72-73.
Вышкварцев Д.И., Крючкова Г.А., Карапетян Т.Ш. Исследования зоопланктона в мелководных бухтах залива Посьета в 1969-1971 гг. // Исследования пелагических и донных организмов дальневосточных морей. — 1979. — № 15. — С. 17-29.
Гейнрих А.К. О вертикальном распределении и суточной миграции копепод в районе к юго-востоку от Японии // Тр. ИОАН СССР. — 1961. — Т. 51. — С. 82-102.
Гейнрих А.К. Сравнительная экология планктонных океанических сообществ : монография. — М. : Наука, 1993. — 160 с.
Долганова Н.Т. Вертикальное распределение планктона в Японском море в зимневесенний период // Изв. тИнРО. — 1998. — Т. 123. — С. 122-149.
Долганова Н.Т. Зоопланктон Японского моря как потенциальная кормовая база для пастбищного выращивания лососей // Изв. ТИНРО. — 2010. — Т. 163. — С. 311-337.
Долганова Н.Т. Состав, сезонная и межгодовая динамика планктона северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 810-889.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.
Звалинский В.И., Марьяш А.А., Стоник И.В. и др. Продукционные и гидрохимические характеристики льда, подледной воды и донных осадков эстуария реки Раздольной (Амурский залив, Японское море) в период ледостава // Биол. моря. — 2010. — Т. 36, № 3. — С. 186-195.
Зуенко Ю.И. Промысловая океанология Японского моря : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — 228 с.
Ивлева Н.А. Характер распределения зоопланктона у юго-западного берега Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1960. — Т. 46. — С. 65-77.
Касаткина А.П., Селиванова Е.Н. Новые виды морских стрелок (Chaetognatha) родов Oligoradiata, Leptosagitta и Mesosagitta из бухты Киевка, Японское море // Биол. моря. — 2003а. — Т. 29, № 3. — С. 173-177.
Касаткина А.П., Селиванова Е.Н. Состав рода Aidanosagitta (Chaetognatha) с описанием новых видов из мелководных бухт северо-западной части Японского моря // Биол. моря. — 2003б. — Т. 29, № 5. — С. 331-338.
Киселев И.А.Фитопланктон дальневосточных морей как показатель особенностей их гидрологического режима // Тр. ГОИ. — 1947. — № 1(13). — С. 189-212.
Колпаков В.Н., Долганова Н.Т., Надточий В.А. и др. Экосистемные исследования биоресурсов прибрежных и эстуарных вод южного Приморья // ТИНРО—85. Итоги десятилетней деятельности. 2000-2010 гг. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. — С. 103-128.
Коновалова Г.В. Макро- и наннопланктон Амурского залива зимой // Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 6-7.
Коновалова Г.В. Сезонная характеристика фитопланктона в Амурском заливе Японского моря // Океанол. — 1972. — Т. 12, вып. 1. — С. 123-128.
Коновалова Г.В., Тяпкин В.С. Биомасса фитопланктона в заливе Посьета Японского моря // Биол. моря. — 1982. — № 2. — С. 12-19.
Кос м.С. Сезонные изменения в составе, структуре и распределении зоопланктона залива Посьет (Японское море) // Экология морского планктона. — 1977. — Т. 19(27). — С. 29-56.
Кособокова Л.Н., Перцова Н.М. Зоопланктон глубоководной части Белого моря в конце гидрологической зимы // Океанол. — 2005. — Т. 45, № 5. — С. 1-13.
Куликова В.А., Корн О.М., Колотухина Н.К., Радовец А.В. Меропланктон Амурского и Уссурийского заливов Японского моря // 10-й съезд Гидробиологического общества при РАН : тез. докл. — Владивосток : Дальнаука, 2009. — С. 222.
Кусморская A.^ O весеннем планктоне северо-западной части Японского моря // Изв. АН СССР. Сер. биол. — 1949. — № 3. — С. 375-380.
Лапшина В.И., Myравьева О.Е., ^епаненко И.Г. Сезонные и межгодовые изменения в количественной характеристике сетного планктона из вод экономических зон СССР и КНДР // Изв. TOOTO. — 199Q. — Т. 111. — С. 133-14З.
Леонов Л.К. Региональная океанография : монография. — Л. : Гидрометиздат, 196Q. —
Ч. 1.
Лу6ньі-Гєрцьік E.A. Весовая характеристика основных представителей зоопланктона Oхотского и Берингова морей // ДАН СССР. — 19З3. — Т. 91, № 4. — С. 949-9З2.
Максименков В.В. Питание щетинкочелюстных Parasagitta elegans в заливе Корфа Берингова моря // Тр. КФ ТИГ flPO РАН. — 2QQ3. — Вып. 4. — С. 7S-SS.
Мещерякова И.М. Зимний планктон центральной части Японского моря // Изв. ТИН-РO. — 19З4. — Т. 39. — С. S3-96.
Мещерякова И.М. Сезонные изменения планктона в открытых водах Японского моря // Изв. TOOTO. — 196Q. — Т. 4б. — С. 9З-144.
Микулич Л.В., Родионов H.A. Весовая характеристика некоторых зоопланктеров Японского моря // Гидробиологические исследования в Японском море и Тихом океане : Тр. ТOИ ДВНЦ АН СССР, 197З. — Т. 9. — С. 7З^7.
Микулич Л.И., Бирюлина М.Г. Сезонная динамика пелагических личинок донных беспозвоночных в бухте Алексеева // Исследования океанологических полей Индийского и Тихого океанов. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1977. — С. 137-14S.
Надточий В.В. Oсобенности сезонного развития планктона в зонах разных типов вертикальной структуры вод северо-западной части Японского моря // Изв. I'KOTO. — 199S. — Т. 123. — С. Ш-167.
Никитин A.A., Данченков М.Л., Лобанов В.Б., Юрасов Г.И. Новая схема поверхностной циркуляции Японского моря с учетом синоптических вихрей // Изв. XM^O. — 2QQ9. — Т. 1З7. — С. ^-Ш.
Омельяненко В.Л., Куликова ВА. Годовые изменения структуры меропланктона в прибрежных водах залива Петра Великого Японского моря и факторы, их определяющие // Ю-й съезд Гидробиологического общества при РАН : тез. докл. — Владивосток : Дальнаука, 2QQ9. — С. 297.
Орлова Т.Ю. Диатомовые водоросли планктона неритических вод Южного Приморья : автореф. дис. ... канд. биол. наук. -Владивосток : flPO АН СССР, 199Q. — 2б с.
Островский A.r., Фекудоме К., Юн Дж.-Х., Такинава Т. Изменчивость водообмена через Корейский (Цусимский) пролив по данным измерений судовым акустическим доплеровским профилографом течений в 1997-2QQ7 гг. // Физика моря. — 2QQ9. — Т. 49, № 3. — С. 36S-3SQ.
Паутова ЛА. Структура фитопланктона и роль динофлагеллят в прибрежных водах залива Петра Великого Японского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Севастополь : ИНБЮМ АН УССР, 19S7. — 23 с.
Паутова ЛА., ^лкин ВА. Зимний фитопланктон северо-западной части Японского моря. Некоторые закономерности формирования структуры фитоцена в прибрежном мелководье // Oкеанол. — 2QQQ. — Т. 4Q. — С. ЗЗ3-З61.
Погодин A.r. Oсновные черты биологии Euhpausia pacifica (Euhpausiacea, Crustacea) в условиях северной части Японского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ДВД АН СССР, 199Q. — 22 с.
Пущина О.И., Горяинов A.A. Зоопланктон и его роль в питании молоди кеты в прибрежье Амурского залива Японского моря // Биол. моря. — 1994. — Т. 2Q, № 1. — С. 14-19.
Рогачев КА. Антициклоническая циркуляция Уссурийского залива Японского моря и ее воздействие на биоту // Изв. 'MOTO. — 2Q1Q. — Т. 16Q. — С. 23б-244.
Cажин Л.Ф., Виноградов М.Е. Вертикальное распределение массовых видов зоопланктона в Японском море // Oкеанол. — 1979. — Т. 19, вып. б. — С. 1Q94-11Q2.
Cеливанова Е.Н. Зоопланктон бухты Киевка Японского моря (состав, сезонная и межгодовая изменчивость) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ДВГУ, 2QQ7. — 19 с.
Cелина МХ. Фитопланктон залива Восток Японского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : flPO АН, 199S. — 2З с.
^абинский Л.М. Сезонные изменения мезопланктона Амурского залива (Японское море) в 19S1 г. // Изв. TOOTO. — 19S4. — Т. 1Q9. — С. Ш-Ш.
^ломатов СФ., Калчугин П.В. Современное состояние ресурсов рыб в заливе Петра Великого (Японское море) // Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и
продукты их переработки : тез. докл. 4-й Междунар. науч.-практ. конф. — Южно-Сахалинск, 2011. — С. 108.
Стоник И.В. Фитопланктон Амурского залива (Японское море) в условиях евтрофиро-вания : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1999. — 26 с.
Федотова Н.А. Сезонные изменения состава и развития зоопланктона у юго-западного побережья Сахалин // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 96. — С. 57-79.
Чавтур В.Г., Касьян В.В. Распределение и сезонная динамика зоопланктона в Амурском заливе Японского моря. 1. Веслоногие ракообразные // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 144. — С. 312-349.
Чербаджи И.И., Пропп М.В., Рябущко В.И., Погребов В.Б. Фотосинтез и дыхание донных сообществ на твердых грунтах залива Восток (Японское море) // Биол. моря. — 1980. — N° 4. — С. 46-53.
Чучукало В.И., Федосова Р.И., Кузнецова Н.А., Кун М.С. Возрастная структура массовых видов веслоногих рачков эпипелагиали северо-западной части Тихого океана / ТИНРО. — Владивосток, 1989. — 120 с. -Деп. во ВНИЭРХ, № 6(212), № 1001-рх 89.
Школдина Л.С., Погодин А.Г. Состав планктона и биоиндикация вод юго-западной части залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 2. — С. 178-180.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф. и др. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 139-177.
Шунтов В.П., Волвенко И.В., Темных О.С. и др. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей. Сообщение 2. Состав, запасы и динамика зоопланктона и мелкого нектона — кормовой базы тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. — 2010. — Т. 160. — С. 185-208.
Юрасов Г.И., Ванин Н.С., Рудых Н.И. Климатические характеристики течений Японского моря по данным расчетов динамическим методом // Изв. ТИНРО. — 2011. — Т. 164. — С. 340-347.
Chiba S., Saino T. Variation in mesoplankton community structure in the Japan/East Sea (19911999) with possible influence of the ENSO scale climatic variability // Progress in Oceanography. —
2003. — Vol. 57. — P. 317-339.
Dolganova N.T., Hirakawa K., Takahashi T., Seasonal Variability of the Copepod assemblage and its relationship with oceanographic structure at Yamato-Tai, central Japan Sea // Bull. Jap. Sea Natl. Fish. Res. Inst. — 1999. — № 49. — P. 13-35.
Hirakawa K., Ikeda T., Kajihara N. Vertical distribution of zooplankton in Toyama Bay, Southern Japan Sea, with special reference to Copepoda // Bull. Plancton Soc. Jap. — 1990. — Vol. 37, № 2. — Р. 111-126.
Hirakawa K., Imamura A. Seasonal abundance and life histiry of Metridia pacifica (Copepoda: Calanoida) in Toyama Bay, southern Japan Sea // Bull. Jap. Sea Natl. Fish. Res. Inst. — 1993. — Vol. 40, № 1. — P. 41-54.
Hirakawa K., Imamura A., Ikeda T. Seasonal variability in abundance and composition of zooplankton in Toyama Bay, Southern Japan Sea // Bull. Jap. Sea Natl. Fish. Res. Inst. — 1992. — № 42. — P. 1-15.
Hirakawa K., Kawano M., Nishihama S., Ueno S. Seasonal variability in abundance and composition of zooplankton in the vicinity of the Thushima Straits, Southwestern Japan Sea // Bull. Jap. Sea Natl. Fish. Res. Inst. — 1995. — № 45. — P. 20-38.
Iguchi N. Spatial/temporal variations in zooplankton biomass and ecological characteristics of major species in the southern part of the Japan Sea: a review // Progress in Oceanography. — 2004.
— Vol. 61. — P. 213-225.
Iguchi N., Ikeda T. Growth, metabolism and growth efficiency of a euphausiid crustacean Euphausia pacifica in the Southern Japan Sea, as influenced by temperature // J. Plankton Res. — 1995. — № 17. — P. 1757-1769.
Iguchi N., Ikeda T. Vertical distribution, population structure and life history of Thysanoessa longipes (Crustacea, Euphausiacea) around Yamato Rise, central Japan Sea // Jour. Plankt. Res. —
2004. — № 9. — P. 1015-1023.
Iguchi N., Ikeda T., Imamura A. Growth and life cycle of a euphausiid crustacean (Euphausia pacifica HANSEN) in Toyama Bay, Southern Japan Sea // Bull. Jap. Sea Natl. Fish. Res. Inst. — 1993.
— № 43. — P. 69-81.
Ikeda T., Hirakawa K., Imamura A. Abundance, population structure and life cycle of a Hyperiid Amphipod Themisto japonica (Bovallius) in Toyama Bay, Southern Japan Sea // Bull. Jap. Sea Natl. Fish. Res. Inst. — 1992. — Vol. 39, № 1. — P. 1-16.
Kobari T., Nagaki T., Takahashi K. Seasonal changes in abundance and development of Calanus pacificus (Crustacea: Copepoda) in the Oyashio-Kuroshio Mixed Region // Mar. Biol. —
2004. — Vol. 144. — P. 287-302.
Kosobokova K., Hirche H.-J. Is Arctic zooplankton sleeping in the winter? // 5th International Zooplankton Production Symposium : abstr. — Pucon, Chile, 2011. — Р. 69.
Miller C.B., Terazaki M. The life histories of Neocalanusflemingery and Neocalanus plumchrus in the Sea of Japan // Bull. of Plankton Soc. Jap. — 1989. — Vol. 36, № 1. — Р. 27-41.
Nishibe Y., Ikeda T. Vertical distribution, abundance and community structure of oncaeid copepods in the Oyashio region, western subarctic Pacific // Mar. Biol. — 2004. — Vol. 145. — P. 932-941.
Nishihama S., Hirakawa K. Diel vertical migration of chaetognaths in the Tsushima Current area of the Japan sea // Bull. Jap. Sea Natl. Fish. Res. Inst. — 1998. — № 48. — P. 71-83.
Nishihama S., Hirakawa K. Seasonal change of the size distribution and generation length of the chaetognath Sagitta elegans in the Japan sea: arktic characteristics at a temperate latitude // Bull. of Plankton Soc. Jap. — 1997. — Vol. 47. — Р. 95-103.
Padmavati G., Ikeda T., Yamaguchi A. Life cycle, population structure and vertical distribution of Metridia spp. (Copepoda: Calanoida) in the Oyashio region (NW Pacific Ocean) // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2004. — Vol. 270. — P. 181-198.
Sato K., Yamaguchi A., Ueno H., Ikeda T. Vertical segregation within four grazing copepods in the Oyashio region during early spring // J. Plankton Res. — 2011. — Vol. 33(8). — P. 1230-1238.
Shimode S., Toratani M., Tsuda A. Neocalanus ocean vs. Calanus ocean: Implication as characteristics of planktonic ecosystem in the North Pacific // 5th International Zooplankton Production Symposium : abstr. — Pucon, Chile, 2011. — Р. 63.
Terazaki M. Deep sea adaptation of epipelagic chaetognatha Sagitta elegans in the Japan Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1993. — № 98. — Р. 80-88.
Terazaki M., Iguchi N., Hashizume K. et al. Distribution of chaetognaths in the Japan Sea in the winter of 1997 and in the autumn of 1999 // Coastal Marine Science. — 2006. — Vol. 30(2).
— P. 32-438.
Tsuda A., Saito H., Kasai H. Life histories of Eucalanus bungii and Neacalanus cristatus (Copepoda: Calanoida) in the western subarctic Pacific Ocean // Fish. Oceanogr. — 2004. — Vol. 13(1). — P. 10-20.
Yamaguchi A., Ikeda T., Hirakawa K. Diel vertical migration, population structure and life cycle of the copepod Scolecithricella minor (Calanoida: Scolecithrichidae) in Toyama Bay, southern Japan Sea // Plankton Biol. Ecol. — 1999. — Vol. 46(1). — P. 54-61.
Yamaguchi A., Ikeda T., Shiga N. Population structure and life cycle of Pseudocalanus minutus and Pseudocalanus newmani (Copepoda: Calanoida) in Toyama Bay, southern Japan Sea // Plankton Biol. Ecol. — 1998. — Vol. 45(2). — P. 183-193.
Поступила в редакцию 20.07.12 г.
