CC BY
31DOI 10.47576/2712-7559_2021_2_2_70 УДК 504.06
Кадысева Анастасия Александровна,
доктор биологических наук, доцент, профессор кафедры водоснабжения и водоотведения, Тюменский индустриаль ный университет, Россия, г. Тюмень, e-mail: kadyseva@mail.ru
Козловцева Ольга Сергеевна,
кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии, географии и методики их преподавания, Тюменский государствен ный университет, Россия, г. Тюмень, e-mail: ok-007@mail.ru
Глущенко Екатерина Сергеевна,
ассистент кафедры водоснабжения и водоотведения, Тюменский индустриаль ный университет, Россия, г. Тюмень, e-mail: ekaterina.gluschenko. 1997@mail.ru
Статья посвящена изучению изучение формирования анаэробной биопленки на поверхности носителя при обработке жидкого осадка с первичных и вторичных отстойников станции очистки сточных вод. Экспериментальные исследования проводились в лабораторных условиях, для определения состава анаэробных популяций в устойчивом состоянии применялась оптическая и сканирующая электронная микроскопия. Объектом исследования являлась биопленка на поверхности носителя, образовавшаяся в анаэробном реакторе, работающем в псевдоожиженном режиме. В результате исследования, было установлено, что формирование и развитие биопленки на поверхности носителя идет в несколько этапов. Поверхность зрелой биопленки имела экзополисахаридный матрикс, с развернутой сетью каналов, способствующей выделению образовавшихся газов, а также обеспечением питательными веществами нижних слоев биопленки. В сформированной биопленке преобладали два морфологических семейства Methanothrix и Methanosarcina. Делается вывод о том, что материалы статьи могут быть полезны специалистам и ученым, занимающимися вопросами биологической очистки сточных вод.
Ключевые слова: зеленые технологии; биологическая очистка стоков; псевдоожиженный слой; биопленка; биореактор; биологические популяции.
UDC 504.06
Kadiseva Anastasia Alexandrovna,
Doctor of Biological Sciences, Associate Professor, Professor of the Department of W Supply and Wastewater Disposal, Tyumen Industrial University, Russia, Tyumen, e-mail: kadyseva@mail.ru
Kozlovtseva Olga Sergeevna,
Candidate of Biological Sciences, Associate Professor of the Department of Biology, Geography and Methods of Their Teaching, Tyumen State University, Russia, Tyumen, e-mail: ok-007@mail.ru
«ЗЕЛЕНЫЕ» ТЕХНОЛОГИИ ПСЕВДООЖИЖЕННЫХ - АНАЭРОБНЫХ РЕАКТОРОВ
GREEN TECHNOLOGIES OF FLUIDIZED ANAEROBIC REACTORS
Glushchenko Ekaterina Sergeevna,
Assistant of the Department of Water Supply and Wastewater Disposal, Tyumen Industrial University, Russia, Tyumen, e-mail: ekaterina. gluschenko. 1997@mail.ru
The article is devoted to the study of the study of the formation of anaerobic biofilm on the surface of the carrier during the treatment of liquid sludge from the primary and secondary sedimentation tanks of a wastewater treatment plant. Experimental studies were carried out in laboratory conditions, optical and scanning electron microscopy were used to determine the composition of anaerobic populations in a steady state. The object of the study was a biofilm on the surface of the carrier formed in an anaerobic reactor operating in a fluidized mode. As a result of the study, it was found that the formation and development of biofilm on the surface of the carrier proceeds in several stages. The surface of the mature biofilm had an exopolysaccharide matrix, with an expanded network of channels that promoted the release of formed gases, as well as providing nutrients to the lower layers of the biofilm. The formed biofilm was dominated by two morphological families Methanothrix and Methanosarcina. It is concluded that the materials of the article can be useful to specialists and scientists dealing with biological wastewater treatment.
Keywords: green technologies; biological wastewater treatment; fluidized bed; biofilm; bioreactor; biological populations.
Анаэробное сбраживание органических отходов является популярным объектом современных исследований в области получения альтернативных источников энергии [18]. Технологии получения энергии из отходов рассматриваются как экологические способы утилизации органических отходов, которые способствуют снижению углеродного следа и способствуют развитию зеленой экономики [12].
Жизнедеятельность людей и развитие промышленного производства сопровождаются формированием разных по качеству и количеству сточных вод, которые оказывают негативное влияние на окружающую среду. Для минимизации экологического ущерба водных объектов от сбрасываемых в них стоков устраиваются канализационные очистные сооружения, основанные, как правило, на биологических методах в аэробных и анаэробных условиях.
Образующиеся в процессе очистки осадки сточных вод - сырой осадок первичных отстойников и избыточный активный ил вторичных отстойников - также отрицательно сказываются на санитарно-эпидемиологической обстановке населенных пунктов. Они являются не только потенциальной угрозой развития инфекционных заболеваний ввиду наличия в нем патогенных микроорганизмов, но и источником неприятных токсичных запахов. Кроме того, осадки, образующиеся на очистных сооружениях, могут оказаться ток-
сичными для почв из-за присутствия большого количества органических веществ и ам -монийных солей.
Одним из перспективных методов обработки осадков сточных вод можно выделить их анаэробное сбраживание, в дополнение при данном методе происходит стабилизация осадка и его обезвоживание. Кроме того, при бескислородном сбраживании осадка образуется побочный продукт - биогаз, который может быть использован в качестве энергетического и теплового источника на самих канализационных очистных сооружениях.
Биологические методы очистки сточных вод, основанные на применении иммобилизованных микроорганизмов, представляют научный и технический интерес. Они позволяют решить проблему отделения микроорганизмов от очищенных сточных вод с применением проточных биореакторов, без устройства дополнительных сооружений, предназначенных для отделения разделения иловой смеси и очищенных стоков [5; 13-15; 19; 20].
Широкое распространение в последнее время получили биореакторы с псевдоожи-женным слоем башенного типа. В реакторе данного типа сточная вода проходит свозь слой загрузки (катализатор) с такой скоростью, что загрузка постоянно турболентно перемешивается в объеме жидкости, формируя так называемый псевдоожиженный слой.
Частицы биокатализатора - иммобилизованные на частицах загрузки микроорганизмы -увлекаются восходящим потоком жидкости и суспендируются [11]. Высокий массообмен и развитая поверхность контакта в псведо-ожиженном слое обеспечивает достаточно высокую его эффективность по сравнению с биореакторами других типов. При проектировании необходимо правильно подобрать градиент скорости для предотвращения полного выноса частиц загрузки из биореактора, а возврата ее в рабочую камеру реактора [21].
Преимуществом реакторов с псевдоожи-женным слоем является отсутствие зарастания и забивания загрузки, что характерно для реакторов с неподвижным слоем. Кроме того, в таких реакторах за счет псевдоожиженного слоя жидкость распределяется равномерно между загрузкой, содержащей иммобилизованные клетки [9]. Псевдоожиженный слой пополняется микроорганизмами, благодаря контролю роста клеток в реакторе, в результате чего поддерживается необходимый уровень активной иммобилизованной биомассы [8; 9]
Ряд авторов сравнивают биопленку с городом, населенным микроорганизмами, которые в зависимости от вида (бактерии, простейшие, грибы, водоросли) выполняют специализированные метаболические функции [1; 3; 4; 7; 10; 22]. Иммобилизованные микроорганизмы биопленки, по сравнению с микроорганизмами, находящимися в свободноплавающем состоянии, отличаются устойчивостью к неблагоприятным факторам окружающей среды. Они характеризуются хорошей жизнеспособностью и метаболической активностью на протяжении длительного времени, а также обладают большей операционной гибкостью. Метод иммобилизации микроорганизмов на поверхности носителя в биоректорах позволяет увеличивать время обработки стоков, предотвращает вынос активной биомассы и создает условия для увеличения ее концентрации [2; 6; 16]. Данные свойства позволяют успешно применять эти возможности для решения широкого спектра проблем, в том числе и природоохранных.
Широкое применение данных методов сдерживается малым количеством исследований по изучению формирования и популяций микроорганизмов биопленки анаэробного реактора с псевдоожиженным слом.
Изучение свойств биопленки проводилось на биореакторах, работающих в режиме псевдоожиженного слоя, смонтированных в лабораторных условиях. Объем каждого реактора составлял 25 литров, реакторы разработаны с учетом работы в аэробном и анаэробном режимах. Схема биореактора показана на рис. 1. В экспериментальных биореакторах поддерживался мезофильный режим [17]. Реактор работал в периодическом режиме, время пребывания исследуемой среды составляло 48 часов. Загрузка стоков на обработку производилась через верхнюю часть реактора, по окончании исследований осадок откачивался насосом. Анаэробный реактор был разделен на две зоны (зоны псевдоожиженного слоя и зоны разделения) перегородкой. В качестве загрузки применяли пластиковые цилиндры и сферы. Для изучения вклада иммобилизованной загрузки в формировании биопленки при очистке сточных вод параллельно был установлен контрольный реактор без загрузочного материала.
Экспериментальные биореакторы позволили провести комплекс экспериментальных исследований процессов биологической обработки с псевдоожиженном слоем как аэробной (при открытой верхней части установки и подводе кислорода), так и анаэробной (при герметично закрытой верхней части установки).
В качестве исследуемой среды применялся жидкий осадок с первичных и вторичных отстойников станции очистки сточных вод.
Отбор проб производился путем забора загрузочного материала из верхней, средней и нижней частей установки. Образцы отбирались через каждый час для исследования скорости роста биопленки. Образец загрузки со зрелой биопленкой фиксировался парами 25-процентного глутарового альдегида в течение 30-40 мин для дальнейшего исследования в сканирующем электронном микроскопе и 5-процентным формалином для оптического микроскопирования.
В работе проводились наблюдения по поведению биопленки анаэробного реактора очистки сточных вод. Биопленка на поверхности носителя формировалась и развивалась в несколько стадий, аналогичных тем, которые описаны в классическом микробном росте: лаг, экспоненциальная и стационар-
г\
> —
V
2
6
7»
Р
Рисунок 1 - Принципиальная схема анаэробного реактора: 1. Биологический реактор. 2. Подача стоков на очистку. 3. Гидрозатвор. 4. Выход очищенных стоков. 5. Выход газа. 6. Отбор проб. 7. Охлаждающий кожух. 8. Линия рециркуляции газа.
9. Компрессор. 10. Регулировка подачи газа
ная фазы. Так, на первой стадии (длительность 4 часа) наблюдалось прикрепление отдельных микробных клеток, содержащихся в стоках, к поверхности загрузки. На второй стадии (длительность 8-12 часов) происходит фиксация и образование микроколоний, которые прочно присоединены между собой и к загрузке. На третьей стадии (16-20 часов) происходит созревание биопленки, микроколонии окружены защитным матриксом, в ней появляются особые структуры - поры, каналы и полости. Четвертая стадия характеризуется ростом - созреванием биопленки. На этой стадии наблюдались отрыв биопленки от поверхности носителя, что обусловливается недостатком питательных веществ в нижних слоях биопленки, и начало процес-
сов освобождения загрузки от микроорганизмов. Было установлено, что биопленка имеет способность к быстрому восстановлению на поверхности носителя, стадия формирования зрелой пленки составила 24 часа. Наблюдалось слипание небольших агрегатов в большие узы в течение 15 минут.
На основании данных наблюдений для дальнейшего исследования была принята рабочая гипотеза о формировании агрегатов анаэробно-смешанных культур, изображенная на рис. 2, которая помогла структурировать направления исследований и объяснить поведение популяции биопленки в анаэробном реакторе.
Рисунок 2 - Рабочая гипотеза развития агрегатов анаэробно-смешанной культуры: 1. Загрузочный материал. 2. Формирование биопленки на носителе. 3. Разделение биопленки на более мелкие части
(фрагменты). 4. Слипание малых частей (фрагментов); 5. Рост агрегатов. 6. Вынос загрузочного материала из реактора. 7. Возврат загрузки в процесс формирования биопленки. 8. Фрагментация больших частиц
Полученные образцы биопленки анализировались оптическим микроскопировани-ем. На рис. 3 представлены обнаруженные микроколонии бактерий, отличающихся морфологическим разнообразием. Наиболее
частыми представителями обнаруженных микроколоний были длинные волокнистые бактериальные палочки. Также встречались микроколонии, содержащие только один морфологический вид.
Рисунок 3 - Микроколонии, обнаруженные в биопленке (увеличение 9500 раз)
При проведении оптического микроско-пирования было выявлено, что в гетерогенных микробных популяциях биопленки преобладали метаногены Methanothrix и Methanosarcina. Метаногены рода Methanothrix были расположены на поверхностном слое биопленки, в то время как Methanosarcina, чаще всего располагались в нижних слоях биопленки у поверхности носителя.
Наличие метановых архей родов Methanosarcina и Methanothrix свидетельствует о наличии процесса анаэробного разрушения органических веществ и образования метана.
В исследуемых образцах биопленки и фрагментах флоккул присутствовало множество бактериальных спор, а также одноклеточные эукариоты в незначительных количествах. Представители рода Bacilli-, cocci-, spirilla- и sarcina находились в тесносвязан-ных бактериальных агрегатах и цистах.
Поверхность зрелой биопленки имела внеклеточный экзополисахаридный защитный матрикс. Поверхность матрикса была покрыта сетью каналов, через которую высвобождались образовавшиеся внутри пленки газы и поступали в нижние слои питательные вещества. Матрикс сформированный на поверхности кокковых клеток был менее развитый.
В результате исследования было обнаружено, что микробные клетки стремились к объединению в полимерные матрицы, спо-
собные к увеличению в размерах и агрегированию между собой. Однако присутствие более крупных агрегатов ингибировало их рост. Также было установлено, что на стыке «среда-жидкость» и между субагрегатами имелись популяционные различия и положение отдельных бактерий постоянно изменялось.
Адсорбированные клетки, сформировавшиеся в крупные агрегаты, сдерживают высвобождение газа, в результате чего они концентрируются в верхней части реактора, а затем выносятся восходящим потоком жидкости.
Результаты оптического микроскопирова-ния биопленки показали:
- плотность биопленки высокая на периферии и низкая в центре агрегатов;
- толщина биопленки на поверхности носителя составляла 1-3 мм;
- пленка имела плотное прилегание к носителю;
- пленка, сформировавшаяся на внутренних стенках реактора, была плотной, однородной и не имела микробиальных разрушений.
Дополнительно была выполнена сканирующая электронная микроскопия исследуемой биопленки. Полученные снимки (рис. 4) показали неровность поверхности биопленки с наличием выпуклостей и впадин размером от 100 до 500 мкм в диаметре. Данные неровности шероховатости были расположены преимущественно в толстых слоях биопленки.
Рисунок 4 - Сканирующая электронная
микрофотография биопленки, прикрепленной на загрузке (увеличение в 800 раз)
Очистка сточных вод и обработка осадков очистных сооружений уже не может основываться только на традиционных методах и подходах. Исследование процессов формирования биопленки и ее результативность могут стать основой создания биореакторов нового типа, которые сочетают в себе решение экологических проблем и развитие «зеленых» технологий. Для дальнейшего исследования популяций биопленок анаэробного реактора необходимо разработать модель формирования биопленки, соответствующую стадиям образования метана в процессе анаэробной очистки сточных вод, что поможет разработать механизмы управления анаэробной обработкой.
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного про -екта № 20-010-00996 (The reported study was unded by RFBR, project number 20-010-00996).
Список литературы
1. Bester E. (2010). Metabolic differentiation in biofilms as indicated by carbon dioxide production rates. E. Bester [et al.]. Appl. Environ. Microbiol, vol. 76, no. 4, pp. 1189— 1197.
2. Cassidy M.B., Lee H., Trevors J.T. (1996). Environmental applications of immobilized microbial cells: A review. Journal of Industrial Microbiology, vol. 16, no. 2, pp. 79-101.
3. Costerton W., Veeh R, Shirtliff M et al. (2003). The application of biofilm science to the study and control of chronic bacterial infections. Clin. Invest; 112:1466-77.
4. Davies D. (2003). Understanding biofilm resistans to antibacterial agents. Nat.Rev.Drug.Discov; 2: 114-22.
5. Doaa M.A.R., Wafaa H.A. (2009). Potential Application of Immobilization Technology in Enzyme and Biomass Production (Review Article). Journal of Applied Sciences Research, vol. 5, no. 12. pp. 2466-2476.
6. Hallas L.E., Adams W.J., Heitkamp M.A. (1992). Glyphosate Degradation by Immobilized Bacteria: Field Studies with Industrial Wastewater Effluent. Applied and Environmental Microbiology, vol. 58, no. 4, pp. 1215-1219.
7. O'Toote G.A., Kaplan H.B., Kolter R. (2000). Biofilm formation as microbial development. Ann Rev Microbiol; 54: 49-79.
8. Shieh W.K., Keenan J.D. (1986). Fluidized Bed Biofilm Reactor for Wastewater Treatment. Advances in Biochemical Engineering Biotechnology, vol. 33, pp. 131169.
9. Soko'l W., Korpal W. (1998). Aerobic treatment of wastewaters in the inverse fluidised bed biofilm reactor. Chemical Engineering Journal, 2006, vol. 118, no. 3, pp. 199-205.
10. Watnick P., Kolter R. (2000). Biofilm, city of microbes. J Bacteriol 2000; 182: 2675-9. URL: http://www.ncbi.nlm. nih.gov/pmc/articles/PMC101960/
11. Werther J. (2007). Fluidized-Bed Reactors. Ullmann's Encyclopedia of Industrial Chemistry. Weinheim, pp. 1-50.
12. Wu L., Li X., Yang F., Zhou Q., Ren R. & Lyu Y. (2021). One-step acquirement of superior microbial communities from mesophilic digested sludge to upgrade anaerobic digestion. Chemosphere, 263 doi:10.1016/j. chemosphere.2020.128047.
13. Бородин, Д. Б. Использование малых биогазовых установок в условиях Орловской области / Д. Б. Бородин // Фундаментальные и прикладные исследования - сельскохозяйственному производству : сборник материалов VIII Международной научно-практической интернет-конференции. - 2016. - С. 7-9.
14. Гвоздяк, П. И. Иммобилизованные микроорганизмы в очистке сточных вод от ксенобиотиков / П. И. Гвоздяк // Иммобилизованные клетки в биотехнологии : сборник научных трудов. - Пущино, 1987. -С. 57-61.
15. Жукова, О. В. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями - сорбентами при снятии локального нефтяного загрязнения / О. В. Жукова, Н. В. Морозов. - Вестник ТГГПУ. - 2010. - № 3(21). -С. 99-106.
16. Ильина, Т. С. Биопленки как способ существования бактерий в окружающей среде и организме хозяина: феномен, генетический контроль и системы регуляции их развития / Т. С. Ильина, М. Ю. Романова, А. Л. Гинцбург // Генетика. - 2004. - Т. 40, № 11. -С. 1445-1456.
17. Кадысева, А. А. Влияние температуры на анаэробное сбраживание органического субстрата / А. А. Кадысева, Р. М. Гильмутдинов, С. В. Безухова, А. С. Тарапатова, В. В. Токарев // Вестник ОмГАУ. -2013. - № 3(11). - С. 35-38.
18. Кадысева, А. А. Энергосберегающие технологии и оборудование в водоснабжении и водоотведе-нии: учебное пособие / А. А. Кадысева, П. А. Битей-кин. - Омск, ОмГАУ, 2015. - 80 с.
19. Лейкин, Ю. А. Саморегенерирующиеся сорбенты для очистки воды от нефтяных углеводородов / Ю. А. Лейкин, Т. А. Черкасова, Н. А. Смагина // Сорбци-
онные и хроматографические процессы. - 2008. - Т. 8, вып. 4. - С. 585-599.
20. Рымовская, М. В. Биосорбционная очистка сточной воды производства полимеров / М. В. Рымовская, Н.С. Ручай // Биотехнология. - 2008. - № 2. - С. 51-58.
21. Серебренникова, М. К. Биологические способы очистки нефтезагрязненных сточных вод (обзор) / М. К. Серебренникова, М. С. Тудвасева, М. С. Куюкина // Вестник Пермского университета. Серия: Биология. -2015. - № 1. С. 16-30.
22. Тец, В. В. Бактериальные сообщества / В. В. Тец // Клеточные сообщества / под ред. В. Теца. - Санкт-Петербург : Изд-во СПбГМУ, 1998. - С. 15-73.
References
1. Bester E. (2010). Metabolic differentiation in biofilms as indicated by carbon dioxide production rates. E. Bester [et al.]. Appl. Environ. Microbiol, vol. 76, no. 4, pp. 11891197.
2. Cassidy M.B., Lee H., Trevors J.T. (1996). Environmental applications of immobilized microbial cells: A review. Journal of Industrial Microbiology, vol. 16, no. 2, pp. 79-101.
3. Costerton W., Veeh R, Shirtliff M et al. (2003). The application of biofilm science to the study and control of chronic bacterial infections. Clin. Invest; 112:1466-77.
4. Davies D. (2003). Understanding biofilm resistans to antibacterial agents. Nat.Rev.Drug.Discov; 2: 114-22.
5. Doaa M.A.R., Wafaa H.A. (2009). Potential Application of Immobilization Technology in Enzyme and Biomass Production (Review Article). Journal of Applied Sciences Research, vol. 5, no. 12. pp. 2466-2476.
6. Hallas L.E., Adams W.J., Heitkamp M.A. (1992). Glyphosate Degradation by Immobilized Bacteria: Field Studies with Industrial Wastewater Effluent. Applied and Environmental Microbiology, vol. 58, no. 4, pp. 1215-1219.
7. O'Toote G.A., Kaplan H.B., Kolter R. (2000). Biofilm formation as microbial development. Ann Rev Microbiol; 54: 49-79.
8. Shieh W.K., Keenan J.D. (1986). Fluidized Bed Biofilm Reactor for Wastewater Treatment. Advances in Biochemical Engineering Biotechnology, vol. 33, pp. 131-169.
9. Soko'l W., Korpal W. (1998). Aerobic treatment of wastewaters in the inverse fluidised bed biofilm reactor. Chemical Engineering Journal, 2006, vol. 118, no. 3, pp. 199-205.
10. Watnick P., Kolter R. (2000). Biofilm, city of microbes. J Bacteriol 2000; 182: 2675-9. URL: http://www.ncbi.nlm. nih.gov/pmc/articles/PMC101960/
11. Werther J. (2007). Fluidized-Bed Reactors. Ullmann's Encyclopedia of Industrial Chemistry. Weinheim, pp. 1-50.
12. Wu L., Li X., Yang F., Zhou Q., Ren R. & Lyu Y. (2021). One-step acquirement of superior microbial communities from mesophilic digested sludge to upgrade anaerobic digestion. Chemosphere, 263 doi:10.1016/j. chemosphere.2020.128047.
13. Borodin D.B. Ispol'zovanie maly'x biogazovy'x ustanovok v usloviyax Orlovskoj oblasti, Fundamental'nye i prikladnye issledovaniya - sel'skoxozyaj-stvennomu proizvodstvu: sbornik materialov VIII Mezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj internet-konferencii, 2016, pp. 7-9.
14. Gvozdyak P. I. Immobilizovanny'e mikroorganizmy' v ochistke stochny'x vod ot ksenobiotikov, Immobilizovanny'e kletki v biotexnologii : sbornik nauchny'x trudov. Pushhino, 1987, pp. 57-61.
15. Zhukova O.V., Morozov N.V. Vzaimodejstvie mikroorganizmov s tverdy'mi poverxnostyami - sorbentami pri snyatii lokal'nogo neftyanogo zagryazneniya, Vestnik TGGPU, 2010, no. 3(21), pp. 99-106.
16. Il'ina T.S., Romanova M.Yu., Ginczburg A.L. Bioplenki kak sposob sushhestvovaniya bakterij v okruzhayushhej srede i organizme xozyaina: fenomen, geneticheskij kontrol' i sistemy' regulyacii ix razvitiya, Genetika, 2004, T. 40, no. 11, pp. 1445-1456.
17. Kady'seva A.A., Gil'mutdinov R.M., Bezuxova S.V., Tarapatova A.S., Tokarev V.V. Vliyanie temperatury' na anae'robnoe sbrazhivanie organicheskogo substrata, Vestnik OmGAU, 2013, no. 3(11), pp. 35-38.
18. Kady'seva A.A., Bitejkin P.A. E'nergosberegayushhie texnologii i oborudovanie v vodosnabzhenii i vodootvedenii : uchebnoe posobie. Omsk, Om-GAU, 2015, 80 p.
19. Lejkin Yu.A., Cherkasova T.A., Smagina N.A. Samoregeneriruyushhiesya sor-benty' dlya ochistki vody' ot neftyany'x uglevodorodov. Sorbcionnye i xromatograficheskie processy, 2008, vol. 8, vy'p. 4, pp. 585-599.
20. Ry'movskaya M.V., Ruchaj N.S. Biosorbcionnaya ochistka stochnoj vody' proizvodstva polimerov. Biotexnologiya, 2008, no. 2, pp. 51-58.
21. Serebrennikova M.K., Tudvaseva M.S., Kuyukina M.S. Biologicheskie sposoby' ochistki neftezagryaznenny'x stochny'x vod (obzor), Vestnik Permskogo universiteta. Seriya: Biologiya, 2015, no. 1, pp. 16-30.
22. Tecz V.V. Bakterial'nye soobshhestva, Kletochnye soobshhestva / pod red. V. Tecza. Sankt-Peterburg : SPbGMU, 1998, pp. 15-73.
