CC BY
9Дата публикации: 01.07.2022 Publication date: 01.07.2022
DOI: 10.51871/2782-6570_2022_01_02_7 DOI: 10.51871/2782-6570_2022_01_02_7
УДК 575.174.015.3; 796.422.1 UDC 575.174.015.3; 796.422.1
ЗАВИСИТ ЛИ ПРЕДПОЧТЕНИЕ ПРОБЕГАЕМОЙ ДИСТАНЦИИ ЭЛИТНЫХ СТАЙЕРОВ ОТ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОЛИМОРФИЗМА? И.Р. Мавлянов, А.Х. Аширметов, С.Т. Юлчиев, Н.М. Рахимова
Республиканский научно-практический центр спортивной медицины, г. Ташкент, Узбекистан
Аннотация. Исследование выполнено с целью оценки зависимости предпочтения дистанции пробега элитными стайерами от комбинации генетических маркеров, связанных с выносливостью, мощностью или силой. Были проанализированы доли соответствующих аллелей и «общий балл генотипа» генов: ACE I/D, ACTN3 C/T, AMPD1 C/Т, PPARA G/C, PPARG2 C/G, MTHFR A/C, HIF1A C/T, ADRB2 C>G, ADRB2 G>A, NOS3 C/T у легкоатлетов, предпочитающих короткие (0,8 и 1,5 км), средние (1,5-21,1 км) и длинные (21,1 и 41,1 км) дистанции, и лиц, не занимающихся спортом. Выявлено, что доли соответствующих аллелей и средние значения общего балла генотипа изученных генов были выше по мощности и силе, но ниже по выносливости у стайеров, предпочитающих короткие дистанции, по сравнению с марафонцами и контрольной группой, тогда как в последних двух группах они не различались.
Ключевые слова: спортивная генетика, генетический полиморфизм, выносливость, мощность, сила, дистанция пробега, элитные спортсмены, марафон.
DOES THE PREFERRED DISTANCE OF ELITE STAYERS DEPEND ON GENETIC POLYMORPHISM?
I.R. Mavlyanov, A^h. Ashirmetov, S-Т. Yulchiev, N.M. Rakhimova
Republican Scientific and Practical Center of Sports Medicine, Tashkent, Uzbekistan
Annotation. The study was performed to assess the dependence of the distance preference of elite stayers on the combination of genetic markers associated with endurance, power or strength. Shares of the corresponding alleles and the "Total Genotype Score" of following genes were analyzed: ACE I/D, ACTN3 C/T, AMPD1 S/T, PPARA G/C, PPARG2 C/G, MTHFR A/C, HIF1A C/T, ADRB2 C>G, ADRB2 G>A, NOS3 C/T in the athletes preferring short (0.8 and 1.5 km), average (1.5-21.1 km) and long (21.1 and 41.1 km) distances, and the individuals, not engaged in sports. It was revealed that the proportions of the corresponding alleles and the mean Total Genotype Score values of the studied genes were higher in power and strength, but lower in endurance in stayers, who prefer short distances, compared to marathon runners and the control group, while in the last two groups they did not differ.
Keywords: sports genetics, genetic polymorphism, endurance, power, strength, running distance, elite athletes, marathon.
Введение. В последнее время генетическая основа спортивных результатов у элитных спортсменов приобретает все большее значение для понимания предсказуемости способности спортсмена выступать в различных условиях в дополнение к потенциальной тренируемости. Однако философия «единый ген как волшебная пуля», ранее набиравшая популярность в спорте, не нашла своего подтверждения, поскольку ни один такой ген до сих пор не был обнаружен
[1-2]. Вместо этого мы столкнулись с реальностью, что у элитных спортсменов есть много благоприятных аллелей, но при этом ни один спортсмен не обладает идеальным генетическим профилем элитно-сти [1,3].
В настоящее время известно, что генетическое кодирование спортивной деятельности и ее детерминанты являются полигенными. Генетическая основа обычно включает в себя сложную архитектуру фенотипа,
обусловленную различным числом генетических вариантов, влияющих на признак, их частотами аллелей, размерами эффектов и множественными взаимодействиями ген-ген и ген-среда [4-6].
В отношении ген-ген взаимодействий установлено, что так называемый «генетический профиль» для успеха в спорте фено-типически может подразделяться на ряд противоположных друг другу видов (например, по выносливости, мощности, силе, скорости, координации и т.п.). Так, по данным авторского коллектива И.И. Ахме-дова [7], общее число полиморфизмов ДНК, связанных со статусом спортсмена, составило в 2021 году 220, из которых только 97 маркеров оказались значимыми по крайней мере в двух исследованиях (связанных с выносливостью - 35, мощностью - 24 и силой - 38).
Обычно, генетические варианты, связанные со статусом выносливости, мощности или силы, определяются путем сравнения аллельных частот в группах спортсменов, занимающихся соответствующим видом спорта, например, марафонцев, спринтеров или тяжелоатлетов, относительно неспортивного контроля [1, 2, 4, 5]. В отношении бега в легкой атлетике спортсмены специализируются, выбирая соответствующие дистанции.
Однако на соревнованиях, исходя из своих возможностей, такие спортсмены могут выступать и по ряду других близлежащих дистанций. И для этого, соответственно, они подготавливаются с помощью различных тренировочных режимов, поскольку продолжительность и напряженность тренировок должна зависеть от пробегаемой дистанции. Так, если марафонскую дистанцию пробегают не менее 2,5 часов непрерывно, обращая основное внимание на экономичность бега и выносливость, то для бега на короткие дистанции необходимо развивать высокую скорость, а на средние дистанции, наряду со скоростью, еще и мощность с выносливостью [8-9]. Иными словами, тренировочный режим должен выстраиваться по необходимости
соответствующей энерготраты и потребления кислорода [10-11]. В то же время, данные процессы, часто имеющие противоположный характер, должны протекать одновременно в различных соотношениях в организме стайера при пробежке определенных расстояний. Однако оптимальный генетический профиль спортсмена, создающий основу для успешного (в спортивном плане) преодоления той или иной дистанции, пока еще не определен.
Принимая это во внимание, данное исследование выполнено с целью оценки связи предпочтения дистанции пробега элитными стайерами с комбинацией генетических маркеров, связанных с выносливостью, мощностью или силой.
Методы и организация исследования. Исследования проводились у 22 элитных спортсменов Узбекистана, занимающихся легкой атлетикой, в частности бегом, а также у 125 лиц, не занимающихся спортом. Испытуемые не разделялись по половому или национальному признаку.
Соответственно показателям спортивных достижений на крупных международных соревнованиях за период 2017-2020 гг, элитные спортсмены-легкоатлеты, независимо от половой принадлежности, были подразделены на 3 группы в зависимости от предпочтения пробегаемой дистанции, т.е. за основу была принята лишь минимальность времени, необходимого для пробега соответствующей дистанции.
Поскольку в республике отсутствуют спортсмены, побеждавшие на международных соревнованиях на спринтерских дистанциях, т.е. 100 м или 200 м, исследование выполнялось только среди стайеров, разделенных на 3 группы. Это были призеры соревнований, преимущественно пробегающие за минимальное время:
1) короткие дистанции (800 и 1500 м);
2) как короткие дистанции (1500 м), так и средние (5 и 10 км), и даже полумарафон (21,1 км);
3) марафонские дистанции (21,1 и 42,1 км).
Таблица 1
Время и средняя скорость преодоления дистанций на международных соревнованиях
элитными легкоатлетами
Дистанция Мужчины Женщины
Время пробега Средняя скорость Время пробега Средняя скорость
800 м <115 с >6,9 м/с <135 с >5,9 м/с
1500 м <4 мин >6,2 м/с <4,5 мин >5,55 м/с
5000 м <16 мин >5,2 м/с <17 мин >4,9 м/с
10000 м <32 мин >5,2 м/с <35 мин >4,76 м/с
Полумарафон <70 мин >5,0 м/с <75 мин >4,69 м/с
Марафон <148 мин >4,74 м/с <155 мин >4,53 м/с
Показатели времени и средней скорости преодоления дистанций на международных соревнованиях, представленные в таблице 1, позволяют составить представление об уровне испытуемых спортсменов.
Генотипирование было выполнено с использованием метода ПЦР амплификации. Образцы венозной крови собирали в растворе ЭДТА (этилендиаминтетрауксус-ная кислота) и до анализа хранились при температуре -20 °С. Выделение ДНК из цельной крови проводилась на наборе реагента Рибо-преп (Интерлабсервис, Россия).
Детекции полиморфизма изучаемых генов определяли методом Real-Time ПЦР (ООО НПФ «Литех», Россия). Для проведения ПЦР-амплификации в реальном времени использовали GeneAmp® ПЦР - ABI 7500 Fast Real-Time PCR с 96-ячеечнным блоком. Программа амплификации в реальном времени включала 100 сек предварительной денатурации при 95°С однократно, при 95°С - 15 сек, и при 64°С - 40 сек включала 45 повторов.
Были исследованы генетические полиморфизмы, для которых связь с характеристиками выносливости, мощности и силы ранее была показана в публикациях, и которые были рекомендованы по результатам мета-анализа [7].
Для комплексного исследования генотипов с превалированием выносливого или мощностно-силового типа были отобраны 10 генов (ACE, ACTN3, AMPD1, PPARA, PPARG2, MTHFR, HIF1A, ADRB2 C>G, ADRB2 G>A, NOS3), полиморфизм 6
из которых проявлял благоприятные варианты аллелей для выносливого типа (ACE (rs4646994)_I/D_(I), ACTN3_
(rs1815739)_C/T_(T), AMPD1_(rs17602729) _C/T_(C), PPARA(rs4253778)_G/C_(G), HIF1A (rs11549465)_C/T_(C), ADRB2 (rs1042713)_G>A _(А)).
Для выявления мощностного типа определялся полиморфизм следующих 10 генов с выявлением благоприятного аллеля: ACE (rs4646994)_I/D_(D), ACTN3
(rs1815739)_C/T_(C), AMPD1_(rs17602729) _C/T_(C), PPARA (rs4253778)_G/C_(C), PPARG2 (rs1801282)_C/G_(G), MTHFR (rs1801131)_A/C_(C), HIF1A (rs11549465)_ C/T_(T), ADRB2(rs1042714)_C>G_(G), ADRB2 (rs1042713)_G>A_(G),N0S3_C/T_ (T). Для определения силового типа анализировались 5 генов: ACTN3 (rs1815739)_C/T_(C), PPARA (rs4253778)_ G/C_(C), PPARG2(rs1801282)_C/G_(G), MTHFR (rs1801131)_A/C_(C), HIF1A (rs11549465)_ C/T_(T).
Так называемый «общий балл генотипа» - TGS (в диапазоне от 0 до 100) рассчитывали, используя модель Williams и Folland [12]. При обнаружении искомого ал-леля, отражающего соответствующий тип спортивного качества, в гомозиготном варианте выставляли оценку «2», в гетерозиготном варианте - «1», а при отсутствии этого аллеля - «0».
Далее, полученный в результате накопленной комбинации полиморфизмов-кандидатов, объясняющей индивидуальные вариации в показателях выносливости, общий
балл генотипа рассчитывали по следующей формуле: ТGS выносливость = (100/6х2) х
(ОБ АСЕ(1) + ОБ Астз(Т) + ОБ АМРВЦС) + ОБ РРАЯЛ(О) + 08 нтлс) + 08 ЛОЯВ20>Л(А)).
Аналогичное проделывали для показателей мощности и силы:
ТGS мощность (100/10х2) х (GS асе(П) +
ОБ лстю(с) + ОБ АЫРП1(С) + ОБ МТИЕК (С) + ОБ РРАЯО2 (О) + ОБ РРЛЯЛ(С) + ОБ нтл(Т) + ОБ А0ЯБ2С>0(0) + ОБ АОЯБ20>А(0) + ОБ NOSз(Т));
Ш сила = (100/5х2) х (GS лсшз(с) + ОБ МТИЕК (С) + ОБ РРЛЯО2 (О) + ОБ РРЛЯЛ(С) + ОБ итл (Т))-
Результаты исследования и их обсуждение. В этом исследовании оценивалась связь между предпочтением дистанции пробега элитных спортсменов и вариантами 10 генов, ранее связанных со статусом выносливости, мощности или силовой способности человека.
По данным ряда авторов, показатели выносливости имеют в своей основе особенности клеточного метаболизма и функционирования сердечно-сосудистой системы, тесно связанных с преобладанием медленно сокращающихся волокон в скелетных мышцах, гемоглобиновой массой, максимальной скоростью потребления кислорода (У02шах) и сердечным выбросом [13-14]. При этом, 44-68% вариабельности фенотипов, связанных с выносливостью, составляют генетические факторы [15].
Для показателей мощности характерна большая доля быстро сокращающихся мышечных волокон и мышечной массы, ускоренное время реакции и ряд антропометрических признаков [9, 16, 17], с варьированием наследственности от 49% до 86% в различных фенотипах [18].
Проявления силовых способностей спортсменов, в основном, базируются на высокой гликолитической способности, гипертрофии костной системы и скелетных мышц с преобладанием быстросокращаю-щихся волокон, что резко отличается от
характеристик выносливости, но близко к показателям мощности [13, 19]. При этом, генетические факторы имели значение в 30-84% вариаций фенотипов [18].
Мы изучили полиморфизмы 10 генов, один из аллелей которых был связан с показателями мощности (силы), а другие аллели из 5 этих генов - с выносливостью. Изученные гены имеют различные мишени и пути воздействия на гомеостаз. В частности, гены АСЕ, NOS3 и ADRB2 кодируют ферменты, участвующие в регуляции сердечно-сосудистой функции, такой как кровяное давление и вазодилата-ция [10, 20, 21, 22, 23]. Ген АСШ3 кодирует структурный саркомерный белок а-асйп-З, обнаруженный исключительно в быстрых мышечных волокнах типа II, функция которого коррелирует с физической силой, скоростью и мощностью мышечного сокращения [1, 4, 11]. Под влиянием ШЛА стимулируется эритропоэз и повышается эффективность доставки кислорода к работающим мышцам [21]. Гены PPARA и PPARG кодируют семейство рецепторов (альфа и гамма), активируемых пролиферацией пероксисом, которые в условиях дефицита энергии способствуют поглощению, утилизации и катаболизму жирных кислот в митохондриях вместо глюкозы [22].
Для полиморфизма MTШFR С677Т обнаружена взаимосвязь с такими показателями производительности, как аэробный и анаэробный пороговые значения [24]. AMPD играет ключевую роль в производстве аденозинтрифосфата (АТФ) посредством преобразования аденозинмонофос-фата (АМФ) винозинмонофосфат. Причем распространенность аллеля Т, снижающего активность AMPD в скелетных мышцах, ниже среди элитных спортсменов как на выносливость, так и на мощность, по сравнению с контрольной группой [20, 23].
ACTN3
ADRB2 A>G
ACE
AMPD1
PPARA
HIF1A
79,2
96,2
95
100
72,6
Я 77,8
83,1
83,3
90
92,7 I 92,7
L90T'
100
0 20 40 60 80 100
международные ■ контроль ■ короткие ■ средние ■ длинные
Рис. 1. Распределение частот аллелей генов, связанных с показателем выносливости, элитных спортсменов-легкоатлетов в зависимости от предпочитаемой дистанции
Примечание: международные - частота аллелей генов, связанных с показателем выносливости, в общей популяции (n=2504) по данным проекта 1000 Genomes [7]
Проведенные исследования привели к следующим результатам. На рисунке 1 показаны показатели аллелей генов, имеющих отношение к выносливости. Видно, что по некоторым генам данные контроля отличаются от международных (более, чем на 10%). В частности, они выше для PPARA и АСТШ, но ниже для AMPD1 (почти на 20%) и ADRB2 А>&
При анализе данных легкоатлетов, в зависимости от пробегаемой дистанции, выявлено, что количественный уровень почти всех аллелей выносливости имеет тенденцию к нарастанию с увеличением дистанции. При этом для НШ^ и ADRB2 A>G такая картина наблюдается в виде
скачка от средней до длиннои дистанции, для AMPD1 и ACE - от короткой до средней, а для PPARA и ACTN3 в виде равномерного прироста.
Нужно заметить, что доли аллелей выносливости генов HIF1A и ADRB2 A>G спортсменов, успешно пробегающих короткие и средние дистанции, не отличались от показателей контрольной группы, тогда как аналогичное для PPARA выявлялось только при длинных дистанциях. В остальных случаях тенденция к сближению с показателями контрольной группы оказалось характерной для спортсменов, предпочитающих марафонские (ACTN3) или средние дистанции (AMPD1 и ACE).
Как видно из рисунка 2, доли аллелей оказался почти в 2 раза выше, для PPARA -
генов, имеющих отношение к мощности, в почти в 2 раза ниже, а в отношении ADRB2
контрольной группе имеют некоторые A>G и MTШFR обнаружена тенденция к
отличия от международных данных. Так, повышению (различия более 10%). для ADRB2 С^ и PPARG2 этот показатель
'0
10
HIF1A
PPARG2
ADRB2C>G
PPARA
7,3°7'3 16,7
10 У 7 16,3
16,7,
MTHFR ■
ADRB2 A>G 1 !
ACE t
I
ACTN3 '
NOS3 AMPD1
30
20,4 1
38,9
16,7
I 27,4
16,7
- 25 ■
24,9
40
50 60
50
J
52,
50
60
60,7
43,7
Ш
60
47
66,6
55,1
72,2
i 80
85
-
7
60
83,3
80,9
79,2
100
96,2
95
100
I-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1
0 20 40 60 80 100
длинные ■ средние ■ короткие ■ контроль ■ международные
Рис. 2. Распределение частот аллелей генов, связанных с показателями мощности и силы, элитных спортсменов-легкоатлетов в зависимости от предпочитаемой дистанции
Характерной чертой изменения доли аллелей для спортсменов оказалось снижение их количества по мере увеличения пробегаемой дистанции (за исключением PPARG2). Она проявлялась как в скачкообразном виде (для NOS3 и ACE переход от коротких до средних дистанций, для ADRB2 A>G, ADRB2 C>G и HIF1A - от средних до
длинных дистанций), так и в виде постепенного уменьшения ^СТШ, PPARA и MTHFR).
Тенденция к сближению с показателями контрольной группы по долям аллелей мощности выявлялась в большей части у спортсменов, предпочитающих марафонские дистанции (NOS3, PPARA, PPARG2,
2
ACE и ACTN3). Однако для остальных генов это было характерным в отношении средних дистанций как единственно (MTHFR и ADRB2 C>G), так и в сочетании с короткими дистанциями (ADRB2 A>G и HIF1A).
Поскольку описываемые аллели, отражающие процессы мощности, для 5 генов (ACTN3, MTHFR, PPARA, PPARG2 и HIF1A) имеют отношение к проявлению силы у спортсменов, представленная на рисунке 2 картина будет характеризовать также и данный параметр. В частности, тенденция к сближению с показателями контрольной группы демонстрируется преимущественно в отношении марафонских дистанций, а контрольные значения имеют двукратные отличия от международных для генов PPARA и PPARG2.
Хотя уровень аллелей выносливости остальных генов и повышается в группах спортсменов с увеличением преодолеваемого расстояния, они только достигают (PPARA) или не достигают контрольного уровня (ACE и ACTN3).
Относительно аллелей мощности, самые высокие значения в группе спортсменов, бегущих на коротких дистанциях, с постепенным их снижением при увеличении расстояний, в некоторой степени превышающие контрольный уровень значения у марафонцев, наблюдались для генов NOS3, ACE и ACTN3. В остальных случаях (за исключением AMPD1, динамика которой описана выше) они либо ни в одной группе не превышали контрольный уровень (ADRB2 A>G, ADRB2 C>G, HIF1A и PPARG2), либо были выше этого уровня у стайеров, соревнующихся на коротких дистанциях, но с увеличением пробегаемого расстояния снижались и оказывались ниже контрольных значений у марафонцев (MTHFR и PPARA).
В целом стало ясно, что генетический профиль марафонца характеризуется абсолютным превалированием аллелей выносливости по генам HIF1A и AMPD1, а также высоким уровнем такого аллеля гена ADRB2 A>G, которые превышают
контрольные уровни. Полученные данные хорошо согласуются с литературными, в которых обнаружена значительная связь между бета-2-адренергическим рецептором (ADRB2) rs1042713 и аденозинмонофосфат-деаминазой 1 (AMPD1) rs17602729 и самыми быстрыми зарегистрированными временами завершения марафона среди спортсменов-мужчин [23], а также между активацией гена HIF1A и высоким значением VO2max, являющимся важным фактором, определяющим производительность марафонского бега [21].
Из изученных нами генов, по мнению Akhmetov и соавт. [7], наиболее перспективными генетическими маркерами в отношении выносливости считаются PPARA rs4253778, силе - PPARG rs1801282 и мощности - ACTN3 rs1815739, AMPD1 rs17602729 и NOS3 rs2070744.
По результатам наших исследований стало ясно, что к понятию перспективности генетических маркеров надо подходить дифференцированно. Они могут различаться в зависимости от специализации спортсмена и выбора соответствующих дистанций. По нашему мнению, перспективными генетическими маркерами стайеров можно назвать следующие аллели генов, значительно превышающие контрольный уровень:
- для марафонцев по выносливости -HIF1A и AMPD1, по мощности - AMPD1, NOS3 и ACTN3;
- для универсалов (средние дистанции) - AMPD1 и по мощности - NOS3, ACTN3, PPARA;
- для стайеров коротких дистанций по мощности - NOS3, ACTN3, PPARA, MTHFR и ACE.
Надо заметить, что общими для всех стайеров перспективными генетическими маркерами становятся аллели по мощности генов NOS3 и ACTN3, тогда как для марафонцев и универсалов к ним добавляется еще и AMPD1.
Результаты наших исследований согласуются с литературными данными, где показана связь полиморфизмов ACTN3 и
ACE со специфическими спринтерскими фенотипами, т. е. вариант ACTN3 rs1815739 в большей степени влияет на бег на 200 м (спринтерская скорость), а полиморфизм ACE ID в большей степени вовлечен в бег на более длинные дистанции - 400 м (спринтерская производительность) [11]. В то же время было обнаружено, что у бегунов олимпийского стандарта, от коротких дистанций (100 м) до сверхмарафонских, выявляется избыток аллеля I ACE (характерный для выносливости) [25], тогда как ACTN3 является единственным геном, который демонстрирует связь между генотипом и производительностью в нескольких когортах элитных силовых спортсменов [4].
Поскольку генетическая обеспеченность атлетических показателей очень сложна, выявленные различия между
группами в аллельной частоте каждого полиморфизма подчеркивают необходимость использования новых подходов для установления генетического вклада в спортивное совершенство. Поэтому мы рассчитали накопленную комбинацию полиморфизмов 10 генов, связанных с выносливостью, мощностью и силой, используя простую модель общего балла генотипа -ТGS. Он отражает аддитивное влияние генотипов на прогнозирование сложного признака, такого как спортивные результаты, а баллы, присвоенные генотипам в TGS, должны показать степень предрасположенности генотипа к признаку [23, 26].
Средние уровни ТGS выносливости, мощности и силы спортсменов в зависимости от предпочтения пробегаемой дистанции показаны в таблице 2.
Таблица 2
Показатели общих баллов генотипов выносливости, мощности и силы среди элитных спортсменов в зависимости от предпочтения пробегаемой дистанции
№ Показатели Контроль Предпочитаемые дистанции
Короткие Средние Длинные
1 Выносливость (В) 65,9±3,1 53,3±3,5* 63,4±3,4+ 69,4±3,6+
2 Мощность (М) 42,3±2,0 48,0±2,2* 46,43±2,3 41,7±2,4+
3 Сила(С) 24,7±1,5 34,0±2,3* 27,1±2,0+ 23,3±2,4+
4 Соотношение В/М 1,56±0,11 1,11±0,1* 1,37±0,1+ 1,66±0,14+
5 Соотношение В/С 2,67±0,23 1,57±0,18* 2,34±0,23+ 2,98±0,25+
Примечание: * - различия статистически значимы относительно контроля; (+) - статистически значимые различия между группами спортсменов относительно коротких дистанций (при р<0,05)
В ней видно скачкообразное возрастание показателей выносливости и постепенное их снижение в отношении мощности и силы в зависимости от увеличения длины пробегаемой дистанции. При этом контрольные показатели имеют статистически значимые различия только относительно спортсменов, предпочитающих короткие дистанции, и проявляют тенденцию к сближению с показателями марафонцев, но не достигают их.
Анализ соотношения ТGS выносливости к ТGS мощности или силы показал, что статистически значимыми относительно контрольного уровня были различия этих показателей только у спортсменов,
предпочитающих короткие дистанции. Соотношение ТGS выносливость/мощность возрастает у стайеров с увеличением предпочитаемой дистанции (при р<0,05). Аналогичное наблюдается и в отношении соотношения ТGS выносливость/сила. В обоих случаях уровня контрольных показателей достигают и несколько превышают только марафонцы.
Как видим, для победы в марафонском беге решающую роль играет выносливость, поскольку с увеличением дистанции, выраженность зависящего от нее аллельного спектра возрастает, а доля аллелей, связанных с мощностью и силой, снижается. Это проявляется и в постепенном уменьшении
средней скорости спортсменов с увеличением расстояния пробега, как показано в таблице 1.
Хорошо известно, что медленно сокращающиеся мышечные волокна лучше реагируют на низкоинтенсивные тренировки с отягощениями или аэробные тренировки, тогда как быстро сокращающиеся мышечные волокна лучше подходят для высокоинтенсивных силовых) тренировок [13-14]. На основании полученных данных, у начинающих спортсменов можно определить рекомендуемые маркеры, а выявленный спектр генотипов использовать для подбора соответствующего для данного индивида вида тренировок.
Обследование лиц, не занимающихся спортом, продемонстрировало превалирование у них генотипов выносливости относительно мощностно-силового типа, что, вероятно, связано с естественным отбором таких генотипов для адаптации организма к проживанию в жаркой аридной климатической зоне, где содержание кислорода в воздухе ниже, чем в северных широтах с более прохладным и влажным климатом [27]. При этом генотип контроля очень близок к генотипу марафонцев и универсалов (предпочитающих средние дистанции). Последние составляют более половины состава исследованных элитных бегунов.
Такое явление не вызывает удивления, поскольку аналогичная картина была установлена и в отношении многократных Олимпийских чемпионов по бегу на марафонские дистанции Кенийско-Эфиопского происхождения, где также по результатам международных исследований не удалось найти ни одного отличительного признака по генотипам от проживающего там населения, не занимающегося спортом [28-29]. Из этого следует, что любой коренной житель этих стран обладает необходимым благоприятным генотипом, чтобы, при условии проведения соответствующих тренировок, стать Олимпийским чемпионом. С другой стороны, это в какой-то степени может объяснить отсутствие
элитных спортсменов-спринтеров в Узбекистане, а также свидетельствовать о полигенной природе сложных признаков выносливости.
Тем не менее, такое предположение требует своего подтверждения дальнейшими исследованиями, прежде всего за счет обеспечения достаточной статистической мощности, определения этническо/геогра-фических различий и расширения спектра генетических маркеров. Ведь первое является особой проблемой в показателях элитного уровня, поскольку элитные спортсмены по определению ограничены небольшим числом старших личностей. Тогда как для характеристики популяции, согласно существующим правилам, необходимо исследовать не менее 1000 испытуемых из нескольких регионов республики с учетом их этнических признаков. Кроме того, до сих пор неизвестно, какие гены конкретно связаны с выступлением в элитном марафоне из-за малых размеров эффекта. Возможно, что в этом процессе немаловажную роль могут играть гены, связанные с регуляцией водно-солевого баланса, потоотделения, температуры тела или других систем [27].
Заключение. Выявлено, что доли соответствующих аллелей и средние значения TGS изученных генов были выше по мощности и силе, но ниже по выносливости у элитных стайеров, предпочитающих короткие дистанции, по сравнению с марафонцами и контрольной группой, тогда как в последних двух группах они не различались. Поскольку комбинация сложных многофакторных взаимодействий между различными генами и факторами окружающей среды значительно влияет на конечный результат, к подбору перспективности генетических маркеров для стайеров надо подходить дифференцированно, в зависимости от предпочтения пробегаемой дистанции.
Установлено, что общими для всех стайеров перспективными генетическими маркерами являются аллели по мощности
генов NOS3 и ACTN3, тогда как для марафонцев к ним добавляется AMPD1 и аллель по выносливости - HIF1A. В дополнение к этому по показателю мощности в число перспективных попадают генетические маркеры для бегунов на средние дистанции
- PPARA, а на короткие дистанции -PPARA, MTHFR и ACE.
Использование этих маркеров в спортивной практике позволит дифференцированно подобрать для каждого стайера эффективные и целенаправленные программы физической подготовки.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Ахметов, И. И. Молекулярная генетика спорта / И. И. Ахметов. - М.: Советский спорт, 2009. - 268 с. [in English] Akhmetov I.I. Molecular genetics in sports. Moscow: Sovetskij Sport, 268 p.
2. Mavlyanov, I. R. Prospects of molecular genetics in sports medicine /I. R. Mavlyanov, A. Kh. Ashirmetov // Journal of Diseases. - 2016. -Vol. 3(1). - pp. 8-15.
3. Perspectives in Sports Genomics / Gineviciene V., Utkus A., Pranckeviciene E. [et al] // Biomedi-cines. - 2022. - Vol. 10(2). - pp. 298. Epub 2022 Jan 27. DOI: 10.3390/biomedicines10020298.
4. John, R. Genetics and the Elite Athlete: Our Understanding in 2020 / R. John, M. S. Dhillon,
5. Dhillon // Indian J Orthop. - 2020. - Vol. 54(3).
- pp. 256-263.
5. Ghosh, A. Can genotype determine the sports phenotype? A paradigm shift in sports medicine / A. Ghosh, P. B. Mahajan // J. Basic Clin. Physiol. Pharmacol. - 2016. - № 27. - pp. 333-339.
6. Molecular Big Data in Sports Sciences: State-of-Art and Future Prospects of OMICS-Based Sports Sciences / M. Sellami, M. Elrayess, L. Puce, N. Bragazzi // Front Mol Biosci. - 2021. - № 8. -pp. 815410. Epub 2022 Jan 11. DOI: 10.3389/fmolb.2021. 815410.
7. Advances in sports genomics / Ahmetov I. I., Hall E. C. R., Semenova E. A. [et al] // Advances in Clinical Chemistry. - 2021. - Vol. 107. -pp. 215-263. DOI: https://doi.org/10.1016/bs.acc. 2021.07.004.
8. Mavlyanov, I. R. Problems and prospects of development of sports medicine / I. R. Mavlyanov, A. Kh. Ashirmetov., Z. I. Mavlyanov // Asian Journal of Research. - 2017. - Vol. 3(3). - pp. 61-89.
9. The training and development of elite Sprint performance: an integration of scientific and best
Обследование лиц, не занимающихся спортом, продемонстрировало превалирование у них генотипов выносливости относительно мощностно-силового типа, связанное, вероятно, с естественным отбором при проживании в аридной климатической зоне Узбекистана. Для уточнения этого обстоятельства необходимо проведение дальнейших исследований с увеличением размера выборки элитных когорт и популяции и расширением спектра генетических маркеров.
practice literature / T. Haugen, S. Seiler, 0. Sand-bakk, E. T0nnessen // Sports Med. Open. - 2019. -Vol. 5. - pp. 44.
10.Intra-individual differences in the effect of endurance versus resistance training on vascular function: A crossover study / Dawson E.A., Sheikhsaraf B., Boidin M. [et al] // Scand J Med Sci Sports. - 2021. - Vol. 31(8) - pp. 1683-1692.
11. Genomic profile in association with sport-type, sex, ethnicity, psychological traits and sport injuries of elite athletes / Silva H-H, Silva M-R.G., Cerqueira F. [et al] // J Sports Med Phys Fitness. - 2022. - Vol. 62(3). -pp. 418-434. Epub 2021 Mar 5. DOI: 10.23736/S0022-4707.21.1220-1.
12.Williams, A. G. Similarity of polygenic profiles limits the potential for elite human physical performance / A. G. Williams, J. P. Folland // J Physiol. -2008. - Vol. 586. - pp. 113-121.
13. Fuku, N. Genetics of muscle fiber composition / N. Fuku, H. Kumagai, I. I. Ahmetov // Sports, Exercise, and Nutritional Genomics: Current Status and Future Directions, Academic Press, USA, 2019. -pp. 295-314.
14. Association analysis of multiple traits and muscle fiber composition in athletes and untrained subjects / Hall E., Semenova E.A., Borisov O.V. [et al] // Biol. Sport. - 2021. - Vol. 38. - pp. 3-10.
15.Heritability estimates of endurance-related pheno-types: a systematic review and meta-analysis / Miya-moto-Mikami E., Zempo H., Fuku N. [et al] // Scand. J. Med. Sci. Sports. - 2018. - Vol. 28. -pp. 834-845.
16. Calcaneus height is a key morphological factor of sprint performance in sprinters / Suga T., Terada M., Tanaka T. [et al] // Sci. Rep. - 2020. - Vol. 10 -pp.15425.
17. Prediction of muscle fiber composition using multiple repetition testing / Hall E., Lysenko E. A., Semenova E. A. [et al] // Biol. Sport. - 2021. -Vol. 38. - pp. 277-283.
18.Heritability estimates of muscle strength-related N. phenotypes: a systematic review and meta-analysis / Zempo H., Miyamoto-Mikami E., Kikuchi N. [et al] // Scand. J. Med. Sci. Sports. - 2017. - Vol. 27. - pp.1537-1546.
19. Global gene expression in skeletal muscle from well-trained strength and endurance athletes / Stepto N. K., Coffey V. G., Carey A. L. [et al] // Med. Sci. Sports Exerc. - 2009. - Vol. 41. -pp. 546-565.
20. Polygenic Study of Endurance-Associated Genetic Markers NOS3 (Glu298Asp), BDKRB2 (-9/+9), UCP2 (Ala55Val), AMPD1 (Gln45Ter) and ACE (I/D) in Polish Male Half Marathoners / Gronek P., Gronek J., Lulinska-Kuklik E. [et al] // J Hum Kinet. - 2018. - Vol. 64 - pp. 87-98.
21. Genes and Elite Marathon Running Performance: A Systematic Review / Moir H. J., Kemp R., Folkerts D. [et al] // J Sports Sci Med. 2019. -Vol. 18(3). - pp. 559-568.
22. Ipekoglu G. A meta-analysis on the association of ACE and PPARA gene variants and endurance athletic status / G. Ipekoglu, A. Bulbul, H. I. Cakir // J Sports Med Phys Fitness. - 2021. Epub 2021 May 24. DOI: 10.23736/S0022-4707.21.12417-X.
23. Genotype scores in energy and iron-metabolising genes are higher in elite endurance athletes than in nonathlete controls / D. Delgado, J. Orriols,
D. Martin, J. Coso // Appl Physiol Nutr Metab. -2020. - Vol. 45(11). - pp. 1225-1231.
24.The effect of the MTHFR C677T mutation on athletic performance and the homocysteine level of soccer players and sedentary individuals / N. Din?, S. Yucel, F. Taneli, M. Sayin // J Hum Kinet. -2016. - Vol. 51. - pp. 61-69.
25. Associations of polymorphisms of eight muscle-or metabolism-related genes with performance in Mount Olympus marathon runners / Tsianos G. I., Evangelou E., Boot A. [et al]// Journal of Applied Physiology. - 2010. - Vol. 108(3). - pp. 567-574.
26. Total Genotype Score Modelling of Polygenic Endurance-Power Profiles in Lithuanian Elite Athletes / Pranckeviciene E., Gineviciene V., Jakaitiene A. [et al] // Genes (Basel). - 2021. - Vol. 12(7). -pp.1067. Epub 2021 Jul 13. DOI: 10.3390/genes 12071067.
27. Heat alleviation strategies for athletic performance: A review and practitioner guidelines / Gibson O. R., James C. A., Mee J. A. [et al] // Temperature (Austin). - 2020. - Vol. 7(1). - pp. 3-36.
28. Wilber, R. L. Kenyan and Ethiopian distance runners: what makes them so good? / R. L. Wilber, Y. P. Pitsiladis // The International Journal of Sports Physiology and Performance. - 2012. - Vol. 2. -pp. 92-102.
29. No association between ACE gene variation and endurance athlete status in Ethiopians / Ash G. I., Scott R. A., Deason M. [et al] // Medicine and Science in Sports and Exercise. - 2011. - Vol. 43(4). -pp. 590-597.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:
Искандар Рахимович Мавлянов - доктор медицинских наук, профессор, зам. директора по научной работе Республиканского научно-практического центра спортивной медицины при Национальном олимпийском комитете Узбекистана, Ташкент.
Абдурашид Хамидович Аширметов - доктор медицинских наук, Министерство здравоохранения Узбекистана, Ташкент.
Суннатилла Туйчибаевич Юлчиев - кандидат медицинских наук, зав. спортивного отдела, Республиканский научно-практический центр спортивной медицины, Ташкент. Ноиба Мирзаатхамовна Рахимова - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, зав отделением лабораторной диагностики, Республиканский научно-практический центр спортивной медицины, Ташкент.
INFORMATION ABOUT THE AUTHORS:
Iskandar Rakhimovich Mavlyanov - Doctor of Medical Sciences, Professor, Deputy Director for Scientific Work, Republican Scientific and Practical Center of Sports Medicine at the National Olympic Committee of Uzbekistan, Tashkent.
Abdurashid Hamidovich Ashirmetov - Doctor of Medical Sciences, Ministry of Health of Uzbekistan, Tashkent.
Sunnatilla Tuichibaevich Yulchiev - Candidate of Medical Sciences, Head of the Sports Department, Republican Scientific and Practical Center of Sports Medicine, Tashkent.
Noiba Mirzaathamovna Rakhimova - Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher, Head of the Laboratory Diagnostics Department, Republican Scientific and Practical Center of Sports Medicine, Tashkent.
Для цитирования: Зависит ли предпочтение пробегаемой дистанции элитных стайеров от генетического полиморфизма? / И. Мавлянов, А. Аширметов, С. Юлчиев, Н. Рахимова // Российский журнал спортивной науки: медицина, физиология, тренировка. - 2022. - Т. 1. - № 2. DOI: 10.51871/2782-6570_2022_01_02_7
For citation: Mavlyanov I.R., Ashirmetov A.Kh., Yulchiev S.T., Rakhimova N.M. Does the preferred distance of elite stayers depend on genetic polymorphism? Russian Journal of Sports Science: Medicine, Physiology, Training, 2022, vol. 1, no. 2. DOI: 10.51871/2782-6570_2022_01_02_7
