CC BY
32
2007
Известия ТИНРО
Том 151
УДК 574.583(265.51)
А.М. Слабинский
ВЕРТИКАЛЬНАЯ СТРУКТУРА ПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА БЕРИНГОВА МОРЯ В ЛЕТНИЙ ПЕРИОД 2003-2004 ГГ.
Рассмотрены вертикальные сборы планктона, выполненные в светлое и темное время суток в летний сезон (конец августа — начало сентября) в экспедициях на НИС "ТИНРО" в 2003-2004 гг. Работы проводились в Алеутской котловине, в точке с глубиной 3380 м и координатами 58о с.ш. 172о в.д. Облов планктона проводился по стандартным горизонтам 0-50, 50-100, 100-200, 200-500, 5001000 м. Летом в северо-западной глубоководной части Берингова моря общая биомасса сетного зоопланктона в зависимости от условий года и времени суток изменялась от 134,5 до 321,8 г/м2. Эвфаузииды и амфиподы активно избегали орудия лова в дневное время в поверхностных слоях, а содержание копепод по горизонтам зависело от сезонных и суточных вертикальных миграций. В светлое время суток в распределении зоопланктона наблюдалось два пика повышенной биомассы — в поверхностном 50-метровом слое и в слое 100-200 м. В темное время суток в результате подъема основных групп планктонных организмов отмечался один пик повышенной биомассы — в верхнем 50-метровом слое. Вертикальное распределение биомассы зоопланктона зависело от наиболее массовых видов копепод: Neocalanus plumchrus, N. flemingeri, N. cristatus, Eucalanus bungii — и сагитт, поэтому характер распределения по вертикали общей биомассы зоопланктона совпадал с распределением этих организмов.
Slabinsky A.M. Vertical structure of plankton community in the Bering Sea in summers of 2003-2004 // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 151. — P. 403-416.
Plankton samples were collected both in light and dark times from the layers 050, 50-100, 100-200, 200-500, and 500-1000 m in the area of Aleutian Basin in late August — early September of 2003-2004. Total biomass of zooplankton changed from 134.5 to 321.8 g/m2 in dependence on year and day/night time. Within the surface layer, euphausiids and hyperiids (as Thysanoessa longipes and Themisto pacifica) avoided the net actively in the daytime, and the copepods Eucalanus bungii had prominent seasonal and daily vertical migrations. Vertical distribution of total Zooplankton biomass depended on the most abundant species as Eucalanus bungii, Neocalanus plumchrus, N. flemingeri, N. cristatus, Eucalanus bungii, and sagittas. Profiles of zooplankton concentration had two picks in the daytime: in the upper 50 m layer and in the layer 100-200 m, but the single upper pick remained in the nighttime because of raising the main groups to the sea surface.
Введение
Исследованию вертикального распределения планктона в Беринговом море посвящено достаточно большое количество публикаций (Виноградов, 1954, 1956, 1968; Бродский, 1957; Гейнрих, 1959; Motoda, Minoda, 1974; Бродский и др., 1983; Горбатенко, 2001). Эти работы показали, что благодаря хороше-
му водообмену Берингова моря с Тихим океаном через глубокие проливы фауна глубоководной части моря, по сути, является фауной северотихоокеанских вод (Бродский и др., 1983). Эпипелагиаль глубоководной части моря населена животными океанической группировки, а глубоководная группировка, населяющая пелагиаль глубже 200 м, представляет собой обедненную фауну смежных тихоокеанских вод (Шунтов, 2001). Появление глубоководных форм ниже 200-300 м связано с относительным постоянством и малыми сезонными колебаниями условий в этих слоях (Виноградов, 1956).
В данной работе прослежены изменения в вертикальной структуре зоопланктона в летний сезон в различные годы: в относительно теплый 2003 г., когда гидрологические условия в районе работ определялись слабым затоком вод Цен-трально-Беринговоморского течения (ЦБТ), и в более холодный 2004 г., когда район работ находился под воздействием адвекции холодных вод (Басюк, Хен, 2005).
Материалы и методы
Материалом для статьи послужили вертикальные сборы планктона, выполненные в светлое и темное время суток в летний сезон (конец августа — начало сентября) в экспедициях на НИС "ТИНРО" в 2003-2004 гг. Работы проводились юго-восточнее мыса Олюторского, в Алеутской котловине, в точке с глубиной 3380 м и координатами 58о с.ш. 172о в.д. Планктон облавливали сетью БСД с площадью входного отверстия 0,1 м2 и фильтрующим конусом из капронового сита с размером ячеи 0,168 мм. Пробы обрабатывались по стандартной методике, принятой в ТИНРО-центре (Инструкция ..., 1980; Рекомендации ..., 1984; Волков, 1996а, б). Облов проводили по стандартным горизонтам 0-50, 50-100, 100-200, 200-500, 500-1000 м.
Результаты и обсуждение
В вертикальной структуре глубоководной части Берингова моря традиционно выделяют четыре водные массы: поверхностную (ПВМ), промежуточную беринговоморскую, или ХПС, промежуточную тихоокеанскую (ТПС) и глубинную (ГВМ) (Арсеньев, 1967). В глубоководной части Берингова моря в период наших исследований в относительно теплый 2003 г. глубина залегания ПВМ составляла в среднем 19 м, ядро ХПС — 128 м, нижняя граница ХПС — 150 м, а глубина залегания ядра ТПС — 269 м (Басюк, Хен, 2005; ^еп, Basyuk, 2005).
В дневное время в вертикальном распределении сетного зоопланктона наблюдалось два пика повышения биомассы: в верхнем 50-метровом слое — более 1034,4 мг/м3 и в слое 100-200 м — около 536,8 мг/м3. В субарктических водах, в холодном промежуточном слое, планктон, как правило, является наиболее обедненным, в качестве пределов распределения видов могут выступать высокие градиенты физико-химических характеристик воды на границах водных масс (Виноградов, 1968), поэтому можно предположить, что второй пик повышения биомассы сетного зоопланктона находился в районе нижней границы ХПС, глубина залегания которой отмечалась на 160 м, или в верхней части ТПС. Так, Э.И. Мусаева и Е.Г. Колосова (1995) при рассмотрении вертикального распределения батомет-рического планктона в западной части Берингова моря в июне отмечали наличие двух резко выраженных максимумов. Первый наблюдался в поверхностном 50-метровом слое, второй — в верхней части ТПС, на глубине 200 м. В промежуточном слое (50-100 м) биомасса зоопланктона снижалась до 308,0 мг/м3, глубже 200 м происходило значительное снижение общей биомассы зоопланктона, до 93,0 мг/м3 (рис. 1, табл. 1).
Рис. 1. Вертикальная структура зоопланктона на суточной станции в Беринговом море 09-11.09.03 г.
Fig. 1. Vertical structure of Zooplankton on daily station in the Bering Sea 09-11.09.2003
В ночное время, в отличие от светлого времени суток, в вертикальном распределении биомассы зоопланктона наблюдался только один пик — в верхнем 50-метровом слое, где в результате подъема планктонных организмов в поверхностные слои наблюдалась наибольшая концентрация зоопланктона — 2995,9 мг/м3. Глубже 50-метрового слоя произошло резкое снижение общей биомассы зоопланктона до 341,2 мг/м3, и далее количество планктона оставалось примерно на одном уровне, а глубже 500 м общая биомасса зоопланктона уменьшилась до 59 мг/м3 (рис. 1, табл. 2).
В дневное время основу биомассы зоопланктона в поверхностном горизонте составляли копеподы — 829,1 мг/м3 — и сагитты — 171,2 мг/м3 (см. табл. 1). Среди копепод преобладали верхнеинтерзональные виды Neocalanus plumchrus s. l. (Neocalanus plumchrus + N. flemingeri)* и копеподиты 4-й стадии Eucalanus bungii. Количество эвфаузиид в дневных пробах, вследствие избегания ими орудий лова, было невелико. Как известно, кроме суточных вертикальных миграций на количество и видовой состав планктона большое влияние оказывает способность планктонных организмов избегать орудий лова в светлое время суток (Brinton, 1967; Волков, 1996б; Горбатенко, 1997; Горбатенко, Долганова, 2006).
В ночное время в поверхностном горизонте (0-50 м) основу биомассы также составляли копеподы — 2468,0 мг/м3, сагитты — 313,2 мг/м3 — и, кроме того, улавливаемые в темное время эвфаузииды — 127,7 мг/м3.
Среди копепод доминировали Neocalanus plumchrus s. l. Эвфаузииды были представлены молодью (10-12 мм) двух видов: Thysanoessa longipes и Euphausia pacifica.
В слое 50-100 м наблюдалось общее понижение биомассы зоопланктона, в первую очередь за счет копепод, биомасса которых была низкой как в дневных, так и в ночных уловах. В дневное и особенно в ночное время копеподы концен-
* Близкие в систематическом и морфологическом отношении виды на ранних копе-подитных стадиях трудноразличимы в экспедиционных условиях (Гейнрих, 2005).
Вертикальное распределение зоопланктона в Беринговом море 09-11 сентября 2003 г. (день), мг/м3
Table 1
Vertical distribution of zooplankton in the Bering Sea, _09-11 September 2003 (day), mg/m3_
Представитель 0-50 50-100 ^ой облова, 100-200 м 200-500 500-1000
Protozoa 0,1 2,9 + 1,0 0,4
Polychaeta 1,2 1,5 - 0,1 0,1
Pteropoda 1,3 0,5 0,3 - +
Coelenterata 16,4 119,1 108,9 3,3 4,3
Copepoda 829,1 107,4 120,6 71,9 75,8
Ostracoda - - 0,2 1,1 0,5
Amphipoda 1,5 2,3 1,1 0,4 1,0
Euphausiacea 2,5 - 17,9 23,3 -
Decapoda - - - - 1,7
Chaetognatha 171,2 74,3 287,8 19,1 9,2
Tunicata 11,1 - - 0,8 -
Larvae Cephalopoda - - - 33,4 -
Foraminifera 0,1 2,9 + 1,0 0,2
Limacina helicina - 0,1 0,1 - -
Clione limacina 1,3 0,4 0,2 - +
Hydrozoa 16,4 119,1 108,9 3,3 4,3
Oithona similis 35,8 14,4 24,1 - -
Oncaea borealis 0,3 0,3 0,3 1,0 3,1
O. conifera - - - 0,6 4,8
Microsetella norvegica + 0,1 0,6 + +
Pseudocalanus newmani 11,0 1,1 0,1 0,8 -
P. minutus - 1,4 0,2 0,1 0,2
Microcalanus pygmeus 1,3 0,6 2,8 0,5 0,3
Scolecithricella minor 0,3 2,6 0,2 0,1 -
Racovitzanus antarcticus - 1,9 9,5 + -
Amallotrhix valida - - - - 0,4
Spinocalanus spp. - - - 0,3 1,7
Scaphocalanus magnus - - - 0,3 -
Gaetanus similis - - - 0,5 1,8
Gaidius variabilis - - - 1,3 0,2
Metridia pacifica 69,2 35,9 8,6 5,6 6,8
Heterorhabdus spp. - - - 0,1 0,4
Lucicutia ovaliformis - - - 0,1 1,1
Pareuchaeta japonica - 1,7 1,1 5,6 -
P. birostrata - - - - 1,3
Pareuchaeta spp., juv. - - - - 1,1
Neocalanus cristatus 46,2 3,7 1,1 40,0 25,7
N. plumchrus, N. flemingeri 490,4 3,1 21,7 9,3 7,5
Eucalanus bungii 174,6 40,6 50,3 5,4 19,3
Themisto pacifica 0,9 2,3 1,1 - -
Primno macropa 0,6 - - 0,2 -
Scina sp. - - - - 1,0
Amphipoda f. g. spp. - - - - 1,0
Thysanoessa longipes - - 17,9 23,3 -
Th. inspinata 2,3 - - - -
Oikopleura sp. 11,1 - - 0,8 -
Прочие 0,2 0,1 0,1 0,5 0,3
Общая биомасса, мг/м3 1034,4 308,0 536,8 154,4 93,0
Вертикальное распределение зоопланктона в Беринговом море 09-11 сентября 2003 г. (ночь), мг/м3
Table 2
Vertical distribution of Zooplankton in the Bering Sea 09-11 September 2003 (night), mg/m3
Представитель 0-50 50-100 Слой облова, 100-200 м 200-500 500-10!
Protozoa 0,1 1,2 0,1 + 0,1
Polychaeta 2,8 0,3 0,4 0,2 +
Pteropoda 4,3 1,0 0,4 0,1 —
Coelenterata 42,5 5,9 3,6 22,0 5,5
Copepoda 2468,0 164,3 109,8 191,9 49,5
Ostracoda 0,6 2,6 10,6 3,7 0,2
Amphipoda 29,2 1,0 2,0 0,6 3,0
Euphausiacea 127,7 — 145,8 22,4 —
Chaetognatha 313,2 162,6 25,7 64,2 0,7
Tunicata 7,5 2,3 — 0,8 —
Foraminifera 0,1 1,2 0,1 + +
Limacina helicina 3,3 0,7 + - -
Clione limacina 1,0 0,3 0,4 0,1 -
Hydrozoa 42,5 5,9 3,6 22,0 5,5
Nauplii Copepoda + + + + +
Oithona similis 47,3 33,2 8,9 0,1 -
Oncaea borealis 0,4 0,6 + 5,5 0,9
O. conifera - - - 3,2 1,8
Microsetella norvegica 0,1 0,6 0,3 + +
Pseudocalanus newmani 18,3 2,9 - + -
P. minutus 1,4 - 0,7 5,2 +
Microcalanus pygmeus 0,2 1,8 3,8 0,7 0,1
Scolecithricella minor 3,9 9,8 0,1 + -
S. ovata - - 0,4 + 0,1
Racovitzanus antarctica - 2,4 6,7 0,3 -
Spinocalanus spp. - - - 3,9 2,2
Scaphocalanus magnus - - - - 0,4
Gaetanus similis - - - 1,2 -
G. minutus - - 0,6 - 0,4
Gaidius variabilis + 1,2 - 0,9 +
Metridia pacifica 128,5 35,3 0,3 7,0 3,5
Pleuromamma scut. - 3,5 1,9 0,4 +
Heterorhabdus spp. - - - 0,3 +
Lucicutia ovaliformis - - - 2,6 0,9
Pareuchaeta japonica - - 21,9 - -
P. birostrata - - - 12,3 0,7
Pareuchaeta spp., juv. - - 0,1 0,8 0,2
Candacia columbiae - - 0,6 + -
Neocalanus cristatus 45,9 19,1 - 24,3 14,0
N. plumchrus, N. flemingeri 2189,1 38,2 18,0 50,7 10,9
Calanus pacificus 1,1 - - - -
Eucalanus bungii 31,8 15,7 45,5 72,5 13,0
Themisto pacifica 29,2 1,0 0,1 0,3 -
Primno macropa - - 1,9 0,3 -
Scina sp. - - - - 1,0
Amphipoda f. g. spp. - - - - 2,0
Thysanoessa longipes 97,3 - 145,8 22,4 -
Euphausia pacifica 30,4 - - - -
Oikopleura sp. 7,4 2,3 - 0,8 -
Прочие 0,1 - - - 0,5
Общая биомасса, мг/м3 2995,9 341,2 298,4 305,9 59,0
трировались в основном в верхней эпипелагиали. Вместе с тем в дневное время в данном слое было отмечено значительное количество кишечнополостных, представленных гидромедузой Aglantha digitale. Значение остальных групп планктона было менее существенным (рис. 1; табл. 1, 2).
В слое 100-200 м в дневное время в планктоне преобладали сагитты — 287,8 мг/м3, копеподы — 120,6 мг/м3 и гидромедузы — 108,9 мг/м3, а в ночное эвфаузииды — 145,8 мг/м3 и копеподы — 109,8 мг/м3. Эвфаузииды были представлены одним видом Th. longipes, а основу биомассы копепод составляли днем E. bungii, Neocalanus plumchrus s. l. и широкораспространенный вид Oithona similis, ночью Neocalanus plumchrus s. l. и эврибатный вид Pareuchaeta japonica.
В слое 200-500 м в дневное время количество зоопланктона снизилось до 154,4 мг/м3, в первую очередь за счет сагитт, которые концентрировались выше, в эпипелагиали. В ночное время снижение биомассы зоопланктона на этом горизонте не наблюдалось. Основу планктона как в дневных, так и в ночных пробах составляли крупные копеподы, эвфаузииды, сагитты, гидроидные медузы и личинки головоногих моллюсков. Глубже 500 м биомасса зоопланктона была невелика, основа планктона — те же верхнеинтерзональные виды копепод, что и в предыдущем горизонте, и комплекс тихоокеанских батипелагических видов (табл. 1, 2).
В целом как в дневное, так и в ночное время основной группой, слагающей биомассу планктона, на суточной станции были копеподы, концентрировавшиеся в верхней эпипелагиали. В светлое время суток второй пик повышенной биомассы, как было сказано выше, определялся сагиттами (табл. 1, 2).
В 2004 г. в период проведения суточной станции в дневное время, как и в предыдущий год, в вертикальном распределении планктона наблюдалось два пика повышенной биомассы: в верхнем 50-метровом слое (552,9 мг/м3) и в районе нижней границы ХПС, располагавшейся на глубине порядка 170 м (Басюк, Хен, 2005; Khen, Basyuk, 2005). Второй пик биомассы (чуть больше 200 мг/м3) был менее выражен, занимал слой от 150 до 350 м и находился в пределах двух горизонтов, 100-200 и 200-500 м, далее с глубиной шло равномерное уменьшение биомассы зоопланктона до 40,9 мг/м3 (рис. 2).
В ночное время в результате подъема планктонных организмов максимальное количество зоопланктона наблюдалось в поверхностном горизонте (0-50 м) — 1217,3 мг/м3. Глубже, примерно на 100 м, произошло резкое снижение общей биомассы зоопланктона — до 282,3 мг/м3 — за счет сагитт и копепод, поднявшихся в верхние горизонты. Далее наблюдалось некоторое возрастание биомассы планктона благодаря эвфаузиидам, скопившимся под ХПС, в горизонте 150200 м. Ниже слоя скачка общая биомасса зоопланктона равномерно уменьшалась до 99,1 мг/м3 (рис. 3).
В дневное время основу биомассы зоопланктона в поверхностном горизонте составляли сагитты (280,8 мг/м3) и копеподы (229,8 мг/м3). Среди копепод преобладали крупные виды каляноид Neocalanus plumchrus s. l. и мелкий цикло-поидный вид O. similis. В ночное время в поверхностном горизонте также доминировали сагитты — 504,2 мг/м3 — и копеподы — 440,7 мг/м3, среди копепод преобладали те же виды, что и днем, к ним добавился N. cristatus, отсутствовавший в дневных ловах, а также эвфаузииды Th. longipes и амфиподы Themisto pacifica. Кроме того, в ночное время планктон был обогащен поднявшимися к поверхности гидромедузами, личинками рыб и кальмаров (табл. 3, 4).
В слое 50-100 м отмечалось значительное снижение биомассы зоопланктона как в дневное (до 141,2 мг/м3), так и в ночное (до 282,3 мг/м3) время. Такие изменения произошли в первую очередь за счет уменьшения количества копепод и сагитт, которые концентрировались в основном в верхнем 50-метровом слое, при этом в дневное время сагитты в слое 50-100 м практически отсутствовали.
408
Биомасса, мг/м 3
Биомасса, мг/м3
0 100 200 300 400 500 600
0 10 20 30 40 50
Рис. 2. Вертикальная структура зоопланктона на суточной станции в Беринговом море 23-24.08.04 г. (день)
Fig. 2. Vertical structure of zooplankton on daily station on the Bering Sea 2324.08.2004 (day)
0
Биомасса, мг/м3
100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200
Биомасса, мг/м 0 10 20 30 40 50 60 70 80
0 100 200 300
S 400 -
500 600 700 800
« Общая биомасса -А- - Копеподы —■— Сагитты
0 100
200
м, 300 а,
s 400 -
ю
^
ч
^ 500 -600 700 800
■ Эвфаузииды
■ Амфиподы
- Кишечнополостные
Рис. 3. Вертикальная структура зоопланктона на суточной станции в Беринговом море 23-24.08.04 г. (ночь)
Fig. 3. Vertical structure of zooplankton on daily station on the Bering Sea 2324.08.2004 (night)
В слое 100-200 м в дневное время в планктоне преобладали сагитты (112,6 мг/м3) и копеподы (74,1 мг/м3), среди копепод доминировали E. bungii, N. cristatus, O. similis. В ночных уловах ни одна группа планктонных организмов явно не доминировала, планктон состоял из эвфаузиид — 85,4 мг/м3, кишечнополостных (гидромедузы) — 82,5 мг/м3, птеропод — 61,4 мг/м3, копепод — 46,8 мг/м3, сагитт — 39 мг/м3 и других планктонных организмов, имевших биомассу в несколько миллиграммов.
409
Вертикальное распределение зоопланктона в Беринговом море 23-24 августа 2004 г. (день), мг/м3
Table 3
Vertical structure of zooplankton in the Bering Sea 23-24 August 2004 (day), mg/m3
Представитель 0-50 50-100 ^ой облова, 100-200 м 200-500 500-1000
Protozoa 0,3 0,1 + - -
Polychaeta 1,4 1,4 0,3 1,1 -
Pteropoda — - 0,5 0,7 0,3
Coelenterata - 31,1 22,0 8,7 0,9
Copepoda 229,8 92,4 74,1 107,8 33,7
Ostracoda 0,2 0,2 - 13,6 0,6
Euphausiacea 3,4 3,4 - 13,2 -
Amphipoda 35,7 - - 2,9 0,9
Decapoda - 11,3 1,3 - 2,9
Chaetognatha 280,8 1,3 112,6 65,0 1,6
Tunicata 1,3 - - 0,7 -
Larvae Gastropoda - - - 0,6 +
Foraminifera 0,3 0,1 + - -
Limacina helicina - - 0,5 0,6 0,3
Hydrozoa - 31,1 22,0 8,7 0,9
Nauplii Copepoda 0,8 1,3 0,4 0,1 0,1
Oithona similis 70,4 24,0 18,6 3,5 0,3
Oncaea borealis 7,5 1,8 - 0,9 0,9
Oncaea sp. - - - 0,4 1,0
Microsetella norvegica - - 0,4 0,5 +
Microcalanus pygmaeus - 3,6 3,2 0,5 0,1
Pseudocalanus minutus 0,4 1,5 0,7 1,9 -
P. newmani 2,9 1,8 0,8 1,2 0,6
Scolecithricella ovata - - - 0,5 0,6
S. minor - + 0,3 + -
Racovitzanus antarcticus - - 0,6 0,3 -
Calanus pacificus 1,1 - - - -
Neocalanus cristatus - 13,1 10,5 0,5 19,4
N. plumchrus, N. flemingeri 138,2 15,8 5,4 14,9 0,1
Eucalanus bungii 8,5 17,8 26,3 66,2 6,2
Metridia pacifica - 11,7 4,4 2,3 0,7
Gaidius variabilis - - - 1,2 0,1
Gaetanus minutus - - - 0,4 -
G. similis - - - 1,6 -
Pareuchaeta japonica - - 2,5 5,1 -
P. rubra - - - 1,5 -
P. birostrata - - - - 0,9
Pareuchaeta sp. - - - - 1,2
Pleuromamma scutullata - - - 2,2 0,1
Lucicutia ovaliformis - - - + 0,3
Heterorhabdus tanneri - - - 2,0 0,2
Thysanoessa longipes 3,4 3,2 - 5,2 -
Euphausia pacifica - - - 8,0 -
Themisto pacifica 35,0 - - 0,9 0,4
Primno macropa 0,7 - - 1,6 0,5
Scina sp. - - - 0,4 -
Oikopleura sp. - - - 0,7 -
Fritillaria borealis 1,3 - - - -
Прочие - 0,2 - 0,1 0,9
Общая биомасса, мг/м3 552,9 141,2 210,8 214,2 40,9
Вертикальное распределение зоопланктона в Беринговом море 23-24 августа 2004 г. (ночь), мг/м3
Table 4
Vertical structure of zooplankton in the Bering Sea 23-24 of August 2004 (night), mg/m3
Представитель 0-50 50-100 Слой облова, 100-200 м 200-500 500-1000
Protozoa 0,1 0,3 - - -
Polychaeta 2,1 + 7,4 1,6 0,7
Pteropoda 4,0 0,8 61,4 2,7 -
Coelenterata 95,4 5,6 82,5 4,2 0,3
Copepoda 440,7 103,7 46,8 112,7 37,8
Euphausiacea 40,6 1,5 85,4 - -
Mysidacea — - - 1,2 0,1
Amphipoda 55,9 3,7 6,7 1,4 0,1
Decapoda 13,9 1,3 0,7 - 26,4
Chaetognatha 504,2 156,2 39,0 77,5 32,3
Tunicata — 0,9 1,2 8,2 -
Ostracoda 0,8 8,4 4,5 8,3 1,1
Isopoda - - - - 0,3
Larvae Pisces 21,6 - - - -
Larvae Cephalopoda 38,0 - - - -
Foraminifera 0,1 0,3 - - -
Limacina helicina 4,0 0,5 - 0,7 -
Clione limacina - 0,3 61,4 2,0 -
Hydrozoa 95,4 5,6 82,5 4,2 0,3
Nauplii Copepoda 2,7 0,4 0,5 + +
Oithona similis 62,8 40,6 14,5 4,3 0,1
O. plumifera 0,3 - - - +
Oncaea sp. - - - 0,2 0,5
Oncaea borealis 0,9 0,8 0,3 1,8 -
Microsetella norvegica - - 0,7 0,1 -
Microcalanus pygmaeus 0,9 2,5 3,1 0,8 0,2
Pseudocalanus newmani 15,2 0,7 0,2 3,7 +
Scolecithricella ovata 0,4 0,9 1,5 1,4 0,1
S. minor 0,6 2,5 + 0,3 +
Calanus pacificus 1,7 0,1 - - -
Neocalanus cristatus 141,8 24,9 2,3 37,5 13,5
N. plumchrus, N. flemingeri 165,4 5,1 2,8 8,6 12,1
Eucalanus bungii 5,4 14,0 15,4 16,3 6,4
Spinocalanus magnus - - - 0,7 -
Scaphocalanus magnus - - - 0,6 0,5
Metridia okchotensis - 0,3 - - -
M. pacifica 23,2 0,3 + 2,7 0,8
Pareuchaeta japonica 9,2 1,3 2,8 20,6 -
P. birostrata - - - 10,1 0,5
Pareuchaeta sp. - - - - 1,0
Racovitzanus antarcticus - - 0,8 0,3 -
Candacia columbiae - - - 0,9 -
Pleuromamma scutullata 2,9 7,0 0,6 0,3 -
Lucicutia ovaliformis - - - 0,3 0,5
Gaetanus sp. - - 0,4 - -
G. minutus 1,8 - 0,9 - -
G. similis - - - 1,0 0,6
Heterorhabdus tanneri 5,2 2,3 - - 0,3
Furcilia - 1,5 - - -
Thysanoessa longipes 40,6 - 85,4 - -
Themisto pacifica 55,9 3,7 1,3 0,3 -
Primno macropa - - 5,4 0,9 -
Oikopleura sp. - 0,9 1,2 8,0 -
Прочие 0,3 - - 0,6 0,9
Общая биомасса, мг/м3 1217,3 282,3 335,7 217,8 99,1
В слое 200-500 м количество сетного зоопланктона было примерно одинаковым как в дневных, так и в ночных ловах. В зоопланктоне преобладали крупные копеподы: верхнеинтерзональные виды E. bungii, N. cristatus, батипелаги-ческие виды р. Pareuchaeta и сагитты.
Глубже 500 м происходило значительное снижение общей биомассы зоопланктона в дневных и ночных ловах, в планктоне преобладали копеподы, сагитты и глубоководные креветки (табл. 3, 4).
В целом как в дневное, так и в ночное время основными группами, слагающими биомассу планктона на суточных станциях в 2003 и 2004 гг., были копеподы и сагитты, поэтому характер распределения по вертикали общей биомассы зоопланктона совпадал с их распределением (см. рис. 1-3).
Для характеристики перераспределения запаса планктона по горизонтам в течение суток более показательной является информация о количестве планктона под единицей площади (Шунтов, 2001), поскольку толщина облавливаемых слоев неодинакова.
При рассмотрении распределения зоопланктона в 1000-метровом слое видно, что наибольшие концентрации зоопланктона наблюдались в ночное время. Так, в 1000-метровом слое суммарная биомасса сетного зоопланктона в 2003 г. составляла 321,8 г/м2 ночью и 213,6 г/м2 днем, а в 2004 г. — соответственно 228,9 и 134,5 г/м2 (табл. 5-7).
Таблица 5
Вертикальное распределение основных групп зоопланктона западной части Берингова моря, сентябрь 2003 г., г/м2
Table 5
Vertical structure of the basic Zooplankton groups of the western Bering Sea, September 2003, g/m2
Слой Эвфаузииды Копеподы Амфиподы Сагитты Прочие Сумма
облова, м День Ночь День Ночь День Ночь День Ночь День Ночь День Ночь
0-50 - 6,4 41,4 123,4 - 1,5 8,6 15,7 1,7 4,5 51,7 151,5
50-100 - - 5,4 8,2 - 0,1 3,7 8,1 6,3 0,7 15,4 17,1
100-200 - 14,6 12,1 11,0 - 0,2 28,8 2,6 12,8 1,7 53,7 30,1
0-200 - 21,0 58,9 142,6 - 1,8 41,1 26,4 20,8 6,9 120,8 198,7
200-500 - 6,7 21,6 57,6 - 0,2 5,7 19,3 19,0 8,2 46,3 92,0
500-1000 - - 37,9 24,8 - 1,5 4,6 0,4 4,0 4,4 46,5 31,1
Сумма - 27,7 118,4 225,0 - 3,5 51,4 46,1 43,8 19,5 213,6 321,8
Таблица 6
Вертикальное распределение основных групп зоопланктона западной части Берингова моря, сентябрь 2003 г., %
Table 6
Vertical structure of the basic Zooplanktons groups of the western Bering Sea, September 2003, %
Слой Эвфаузииды Копеподы Амфиподы Сагитты Прочие Сум ма
облова, м День Ночь День Ночь День Ночь День Ночь День Ночь День Ночь
0-50 - 23,1 35,0 54,9 - 42,9 16,7 34,0 3,9 23,1 24,2 47,1
50-100 -- 4,6 3,6 - 2,8 7,2 17,6 14,4 3,6 7,2 5,3
100-200 - 52,7 10,2 4,9 - 5,7 56,0 5,6 29,2 8,7 25,1 9,4
0-200 - 75,8 49,8 63,4 - 51,4 77,9 57,2 47,5 35,4 56,5 61,8
200-500 - 24,2 18,2 25,6 - 5,7 11,1 41,9 43,4 42,0 21,7 28,5
500-1000 -- 32,0 11,0 - 42,9 9,0 0,9 9,1 22,6 21,8 9,7
В 2003 г. в темное время суток повышенные концентрации зоопланктона были отмечены в верхнем 50-метровом слое — 151,5 г/м2 (47,1 %) и в слое 200-500 м — 92,0 г/м2 (28,5 %), при этом в обоих случаях более половины биомассы зоопланктона составляли копеподы (табл. 5, 6).
Вертикальное распределение основных групп зоопланктона в западной части Берингова моря, август 2004 г., г/м2
Table 7
Vertical structure of the basic groups of zooplankton of the western Bering Sea, August 2004, g/m2
Слой Эвфаузииды Копеподы Амфиподы Сагитты Прочие Сумма
облова, м День Ночь День Ночь День Ночь День Ночь День Ночь День Ночь
0-50 2,0 11,5 22,0 - 2,8 14,0 25,2 0,3 8,9 25,8 60,9
50-100 - 0,1 4,6 5,2 - 0,2 0,1 7,8 2,4 1,0 7,1 14,3
100-200 - 8,5 3,7 4,7 - 0,7 11,3 3,9 2,8 16,2 17,8 34,0
0-200 - 10,6 19,8 31,9 3,7 25,4 36,9 5,5 26,1 50,7 109,2
200-500 -- 32,3 33,8 - 0,4 19,5 23,3 9,0 9,4 60,8 66,9
500-1000 -- 16,8 19,0 - 0,1 0,8 16,2 5,4 17,5 23,0 52,8
Сумма - 10,6 68,9 84,7 - 4,2 45,7 76,4 19,9 53,0 134,5 228,9
В 2004 г. зоопланктон в темное время суток также концентрировался в поверхностном 50-метровом слое — 60,9 г/м2 (26,6 %) — и в слое 200-500 м — 66,9 г/м2 (29,2 %), но в поверхностном слое преобладали сагитты, составляя 33 % общей биомассы в 1000-метровом слое, а в слое 200-500 м — копеподы, составлявшие 40 % (см. табл. 7, 8). Доля копепод в верхней эпипелагиали была несколько меньше, чем в предыдущем году, в первую очередь за счет снижения количества Neocalanus plumchrus s. l. В светлое время суток в 2003 г. послойное содержание зоопланктона было более равномерным, биомасса сетного зоопланктона по горизонтам изменялась от 46,3 до 53,7 г/м2, что составляло 21,725,1 % суммарной биомассы зоопланктона в 1000-метровом слое и только в слое 50-100 м было отмечено резкое уменьшение биомассы до 15,4 г/м2 (7,2 %).
Таблица 8
Вертикальное распределение основных групп зоопланктона в западной части Берингова моря, август 2004 г., %
Table 8
Vertical structure of the basic groups of zooplankton of the western Bering Sea, August 2004, %
Слой Эвфаузииды Копеподы Амфиподы Сагитты Прочие Сумма облова, м День Ночь День Ночь День Ночь День Ночь День Ночь День Ночь
0-50 - 18,9 16,7 26,0 - 66,7 30,6 33,0 1,5 16,8 19,2 26,6
50-100 - 0,9 6,7 6,1 - 4,7 0,2 10,2 12,1 1,9 5,3 6,2
100-200 - 80,2 5,4 5,5 - 16,7 24,7 5,1 14,1 30,6 13,2 14,9
0-200 - 100,0 28,8 37,6 - 88,1 55,5 48,3 27,7 49,3 37,7 47,7
200-500 -- 46,9 40,0 - 9,5 42,7 30,5 45,2 17,7 45,2 29,2
500-1000 -- 24,3 22,4 - 2,4 1,8 21,2 27,1 33,0 17,1 23,1
В 2004 г. в светлое время зоопланктон концентрировался в слое 200-500 м, где биомасса составляла 60,8 г/м2 (45,2 %), а минимум концентрации наблюдался, как и в 2003 г., в слое 50-100 м — 7,1 г/м2 (5,3 %) (см. табл. 5-8). Э.И. Мусаева и Е.Г. Колосова (1995) также отмечали, что в июле 1993 г. зоопланктон концентрировался в основном (до 60 %) на глубине 200-500 м, что характерно для биологического лета в данном районе, когда крупные виды копепод начинают онтогенетические миграции в нижние горизонты пелагиали (Виноградов, 1956; Гейнрих, 1959, 2005).
Рассматривая распределение основных групп зоопланктона в 1000-метровом слое, мы видим, что в планктоне доминировали копеподы. Основная масса копепод в 2003 г. была сосредоточена в эпипелагиали (слой 0-200 м) — 49,8 % днем и 63,4 % ночью, при этом большая часть копепод находилась в верхней эпипелагиали (слой 0-50 м) — 35,0 % днем и 54,9 % ночью (см. табл. 6).
В 2004 г. доля копепод в эпипелагиали сократилась и составляла 28,8 % днем и 37,6 % ночью, а большая часть копепод, в отличие от предыдущего года, была сосредоточена ниже эпипелагиали (слой 200-500 м) — 46,9 % днем и 40,0 % ночью (см. табл. 8).
После копепод следующими по значению в 1000-метровом слое были сагитты. Основное количество сагитт концентрировалось в эпипелагиали: в 2003 г. — 77,9 % днем и 57,2 % ночью, в 2004 г. — соответственно 55,5 и 48,3 %. Количество эвфаузиид и амфипод было невелико (см. табл. 6, 8).
Зимой, как известно, зоопланктон в основном находится ниже границы зимнего конвективного охлаждения. С наступлением весенних процессов, обычно в мае, начинается подъем эпипелагического и верхне-интерзонального зоопланктона из мезопелагиали в верхние слои моря для откорма и размножения (Шунтов, 2001). В западной части Берингова моря разгар весенних процессов приходится на июнь (с учетом особенностей конкретного года). В результате подъема зоопланктона в поверхностные слои происходит значительное увеличение его биомассы.
Исследования, проведенные весной 1990 г. в западной глубоководной части Берингова моря (Шунтов и др., 1993), показали, что общее количество зоопланктона в верхнем 500-метровом слое составляло по дневным ловам 286 г/м2, а по ночным — 279 г/м2. Более половины биомассы зоопланктона, находящегося в 500-метровом слое, сосредоточивалось в слое 200-500 м: днем — 66,5 %, ночью — 51,7 %, а в эпипелагиали — соответственно 33,5 и 48,3 % (табл. 9).
Таблица 9
Распределение биомассы зоопланктона по горизонтам в весенний (май) и осенний (октябрь) сезоны в западной части Берингова моря в 1990 г.
(Шунтов и др., 1993)
Table 9
Distribution of the Zooplankton biomass by horizons in spring (May) and autumn (October) in the western Bering Sea in 1990 (Шунтов и др., 1993)
Биомасса зоопланктона 0 День -50 Ночь 50- День Слой облова, 100 100-200 Ночь День Ночь м 200- День 500 Ночь 500-День 1000 Ночь
Весна
Мг/м3 612 1460 468 748 417 245 634 482 - -
Г/м2 31 73 23 37 42 24 190 145 - -
% 10,7 26,1 8,2 13,4 14,6 8,8 66,5 51,7 - -
Осень
Мг/м3 294 1067 360 245 978 379 501 156 59 -
Г/м2 15 53 18 12 98 38 150 47 30 -
% 4,8 35,3 5,8 8,0 31,5 25,3 48,2 31,4 9,7 -
Весной 1998 г., по данным K.M. Горбатенко (2001), в верхнем 1000-метровом слое общая биомасса зоопланктона была значительно выше — 701,8 г/м2, основное количество планктона было сосредоточено в эпипелагиали — 437,0 г/м2 (62,3 %). Такое повышенное содержание планктона, кроме прочих факторов, могло быть обусловлено тем, что исследования в 1998 г. проводились вблизи корякского свала (глубины 1500-2200 м), в более продуктивном районе, а в 1990 г. — в центре Алеутской котловины. Исследованиями комплексных экспедиций ТИНРО-центра показано, что котловины Берингова моря по шельфу и свалу глубин окружает пояс повышенных биомасс планктона (Шунтов, 2001).
Осенью 1990 г. общее количество зоопланктона в верхнем 1000-метровом слое в дневное время и в 500-метровом слое в ночное составляло соответственно 311,0 и 150,0 г/м2. Значительная часть зоопланктона сосредоточивалась в эпипелагиали (0-200 м): в ночное время до 68,6 % общей биомассы и днем до 42,1 % (табл. 9). В осенний период 1990 г. произошло значительное снижение
биомассы N. cristatus и Neocalanus plumchrus s. l. в результате миграции этих видов в более глубокие слои пелагиали, по-видимому, глубже 500 м (Шунтов и др., 1993; Гейнрих, 2005). Основу биомассы планктона составляли сагитты и эвфаузииды, большая часть которых днем концентрировалась в слое 100-200 м, по-видимому в ХПС (горизонт залегания 70-190 м), а ночью поднималась в верхний 50-метровый горизонт.
Заключение
Таким образом, летом в северо-западной глубоководной части Берингова моря общая биомасса сетного зоопланктона в верхнем 1000-метровом слое изменялась, в зависимости от условий года и времени суток, от 134,5 до 321,8 г/м2 и была на уровне весеннего и осеннего сезона. Днем в вертикальном распределении биомассы зоопланктона отмечено два максимума: в верхнем 50-метровом горизонте и под ХПС (100-200 м), в ночное время зоопланктон концентрировался в поверхностном горизонте. Основу зоопланктона составляли крупные верх-не-интерзональные виды копепод и сагитты.
Список литературы
Арсеньев B.C. Течения и водные массы Берингова моря. — М.: Наука, 1967. — 135 с.
Басюк Е.О., Хен Г.В. Результаты гидрологических исследований Берингова моря по Международной программе BASIS в 2002-2004 гг. // Вопросы промысловой океанологии. — М.: ВНИРО, 2005. — С. 67-84.
Бродский К.А. Фауна веслоногих рачков (Calanoida). — М.; Л.: АН СССР, 1957. — 222 с.
Бродский К.А., Вышкварцева Н.В., Кос М.С., Мархасева Е.Л. Веслоногие ракообразные (Copepoda: Calanoida) морей СССР и сопредельных вод. — Л.: Наука, 1983. — Т. 1. — 358 с.
Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. — М.: Наука, 1968. — 319 с.
Виноградов М.Е. Распределение зоопланктона в западных районах Берингова моря // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. — 1956. — Т. 7. — С. 173-203.
Виноградов М.Е. Суточные вертикальные миграции зоопланктона в дальневосточных морях // Тр. ИОАН СССР. — 1954. — Т. 8. — С. 164-199.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1996а. — 70 с.
Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996б. — Т. 119. — С. 306-311.
Гейнрих А.К. Биологические сезоны в планктоне Берингова моря и горизонтальное распределение зоопланктона // Тр. ИОАН СССР. — 1959. — Т. 30. — С. 107-114.
Гейнрих А.К. Особенности распределения и развития массовых копепод Neocalanus flemindgeri и Neocalanus plumchrus в северо-западном районе Берингова моря // Океа-нол. — 2005. — Т. 45, № 3. — С. 417-424.
Горбатенко К.М. Вертикальное распределение зоопланктона в северо-западной глубоководной части Берингова моря в весенний период // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 799-809.
Горбатенко К.М. Состав, структура и динамика планктона Охотского моря: Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1997. — 24 с.
Горбатенко К.М., Долганова Н.Т. Сравнительная уловистость различных типов планктонных сетей в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 146. — С. 213-225.
Инструкция по сбору и первичной обработке планктона в море. — Владивосток: ТИНРО, 1980. — 46 с.
Мусаева Э.И., Колосова Е.Г. Распределение зоопланктона Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. — М.: ВНИРО, 1995. — С. 318-329.
Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. — Владивосток: ТИНРО, 1984. — 30 с.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 428 с.
Brinton E. Vertical migration and avoidance capability of euphausiids in the California Current // Limnol. and Oceanogr. — 1967. — Vol. 12(3). — P. 451-483.
Khen G.V., Basyuk E.O. Oceanographic conditions of the Bering Sea in BASIS // N. Pac. Anadr. Fish. Comm. Tech. Rep. — 2005. — № 6. — P. 20-22.
Motoda S., Minoda T. Plancton of the Bering Sea // Oceanogr. of the Bering Sea with Emph. Renevable resources. — Fairbancs: Mar. Sci. Univ. Alasca, 1974. — P. 207-241.
Поступила в редакцию 1.06.07 г.
