CC BY
25ЗАРАЖЕННОСТЬ ЦЕСТОДАМИ ОТРЯДА PSEUDOPHYLLiDEA
carus, 1863 рыбы красноярского водохранилища
THE RESEARCH OF KRASNOYARSK RESERVOIR FISH’S INFESTATION RATES OF PSEUDOPHYLLIDEA CARUS, 1863 CESTODES
Ю. К. Чугунова, А. А. Вышегородцев
Yu. K. Chugunova, A. A. Vishegorodtsev
В настоящее время цестоды отряда Pseudophyllidea занимают доминирующее положение в составе паразитофауны рыб Красноярского водохранилища. Обобщены имеющие литературные сведения и дана современная оценка зараженности псевдофилидными цестодами рыбы.
Pseudophyllidean cestodes dominate in the fish parasite fauna from Krasnoyarsk Reservoir. This study colligates literature data and estimates infestation rates of pseudophyllidean cestodes.
Ключевые слова: псевдофилидные цестоды, Красноярское водохранилище, инвазия.
Keywords: pseudophyllidean cestodes, Krasnoyarsk Reservoir, invasion.
введение
Красноярское водохранилище — предгорный водоем долинного типа, созданный путем перекрытия плотиной р. Енисей в феврале 1967 года. заполнение водохранилища продолжалось 4 года и закончилось в августе 1970 года. по своим гидроморфологическим показателям оно относится к крупнейшим искусственным водоемам мира. площадь водного зеркала при нормальном Нпу (нормальный подпорный уровень) — 2 тыс. км2 , объем водной массы — 73.3 км3 , длина — 386 км, средняя глубина — 36.7 м, максимальная — 105 м. [4]. таким образом, это глубокое водохранилище имеет ярко выраженный русловый характер с ограниченным мелководьем. Глубины от 10 до 30 м занимают 28 % всей площади водоема, от 30 до 40 м — 12 %, более 40 м — 44 % [11].
за время существования водохранилища накоплен обширный материал по гидробиологии и ихтиологии водоема, дана оценка его рыбопродуктивности. Однако в паразитологическом отношении водохранилище осталось практически неизученным. как происходил процесс формирования паразитофауны рыб нового водоема, остается только предполагать, а имеющиеся данные [1, 5, 6, 13, 16] скудны и не дают ответов на эти вопросы.
исследования, начатые в 2008 году [18] и продолженные в 2010 году, показали, что доминирующей группой паразитов по видовому разнообразию и численности
стали цестоды отряда Pseudophyllidea, формирующие очаги триенофороза, лигуле-за, дифиллоботриоза.
цель работы — обобщение имеющегося материала по зараженности псевдофи-лидными цестодами рыбы за период существования красноярского водохранилища.
Материал и методы
в работе использованы собственные материалы паразитологических исследований промысловых видов рыб, проводимых в летние месяцы 2008 года, окуня и ерша — зимой 2010 года, а также опубликованные данные.
методом полного (за скобками) и неполного (в скобках) паразитологического вскрытия исследовано 558 экз. рыб 8 видов: плотва сибирская Rutilus rutilus la-custris (Linnaeus, 1758) — 16 экз. (255), лещ Abramis brama Linnaeus, 1758 — 10 (56), елец обыкновенный Leuciscus leuciscus (Linnaeus, 1758) — 8 (20), карась серебряный Carassius auratus (Linnaeus, 1758) — 10, окунь речной Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 — 28 (120), ёрш обыкновенный Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) — 21, щука обыкновенная Esox lucius Linnaeus, 1758 — 10, пелядь Coregonuspekd (Gmelin, 1789) — 4 экз.
Сбор, фиксация и камеральная обработка паразитологического материала выполнены по общепринятой методике [3], пробы рыб, отобранные в 2010 году, зафиксированы в 10 %-м растворе формалина и обработаны стандартно, с учетом поправок, предложенных для работы с фиксированным материалом [9]. Оценка достоверности различий по величине экстенсивности инвазии (Эи) выполнена с использованием критерия Стьюдента, по значению индекса обилия (иО) — критерия колмогорова-Смирнова [15].
Результаты и обсуждение
в результате исследований выявлено 5 видов псевдофилидных цестод: Cyathocephalus truncatus (pallas, 1781), Triaenophorus nodulosus (pallas, 1781), Diphyllobothrium latum (Linnaeus, 1758), Ligula intestinalis (Linnaeus, 1758) и Digramma interrupta (Rudolphi, 1810) у 6 видов рыб. У карася и пеляди эти цестоды не зарегистрированы.
Среди обнаруженных паразитов только C. truncatus развивается с участием рачков бокоплавов, остальные — планктонных рачков. Особенности гидрологического режима водохранилища (каньонный водоем с большими глубинами и неразвитой поймой) обусловили слабое развитие бентоса [4], поэтому C. truncatus встречается единично и эпизоотического значения в водоеме не имеет. Вид впервые зарегистрирован в кишечнике щуки (7.7 %) в 1986 году [7], а в 2010 году обнаружен у окуня (14.3 %, ИО 0.21 экз.) и ерша (4.76 %, ИО 0.04 экз.).
Триенофороз. Возбудитель этого заболевания рыбы — T. nodulosus, дефинитивный хозяин — щука. В Красноярском водохранилище плероцеркоиды T. nodulosus зарегистрированы у 3 видов хозяев (щука, ерш, окунь). в эту группу, несомненно, входит и налим, однако в объекты исследования он не попал ввиду редкой встречаемости.
Первые сведения о зараженности T. nodulosus щуки из Красноярского водохранилища представлены в краткой информации з. Г. Гольд и т. А. Бочаровой [7]. по результатам исследований 1998 года Эи этим видом щуки составляла 46.2 %, средняя интенсивность инвазии 9.2 экз. на зараженную особь [7]. Спустя 10 лет зараженность этими червями щуки увеличилась до 60.0 %, (1—4 экз., иО 1.0 экз. ) [18]. Наиболее высокие значения Эи плероцеркоидами триенофоруса зарегистрированы для ерша — 80.9 %, иО 3.0 экз., в то время как зараженность окуня единична и составляет всего 3.6 %, иО 0.03 экз.
известно, что распространение в водоеме T. nodulosus обусловлено рядом экологических факторов и главным образом пищевыми связями между промежуточными и дефинитивными хозяевами. в условиях недостатка бентоса ерш переходит на питание массовыми и наиболее доступными планктонными организмами, заражаясь плероцеркоидами T. nodulosus. анализ питания окуня различных возрастных групп (2+ — 6+) показал, что в условиях красноярского водохранилища основную долю его питания составляют молодь окуня и плотвы (> 65 % в пищевом комке), планктон и бентос он потребляет в меньшей степени. Биотопы ерша и щуки в красноярском водохранилище перекрываются, а меньшая подвижность ерша по сравнению с окунем делают его более легкой добычей для щуки.
таким образом, полученные данные свидетельствуют, что в красноярском водохранилище основным 2-м промежуточным хозяином для T. nodulosus служит ерш, в то время как окунь, обычный 2-й промежуточный хозяин в большинстве других водоемов, существенной роли в распространении вида здесь не играет.
T. nodulosus наиболее патогенен на стадии плероцеркоида [12]. у ерша, инвази-рованного большим количеством личинок (8 экз.), печень сильно деформирована. размеры отдельных капсул с червями достигают 10 мм в диаметре. капсулы с плероцеркоидами чаще локализованы в печени, реже на гонадах и стенке кишечника.
Лигулез и диграммоз. возбудители этих заболеваний рыбы — ремнецы L. intesti-nalis и D. interrupta. Основные 2-е промежуточные хозяева в водохранилище — плотва, лещ и в меньшей степени елец. Дефинитивные — рыбоядные птицы.
в первые годы существования красноярского водохранилища D. interrupta не находили. вспышка инвазии L. intestinalis рыбы наблюдалась спустя 5 лет после завершения наполнения водохранилища. в 1975 году заражение плероцеркоидами L. intestinalis плотвы в верховьях водохранилища (зал. Сарагаш) составляла 85 %, иО 5.2 экз. в других районах водохранилища Эи червями рыбы колебалась от 2.5 % до 5.0 % [13]. в 2008 году зараженность L. intestinalis плотвы составляла 16.6 %, иО
0.6 экз., ельца — 21.4 %, иО 0.7 экз., леща — 4.5 %, иО 0.08 экз. [18].
как показывает возрастная динамика зараженности лигулой плотвы, наиболее высокие коэффициенты инвазии отмечены у рыб младших возрастов, в то время как у старшевозрастных их особей (7+ — 9+) паразит не обнаружен (рис. 1).
полученные результаты согласовываются с анализом питания плотвы, молодь которой потребляет зоопланктон в большей мере, тогда как крупные особи питаются преимущественно водорослями и воздушными насекомыми и в меньшей степени зоопланктоном. Доли этих кормовых объектов по массе в пищевом комке взрослых рыб составляют 85.2 и 5.0 % соответственно. присутствие зообентоса в питании плотвы не более 2.0 % от всех потребленных объектов.
Рис. 1. Возрастная динамика зараженности плероцеркоидами Ligula intestinalis плотвы
Плероцеркоиды D. interrupta впервые зарегистрированы в исследованиях 2008 года зараженность ими леща составляла 36 %, иО 0.5 экз., плотвы — 1.5 %, иО 0.02 экз. [18]. плероцеркоиды D. interrupta обнаружены у леща всех возрастных групп, максимальные значения инвазии червями отмечены у его особей возраста 3+ — 4+ (рис. 2).
подобная зараженность ремнецом леща обусловлена спецификой его питания в водохранилище. лещ — типичный бентофаг, а красноярское водохранилище — водоем малопродуктивный по уровню развития биоценозов дна. Средняя биомасса зообентоса за период 1999—2001 годы по всему водохранилищу составляла 0.8 г/ м2, а в литоральной зоне, на глубине до 20 м, где в основном нагуливаются рыбы бентофаги, зафиксированы минимальные количественные показатели зообентоса (0.4 тыс. экз./м2 и 0.3 г/м2) [8].
Другой характерной особенностью красноярского водохранилища является тот факт, что имеющийся бентос представлен в основном мелкими формами (Eglesa,
60
50
|S 40
“ 30
с 20
х
т
10
0,8
0,7
0,6
0,5 й т
0,4 g с
0,3 g о
0,2
0,1
0
150-210 мм 190 - 302 мм 254 - 345 мм 360 - 395 мм
(1+-2+)
(3+ - 4+)
(5+-6+)
(8+-10+)
0
^■%
♦ Экз.
рис. 2. возрастная динамика зараженности плероцеркоидами Digramma interrupta леща
50
Valvata), потребление которых для крупного леща энергетически невыгодно. Таким образом, основным объектом питания леща является зоопланктон (91 % от массы пищевого комка). поэтому в условиях недостатка бентоса даже взрослый лещ активно продолжает питаться планктоном, поглощая циклопов и диаптомусов — 1-х промежуточных хозяев паразита, и, соответственно, заражается ремнецами.
патогенное воздействие плероцеркоидов ремнецов на рыбу подробно описано в ряде работ и прежде всего в монографии м. Н. Дубининой [10]. в наших исследованиях у плотвы с высокой интенсивностью инвазии (до 10 червей на рыбу) наблюдалось истончение и прорыв брюшной стенки (4 рыбы) и кастрация гонад (28 рыб). у ельца при наличии 5 плероцеркоидов L. intestinalis пол определить не удалось. полная дегенерация гонад леща (6 рыб) отмечена при паразитировании у него 1—3 экз. плероцеркоидов D. interrupta. Длина плероцеркоидов диграммы колебалась от 20 до 35 см.
Дифиллоботриоз. возбудитель этого заболевания лентец широкий D. latum. вид имеет эпидемиологическое значение, дефинитивный хозяин — человек и плотоядные млекопитающие.
по материалам управления роспотребнадзора по красноярскому краю дифил-лоботриоз в общей структуре гельминтозов населения красноярского края занимает 2-е место (14.9 %), причем более 40 % случаев заражения им людей связаны с употреблением рыбы именно из красноярского водохранилища [14]. в красноярском водохранилище 2-ми промежуточными хозяевами D. latum являются налим, щука, окунь, ерш.
в бассейне р. Енисей до зарегулирования реки плероцеркоиды D. latum у рыбы не были обнаружены [1, 16, 17], а в низовьях енисея О. Н. Бауер отмечал широкого лентеца как очень редкого паразита [2]. С начала образования красноярского водохранилища плероцеркоиды D. latum у обследованных щук также не зарегистрированы [5]. Спустя 10 лет Эи D. latum щуки уже достигала 95 %, окуня — 17 % [16], в 2000 году все исследованные особи налима оказались заражены этим паразитом (иО 151 экз.) [6]. Наши исследования показали, что в настоящее время уровень инвазии ими щуки достигает 100 %, иО 13.4 экз., окуня — 37.1 %, иО 0.68 экз., ерша — 19.0 %, иО 0.19 экз. личинки паразита у щуки локализуются в мускулатуре (70.1 %) и стенке желудка (25 %). у окуня и ерша более 92 % их сосредоточено в мышцах, единично в икре и жировой ткани.
Окунь исследован по всей акватории красноярского водохранилища. распределение D. latum в популяции окуня относительно равномерное. Наиболее высокая Эи, хотя и статистически недостоверная по сравнению с другими участками водоема (p > 0.05), отмечена в верховьях водохранилища — 52.2 % (зал. туба и Сыда), менее для средней — 36.6 % (зал. кома, Сисим, шахобаиха, точильный) и нижней его части — 31.5 % (зал. Бюза и Дербина).
Сравнение уровня инвазии плероцеркоидами D. latum окуня из отдельных заливов показало, что зараженность паразитом рыб в них в большинстве случаев статистически не различается: заливы туба (5 из 9, иО. 1.55 экз.), Сыда (50 %, иО 1.64 экз.), кома (29.4 %, иО 0.58 экз.), Сисим (52.9 %, 0.91 экз.), шахобаиха (22.9 %, иО 0.22 экз.), точильный (33.3 %, иО 0.33 экз.), Бюза (27.7 %, иО 0.4 экз.), Дербина (34.3 %, иО 0.46 экз.). только Эи этими червями окуня из зал. Сисим достоверно
Оценка уровня достоверности различий в зараженности плероцеркоидами Diphyllobothrium latum окуня из ряда заливов Красноярского водохранилища
Сыда Кома Сисим Шахобаи- ха Точиль- ный Бюза Дербина
Сыда 1.35 >0.05 0.18 >0.05 1.64 >0.05 0.91 >0.05 1.35 >0.05 1.00 >0.05
Кома 0.66 >0.05 1.96 0.05 0.55 >0.05 0.27 >0.05 0.13 >0.05 0.42 >0.05
Сисим 0.48 >0.05 0.97 >0.05 2.13 <0.05 1.26 >0.05 1.86 >0.05 1.52 >0.05
Шахобаи- ха 1.02 >0.05 0.50 >0.05 1.05 >0.05 0.71 >0.05 0.39 >0.05 0.89 >0.05
Точиль- ный 0.96 >0.05 0.47 >0.05 1.49 <0.05 0.31 >0.05 0.36 >0.05 0.06 >0.05
Бюза 0.66 >0.05 0.49 >0.05 1.48 <0.05 4.42 <0.001 0.40 >0.05 0.51 >0.05
Дербина 0.82 >0.05 0.23 >0.05 0.81 >0.05 0.41 >0.05 0.29 >0.05 0.25 >0.05
Примечание. Верх таблицы (правая сторона) — оценка различий по %, низ таблицы (левая сторона) — по ИО. В числителе — значения критерия Стьюдента для % и значения критерия ламбда (критерий Колмогорова-Смирнова) для ИО, в знаменателе — уровень значимости (Р). Для зал. Туба зараженность паразитом рыб не учитывалась. Жирным шрифтом выделены достоверные различия.
выше, чем у рыбы из заливов Кома и Шахобаиха (t = 2.13, p < 0.05) (таблица, правая часть), а по индексу обилия выше, чем в зал. точильный и Бюза. также статистически значимые различия (p < 0.001) наблюдаются по величине иО у окуня заливов Бюза и шахобаиха (таблица).
причину высокой зараженности паразитом окуня из зал. Сисим еще предстоит выяснить. возможно, это объясняется большей посещаемостью залива населением края, благодаря развитому туристическому направлению (сплав на плотах и лодках по р. Сисим, любительское и спортивное рыболовство).
тенденция увеличения зараженности червями окуня красноярского водохранилища по направлению к верховьям обусловлена совокупностью гидрологических (в верховьях крупные, хорошо прогреваемые заливы с развитой поймой), гидробиологических и антропогенных (крупные населенные пункты, развитое промышленное и любительское рыболовство) факторов.
Заключение. формирование фауны цестод напрямую зависит от процессов становления зоопланктона нового водоема. в красноярском водохранилище к 2008 г. в составе зоопланктона произошло уменьшение доли кладоцер и увеличение таковой копепод, которые в настоящее время составляют 78 % от общей численности планктонных рачков (наши данные). Это привело к увеличению потребления рыбой планктонных организмов. Названный факт и способствовал развитию фауны цестод из отряда pseudophyllidea, использующих веслоногих раков в качестве своих 1-х промежуточных хозяев.
Создание водохранилища привело к коренным изменениям ихтиоценоза с доминированием лимнофильных рыб: окуня, плотвы, леща и щуки. Наличие всех звеньев жизненного цикла цестод и комплекс благоприятных условий привели к
тому, что в Красноярском водохранилище среди всех ленточных червей доминирующей группой по видовому разнообразию и численности стали псевдофилид-ные цестоды.
* * *
1. Артамошин А. С., павленко м. и. Обследование рыб и населения на дифил-лоботриоз в районе верховья Енисея // зоологические проблемы Сибири: материалы IV совещания зоологов Сибири. Новосибирск: Наука, 1972. С. 510—511.
2. Бауер О. Н. Паразиты рыб реки Енисей // Изв. ВНИОРХ. 1948. Т. 27. С. 97—
156.
3. Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1985. 120 с.
4. Вышегородцев А. А., Космаков И. В. Ануфриева Т. Н., Кузнецова О. А. Красноярское водохранилище. Новосибирск: Наука, 2005. 212 с.
5. Герасимов И. В. Выявление путей попадания яиц лентеца широкого в акваторию Красноярского водохранилища как основа построения профилактических мероприятий // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. № 6. 1987. С. 72—77.
6. Герман Ю. К. К вопросу о паразитофауне рыб Красноярского водохранилища // Сохранение биологического разнообразия приениссейской Сибири. Красноярск: Изд-во КГУ, 2000. С. 98—100.
7. Гольд 3. Г, Бочарова Т. А. К паразитофауне рыб Красноярского водохранилища // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования. Мат-лы науч. чтений, посвященных памяти профессора Б. Г. Иоганзена. Томск. 1998. С. 260—261.
8. Долгих П. М., Клеуш В. О., Скопцова Г. Н., Волкова Н. И., Кулешова М. А. Анализ эффективности искусственного вселения осетра в Красноярское водохранилище // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. Красноярск: КНИИГиМС, 2001. Вып. 3. С.153—159.
9. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Методы сбора и обработки ихтиопаразитоло-гических материалов: учебное пособие. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского университета, 2009. 132 с.
10. Дубинина М. Н. Ремнецы Cestoda: Ligulidae фауны СССР. М., Л.: Наука, 1966. 261 с.
11. Космаков И. В. Термический и ледовый режим в верхних и нижних бьефах высоконапорных гидроэлектростанций на Енисее. Красноярск, 2001. 144 с.
12. Куперман Б. И. Ленточные черви рода Triaenophorus — паразиты рыб (экспериментальная систематика, экология). Л.: Наука, 1973. 208 с.
13. Лукьянцева Е. Н. Лигулез и диграммоз рыб водоемов Минусинской впадины // Эколого-фаунистические исследования Сибири. Томск, 1981. С. 120—123.
14. О санитарно-эпидемиологической обстановке в Красноярском крае в 2012 году: Государственный доклад. — Управление Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека по Красноярскому краю, 2013.С. 274.
15. Плохинский Н. А. Биометрия. Новосибирск: Изд-во Сибирского отд. АН СССР, 1961. 364 с.
16. Плющева Г. Л., Клебановский В. А., Герасимов И. В. и др. Распространение и оценка возможностей формирования новых очагов описторхоза и дифиллоботри-оза в бассейне Енисея // мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1989. № 6. С. 54— 60.
17. плющева Г. л., Герасимов и. в. Становление очага дифиллоботриоза на Саяно-шушенском водохранилище // мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1995. № 1. С. 20—22.
18. Чугунова Ю. к., вышегородцев а. а. паразитофауна рыб красноярского водохранилища (видовой состав, эпизоотическая ситуация) // проблемы и перспективы использования водных биоресурсов Сибири в xxi веке: мат-лы всероссийской конференции, красноярск, ипк Сфу, 2009. С. 366—370.
