Генетические факторы формирования мышечной силы и массы у спортсменов Текст научной статьи по специальности «Фундаментальная медицина»

МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ СПОРТА

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ МЫШЕЧНОЙ СИЛЫ И МАССЫ У СПОРТСМЕНОВ

М.О. АКСЕНОВ, БГУ им. Доржи Банзарова, г. Улан-Удэ, Республика Бурятия, Россия

Аннотация

Исследования проводятся на базе научно-исследовательской лаборатории спортивной генетики Бурятского государственного университета. До настоящего времени мы проводили исследования по поиску генетической предрасположенности к проявлению силовых способностей человека в спортивной деятельности по четырем полиморфизмам генов: АСЕ (ангиотензинконвертирующий фермент), АСТЮ (альфа-актинин 3), РРАЯСС1А (коактиватор пролиферации пероксисом) и М5ТЫ (миостатин). В рамках реализации данного проекта спектр исследуемых полиморфизмов генов был существенно расширен с 4 до 73. Было установлено, что из 73 исследуемых полиморфизмов 22 связаны с проявлением силы скелетных мышц человека. На основе полученных нами данных было установлено, что наибольшим генетическим вкладом обладают 3 полиморфизма, это две мутации гена Миостатин (т$11333758, ^1805086) и полиморфизм гена ЮР-1 (^35767). На первом этапе работы были исследованы 178 испытуемых, на втором - 161. В ходе проведения исследований мы сравнивали силовые показатели испытуемых по генотипам каждого из исследуемых генов, например, группа с генотипом И М5ТЫ сравнивалась с группой испытуемых с генотипом КК М5ТЫ, а также с группой по гетерозиготе. Общее количество испытуемых экспериментальной группы составило 339 человек. Была собрана и проанализирована ДНК из буккального эпителия ротовой полости спортсменов, имеющих уровень спортивной квалификации не ниже МС России. Генотипирование проводилось в лаборатории фармакогеномики ИХБФМ СО РАН и в ООО «Центр исследования ДНК» при ИМБ РАН. С применением методов математической статистики была установлена частота встречаемости генотипов в выборке испытуемых, а также связь генотипов с уровнем развития силовых способностей испытуемых.

Ключевые слова: тренировка, сила, мышцы, ген, геном, ДНК-диагностика.

GENETIC FACTORS OF THE FORMATION OF MUSCULAR POWER AND MASS IN ATHLETES

M.O. AKSENOV, BBSU, Ulan-Ude, Republic of Buryatiya, Russia

Abstract

Studies are conducted on the basis of the Research Laboratory of Sports Genetics of the Buryat State University. To date, we have conducted research on the search for genetic susceptibility to the manifestation of human power abilities in sports activities on four gene polymorphisms, these are: ACE (angiotensin-converting enzyme), ACTN3 (alpha-actinin 3), PPARGC1A (peroxisome proliferation coactivator) and MSTN (myostatin). As part of this project, the spectrum of the studied polymorphisms of genes was significantly expanded from 4 to 73. Of the 73 polymorphisms studied, 22 were found to be associated with the manifestation of human skeletal muscle strength. Based on our data, it was found that 3 polymorphisms have the greatest genetic contribution, these are two mutations of the Myostatin gene (rs11333758, rs1805086) and polymorphism of the IGF-1 gene (rs35767). At the first stage of work, we studied 178 subjects, at the second stage - 161. In the course of the research, we compared the power indicators of the subjects by the genotypes of each of the studied genes, for example, the group with the LL MSTN genotype was compared with the group of subjects with the KK MSTN genotype, as well as with the heterozygote group. The total number of subjects of the experimental group was 339 people. DNA was collected and analyzed from the buccal epithelium of the oral cavity of athletes with a level of sports qualification not lower than the Master of Sports of Russia. Genotyping was carried out at the Laboratory of Pharmacogenomics of the ICBFM SB RAS and at the Center for DNA Research, LLC at the Institute of Biophysics of the RAS. Using the methods of mathematical statistics, the frequency of occurrence of genotypes in a sample of subjects was established, as well as the relationship of genotypes with the level

of development of the power abilities of the subjects.

Keywords: training, strength, muscle, gene, genome, DNA-diagnostics.

Введение

В последние годы в генетике наибольшее развитие получает такой подход, как молекулярно-генетический, направленный на выявление определенных маркеров для занятий спортом, эти же маркеры определяют способность спортсмена к выполнению тяжелых физических нагрузок. Правильное распределение нагрузок с учетом индивидуальных особенностей спортсмена поможет добиться высоких спортивных результатов в короткие сроки [1, 2].

В 2000 г. была разработана генетическая карта. Особенность данной разработки заключается в том, что в нее вносятся гены, имеющие связь с физическими показателями и показателями здоровья человека. Еще одним немаловажным показателем является то, что генетическая карта выявляет индикаторы малоподвижного образа жизни, который влияет на характер занятий физической культурой [3, 5].

Главная задача спортивной генетики - помочь спортсмену достичь высоких спортивних результатов, реализуя свои индивидуальные способности и задатки, которые определяются наследственностью. Тренировочный процесс у высоквалифицированных спортсменов выстроен на основе учета всех вышеперечисленных качеств и имеет четкую структуру. Использование ДНК-диагностики позволит выявить те проблемные тренировочные моменты, которые с первого взгляда можно упустить. Такой подход к планированию тренировочного процесса сможет оптимизировать процесс многолетней тренировки спортсменов практически в любом виде спорта.

Анализ полиморфизма генов выявляет индивидуальные черты спортсменов и помогает установить положительную динамику увеличения объема и интенсивности тренировочного процесса. Такой подход даст возможность наиболее полно оценить вклад вариантов генотипов различных генов в физическую работоспособность человека [7, 10].

Методы и организация исследования

Метод выделения ДНК: из буккального эпителия со специальных зондов. Выделение ДНК проводили с помощью фенол-хлороформной экстракции по общепринятой методике. Был использован метод генотипирования одно-нуклеотидных замен, который проводился с помощью ПЦР в режиме реального времени с использованием конкурирующих ТацЫаи-зондов, комплементарных полиморфным участкам ДНК.

Генотипирование образцов биологического материала проводилось методом ассиметричной ПЦР в режиме реального времени с использованием ТацЫаи-зонда, комплементарного участку ДНК.

Кроме методов ДНК-диагностики в работе был использован метод анализа параметров тренировочных нагрузок испытуемых, который проводился с использованием специализированной компьютерной программы. В программе регистрировались тренировочные нагрузки испытуемых: наименование выполняемых упражнений, объем и интенсивность нагрузок, количество подходов, повторений и общая физическая подготовка.

Метод биоимпедансного анализа позволил определить состояние спортивной формы испытуемых, а также компонентный состав по регионам тела испытуемых. В ходе эксперимента была получена информация о количестве и качестве мышечной массы испытуемых, состояние которой определялось по фазовому углу. Для этого был использован одночастотный, четырехполярный биоимпе-дансный анализатор «Медасс ABC-01» версии «Спорт». Анализ проводился контактным методом измерения электрической проводимости биологических тканей, дающий возможность оценки широкого спектра параметров организма. Было определено активное и реактивное сопротивление тела испытуемых и его сегментов на различных частотах.

Полученные данные были обработаны методами математической статистики в программе SPSS 17.0. В качестве критерия определения статистической значимости был использован непарный i-тест и метод ANOVA [20].

Результаты исследования и их обсуждение

В ходе реализации проекта мы собрали ДНК высококвалифицированных спортсменов в силовых видах спорта, таких как тяжелая атлетика, пауэрлифтинг, подъем штанги, гиревой спорт, жим штанги «лежа», силовой экс-трим и некоторые другие. Все спортсмены имели уровень спортивной квалификации МС и МСМК. Значительную часть выборки составили неоднократные рекордсмены мира, России, Европы, призеры Олимпийских игр.

На первом этапе работы мы собирали ДНК во время учебно-тренировочного процесса 178 высококвалифицированных спортсменов с соблюдением этических, юридических, медицинских и гигиенических требований к испытуемым. ДНК собиралась специальными зондами с внутренней стороны щеки испытуемых. На первом этапе работы мы исследовали связь четырех полиморфизмов генов: ангиотензинконвертирующего фермента (АСЕ), альфа-актинина-3 (ACTN3), коактиватора пролиферации пероксисом (PPARGC1A) и гена миостатина (MSTN). Было исследовано влияние полиморфизмов вышеперечисленных генов на уровень спортивной одаренности испытуемых. После выделения ДНК фенол-хлороформным методом был проведен ассоциативный анализ с параметрами силовых показателей испытуемых, а также с параметрами тренировок спортсменов, в частности, с количеством и качеством тренировочной нагрузки в структуре больших и средних тренировочных циклов.

Для исследования были взяты показатели, отражающие уровень спортивной одаренности испытуемых: время достижения звания МС (количество лет); годовая тренировочная нагрузка (количество выполненной работы за год); объем (количество подъемов штанги) и максимальные результаты, показанные на соревнованиях. Параметры тренировочной нагрузки испытуемых анализировались в специализированной компьютерной программе «Спорт». Затем данные о силовых показателях и времени их развития были сопоставлены с генотипами испытуемых по вышеуказанным полиморфизмам.

На втором этапе реализации проекта нами была собрана еще 161 проба ДНК высококвалифицированных

спортсменов, представителей силовых видов спорта. Все испытуемые также имели уровень спортивной квалификации не ниже МС. На втором этапе ДНК была проанализирована в Лаборатории фармакогеномики Института химической биологии и фундаментальной медицины Сибирского отделения Российской академии наук. На этом этапе спектр исследуемых генов был существенно расширен - исследовано 60 полиморфизмов генов, влияющих на уровень спортивной одаренности человека. Исследуемые гены были выбраны на основе литературных данных и данных, которые содержатся в базах NCBI, Scopus и Web of Science [4-19].

Были исследованы следующие полиморфизмы генов: ACE нуклеотидная замена I/D (полиморфизм rs4646994); ACTN3 C/T (rs1815739); ACVR1B A/G (rs2854464); ACVR2B A/G (rs2276541); ADRB2 G/A (rs1042713); ADRB2 C/G (rs1042714); AGTR2 C/A (rs11091046); AHSG C/T (rs4917); AMPD1 G/A (rs17602729); ANKRD6 C/T (rs61739327); AQP1 G/C (rs1049305); ARHGEF28 A/G (rs17664695); BMP2 A/C (rs15705); CALCR A/G (rs17734766); CAPN3 A/G (rs12439003); CCL2 A/T (rs1024610); CCR2 A/C (rs3918358); CKM T/C (rs8111989); CNTF G/A (rs1800169); COL5A1 T/C (rs12722); CREM C/T (rs1531550); CYP1A2 A/C (rs762551); DMD G/A (rs939787); ERC1 A/G (rs10505721); G6PC2 C/T (rs560887); GALNT13 A/G (rs10196189); GLYAT C/A (rs2507838); GNB3 C/T (rs5443); HFE C/G (rs1799945); HIF1A C/T (rs11549465); IGF1 C/T (rs6214); IGFBP3 G/T (rs2854744); IL15RA T/G (rs2228059); IL15RA A/C (rs2296135); KCNJ11 C/T(rs5219); LEPR A/G (rs1137101); LILRB2 G/A (rs2361797); MCT1 T/A (rs1049434); MnSOD A/G (rs4880); MTHFR G/A (rs1801133); MYB C/T (rs2050019); NFIA-AS2 G/T (rs1572312); NOS3 T/C (rs2070744); NOS3(e) G/T (rs1799983); NRG1 G/A (rs17721043); PPARA G/C (rs4253778); PPARD T/C (rs1053049); PPARG C/G (rs1805192); PPARGC1A C/T (rs8192678); PPARGC1B T/C (rs10060424); SGMS1 G/T (rs884880); SLC22A3 T/C (rs2457571); SUCLA2 G/T (rs10397); TRHR C/T (rs7832552); UCP2 G/A (rs660339); UCP3 G/A (rs1800849); VEGFA G/C (rs2010963); VEGFR2 T/A (rs1870377); MSTN C/T (rs1805086); NFATC1 A/T (rs549752) [21].

Среди вышеперечисленных полиморфизмов была выявлена связь между силовыми показателями испытуемых и исследуемыми полиморфизмами генов. В частности, в список полиморфизмов генов, влияющих на проявление силовых способностей, вошли следующие полиморфизмы: ACE (rs4646994); ACTN3 (rs1815739); AMPD1 (rs17602729); ARHGEF28 (rs17664695); CALCR (rs17734766); CKM (rs8111989); DMD (rs939787); G6PC2 (rs560887); GBF1 (rs2273555); GPC5 (rs852918); HIF1A (rs11549465); IL6 (rs1800795); LRPPRC (rs7582693); MPRIP (rs6502557); MTHFR (rs1801131); PPARA (rs4253778); PPARG (rs1805192); PPARGC1A (rs8192678); SUCLA2 (rs10397); UGT2B4 (rs17671289); ZNF608 (rs4626333); MSTN (rs1805086); IGF1 (rs6214) [21].

Полученные данные также подтвердились нами методом биочипирования в ООО «Центр исследования ДНК» (г. Москва). Были установлены следующие аллели генов,

влияющие на проявление абсолютной силы скелетных мышц: аллель Б гена АСЕ, аллель С гена АСТМ3, аллель С гена АМРБ1, аллель С гена АЯНСЕЕ28, аллель С гена САЕСЯ, аллель С гена СКМ, аллель А гена БМБ, аллель С гена С6РС2, аллель Т гена Н1Е1А, аллель А гена МТНЕЯ, аллель С гена РРАЯА, аллель С гена РРАЯС, аллель С гена РРАЯСС1А, аллель Т гена БиСЕА2, аллель С гена МБТЫ и аллель Т гена 1СЕ1.

Требуют дальнейшего уточнения и проведения дополнительных исследований следующие гены: СВЕ1, СРС5, 1Е6, ЕЯРРЯС, МРЯ1Р, иСТ2В4, 1ЫЕ608. Статистическая значимость полиморфизмов в нашей выборке испытуемых на втором этапе работы оказалась ниже 95% уровня (Р > 0,05).

Наиболее большой вклад был установлен в трех полиморфизмах генов - две мутации гена М5ТЫ: [р.Еуз153А^ (р.К153Я); с.373 + 90оШ («11333758)] и [с.458А > С (^1805086)] и полиморфизм гена 1СЕ-1 (^35767). Для более достоверного получения результата необходимо полногеномное секвенирование этих генов.

Более детально на первом этапе исследований из установленных полиморфизмов нами был изучен полиморфизм \р.Еуз153А^ (р.К153Я)].

Было установлено, что дальнейшие исследования, в которых будет рассматриваться ген М5ТЫ и одноименный белок, могут привести к открытию новых, более эффективных методик тренировочного процесса. Более того, нами была доказана связь М5ТЫ с периодом выполнения норматива МС в тяжелоатлетических видах спорта. Были получены результаты анализа эффективности тренировок высококвалифицированных спортсменов тяжелоатлетических видов спорта по генотипам гена М5ТЫ.

Более 85% генеральной совокупности составили испытуемые с генотипом КК М5ТЫ. В то же время данный генотип связан с невысокими значениями эффективности подготовки высококвалифицированных спортсменов тяжелоатлетических видов спорта. Они отличаются относительно большими сроками выполнения норм звания МС, их темпы прироста соревновательных результатов также невысокие. При расчете эффективности подготовки путем отношения количества выполненной работы в макроцикле к годовому приросту соревновательных результатов было установлено, что средний показатель эффективности спортсменов с генотипом КК составил Хср = 219,36 подъема штанги на единицу прироста соревновательных результатов в год, выраженных по коэффициенту Уилкса. По сравнению с другими генотипами этого гена данный показатель наименее выгодный, т.к. испытуемые с генотипом КК прикладывают больше всего усилий для достижения высоких соревновательных результатов. В более выгодном положении, с точки зрения эффективности выполнения тренировочной нагрузки в макроцикле, находятся спортсмены с гетерозиготным генотипом гена миостатин. Они имеют сравнительно невысокие показатели соревновательных результатов на уровне Хср = 417,33 ± 0,88 ед. по формуле Уилкса при средних величинах объемов тренировочной работы в течение года. Тем не менее наличие аллеля Е в гене миостатин дает им некоторое преимущество в годовых приростах соревно-

вательных показателей, их среднегодовая прибавка составляет Хср = 139 ± 5,57 ед. по формуле Уилкса. На этом основании была выявлена высокая эффективность их процесса подготовки к соревнованиям. В течение года у спортсменов с генотипом КЬ приходится Хср = 201,28 подъема штанги на каждую единицу прироста соревновательных результатов по Уилксу. Этот показатель более выгодный по сравнению с монозиготой КК и дает атлетам некоторое преимущество в темпах прироста результатов.

Уникальные данные были получены нами при изучении редко встречающегося генотипа ЬЬ М5ТЫ. Мастера спорта с данным генотипом показали весьма впечатляющие параметры подготовительно-соревновательной деятельности в тяжелоатлетических видах спорта. Так, эти спортсмены имели рекордно низкие показатели выполнения норматива МС (Хср = 1,8 ± 0,4 года), их соревновательные рекорды были абсолютно максимальными (Хср = 72,7 ± 17,30 ед. по Уилксу), годовые приросты результатов также отличались максимальными, рекордными значениями (Хср = 318,17 ± 90,85 ед.).

Расчет критерия эффективности позволил выявить наиболее эффективный генотип для занятий тяжелоатлетическими видами спорта, эффективность тренировки спортсменов с генотипом ЬЬ составила в среднем Хср = 96,44 подъема штанги на каждую единицу прироста соревновательных результатов в макроцикле подготовки.

Установленный факт позволяет сделать заключение о статистической значимости на уровне Р < 0,05 при вкладе гена 7,34%. Таким образом, при анализе монозиготы ЬЬ заслуживают особого внимания три показателя: тренировочный стаж, соревновательные результаты и максимальные спортивные достижения у спортсменов силовых видов спорта. Установленные характеристики выводят генотип ЬЬ как маркер высокой эффективности тренировки в развитии силы скелетных мышц. Он характеризуется большими темпами прироста соревнователь-

ных результатов в течение года и имеет значения почти в 2,5 раза выше, чем у спортсменов с другими генотипами гена М5ТЫ. Низкая активность экспрессии М5ТЫ способствует повышению эффективности подготовки спортсменов в тяжелоатлетических видах спорта. Полученные данные по гетерозиготе КЬ М5ТЫ являются статистически недостоверными (Р > 0,05) в силу того, что данный генотип встречается очень редко и величина выборки была недостаточна для высокого уровня статистической значимости.

В ходе проведения исследований мы сравнивали силовые показатели испытуемых по генотипам каждого из исследуемых генов. Например, группа с генотипом ЬЬ М5ТЫ сравнивалась с группой испытуемых с генотипом КК М5ТЫ, а также с группой по гетерозиготе.

Выводы и рекомендации

Проведенный нами анализ генотипов испытуемых выявил показатели, которые значимо отличают спортсменов с генотипом ЬЬ гена М5ТЫ от спортсменов с другими генотипами этого гена. К этим показателям относятся тренировочный стаж, соревновательные результаты, максимальные спортивные достижения и эффективность тренировки. Генотип ЬЬ характеризуется сравнительно короткими сроками выполнения норматива МС, быстрым приростом соревновательных результатов в течение года, имеет высокие показатели абсолютных соревновательных результатов, выраженных по формуле Уилкса, и отличается высокой эффективностью тренировки, т.е. сравнительно небольшим отношением годового объема тренировочной работы спортсменов, выраженного в количестве подъемов штанги, к годовому приросту соревновательных результатов, рассчитанного по формуле Уилкса. Инги-бирование экспрессии М5ТЫ способствует повышению эффективности подготовки спортсменов силовых видов спорта.

Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ и Министерства образования и науки Республики Бурятия в рамках научного проекта № 18-413-030001

Литература

1. Аксенов, М.О. Оценка эффективности тренировок в тяжелой атлетике по гену «Миостатин» // Вестник спортивной науки. - 2018. - № 6. - С. 31-37.

2. Аксенов, М.О., Аксенова, А.В. Организация тренировочного процесса штангиста на основе данных анализа биоимпеданса // Теория и практика физической культуры. - 2015. - № 12. - С. 74-76.

3. Ferland, Pierre-Marc; Comtois, Alain S. Classic Power-lifting Performance a Systematic Review. - The Journal of Strength and Conditioning Research. - 2019 July; (33). -Pp. 194-201. - DOI: 10.1519/JSC.0000000000003099

4. Fuku, N, Alis, R, Yvert, T, Zempo, H, Naito, H, Abe, Y, Arai, Y., Murakami, H., Miyachi, M., Pareja-Galeano, H., Emanuele, E., Hirose, N., Lucia, A. Muscle-Related Polymor-

phisms (MSTN rs1805086 and ACTN3 rs1815739) are not Associated with Exceptional Longevity in Japanese Centenarians. - PLoS One. - 2016 Nov. 18; - 11 (11): e0166605. -DOI: 10.1371/journal.pone.0166605. - PubMed PMID: 27861536. - Pub. Med. Central PMCID: PMC5115755

5. Garatachea, N, Lucía, A. Genes and the ageing muscle: a review on genetic association studies. - Age (Dordr.). - 2013 Feb. - No. 35 (1). - Pp. 207-33. - DOI: 10.1007/s11357-011-9327-0. - Epub. 2011 Oct. 27. - Pub. Med. PMID: 22037866. - Pub. Med. Central PMCID: PMC3543750.

6. Garatachea, N, Pinós, T., Cámara, Y., et al. Association of the K153R polymorphism in the myostatin gene and extreme longevity. - Age (Dordr.). - 2013. - 35 (6). -Pp. 2445-2454. - DOI: 10.1007/s11357-013-9513-3

É*)

Медико-биологические проблемы спорта

ЗЗ

7. Gineviciene, V, Jakaitiene, A., Kucinskas, V., Utkus, A., Aksenov, M.O., Aksenova, A.V., Druzhevskaya, A.M., Astraten-kova, I. V., Egorova, E.S., Gabdrakhmanova, LJ, Tubelis, L. Association analysis of ACE, ACTN3 and PPARGC1A gene polymorphisms in two cohorts of European strength and power athletes. - Biology of Sport. - 2016 May 3. - No. 33 (3). - Pp. 199-206. - DOI: 10.5604/20831862.1201051

8. Kota, J., Handy, C.R., Haidet, A.M., et al. Follistatin gene delivery enhances muscle growth and strength in nonhuman primates. - Sci. Transl. Med. - 2009. - No. 1 (6): 6ra15. - DOI: 10.1126/scitranslmed.3000112

9. Ma, F., Yang, Y, Li, X., Zhou, F, Gao, C., Li, M, Gao, L. The association of sport performance with ACE and ACTN3 genetic polymorphisms: a systematic review and meta-analysis. - PLoS ONE, 8 (1). - e54685. - DOI: 10.1371/ journal.pone.0054685

10. McCabe, K., Collins, C. Can Genetics Predict Sports Injury? The Association of the Genes GDF5, AMPD1, COL5A1 and IGF2 on Soccer Player Injury Occurrence. -Sports (Basel). - 2018. - No. 6 (1): 21. - Published 2018 Mar. 5. - DOI: 10.3390/sports6010021

11. Paoli, A., Mancin, L., Saoncella, M., Grigoletto, D., Pacelli, F., Zamparo, P., Schoenfeld, B., Marcolin, G. Mind-muscle connection: effects of verbal instructions on muscle activity during bench press exercise. European Journal of Translational Myology. - 2019. - No. 29 (2). - Https://doi. org/10.4081/ejtm.2019.8250

12. Pirruccello-Straub, M., Jackson, J., Wawersik, S., et al. Blocking extracellular activation of myostatin as a strategy for treating muscle wasting. Sci Rep. - 2018. - No. 8 (1): 2292. - Published 2018 Feb. 2. - Https://doi.org/10.1038/ s41598-018-20524-9

13. Rodino-Klapac, L.R., Haidet, A.M., Kota, J., Handy, C., Kaspar, B.K., Mendell, J.R. Inhibition of myostatin with emphasis on follistatin as a therapy for muscle disease. -Muscle Nerve. - 2009. - No. 39 (3). - Pp. 283-296. - DOI: 10.1002/mus.21244

14. Santiago, C., Ruiz, J.R., Rodriguez-Romo, G., Fiuza-Luces, C., Yvert, T., et al. The K153R Polymorphism in the Myostatin Gene and Muscle Power Phenotypes in Young,

Non-Athletic Men. - 2011. - PLoS ONE 6 (1). - e16323. -DOI: 10.1371/journal.pone.0016323

15. Schoenfeld, B.J. The Mechanisms of Muscle Hypertrophy and Their Application to Resistance Training. Journal of Strength and Conditioning Research. - 2010 Oct. - No. 24 (10). - Pp. 2857-2872. - DOI: 10.1519/ JSC.0b013e3181e840f3

16. Schoenfeld, Brad J., Peterson, Mark D., Ogborn, D., Contreras, B.; Sonmez, Gul T. Effects of Low-vs. High-Load Resistance Training on Muscle Strength and Hypertrophy in Well-Trained Men. - Journal of Strength and Conditioning Research. - 2015 October. - 29 (10). - Pp. 2954-2963. -DOI: 10.1519/JSC.0000000000000958

17. Sidney, G., Thomas, J., Florent, L., Charalambos, P., Alain, M. Neural mechanisms of strength increase after one-week motor imagery training. - European Journal of Sport Science. - 2018. - No. 18 (2). - Pp. 209-218. - DOI: 10.1080/17461391.2017.1415377

18. Solberg, PA., Hopkins, W.G., Paulsen, G., Haugen, T.A. Peak Age and Performance Progression in World-Class Weightlifting and Powerlifting Athletes. - Int. J. Sports Physiol. Perform. - 2019. - Apr. 8. - Pp. 1-24. - DOI: 10.1123/ijspp.2019-0093. [Epub ahead of print] Pub. Med. PMID: 30958059

19. Thiago, L., Carlos, U., Brad, J.S., Hamilton, R., Lucas, D.T., Eduardo, O.De S., Gilberto, L., Valmor, T. Effects of different intensities of resistance training with equated volume load on muscle strength and hypertrophy. - European Journal of Sport Science. - 2018. - No. 18 (6). -Pp. 772-780. - DOI: 10.1080/17461391.2018.1450898

20. Travis, S.K., Goodin, J.R., Beckham, G.K., Bazyler, C.D. Identifying a Test to Monitor Weightlifting Performance in Competitive Male and Female Weightlifters. - Sports (Basel, Switzerland). - 2018. - No. 6 (2). - 46 p. - DOI: 10.3390/ sports6020046

21. Zmijewski, P., Ciqszczyk, P., Ahmetov, I.I., et al. The NOS3 G894T (rs1799983) and -786T/C (rs2070744) polymorphisms are associated with elite swimmer status. - Biol. Sport. - 2018. - No. 35 (4). - Pp. 313-319. - DOI: 10.5114/ biolsport.2018.76528

References

1. Aksenov, M.O. (2018), Evaluation of training effectiveness in weightlifting sports with regard to «Myostatin» gene, Sports Science Bulletin, (6), pp. 31-37.

2. Aksenov, M.O. and Aksenova A.V. (2015), Weight lifter training process organization based on bioimpedance analysis data, Theory and Practice of Physical Culture, 12, pp. 74-76.

3. Ferland, Pierre-Marc and Comtois, Alain S. (2019 July), Classic Powerlifting Performance a Systematic Review, The Journal of Strength and Conditioning Research, (33), 194-201, DOI: 10.1519/JSC.0000000000003099

4. Fuku, N., Alis, R., Yvert, T., Zempo, H., Naito, H., Abe, Y., Arai, Y., Murakami, H., Miyachi, M., Pareja-Galeano, H., Emanuele, E., Hirose, N. and Lucia, A. (2016 Nov. 18), Muscle-Related Polymorphisms (MSTN rs1805086 and

ACTN3 rs1815739) are not Associated with Exceptional Longevity in Japanese Centenarians, PLoS One, 11 (11): e0166605, DOI: 10.1371/journal.pone.0166605. Pub. Med. PMID: 27861536; Pub. Med. Central PMCID: PMC5115755.

5. Garatachea, N. and Lucía, A. Genes and the ageing muscle: a review on genetic association studies, Age (Dordr.). 2013 Feb; 35(1): 207-33, DOI: 10.1007/s11357-011-9327-0, Epub. 2011 Oct. 27, Pub. Med. PMID: 22037866, Pub. Med. Central PMCID: PMC3543750.

6. Garatachea, N., Pinós, T., Cámara, Y., et al. Association of the K153R polymorphism in the myostatin gene and extreme longevity, Age (Dordr), 2013; 35 (6): 2445-2454, DOI: 10.1007/s11357-013-9513-3

7. Gineviciene, V., Jakaitiene, A., Kucinskas, V., Utkus, A., Aksenov, M.O., Aksenova, A.V., Druzhevskaya, A.M., Astratenkova, I.V., Egorova, E.S., Gabdrakhmanova, L.J. and Tubelis L., Association analysis of ACE, ACTN3 and PPARGC1A gene polymorphisms in two cohorts of European strength and power athletes, Biology of Sport, 2016 May 3, 33 (3), 199-206, DOI: 10.5604/ 20831862.1201051

8. Kota, J., Handy, C.R., Haidet, A.M., et al., Follistatin gene delivery enhances muscle growth and strength in nonhuman primates, Sci. Transl. Med. 2009, 1 (6): 6ra15, DOI: 10.1126/scitranslmed.3000112

9. Ma, F., Yang, Y., Li, X., Zhou, F., Gao, C., Li, M. and Gao L., The association of sport performance with ACE and ACTN3 genetic polymorphisms: a systematic review and meta-analysis, PloS ONE, 8 (1), e54685, DOI: 10.1371/ journal.pone.0054685

10. McCabe, K. and Collins, C., Can Genetics Predict Sports Injury? The Association of the Genes GDF5, AMPD1, COL5A1 and IGF2 on Soccer Player Injury Occurrence, Sports (Basel), 2018; 6 (1): 21, Published 2018 Mar. 5, DOI: 10.3390/sports6010021

11. Paoli, A., Mancin, L., Saoncella, M., Grigoletto, D., Pacelli, F., Zamparo, P., Schoenfeld, B. and Marcolin, G. (2019), Mind-muscle connection: effects of verbal instructions on muscle activity during bench press exercise, European Journal of Translational Myology, 29 (2), https://doi. org/10.4081/ejtm.2019.8250

12. Pirruccello-Straub, M., Jackson, J., Wawersik, S., et al., Blocking extracellular activation of myostatin as a strategy for treating muscle wasting, Sci. Rep. 2018; 8 (1): 2292, Published 2018 Feb., 2, https://doi.org/10.1038/s41598-018-20524-9

13. Rodino-Klapac, L.R., Haidet, A.M., Kota, J., Handy, C., Kaspar, B.K. and Mendell, J.R., Inhibition of myostatin with emphasis on follistatin as a therapy for muscle disease, Muscle Nerve, 2009, 39 (3), 283-296, DOI: 10.1002/mus.21244

14. Santiago, C., Ruiz, J.R., Rodríguez-Romo, G., Fiuza-Luces, C., Yvert, T., et al. (2011), The K153R Polymorphism

in the Myostatin Gene and Muscle Power Phenotypes in Young, Non-Athletic Men, PLoS ONE 6 (1), e16323, DOI: 10.1371/journal.pone.0016323

15. Schoenfeld, B.J., The Mechanisms of Muscle Hypertrophy and Their Application to Resistance Training, Journal of Strength and Conditioning Research, 2010 Oct.; 24 (10), 2857-2872, DOI: 10.1519/JSC.0b013e3181e840f3

16. Schoenfeld, Brad J.; Peterson, Mark D.; Ogborn, Dan; Contreras, Bret and Sonmez, Gul T., Effects of Low-vs. High-Load Resistance Training on Muscle Strength and Hypertrophy in Well-Trained Men, Journal of Strength and Conditioning Research, 2015 October; 29 (10), 2954-2963, DOI: 10.1519/JSC.0000000000000958

17. Sidney, G., Thomas, J., Florent, L., Charalambos, P. and Alain, M., Neural mechanisms of strength increase after one-week motor imagery training, European Journal of Sport Science, 2018; 18 (2), 209-218, DOI: 10.1080/ 17461391.2017.1415377

18. Solberg, P.A., Hopkins, W.G., Paulsen, G. and Haugen, T.A., Peak Age and Performance Progression in World-Class Weightlifting and Powerlifting Athletes, Int. J. Sports Physiol. Perform, 2019 Apr. 8; 1-24, DOI: 10.1123/ijspp.2019-0093. [Epub ahead of print] Pub. Med. PMID: 30958059.

19. Thiago, L., Carlos, U., Brad, J.S., Hamilton, R., Lucas, D.T., Eduardo, O.De S., Gilberto, L. and Valmor, T., Effects of different intensities of resistance training with equated volume load on muscle strength and hypertrophy, European Journal of Sport Science. 2018; 18 (6), 772-780, DOI: 10.1080/17461391.2018.1450898

20. Travis, S.K., Goodin, J.R., Beckham, G.K. and Ba-zyler, C.D. (2018), Identifying a Test to Monitor Weight-lifting Performance in Competitive Male and Female Weightlifters, Sports (Basel, Switzerland), 6 (2), 46, DOI: 10.3390/sports6020046

21. Zmijewski, P., Ciçszczyk, P., Ahmetov, 1.1., et al., The NOS3 G894T (rs1799983) and -786T/C (rs2070744) polymorphisms are associated with elite swimmer status, Biol. Sport. 2018; 35 (4): 313-319, DOI: 10.5114/biol-sport.2018.76528