CC BY
38
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1998, Экспресс-выпуск 40: 13-18
Жалящие насекомые как корм воробьиных птиц
И.В.Прокофьева
Российский государственный педагогический университет, Набережная реки Мойки, 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия
Поступила в редакцию 23 марта 1998
К жалоносным перепончатокрылым Аси1еа1а, которых чаще называют просто жалящими, насекомоядные воробьиные птицы относятся по разному в зависимости от того, с кем из них они имеют дело—с муравьями или с пчёлами, шмелями и осами. Муравьи не являются их излюбленной пищей, тем не менее в том или ином количестве добываются многими из них (Строков 1966; Прокофьева 1972). Другое дело — пчелиные и осы. Именно их обычно имеют ввиду, когда говорят, что певчие птицы избегают поедать жалящих насекомых (Мальчевский 1959). Почему и в каких случаях птицы отвергают их в природе — вопрос, представляющий интерес и уже неоднократно обсуждавшийся в биологической литературе.
В связи с этим в настоящей работе сделана попытка определить отношение разных насекомоядных воробьиных к жалящим перепончатокрылым. В основе её лежат материалы, полученные при изучении питания 61 вида РазБегИогтез. Сбор этих материалов проводили в 1950-1990 главным образом на юге Ленинградской обл., а также в самом Санкт-Петербурге и его окрестностях. В процессе работы анализировали сведения о пище, добытой при наложении птенцам шейных лигатур, а также исследовали погадки и содержимое желудков. Кроме того, в отдельных случаях с помощью бинокля наблюдали за птицами во время кормёжки, отмечая при этом как удачные, так и неудачные попытки схватить добычу.
Установлено, что жалящих насекомых могут использовать в пищу разные птицы, но число видов, которые их добывают, невелико. Так, этих насекомых удалось обнаружить в корме всего 11 видов из 61 исследованного. Общее впечатление таково, что чаще всего они добываются случайно. Только сорокопуты-жуланы Ьатш соИипо проявляют некоторую склонность ловить их хотя и нечасто, но более или менее регулярно.
Говоря о питании жуланов, следует отметить, что жалящие насекомые обнаружены в самых разных образцах их корма (см. таблицу), а именно: пище птенцов, содержимом желудков взрослых птиц и погадках (наблюдения велись с перерывами с 1955 по 1967). Что касается погадок, то хотя правильного представления о количествен-
Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 40 1 о
ном соотношении компонентов корма они не дают, однако неоднократное нахождение в их составе жалящих насекомых является доказательством того, что добывание жуланами ос, пчёл и шмелей следует рассматривать не как случайное, а как вполне обычное для них дело. При анализе корма птенцов и содержимого желудков взрослых жуланов получилось, что пчелиные и осы составляли соответственно 3.8% и 5.5% от всех объектов животного происхождения, которыми жуланы питались. В общей сложности из всех образцов корма, включавших 1059 объектов, было изъято в целом или расчленённом виде 79 жалящих насекомых (см. таблицу). Среди них первое место по встречаемости занимали шмели Bombus spp. (49 экз.), второе — домашние пчёлы Apis mellifera (14 экз.); кроме того, обнаружены ещё 9 пчелиных (1 экз. Psithrys sp. и др.), большинство которых по остаткам ближе определить не удалось. Настоящие осы Vespidae, входившие в состав пищи жуланов, были представлены 6 экз., из них 5 экз. Pseudovespa sp.
Встречаемость жалящих насекомых в образцах корма Lanius coUurio
Пробы Число Число экз. Число встреч Число экз.
корма проб корма жалящих жалящих
Порции корма птенцов Желудки птенцов Погадки птенцов Желудки взрослых Погадки взрослых
ВСЕГО:
340 506
6 14
-55 145
24 164
30 230
-455 1059
19 19
1 1
11 32
5 9
11 18
47 79
Для всех остальных воробьиных птиц, в рационе которых присутствовали жалящие насекомые, питание этими последними характерным считать нельзя. Например, оказалось, что врановые Corvi-dae, хотя полностью не отвергают их, никакой заметной заинтересованности в них как корме не обнаруживают. Так, всего 4 представителя пчелиных было в составе 64 погадок (174 экз.), собранных в августе и сентябре 1956 в местах отдыха и кормёжки смешанных стай ворон Corvus cornix, грачей С. frugilegus и галок С. monedula. Во время наблюдений в 1956-1968 за питанием галок (105 образцов корма) только однажды в числе прочих видов животной пищи (2140 экз.) обнаружили 2 Halictus sp. из пчелиных. Почти такое же незначительное количество жалящих насекомых содержалось и в 110 образцах корма птенцов сороки Pica pica, собранных в 1956-1970. Среди 552 объектов животного происхождения их было всего
1 Л Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 40
3 экз. — Pseudovespa vulgaris (Vespidae), Apis mellifera и Eucera sp. (Apidae). Во время изучения питания грачей при разборе 336 погадок, собранных под гнёздами в Петербурге, его пригородах и на юге Ленинградской обл., и содержимого желудков 9 выпавших из гнёзд птенцов (1956-1977) остатков жалящих насекомых вообще не было обнаружено. Однако в желудке одного из 3 взрослых грачей (1956) оказался один представитель Apidae.
Жалящие насекомые, как крылатая добыча, не привлекают внимание даже таких птиц, как серые мухоловки Muscícapa striata, которые охотятся почти исключительно на лету. Собранные в 1956-1988 604 образца корма серых мухоловок (1375 экз.) содержали только 8 экз. пчелиных и ос, а это значит, что на долю жалящих насекомых в рационе этих птиц приходилось только 0.6% от всех объектов питания. Пчелиных было 2 экз. (в том числе 1 Halictus sp.), ос — 6 экз. (1 Pseudovespa germanica и др.).
В питании всех прочих воробьиных, потреблявших жалящих насекомых, эти последние тоже практически никакой роли не играли, и присутствие их в пище взрослых и птенцов характеризовалось совсем ничтожными цифрами. Так, у зяблика Fringilla coelebs, который в период от прилёта до отлёта большую часть времени в основном насекомояден, в 543 образцах корма (2222 экз. + некоторое количество тлей, не поддающееся учёту) из жалящих была всего одна оса (наблюдения велись в 1955-1987). У пеночки-веснички Phylloscopus trochilus в 625 образцах корма (2127 экз. + много тлей) обнаружен лишь 1 Halictus sp. из Apidae (1955-1983). Всего одна оса оказалась и среди 1058 объектов питания лесного конька Anthus trivialis, входивших в состав 278 образцов его корма, собранных в 1955-1996. Также только один случай поимки жалящего насекомого, на этот раз шмеля, отмечен для лугового чекана Saxícola rubetra (1962-1968, 120 проб корма, 213 экз.). В корме полевого воробья Passer montanus среди 358 экз. в 132 образцах корма, собранных в 1966-1968, встречено только одно жалящее — Nomada sp. (Apidae). В желудках 4 иволог Oriolus oriolus, добытых в 1955-1958, среди 36 экз. обнаружили только одно жалящее насекомое из Apidae, однако малый объём материала по этому виду не позволяет сделать определённое заключение.
Из приведённого перечня встреч жалящих насекомых в корме воробьиных птиц с учётом длительности наблюдений и достаточно большого количества материала можно сделать вывод, что почти все указанные виды птиц, кроме, может быть, жулана, легко обходятся без такого корма, какой представляют из себя эти насекомые. Правда, есть сведения, что иногда жалящих ловят ещё и некоторые другие воробьиные, например, чёрные дрозды Turdus merula, большие синицы Parus major и деревенские ласточки Hirundo rustica (Dean,
Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 40 i г
Milton 1991). Однако нам в Ленинградской обл. подтвердить это не удалось. Впрочем, у береговых ласточек Riparia riparia в Балашов-ской обл. среди 719 экз. корма, отобранных у птенцов в 1953, были обнаружены 2 насекомых из Apidae, но эти данные только лишний раз подтверждают сделанные выше выводы.
В то же время следует обратить внимание на то, что жалящие перепончатокрылые (кроме шмелей), занимая по своим размерам промежуточное положение между крупными и мелкими насекомыми, могут служить пищей любым воробьиным. Их добывают и маленькие пеночки Phylloscopus, и относительно крупные врановые Сог-vidae как для себя, так и для птенцов. Давали ос и пчёл птенцам галки, сороки, жуланы, серые мухоловки, пеночки-веснички, полевые воробьи. Веснички и серые мухоловки скармливали этих насекомых 4-сут птенцам. И тем не менее, количество жалящих насекомых в рационе этих птиц всегда оставалось ничтожным.
Интересно, что никогда не добывали ос и пчелиных славковые, кроме веснички, дроздовые, кроме лугового чекана, трясогузковые, кроме лесного конька, скворцы, синицы, ласточки, овсянки, жаворонки и т.д. — в общей сложности 50 видов, бывшие под длительным наблюдением одновременно с упомянутыми выше птицами.
Безусловно, большой интерес представляют причины, которые побуждают птиц при встречах с жалящими насекомыми в большинстве случаев отвергать их. Существуют три объяснения, почему птицы избегают этих насекомых. Во-первых, наличие у жалящих насекомых жала. Укусы пчёл, например, незамеченными для птиц не проходят. В одном из опытов с серыми мухоловками наблюдали даже гибель птенца от укуса схваченной им пчелы (Благосклонов 1976). Яд ос не всегда вызывает гибель птиц, но на некоторое время нарушает жизнедеятельность (Birkhead 1974). Во-вторых, птицы могут отвергать некоторых жалящих перепончатокрылых из-за ядовитости их мяса. Это было проверено при работе с американскими шмелями (Evans, Waldbauer 1982). В-третьих, в экспериментах с птенцами мухоловок-пеструшек Ficedula hypoleuca и горихвосток Phoenicians phoenicurus доказано, что отказ птиц от пчёл и ос за редким исключением связан с неприятным вкусом секрета их ядовитых желёз. Не случайно, видимо, птицы охотно поедают в экспериментальных условиях самцов, а также особей с удалёнными ядовитыми железами, и в то же время отвергают здоровых самок (Liepelt 1963). Возможно, что и в наших условиях не было случайностью, что жулан принёс своим птенцам двух насекомых из Apidae, у которых предварительно оторвал брюшко.
Таким образом, для большинства воробьиных птиц пчёлы и осы не могут считаться достаточно приемлемой пищей. Однако, на наш
i С Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 40
взгляд, следует с осторожностью говорить об ядовитости мяса жалящих насекомых, во всяком случае тех видов, которые обитают в наших условиях, поскольку их птицы хоть и редко, но всё же поедают. А для жулана поимка жалящих насекомых чем-то исключительным вообще не является. В то же время две птицы (зяблик и лесной конёк), в чьих желудках содержались эти насекомые, были найдены мёртвыми. Причины их гибели неизвестны, но не исключено, что это связано с укусами или непригодностью мяса насекомых в пищу, хотя утверждать что-либо определённое в данном случае нельзя.
Совершенно очевидно, что птицы проявляют во время охоты избирательность по отношению к окраске жертвы. Предупреждающая окраска насекомых, как правило, жёлтая или красная. У жалящих насекомых она обычно жёлтая. Птицы, видимо, её хорошо отличают, и у них вырабатывается отрицательная реакция на вид жертв, в окраске которых много жёлтого. Вдобавок и жужжание их тоже отпугивает (Благосклонов 1976). Поэтому птицы научаются почти безошибочно узнавать такую добычу и избегать её.
Иногда, правда, ставят под сомнение способность охотящихся на лету птиц (например, серых мухоловок) успевать улавливать апосе-матическую окраску насекомых (Шарлемань 1954). Между тем, детальные наблюдения за серыми мухоловками во время охоты иногда позволяют определить реакцию их на тех или иных пролетающих насекомых. Оказывается, они не всегда охотятся удачно. При попытках поймать добычу на лету им случается промахиваться, причём эти промахи хорошо заметны при ловле бабочек, но бывают также и при охоте за другими насекомыми. При одних обстоятельствах это может быть случайностью, а при других — "сознательным" отказом от добычи, предостерегающую окраску которой удалось увидеть лишь на близком расстоянии. Одновременно обращает на себя внимание и то, что жалящих насекомых в корме серых мухоловок хотя и немного, но всё же больше, чем у других птиц (кроме жуланов). А это значит, что во время охоты серым мухоловкам не всегда удаётся вовремя пренебречь ими. В таких случаях подтверждается правильность предположения, что птице трудно быстро реагировать на окраску быстро летящей жертвы.
Известно, что отрицательные реакции птиц на жалящих насекомых не наследственны, а вырабатываются на основе индивидуального опыта (ОереЙ 1963). При этом ведущую роль играет не собственный опыт птенцов, полученный методом проб и ошибок, а научение молодых от старых или подражание птицам, уже имеющим такой опыт (Благосклонов 1976). Отсюда можно ожидать, что молодые, ещё не опытные птицы должны чаще, чем старые, добывать жалящих перепончатокрылых. И действительно, наш материал в ка-
Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 40 1 п
кой-то степени подтверждает правильность этого предположения. Если оставить в стороне жуланов, не избегающих ос, шмелей и пчёл, а также птенцов, которые проглатывают то, что приносят им родители, то получается, что эти насекомые чаще встречаются в желудках молодых птиц по сравнению со взрослыми. В процессе работы нами было отмечено поедание жалящих насекомых молодыми грачами, луговыми чеканами, лесными коньками и серыми мухоловками. Среди взрослых эти насекомые найдены только в желудках зяблика и иволги.
Наряду с этим выяснилось, что отрицательное отношение птиц к жалящим насекомым, как правило, не изменяется ни при каких обстоятельствах. Это наблюдается даже тогда, когда птицы испытывают затруднения в добыче корма и вынуждены добавлять к привычному рациону другую пищу. Наблюдения показывают, что эти насекомые настолько непопулярны у птиц, что не привлекают их внимание даже в качестве пищи, добываемой только в крайнем случае.
В заключение отметим, что жалящих насекомых, кроме воробьиных, могли бы добывать и другие насекомоядные птицы. Однако выяснилось, что не считая, конечно, вертишейку Jynx torquilla и козодоя Caprimulgus europaeus, жалящих насекомых не добывали ни сизоворонка Coradas garrulus, ни стриж Apus apus и никто из шести видов дятлов, которые тоже находились под наблюдением.
Литература
Благосклонов К.Н. 1976. Становление элективности питания в онтогенезе поведения насекомоядных птиц//Научн. докл. высшей школы. Биол. науки 2: 87-92. Мальчевский A.C. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. JL: 1-282. Прокофьева И.В. 1972. Отношение насекомоядных птиц к муравьям Ц 24-е Гер-
ценовские чтения: Биология. JL: 87-89. Строков В.В. 1966. Позвоночные-мирмекофаги и их значение в жизни колоний
муравьев рода Formica Ц Зоол. журн. 45, 2: 1835-1842. Шарлемань Н.В. 1954. О поедании птицами перепончатокрылых // Зоол. журн. 33, 6: 1420-1422.
Birkhead T.R. 1974. Prédation by birds on social wasps // Brit. Birds 67, 6: 221-229. Dean R., Milton S. 1991. Galium tomentosum a yarn for the birds // Veld and Flora 77, 3: 82-83.
Evans D.L., Waldbauer G.P. 1982. Behaviour of adult and naive birds when presented
with a bumbebee and its mimic Ц Z. Tierpsychol. 59, 3: 247-259. Liepelt W. 1963. Zur Schutzwirkung des Stachelgiftes von Bienen und Wespen gegenüber Trauelfliegenschnäpper und Gartenrotschwanz//Zool. Jahrb., Abt. 1, 70, 2: 167-176.
SO GS
18
Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 40
