CC BY
64
Труды Карельского научного центра РАН Выпуск 13. Петрозаводск, 2008. С. 17-25
ВОПРОСЫ ФОРМИРОВАНИЯ И ЗООГЕОГРАФИИ ФАУНЫ ЦЕСТОД РЫБ ОЗЕР КАРЕЛИИ
Л. В. АНИКИЕВА 1, Е. А. РУМЯНЦЕВ 2
1 Институт биологии Карельского научного центра РАН
2 Петрозаводский государственный университет
Выполнен зоогеографический анализ цестод рыб озер Карелии. Показано, что цестоды рыб Карелии относятся к 5 фаунистическим комплексам и 1 (солоноватоводной) группе. Основу фауны цестод рыб Карелии составляют 2 фаунистиче-ских комплекса - арктический и бореально-равнинный. В направлении с юга на север видовое разнообразие цестод снижается и сопровождается перераспределением отдельных фаунистических комплексов. Север Карелии и Кольский полуостров близки между собой по видовому составу цестод, а Южная Карелия имеет большое сходство с прибалтийскими водоемами. Естественной границей между ними является Беломорско-Балтийский водораздел, по которому проходит северная граница ареалов 9 видов цестод: колюшковых Diphyllobothrium vogeli, Schistocephalus solidus, Proteocephalus ambiguus, а также специфичных цестод угря Bothriocephalus claviceps и Proteocephalus macrocephalus, рогатки Bothriocephalus scorpii, корюшки P. tetrastomus, сома Silurotaenia siluri, вьюновых P. sagittus. Для двух видов цестод - паразита карповых Caryophyllaeus laticeps и хариуса P. thymalli - северной границей ареала является Северная Карелия. Установлено большое сходство фауны цестод Балтийской и Ледовитоморской провинций.
L. V. ANIKIEVA, E. A. RUMJANTSEV. ON THE FORMATION AND ZOOGEOGRAPHY OF CESTODE FAUNA IN FISHES INHABITING LAKES OF KARELIA
Zoogeographic analysis of cestodes in fishes from lakes of Karelia was carried out. It is demonstrated that cestodes in fishes living in Karelia belong to 5 faunal complexes and 1 (brackish-water) group. The core of the cestode fauna in fishes of Karelia is constituted by 2 faunal complexes - arctic and boreal-flatland ones. The species diversity of cestodes decreases from south to north, with a redistribution of the proportions of faunal complexes. Northern Karelia and Kola Peninsula are similar in the species composition of cestodes, whereas southern Karelia shows great similarity to waterbodies of the Baltic watershed. The natural boundary between them is the Baltic-White Sea drainage divide, which is the northern limit of the distribution ranges of 9 cestode species: parasites of sticklebacks Diphyllobothrium vogeli, Schistocephalus solidus, Proteocephalus ambiguus, as well as cestodes specific to eel Bothriocephalus claviceps and Proteocephalus macrocephalus, sculpin Bothriocephalus scorpii, smelt P. tetrastomus, cat-fish Silurotaenia siluri, loaches P. sagittus. The northern distribution limit for two cestode species - a parasite of cyprinids Caryophyllaeus laticeps and of grayling P. thymalli, is northern Karelia. High similarity was detected between cestode faunas of the Baltic and the Arctic oceanic provinces.
Ключевые слова: цестоды, озера Карелии, фаунистические комплексы.
В последние годы наблюдается усиление интереса не только к изучению общих закономерностей формирования фаун, но и влиянию региональной специфики на разнообразие фаунистических комплексов и распределение отдельных видов животных. Карелия представляет интересный в зоогеографическом отношении регион. Ее территория расположена на Балтийском кристаллическом щите и в двух подзонах - северной и средней тайги. Рельеф территории, возникший в результате тектонических процессов, осложнился воздействием последнего оледенения. Глубокими трещинами и ущельями кристаллический фундамент Балтийского кристаллического щита разорван на блоки, возвышения и гряды. Глобальные изменения климата в четвертичном периоде, влияние моря и вытянутость территории с севера на юг предопределили условия формирования и строение гидросети Карелии. Характерными чертами региона являются высокий коэффициент озерности, историческая молодость экосистем и мозаичное размещение природных комплексов. Эти особенности, наряду с историческими условиями формирования экосистем, определяют сложное строение фауны Карелии и гетерогенный характер ее составных элементов (Разнообразие биоты Карелии.., 2003).
Вопросы зоогеографии Карелии разработаны еще недостаточно. Это связано с тем, что фауна Карелии неоднородна по происхождению. В ее составе сочетаются типичные северные виды, принадлежащие к арктическому и бореаль-но-предгорному фаунистическим комплексам, виды бореально-равнинного комплекса, адаптированные к условиям севера, и относительно теплолюбивые виды, для которых Карелия является северной периферией ареала. Согласно зоо-географическому районированию водоемы Карелии принадлежат к двум провинциям -Ледовитоморской провинции Циркумполярной подобласти и Балтийской провинции Средиземноморской подобласти. Балтийская провинция является переходной ступенью от Средиземноморской подобласти к циркумполярной. Естественной границей между провинциями является Беломорско-Балтийский водораздел (Берг, 1949; Шульман, 1958). Вопрос о пересмотре зоогеографических границ, об исключении Балтийской провинции из Средиземноморской подобласти и включении ее в Циркумполярную подобласть рассматривается в течение более чем полувека (см. обзор: Китаев, Стерлигова, 2003).
Цестоды рыб - одна из специализированных групп паразитических организмов, жизнь которых тесно связана с особенностями хозяев. В качестве промежуточных и окончательных хозяев цестоды охватывают не только рыб, но и другие типы и классы животных (беспозвоночных, млекопитающих и птиц), в том числе и человека. Как паразиты со сложным циклом развития, цестоды в большей степени, чем другие группы паразитов, могут характеризовать зоогеогра-
фические особенности формирования фауны и процесс ее расселения (Пугачев, 1990).
К настоящему времени по цестодам рыб пресноводных водоемов Карелии собран большой фактический материал. Составлены списки исследованных видов рыб и водоемов. Проведен анализ систематического и таксономического разнообразия цестод. Зарегистрировано 30 видов, относящихся к 4 отрядам, 7 семействам и 12 родам: Spathebothriidae, Acrobothriidae -Cyathocephalus truncatus; Caryophyiiidea, Lytocestidae - Caryophyllaeides fennica, Khawia sinensis; Caryophyllaeidae - Caryophyllaeus laticeps; Pseudophyiiidea, Bothriocephalidae -Bothriocephalus claviceps, B. opsariichthydis,
B. scorpii; Triaenophoridae - Triaenophorus cras-sus, T. nodulosus, Eubothrium crassum, E. rugo-sum, E. salvelini; Diphyllobothriidae - Ligula intesti-nalis, Schistocephalus pungitii, Sch. solidus, Diphyllobothrium dendriticum, D. ditremum,
D. latum, D. vogeli; Proteocephaiidea, Proteocephalidae - Proteocephalus ambiguus, P. cernuae, P. filicollis, P. longicollis, P. macrocephalus, P. percae, P. sagittus, P. tetrastomus, P. thymalli, P. torulosus, Silurotaenia siluri. Из них два вида - Khawia sinensis и Bothriocephalus opsariichthydis - были завезены в Карелию при рыбоводных работах и не прижились. Выделены широко распространенные и редкие виды. Определены основные, второстепенные и абортивные хозяева. Показано, что специфику фауны цестод Карелии определяют цестоды отряда лососеобразных ^никиева, Румянцев, 2005).
Целью настоящей работы явился зоогеогра-фический анализ цестод рыб Карелии: распределение по фаунистическим комплексам, оценка сходства фауны при продвижении с юга Карелии на север, сопоставление фауны цестод Карелии и сопредельных территорий.
Материал и методы
Использованы материалы по цестодам, охватывающие 42 вида рыб из 44 видов, обитающих в разнотипных озерах Карелии (Румянцев, Иешко, 1997; Aникиeвa, Румянцев, 2005). Система цестод в данной публикации принимается по: Khalil et al., 1994; Scholz, Hanzelova, 199B. Aнaлизиpoвaлиcь списки видового состава цестод в озерах, распространение отдельных видов, круг хозяев и показатели их зараженности - экстенсивность заражения и индекс обилия. Зоогеографическое районирование и классификация фаунистических комплексов цестод проведена по С. С. Шульману (195B).
Сравнивался видовой состав цестод пресноводных рыб водоемов Южной Карелии: оз. Ладожское, оз. Онежское (бассейн Балтийского моря) и Северной Карелии: оз. Паанаярви, оз. Пяозеро (р. Ковда), озерно-речная система р. Каменной (р. Кемь) (бассейн Белого моря) (Иешко и др., 19B2; Румянцев и др., 19B4, 1993, 2001; Румянцев, Пермяков, 1994; Aникиeвa,
0
1998; Барская и др., 2003). Проведен сравнительный анализ цестод Карелии и сопредельных территорий:бассейнов рек Северо-Востока Европейской России - С. Двины, Печоры, Мезени (Доровских, 2000), Северо-Запада Европейской России - водоемов Кольского полуострова (Митенев, Шульман, 1999; Митенев, 2002), Прибалтики (Рауцкис, 1988; Авдеева, Евдокимова, 2004; Кирюшина, Висманис, 2004) и Верхней Волги (Жохов, 2000). Общность фауны цестод рыб оценивали по индексам Жаккара и Чекановского - Сьеренсена (Мэгарран, 1992).
Результаты и обсуждение
Установлено, что цестоды рыб пресноводных водоемов Карелии принадлежат, в основном, к двум фаунистическим комплексам: арктическому и бореально-равнинному.
Арктический комплекс самый многочисленный - 10 видов (35%). В систематическом и таксономическом отношении это разнообразная группа видов, принадлежащих к 3 отрядам цестод: Triaenophorus crassus, Eubothrium crassum,
E. rugosum, E. salvelini, Cyathocephalus truncatus, Diphyllobothrium dendriticum, D. ditremum, Proteocephalus longicollis, P. tetrastomus. К арктическому комплексу мы отнесли паразита ледовитоморской рогатки Bothriocephalus scorpii, который недавно был обнаружен в Ладожском озере (Румянцев и др., 2001). Экологически арктический комплекс адаптирован к обитанию в олиго-трофных водоемах. Наиболее строго приурочены к условиям олиготрофных водоемов 6 видов -Triaenophorus crassus, E. crassum, E. salvelini, Cyathocephalus truncatus, Diphyllobothrium dendriticum, D. vogeli. В мезотрофных водоемах встречаются также и E. rugosum, D. ditremum, Proteocephalus longicollis. Все виды арктического комплекса, за исключением E. rugosum - паразита налима, связаны с лососевидными рыбами и используют их в качестве окончательных или промежуточных хозяев. Первыми промежуточными хозяевами цестод арктического комплекса, за исключением Cyathocephalus truncatus, служит копеподная группа зоопланктона. Личиночные стадии Cyathocephalus truncatus развиваются в реликтовых раках, главным образом понтопорее. Два вида цестод арктического комплекса узкоспецифичны: Eubothrium rugosum (следует в озерах за своим окончательным хозяином - налимом) и P. tetrastomus - паразит корюшки; в Карелии обнаружны только в двух озерах - Онежском и Ладожском (Аникиева, 1998). Остальные виды цестод этого комплекса обладают относительно широкой специфичностью.
Бореально-равнинный комплекс, так же как и арктический пресноводный, многочислен и составляет около одной трети от общего числа цестод (9 видов - 32,1%). В бореально-равнин-ный комплекс входят три экологические группы: палеарктическая, понто-каспийская и ам-фибореальная. Палеарктическая группа наибо-
лее многочисленная: Caryophyllaeides fennica, Triaenophorus nodulosus, Diphyllobothrium latum, Ligula intestinalis, Proteocephalus cernu-ae, P. percae, P. torulosus - паразиты карповых, окуневых, щуковых. Как и их хозяева, эти виды цестод обладают значительной эврибионтно-стью и эвритермностью, проникают далеко на север и заселяют водоемы различного типа. Цикл развития Caryophyllaeides fennica связан с олигохетами, развитие остальных видов проходит с участием зоопланктона. К верхнетретичному или амфибореальному комплексу, приуроченному к зоне широколиственных лесов, мы отнесли Caryophyllaeus laticeps, паразита сравнительно теплолюбивых видов карповых: леща, голавля, густеры, синца, сырти. К понто-каспийской группе относится паразит гольцов P. sagittus - редкий в Карелии вид, обнаружен только у гольца в оз. Пертозеро и у неспецифичного хозяина - подкаменщика в водоемах Южной Карелии (Онежском, Миккельском и Шото-зере) (Шульман, 1962; Румянцев и др., 2001).
Бореально-предгорный комплекс сравнительно малочислен (3,5% от числа видов цестод), что характерно и для всей паразитофауны рыб озер Карелии. К нему относится только один вид - P. thymalli - специфичный паразит хариуса. Этот вид в Карелии редок. Он характеризуется высокой оксифильностью, реофиль-ностью и холодолюбивостью. Обнаружен в олиготрофных водоемах - оз. Паанаярви, Пяозере и Онежском. В отличие от других систематических групп паразитов, имеющих сложный цикл развития (трематод и нематод) и принадлежащих к этому комплексу, промежуточными хозяевами которых служат бентосные беспозвоночные, P. thymalli в качестве первых промежуточных хозяев использует зоопланктон.
Сравнительно многочисленна солоноватоводная группа - б видов (17,B%): Diphyllobothrium vogeli, Schistocephalus solidus, Sch. pungitii, Proteocephalus ambiguus, P. filicol-lis - паразиты колюшек. Эти виды отмечены только в Онежском и Ладожском озерах. Группа характеризуется высокой специфичностью и низкой численностью.
Aтлaнтичecкий и индийский равнинный комплексы представлены соответственно двумя и одним видом. К атлантическому относятся специфичные цестоды угря - Bothriocephalus claviceps и P. macrocephalus, которые обнаружены только в Ладожском озере, возможно их нахождение и в Онежском озере. К индийскому равнинному принадлежит специфичный для сома Silurotaenia siluri.
Дендрограмма сходства видового состава цестод рыб Карелии объединила в один кластер типичных паразитов северных и эвриби-онтных видов рыб семейств лососевых, сиговых, корюшки, щуки, налима и окуневых - 50% всей фауны цестод. Фауна цестод других видов и семейств рыб обособлена и имеет принципиальные отличия (рис. 1).
Осетр
Сом
Угорь
Керчаковые
Сиговые
Лососевые
Хариус
Корюшка
Щука
Налим
Окуневые
Карповые
Минога
Колюшки
Голец
Рис. 1. Дендрограмма сходства видового состава цестод рыб зер Карелии
Характерной особенностью цестод лососеобразных является небольшое число узкоспецифичных видов. Их всего 4: Р. thymalli - паразит хариуса, Р. tetrastomus - паразит корюшки и 2 вида рода Triaenophorus - паразиты щуки. Остальные цестоды имеют широкий круг хозяев и паразитируют в рыбах различных семейств и отрядов. Наиболее близка фауна цестод рыб семейств лососевых и сиговых (табл. 1, рис. 2). Максимально сходен видовой состав цестод сига и ряпушки. Фауна цестод семейства лососевых (лосося, кумжи и палии) также имеет высокие показатели сходства. Типичные представители Е. crassum, Е. salvelini занимают ключевое положение в структуре фауны цестод этого семейства и составляют ее ядро. Их встречаемость и численность определяется образом жизни и трофическими связями не только основных видов хозяев - лосося, кумжи, палии, но и широкого круга второстепенных (сига, ряпушки) и вторых промежуточных хозяев (окуня, колюшки, корюшки). Цестоды хариуса, корюшки и щуки более обособлены (рис. 2).
Видовой состав цестод карповых видов типичен для всего обширного семейства карповых и характеризуется большим сходством (табл. 2, рис. 3). Четыре вида цестод используют карповых как окончательных хозяев и только ИдиЬ intestinalis - паразит рыбоядных птиц как промежуточных. Т. nodulosus на стадии плеро-церкоида лишь единично отмечен у всеядного язя. Из 16 видов карповых, обитающих в водоемах Карелии, цестоды зарегистрированы у 9 видов. Уклея, синец, густера, язь, рыбец вместе с лещом, ельцом и плотвой имеют сходный состав цестодофауны и образуют один кла-
Ряпушка Сиг
---- Палия
---- Кумжа
---- Лосось
---- Корюшка
■■ Щука ---- Хариус
Рис. 2. Дендрограмма сходства видового состава цестод отряда лососеобразных Карелии
Уклея Лещ Елец Плотва Синец Густера Язь Сырть Голавль Голец Гольян
Рис. 3. Дендрограмма сходства видового состава цестод отряда карпообразных Карелии
стер. Наиболее разнообразна и сходна цесто-дофауна трех широко распространенных в водоемах Карелии рыб - леща, ельца, плотвы. У гольяна, представителя бореально-предгорно-го фаунистического комплекса, обнаружены
0
Вид цестод Лосось Кумжа Палия Ряпушка Сиг Хариус Корюшка Щука
Triaenophorus crassus + + + + + + - +
T. nodulosus + + - - - + + +
Eubothrium crassum + + + + + - + -
E. salvelini + + + + + + + -
Cyathocephalus truncatus - + + + + + - +
Diphyllobothrium dendriticum + + + + + + - -
D. ditremum + + - + + - + -
D. latum - + - - - - + +
Proteocephalus longicollis + + + + + - + +
P. percae - - - - - - + +
P. tetrastomus - - - - - - + -
P. thymalli - - - - - + - -
Всего видов 7 9 5 б 7 7 З б
Таблица 2. Видовой состав цестод рыб семейства карповых
Вид паразита_________Лещ Синец Уклейка Густера Голавль Елец Язь Гольян Плотва Рыбец
Caryophyllaeus laticeps + + + + + + + +
Caryophyllaeides fennica + + + + + + +
Triaenophorus nodulosus +
Ligula intestinalis + + + + + + +
Proteocephalus torulosus + + + + + + + +
Всего видов 4 З З З 2 4 4 1 4 З
Таблица 3. Видовой состав цестод семейства колюшковых
Eubothrium Diphyllobothrium Schistocephalus Sc his tocepha lus Proteocephalus Proteocephalus
salvelini vogeli pungitii solidus ambiguus filicollis
Колюшка трехиглая + + + +
Колюшка девятииглая + + + +
только плероцеркоиды Ligula intestinalis. У гольца усатого (сем. Балиторовые) зарегистрирован только Proteocephalus sagittus.
У колюшек преобладают цестоды, специфичные к виду и роду хозяина (табл. 3). Из них три вида - паразиты рыбоядных птиц и используют колюшку как промежуточного хозяина. Плероцеркоиды рода Eubothrium были отмечены только у колюшек в Ладожском озере (Купер-ман, 1979).
У угря и рогатковых (подкаменщик и рогатки) по 4 вида цестод. Угорь - морской ката-дромный вид, встречающийся только в крупных озерах Карелии (Онежском и Ладожском), сумел сохранить двух специфичных цестод -Bothriocephalus claviceps и Proteocephalus macrocephalus. Два других вида - T. nodulosus и D. latum - паразиты широкого круга хозяев. Фауна цестод (керчаковых) рогатковых, вторично перешедших в пресную воду, носит сборный характер. Из специфичных видов они со-
хранили только Bothriocephalus scorpi, остальные цестоды - T. nodulosus, D. latum, Sch. solidus используют рогатковых как промежуточных хозяев. У подкаменщика в оз. Онежском и устье р. Лососинки найден паразит карповых Proteocephalus torulosus (Евсеева, 2001). Видовой состав цестод осетра и сома чрезвычайно беден (Tr. nodulosus - у обоих видов рыб), и только у сома обнаружена Silurotaenia siluri.
Дендрограмма сходства видового состава цестод в озерах, расположенных в разных физико-географических зонах Карелии и принадлежащих к разным бассейнам морей (Белому и Балтийскому), объединила в один кластер северные водоемы - Каменное, Пяозеро и Паа-наярви, во второй кластер - южные озера Онежское и Ладожское (рис. 4). Анализ видового разнообразия цестод показал, что фауна цестод в этих озерах обладает определенным сходством. Во всех водоемах встречаются паразиты лососевых, сиговых, щуки, налима и
0000000000, ' ' ' ' ' ' ' Каменное
--- ----- Пяозеро
__________________ __________ Паанаярви
--- Ладожское
--- Онежское
Рис. 4. Дендрограмма сходства видового состава цестод водоемов Южной и Северной Карелии
0
окуня - Triaenophorus crassus, T. nodulosus, цестоды рода Eubothrium, Cyathocephalus trunca-tus, Diphyllobothrium dendriticum, D. ditremum, D. latum, P. longicollis, P. percae, что составляет около 30% от общего числа цестод, зарегистрированных в водоемах Карелии. В то же время в каждом из сопоставляемых водоемов фауна цестод имеет специфические черты. Максимально разнообразна фауна цестод в озерах Ладожском и Онежском, принадлежащих к бассейну Балтийского моря (28 и 25 видов). Только в этих озерах обнаружены P. sagittus - паразит сем. Балиторовых, Silurotaenia siluri у сома, паразиты колюшек D. vogeli, Schistocephalus pungitii, Sch. solidus, Proteocephalus ambiguus, P. filicollis, угря - Bothriocephalus claviceps, P. macrocephalus, четырехрогой рогатки -
B. scorpii и корюшки - P. tetrastomus. Несмотря на то что фауна цестод Ладожского и Онежского озер характеризуется высоким сходством (Cj = 0,9), распределение видов по хозяевам в этих водоемах различно: в Ладожском озере видовой состав цестод разнообразнее у лососевидных рыб - кумжи, ряпушки, сига и корюшки, а из рыб других отрядов - у ерша. Чаще встречаются C. laticeps, C. fennica, цестоды рода Eubothrium, C. truncatus, D. dendriticum. В Онежском озере, наоборот, фауна цестод разнообразнее преимущественно у не лососевидных рыб (щуки, окуня, налима, плотвы, язя), а из лососевидных - у хариуса.
В северных водоемах видовое разнообразие цестод ниже. В оз. Пяозеро и системе р. Каменной зарегистрировано одинаковое число видов - 15. Водоемы близки и по видовому составу (Cj = 0,82). Отличие между этими озерами, принадлежащими к бассейнам разных рек (Ковды и Кеми), заключается в отсутствии в оз. Пяозеро Caryophyllaeus laticeps и Eubothrium rugosum, но есть P. thymalli и Eubothrium salvelini. В озерах системы р. Каменной широко представлен паразит карповых
C. fennica, который обнаружен у плотвы, язя, леща и ельца, выше численность северных видов цестод. В оз. Пяозеро реже встречаются T. norulosus, цестоды рода Eubothrium, C. truncatus и цестоды рода Proteocephalus - P. longicollis, P. thymalli.
Минимальное число видов цестод (12) в оз. Паанаярви. По видовому разнообразию, а также распределению по хозяевам оз. Паанаярви занимает особенное положение. По составу гидрофауны оно наиболее приближено к ультраолиготрофным озерам, которые явились исходным типом других озер. Ихтиофауна озера представлена видами, характерными для водоемов Северной Европы: кумжа, палия, хариус, ряпушка, корюшка, щука, плотва, язь, гольян, налим, окунь, ерш, колюшка девятииг-лая, подкаменщик обыкновенный. В паразито-фауне оз. Паанаярви преобладают виды, специфичные для лососевидных рыб, налима и гольяна (Барская и др., 2003). Анализ цестодо-
фауны рыб оз. Паанаярви выявил следующие особенности ее формирования. Цестоды составляют только 11% в составе паразитофауны рыб, однако их систематический и таксономический состав разнообразен и представлен
3 отрядами, 4 семействами, 5 родами и 12 видами паразитов рыб отрядов лососеобразных (кумжи, сига, хариуса, корюшки и щуки), трескообразных (налима) и окунеобразных (ерш, окунь) - цестоды рода Triaenophorus (T. crassus, T. nodulosus), все три вида рода Eubothrium (E. crassum, E. rugosum, E. salvelini), Cyathocephalus truncatus, цестоды рода Diphyllobothrium (D. dendriticum, D. ditremum,
D. latum) и три вида рода Proteocephalus (P. longicollis, P. percae и P. thymalli), т. e. 75% от числа отрядов, 57% от числа семейств, 42% от числа родов и 43% от числа видов цестод, зарегистрированных у рыб водоемов Карелии. У карповых рыб (гольяна и плотвы) цестоды отсутствуют (Барская и др., 2003). Наиболее разнообразна цестодофауна хищников - кумжи, налима, щуки (4-5 видов). Причем у кумжи она наименее специализирована. Только в оз. Паанаярви у кумжи встречаются оба вида рода Eubothrium (E. crassum, E. salvelini) и плероцер-коиды D. latum. Видовой состав цестод других видов рыб обеднен (по 2 вида). По численности и распространению в рыбах доминируют и суб-доминируют бореально-равнинные виды -T. nodulosus, который присутствует у 6 видов рыб из 10 исследованных (у хариуса, щуки, корюшки, налима, ерша, окуня), и P. percae, обнаруженный не только у типичного хозяина - окуня, но и у щуки и налима. Сравнительно высока численность паразита сиговых P. longicollis (экстенсивность заражения 67%, индекс обилия 38 экз.).
Оз. Паанаярви наиболее близко по видовому составу цестод к оз. Пяозеро (11 общих видов). Отличия заключаются в отсутствии в оз. Пяозеро паразита налима Eubothrium rugosum. В то же время цестодофауна оз. Пяозеро разнообразнее за счет типичных паразитов карповых рыб - Caryophyllaeides fennica, Ligula intestinalis, P. torulosus и паразита ерша P. cer-nuae.
Анализ фаунистических комплексов цестод в озерах, принадлежащих к разным бассейнам морей, показал, что они имеют разный состав и структуру. В Ладожском и Онежском озерах присутствуют все фаунистические группировки, установленные для цестод Карелии. Основу составляют три из них - арктические, бореаль-но-равнинные и солоноватоводные (рис. 5). По мере продвижения на север упрощается структура фаунистических группировок, исчезают теплолюбивые и солоноватоводные виды, увеличивается доля арктических и бореально-рав-нинных видов. Цестоды оз. Паанаярви входят в три основных фаунистических комплекса: арктический, бореально-предгорный и бореально-равнинный. Из них доминирует арктический
0
комплекс - 67%, бореально-равнинный и боре-ально-предгорный составляют соответственно 25 и 8%, в то время как в составе паразитофау-ны рыб этого озера к бореально-равнинному комплексу относятся 48% видов, арктическому - 25% и бореально-предгорному - 17% (Барская и др., 2003).
Сравнительный анализ цестод Европейского округа Ледовитоморской провинции: Северной Карелии, бассейнов рек Северо-Востока Европейской России (С. Двины, Печоры, Мезени) и Северо-Запада Европейской России (водоемов Кольского полуострова) с Невским округом Балтийской провинции (Южная Карелия, Калининградская обл., Латвия, Литва) и частично Понто-Арало-Каспийской провинцией (Верхняя Волга) выявил 39 видов цестод. Максимальное число видов (34) обнаружено в Прибалтике, в Карелии -28, 24 - в Коми, 19 - на Волге, минимальное число видов (17) - в бассейне Кольского полуострова. Из них четыре вида цестод обнаружены только в Прибалтике (Glaridacris brachyurus, Khawia sinensis, Kh. baltica, Proteocephalus oscu-latus), в бассейне рек Северо-Востока Европы -один вид (Schistocephalus nemachili) и один вид - в Карелии (Silurotaenia siluri). Карелия, Прибалтика, Коми имеют общих 3 вида (Diphyllobothrium vogeli, Proteocephalus
tetrastomus, P. thymalli), Прибалтика, Коми, Волга - только 1 (Khawia rosittensis). 9 видов -общие для двух регионов: для Прибалтики и Верхней Волги - 4 вида (Caryophyllaeus fimbrices, Biacetabulum appendiculatum, Digramma interrupta, Ligula colymbi), Прибалтики и Карелии - 4 вида (Bothriocephalus claviceps, B. scorpii, Schistocephalus solidus, Proteocephalus macrocephalus), Прибалтики и
Коми - 1 вид (Glaridacris limnodrili). Общими для сопоставляемых регионов являются 9 видов: Triaenophorus nodulosus, Eubothrium rugosum, Cyathocephalus truncatus, Diphyllobothrium latum, Ligula intestinalis, Proteocephalus cernuae, P. longicollis, P. percae, P. torulosus.
Дендрограмма сходства (рис. 6) объединила цестод водоемов Кольского полуострова, Карелии, Коми и Прибалтики в один кластер с относительно высоким коэффициентом сходства (Cj = 0,63). Основу этого кластера составляют паразиты рыб северных экосистем: отряда лососеобразных, окуня, щуки, налима. Кластер образован двумя группировками. В одну группировку вошли цестоды бассейна Белого моря - Кольского полуострова и Северной Карелии (Cj = 0,8). Цестоды Южной Карелии вошли во вторую группировку. По сходству видового состава они близки к водоемам как Северо-Востока Европы, так и Прибалтики (Cj = 0,7). Цестоды Верховья Волги образовали отдельный кластер. Он сформирован преимущественно паразитами теплолюбивых карповых рыб - Caryophyllaeus fimbriceps, Ligula columbi, Digramma interrupta, отсутствуют северные виды цестод - паразиты лососевидных Eubothrium crassum, E. salvelini, корюшки Proteocephalus tetrastomus, хариуса P. thymalli, угря Botriocephalus claviceps, Proteocephalus macrocephalus, паразиты колюшек
Schistocephalus и Proteocephalus ambiguus.
Таким образом, проведенный нами зоогео-графический анализ показал, что фауна цестод рыб Карелии неоднородна по составу и гетерогенна по происхождению. Ее основу составляют два фаунистических комплекса - арктический и бореально-равнинный. Видовое разнообразие
Ладога Онего Пяозеро Каменное Паанаярви
И1 В2и3и4и5[щ6и7|::|8
Рис. 5. Распределение фаунистических комплексов цестод рыб в разных водоемах Карелии:
1 - арктический; 2 - бореально-равнинный; 3 - бореально-предгорный; 4 - верхнетретичный; 5 - понто-каспийский; 6 -солоноватоводный; 7 - атлантический; 8 - индийский
@
цестод снижaeтся в нaпpaвлeнии с юга Ha сeвep и сoпpoвoждaeтся пepepaспpeдeлeниeм доли oтдeльныx фayнистичeскиx комплексов: сeвep Kapeлии и Koльский пoлyoстpoв близки мєжду собой по видовому сoстaвy, a цестоды Южной Kapeлии имеют большое сxoдствo с пpибaлтий-скими вoдoeмaми. Eстeствeннoй гpaницeй мєжду ними является Бeлoмopскo-Бaлтийский во-дopaздeл, по кoтopoмy пpoxoдит сeвepнaя гpa-ницa apeaлoв 9 видов цестод: колюшковь^ -Diphyllobothrium vogeli, Schistocephalus solidus, Proteocephalus ambiguus, a тaкжe специфичные цестод yгpя - Bothriocephalus claviceps и Proteocephalus macrocephalus, poгaтки -Bothriocephalus scorpii, кopюшки - P. tetrastomus, сoмa - Silurotaenia siluri, вьюновые -P. sagittus. Для двyx видов цестод - пapaзитa кapпoвыx Caryophyllaeus laticeps и xapиyсa P. thymalli сeвepнoй гpaницeй apeaлa является Ceвepнaя Kapeлия.
Пoлyчeнныe нaми peзyльтaты no зooгeoгpa-фичєскому aнaлизy цестод oзep Kapeлии и со-пpeдeльныx тeppитopий сoглaсyются с мaтe-pиaлaми гидpoбиoлoгoв о большом сxoдствe гидpoфayны Бaлтийскoй и Лeдoвитoмopскoй пpoвинций (Kитaeв, Cтepлигoвa, 2003). Oднaкo yчитывaя истopичeскyю и эволюционную poль Бaлтийскoй пpoвинции гак пepexoднoй ступени от Cpeдизeмнoмopскoй пoдoблaсти к Циpкyм-пoляpнoй (Шyльмaн, 1958), в paмкax дaннoй стaтьи нaм пpeдстaвляeтся более целесооб-paзным сoxpaнить Бaлтийскyю пpoвинцию в клaссификaции Бepгa, пoстpoeннoй Ha oснoвa-нии деления тeppитopий по peчным бaссeйнaм.
Литература
Aвдeeвa Е. В., Евдoкимoвa Е. Б., 2004. Peзyльтaты экoлoгo-пapaзитoлoгичeскoгo исслeдoвaния pыб нєкoтopыx водоемов Kaлинингpaдскoй oблaсти: oбзop // Coвpємєнныє пpoблємы пapaзитoлoгии, зоологии и экологии. Kaлинингpaд: Изд-во KI“Ty. C.188-200.
Aникиeвa Л. В., 1998. Цестоды poдa Proteocephalus из rapidu^ Osmerus eperlanus // Пapaзитoлoгия. T. 32, вып. 2. C. 134-140.
Aникиeвa Л. В., Румянцєв Е. А., 2005. Цестоды pыб oзep Kapeлии // Г^облемы цестодологии. Bып. 3. ОПб. C. 40-62.
Барская Ю. Ю., Иешко Е. П., Новохацкая О. В., Мала-ничева Е. М., 2003. Фауна паразитов рыб озера Паанаярви // Тр. Карельского НЦ РАН, сер. Б, биология. Вып. 3. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. С. 154-160.
Берг Л. С., 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Т. 3. М.; Л. С. 1195-1315.
Доровских Г. Н., 2000. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек Северо-Востока Европейской России. Цестоды (Cestoda) // Паразитология. Т. 34, вып. 5. С.441-446.
Евсеева Н. В., 2001. Разнообразие паразитов гольца усатого (Nemachilus barbatulus L.) и бычка-подка-менщика (Cottus gobio L.) в урбанизированной экосистеме р. Лососинки // Эколого- паразитологические исследования животных и растений Европейского Севера. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. С. 30-35.
Жохов А. Е., 2000. Список паразитов рыб водоемов бассейна Верхней Волги // Каталог растений и животных водоемов бассейна Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ. С. 278-308.
Иешко Е. П., Малахова Р. П., Голицына Н. Б., 1982. Экологические особенности формирования фауны паразитов рыб озер системы р. Каменной // Экология паразитических организмов в биогеоценозах Севера. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. С. 5-25.
Кирюшина М., Висманис К., 2004. Паразиты пресноводных и морских рыб Латвии. СПб. 100 с.
Китаев С. П., Стерлигова О. П., 2003. Зоогеография рыб пресноводных водоемов // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. С. 220-227.
Куперман Б. И., 1979. Экологический анализ цестод рыб водоемов Волго-Балтийской системы (Рыбинское, Шекснинское водохранилища, Белое, Онежское, Ладожское озера) // Физиология и паразитология пресноводных животных. Л. С.133-159.
Митенев В. К., 2002. Эколого-географический обзор фауны цестод (Cestoda Rudolphy, 1808) рыб Кольского Севера // Проблемы цестодологии. Вып. 2. СПб. С. 162-179.
Митенев В. К., Шульман Б. С., 1999. Паразиты рыб водоемов Мурманской области. Мурманск: Изд-во ПИНРО. 71 с.
Мэгарран Э., 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М. 172 с.
Пугачев О. Н., 1990. Зоогеографические особенности паразитофауны рыб Ледовитоморской
0
провинции // Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции. Новосибирск: Наука. С. 3-15.
Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды, 2003 / Ред. А. Н. Г ромцев, С. П. Китаев, В. И. Крутов и др. Петрозаводск: Карельский нЦ РАН. 262 с.
Рауцкис Э. Ю., 1988. Паразиты рыб водоемов Литвы. Вильнюс: Мокслас. 207 с.
Румянцев Е. А., Иешко Е. П., 1997. Паразиты рыб водоемов Карелии. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 119 с.
Румянцев Е. А., Пермяков Е. В., Алексеева Е. Л., 1984. Паразитофауна рыб Онежского озера и ее многолетние изменения // Сб. науч. тр. ГосНИ-ОРХ. Вып. 216. C. 117-133.
Румянцев Е. А., Шульман Б. С., Иешко Е. П., 1993. Паразитофауна некоторых рыб Ладожского озера // Паразитологические исследования рыб Северного бассейна. Мурманск. С. 98-106.
PyMZHU,eB E. A., 0y^bMaH 5. C., Me0KO E. n., 2001. riapa3MTO0ayHa pbi6 .TlaAOXCKoro 03epa // 3kojio-rO-napa3MTO.nOrMHeCKMe HCCJieAOBaHHfl XHBOTHblX
m pacTeHMM EBpOneMCKOrO CeBepa. neTpO3aBOflCK.
C. 13-24.
0yAbMaH C. C., 1958. 3OOreOrpa0HHeCKHM aHa.riM3 na-
pa3MTOB npeCHOBOflHbix pbi6 COBeTCKOrO COro3a // OCHOBHbie npO6.neMbi napa3MTO/iOrMM pbi6.
C.184-230.
0yAbMaH C .C., 1962. riapa3MTO0ayHa pbi6 C^MO3ep-CKOM rpynnb O3ep // Tp. CflMO3epCK. KOMn/l. 3KC-nefl. neTpO3aBOflCK: Kape/ibCKHM ^mina/I AH
CCCP. C. 173-244.
Khalil L. F., Jones A., Bray R. A., 1994. Keys to the cestode parasites of vertebrates. Cambridge. 856 pp.
Scholz T., Hanzelova V., 1998. Tapeworms of the genus Proteocephalus Weinland, 1858 (Cestoda: Proteocephalidae), parasites of fishes in Europe. 118 p.
