CC BY
24
© о.Н. Жигилева, И.м. Усламина
Тюменский государственный университет
При симпатрическом обитании в Западной Сибири соболь и лесная куница имеют сходную гельмин-тофауну. лесная куница заражена нематодами Filaroides martis и strongyloides martis больше, чем соболь. Гибриды соболя и лесной куницы имели промежуточные показатели инвазии. методом рестрикционного анализа митохондриального гена цитохро-ма b было выявлено 9 комплексных гаплотипов куньих. Животные из разных линий мтДНк статистически значимо различались по суммарной зараженности гельминтами. Животные с гаплотипом Z31, типичным для восточных подвидов соболя, были заражены гельминтами в 2 раза больше по сравнению с животными линий Z30 и Z5, характерных для местных популяций соболя и куницы соответственно. Животные с гаплотипом AK23, чаще встречающимся у гибридов, имели наименьшие показатели зараженности.
& ключевые слова: соболь; Martes zibellina; лесная куница; Martes martes; гибриды; интрогрессивная гибридизация; митохондриальные линии; зараженность; гельминты; восприимчивость к инвазии.
УДК 591.69-9:599.742.41:639.1.09-513 DOI: 10.17816/ecogen14243-49
ЗАРАЖЕННОСТЬ ГЕЛЬМИНТАМИ РАЗНЫХ МИТОХОНДРИАЛЬНЫХ ЛИНИЙ СОБОЛЯ MARTES ZIBELLINA И ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ М. MARTES
В настоящее время анализ изменчивости митохондриальной ДНК (мтДНК) широко используется в области эволюционной и популяционной генетики животных. Использование этого подхода к анализу филетических связей куньих позволило установить, что у соболя Martes zibellina (Linnaeus, 1758) существует три древние линии гаплотипов, которые обособились в плейстоцене [11]. В последующем они быстро распространились на большую территорию от Дальнего Востока до Фенноскандии [9]. На Северном Урале и в Западной Сибири на протяжении длительного исторического периода имела и имеет место гибридизация соболя с сестринским видом — лесной куницей Martes martes (Linnaeus, 1758), сопровождающаяся взаимной интрогрессией мтДНК [14, 18]. При гибридизации митохондриальный геном, наследующийся без рекомбинации, сохраняется из поколения в поколение как маркер гибридизации, имевшей место в прошлом.
В Западной Сибири в последние годы наблюдается рост численности соболя и расширение его ареала в более южные районы, где он был истреблен еще в XVIII в. Этот процесс сопровождается сокращением доли типичных и увеличением числа гибридных животных. Причины и последствия гибридизации не изучены и вызывают большой интерес исследователей. С одной стотроны, гибридизация, особенно межвидовая, ведет к разрушению коадаптированных генных комплексов, в результате чего гибридные комбинации генов могут оказаться инадаптивными. С другой стороны, гибридные особи, имеющие гаплотип другого вида, могут иметь селективное преимущество на границе ареала своего вида [7]. Это преимущество может быть обусловлено в том числе и устойчивостью к паразитарной инвазии, поскольку паразиты, так же как и хозяева, могут быть представлены несколькими филетическими линиями, которые нередко коэволюционируют совместно с хозяевами [13].
Известно, что в Западной Сибири существует мощный очаг филяроидо-за куньих. В этом очаге у зараженных соболей в 2,5 раза сокращается средняя продолжительность жизни, в 1,5—2,8 раза возрастает уровень общей смертности, снижается плодовитость самок [12]. У инвазированных животных в бронхах развивается катаральный процесс, возникает очаговая эмфизема [4]. Филяроидоз может оказывать существенное влияние на выживаемость куньих [2]. Устойчивость к паразитарной инвазии может служить фактором естественного отбора и обеспечивать селективное преимущество особей с определенными генотипами. В связи с этим интерес представляет сравнение зараженности гибридных особей с родительскими видами.
Цель исследования — изучение зараженности гельминтами разных ми-тохондриальных линий соболя и лесной куницы в Западной Сибири.
материал и методы
Материалом для исследования служили тушки соболя и лесной куницы, добытые охотниками в ходе лицензионного промысла в зимний период 2009 — 2014 гг. в ряде районов Западной Сибири (рис. 1).
Всего было исследовано 166 особей, в том числе 100 соболей, 20 лесных Поступила в редакцию 01.03.2016 куниц, а также 46 атипичных соболей и лесных куниц, которые представля-
Принята к публикации 02.06.2016 ют собой результат древней и современной интрогрессивной гибридизации.
Рис. 1. Места сбора материала: 1 — Тобольский, 2 — Вагайский, 3 — Уватский, 4 — Нефтеюганский, 5 — Исетский, 6 — Тюменский, 7 — Ялуторовский, 8 — Нижнетавдинский, 9 — Советский районы Тюменской области Fig. 1. Places of sample collection: 1 — Tobolsky, 2 — Vagaysky, 3 — Uvatsky, 4 — Nefteyugansky, 5 — Isetsky, 6 — Tyumensky, 7 — Yalutorovsky, 8 — Nizhnetavdinsky, 9 — Sovetsky areas of Tyumen Region
Идентификацию гибридов производили на основе дис-криминантного анализа краниометрических признаков [1], а также генетическими методами [18, 19]. Все животные были половозрелые, от 2 лет и старше. Поскольку в исследованиях, проведенных ранее [6], не было выявлено статистически значимых различий в зараженности самок и самцов гельминтами, в данной работе при расчете показателей зараженности животных не дифференцировали по полу.
ДНК экстрагировали из сердечной мышечной ткани, фиксированной в 70 % этаноле, с использованием набора для выделения ДНК Diatom® DNA Prep100 (ООО «Лаборатория Изоген», г. Москва). Полиморфизм митохондриального гена цитохрома b изучали методом RFLP (от англ. Restriction Fragment Length Polymorphism), который основан на мутационных заменах в сайтах узнавания рестриктаз. Для рестрикци-онного анализа гена цитохрома b мтДНК использовали последовательности праймеров из работы [8] и эндону-клеазы HaelII, BstNI, TaqI, RsaI, имеющие сайты рестрикции в анализируемом участке митохондриально-го генома как соболя, так и лесной куницы [10]. ПЦР фрагмента гена цитохрома b mtAHK длиной 1300 п. н.
проводили в 20 мкл реакционной смеси, содержащей IQ supermix (Bio-Rad), 3 мкл тотальной ДНК и 2,5 мкл каждого из праймеров, на амплификаторе DNA Engine Dyad® и Chromo-4 (Bio-Rad) в следующем режиме: 94 °С — 5 мин; затем 33 цикла 94 °С — 1 мин, 51 °С — 1 мин, 72 °С — 1 мин 45 с; 72 °С — 2 мин. Электро-форетическое разделение рестрикционных фрагментов проводили в 2,5 % агарозном геле. Длины фрагментов определяли с помощью маркера молекулярных масс ДНК GeneRuler™ DNA Ladder mix (Fermentas, Литва).
Для определения зараженности гельминтами проводили вскрытие желудочно-кишечного тракта и легких с применением методик последовательного промывания и компрессирования. Видовая идентификация гельминтов осуществлялась с использованием определителя [3]. Рассчитывали показатели зараженности: экстенсивность инвазии (ЭИ) — доля зараженных животных по отношению к числу исследованных,%; интенсивность инвазии (ИИ) — количество гельминтов в одной зараженной особи; индекс обилия (ИО) — среднее количество паразитов на одну исследованную особь хозяина.
Для сравнения зараженности разных групп животных использовали статистические сравнения по t-критерию Стьюдента, а также F-критерий Фишера в рамках дисперсионного анализа (ANOVA) и регрессионный анализ. Валидность использования t-крите-рия и дисперсионного анализа подтверждена оценкой нормальности распределения и равенством дисперсий в сравниваемых группах. Дисперсионный анализ проводили как по отдельным видам гельминтов, так по суммарной зараженности нематодами в зависимости от гаплотипа, а также от принадлежности к виду (соболь, лесная куница) или группе гибридов. Регрессионный анализ проводили с использованием скорректированного коэффициента детерминации (adjusted R2) и бета-коэффициентов, показывающих вклад каждой из независимых переменных в предикцию, для факторов «гаплотип» и «вид/гибриды». Для статистической обработки данных использовали компьютерную программу Statistica 6.0 (1998).
результаты и обсуждение
В результате рестрикционного анализа мтДНК куньих было выделено 9 комплексных гаплотипов (табл. 1). Гаплотипы Z28, Z30 и Z31 соответствуют линиям А, В и С в популяциях соболя Дальнего Востока [8]. В Западной Сибири помимо трех вышеописанных обнаружены также новые гаплотипы. Гаплотип Z5 соответствует комплексному гаплотипу СВАВ, АК23 — комплексному гаплотипу ААСА, АК29 — BBAB, АС27 — СВВВ, UC1 — AABA для последовательности рестриктаз HaeIII, BstNI, TaqI, RsaI. Гаплотипы Z5, Z30 и АК23 являются общими для западносибирского подвида соболя и лесной куницы, хотя встреча-
ются у них с разной частотой. У соболя преобладают гаплотипы Z30 и Z31, у лесной куницы — АК29 и Z5, у кидуса — Z30 и АК23. Остальные гаплотипы встречались у единичных особей. Комплексный гаплотип UC1 характерен для соболя Северного Урала и не встречается ни в Западной, ни в Восточной Сибири. Гаплотип Z28 (А), широко распространенный в популяциях соболя Дальнего Востока и Восточной Сибири, в западносибирских популяциях куньих встречается редко.
Сами по себе мутационные замены в гене мито-хондриального цитохрома b могут быть и нейтральны, но они маркируют разные линии гаплотипов и, следовательно, разные по происхождению группировки куньих. У животных, длительное время обитающих на территории природных очагов, вырабатывается толерантность к местным паразитам. У пришлых животных такой толерантности нет. Учитывая разные ареалы становления видов соболя и лесной куницы, они должны быть приспособлены к разным видам гельминтов.
В результате гельминтологического исследования желудочно-кишечного тракта и легких соболя и лесной куницы было обнаружено 4 вида нематод. В кишечнике были обнаружены Capillaria putorii (Rudolphi, 1819) и Strongyloides martis (Petrov, 1940), в легких — Crenosoma petrovi (Morosov, 1939) и Filaroides martis (Werner, 1782). В зависимости от района исследования показатели зараженности животных нематодами варьировали в широких пределах: экстенсивность инвазии — от 14 до 95 %, интенсивность инвазии — от 9 до 306 на одно животное (табл. 2).
Как правило, у симпатрически обитающих видов куньих гельминтофауна различается из-за особенностей их экологии и различий в спектре питания [15]. Видовой
Таблица 1
Частоты комплексных гаплотипов гена цитохрома b тЩНК у представителей рода Martes Frequencies of complex haplotypes of mtDNA cytochrome b gene in martes
Линия Комплексный гаплотип Урал Западная Сибирь
соболь лесная куница кидус соболь
Z28 AAAA 0 0 0 0,030
Z30 BBBB 0 0,1 0,326 0,619
Z31 BABB 0 0 0,087 0,227
Z5 CBAB 0 0,35 0,196 0,031
AK23 AACA 0 0,1 0,326 0,052
AK29 BBAB 0 0,45 0,022 0
AK55 CBCB 0 0 0,043 0
UC1 AABA 1,0 0 0 0
AC27 CBBB 0 0 0 0,041
Объем выборки 3 20 46 97
Таблица 2
Показатели зараженности нематодами куньих из разных районов Indices of nematode infestation of mustelids from different areas
Район Изучено животных Экстенсивность инвазии,% Интенсивность инвазии (min — max)
Нефтеюганский 7 14,29 1-9
Уватский 67 70,15 3—276
Тобольский 21 85,71 11—248
Вагайский 6 33,33 1—26
Нижнетавдинский 13 84,62 3—205
Тюменский 19 94,74 2—306
Ялуторовский 12 83,33 4—56
Исетский 2 0 0
Показатели зараженности гельминтами (хср ± SE) Indices of helminths infestation (хср ± SE)
Таблица 3
Вид гельминта Локализация Соболь Лесная куница Гибриды
ЭИ,% ИО* ЭИ,% ИО* ЭИ,% ИО*
C. putorii Кишечник 25,6 ± 4,36 1,59 30,8 ± 10,32 1,69 23,7 ± 6,26 2,37
S. martis 9,1 ± 2,87 1,18 42,8 ± 11,06** 8,29 25,0 ± 6,38 6,19
C. petrovi Легкие 23,1 ± 4,21 4,08 38,5 ± 10,88 6,23 28,8 ± 6,67 5,66
F. martis 26,5 ± 4,41 2,36 53,3 ± 11,15*** 2,41 34,8 ± 7,02 3.20
* — индекс обилия (ИО) легочных гельминтов указан в пересчете на 1 г легочной ткани, ** — статистически значимо по сравнению с соболем (р^а1ие = 0,0002), *** — статистически значимо по сравнению с соболем (р^аШе = 0,0196)
состав гельминтов был одинаков у соболя и лесной куницы, что свидетельствует о значительном перекрывании их экологических ниш. Но лесная куница была заражена нематодами F. martes и S. martis статистически значимо больше, чем соболь (табл. 3). Более высокая зараженность нематодами куницы по сравнению с соболем может быть обусловлена различиями в биологии сравниваемых видов [5], а также ее преимущественным обитанием в более южных (подтаежных) районах, где зараженность нематодами выше [17]. Гибриды соболя и лесной куницы имели промежуточный уровень инвазии по сравнению с родительскими видами (табл. 3).
Мы сравнили зараженность нематодами животных с разными гаплотипами мтДНК. Редко встречающиеся гаплотипы (обнаруженные у единичных особей) были исключены из анализа. Однофакторный дисперсионный анализ показал статистически значимую зависимость суммарной зараженности нематодами от гаплоти-па (F = 2,90, p = 0,048). По зараженности нематодами более инвазированными были куньи с гаплотипом Z31 (рис. 2). Суммарная зараженность гельминтами особей этой линии превышала зараженность особей линий Z30 и Z5 в 2 раза, а животных линии AK23 — в 4 раза (табл. 4).
Гаплотип Z31, обладатели которого характеризуются наибольшей восприимчивостью к нематодной инвазии, характерен для соболя, не встречается у лесной куницы, но с небольшой частотой обнаруживается у их гибридов.
Помимо западносибирского соболя этот гаплотип обнаружен также у баргузинского соболя [18]. Известно, что в XX в. восстановление численности западносибирских популяций соболя происходило за счет реинтродукции баргузинского подвида, наиболее ценного в пушном отношении. Возможно, гаплотип Z31 маркирует мито-хондриальные линии этих восточных соболей, а также
Рис. 2. Количество гельминтов у представителей р. Martes с разными гаплотипами митохондриального гена Cyt b
Fig. 2. The number of helminths in Martes sp. with different mitochondrial gene Cyt b haplotypes
Среднее количество гельминтов у куньих с разными гаплотипами мтДНК (хср ± S£) Average number of helminths in mustelids with different mtDNA haplotypes (x ± sE)
Таблица 4
Линия C. putorii C. petrovi F. martis Всего
Z5 6,43 ± 3,58 1О,89 ± 2,8О 6,36 ± 2,8О 23,89 ± 7,27*
Z30 1О,55 ± 3,54 2О,12 ± 3,1О 6,29 ± 1,22** 27,26 ± 5,37***
Z31 17,14 ± 5,13 19,73 ± 3,57 11,53 ± 2,О3 51,О ± 6,59
AK23 4,33 ± 1,15**** 22,18 ± 12,8О 2,95 ± 1,85***** 12,85 ± 1,22******
Статистически значимо по сравнению с гаплотипом Z31 * (p = О,О198), ** (p = О,О33), *** (p = О,О39), **** (p = О,О45), ***** (p = ОО11) ****** (p = ООО1)
линии, сформировавшиеся как результат их недавней интрогрессивной гибридизации с местным соболем. Высокая восприимчивость к инвазии животных этой линии могла бы объяснить небольшую частоту встречаемости этого гаплотипа в современных популяциях соболя Западной Сибири, а также тот факт, что, несмотря на завоз большого числа особей баргузинского подвида, не удалось сформировать местные популяции соболя с темной окраской меха.
Наименьшей восприимчивостью к нематодной инвазии обладают особи с гаплотипом AK23. Этот гаплотип встречается с небольшой частотой у лесной куницы (10 %) и соболя (5,2 %), но наиболее характерен для кидусов (32,6 %). Гаплотип AK23 (AACA) является производным от гаплотипа UC1 (AABA), характерного для соболя Урала, и Z28 (AAAA) — древней «соболиной» линии, наиболее распространенной в Восточной Сибири. Большое распространение этого гаплотипа среди куньих, а также связь с древними гаплотипами указывают на древность этой митохондриальной линии и давность самого факта интрогрессивной гибридизации.
Множественный регрессионный анализ зараженности гельминтами от гаплотипа и видовой принадлежности показал больший вклад второго фактора — принадлежности к виду или гибридной группе. Бета-коэффициент для фактора «гаплотип» составил 0,15, для фактора «вид/гибрид» — 0,36. Статистически значимые значения получены только для суммарной зараженности нематодами (adjusted R2 = 0,109, p = 0,047).
заключение
Различия в зараженности нематодами животных с разными гаплотипами мтДНК свидетельствуют о том, что разные филетические линии куньих обладают разной степенью восприимчивости к нематодной инвазии. Лесная куница заражена нематодами сильнее, чем соболь, а гибриды имеют промежуточные показатели инвазии.
благодарности
Работа выполнена при поддержке ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009—2013 гг. (Госконтракт № П712). Выражаем признательность С.В. Петровичевой (Отдел регулирования использования объектов животного мира Управления по охране, контролю и регулированию использования объектов животного мира и среды их обитания Тюменской области), Д.В. Андриенко и И.Б. Чебокса-ровой (Тюменский госуниверситет) за содействие в сборе и обработке материала. Конфликт интересов отсутствует.
литература
1. Гашев С.Н., Агешин Н.Н. К вопросу о дифференциации представителей рода Martes Тюменской области // Вестник Тюменского государственного университета. - 2003. - № 2. - С. 15-21. [Gashev SN, Ageshin NN. K voprosu o differentsiatsii predstaviteley roda Martes Tyumenskoy oblasti. Vestnik Tyumenskogo gosudarstvennogo universiteta. 2003;2:15-21. (In Russ).]
2. Граков Н.Н. Филяроидоз и скрябингилез лесной куницы и их влияние на состояние популяции этого вида // Труды ВНИИ животного сырья и пушнины. -1962. - Т. 19. - С. 298-314. [Grakov NN. Filaroidos i skrjabingilos lesnoy kunitsi i ikh vlijanie na sostoyanie populatsii etogo vida. Trudy VNÍÍ zhivotnogo syrja i pushniny. 1962;19:298-314. (In Russ).]
3. Козлов Д.П. Определитель гельминтов хищных млекопитающих СССР. - М.: Наука, 1977. -274 с. [Kozlov DP. Opredelitel' gel'mintov hishhnyh mlekopitajushhih SSSR. M.: Nauka; 1977. (In Russ).]
4. Контримавичус В.Л. Гельминтофауна куньих и пути ее формирования. - М.: Наука, 1969. - 386 с. [Kontrimavichus VL. Gel'mintofauna kun'ih i puti ee formirovania. M.: Nauka; 1969. (In Russ).]
5. Павлинин В.Н. Отношения между близкими видами млекопитающих в районах соприкосновения их ареа-
лов (на примере отношений куницы и соболя на Урале): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Свердловск, 1964. — 42 с. [Pavlinin VN. Otnoshenia mezhdu blizkimi vidami mlekopitajushih v raionah soprikosnovenia ih arealov (na primere otnoshenij kunitsy i sobolja na Urale [dissertation]. Sverdlovsk; 1964. (In Russ).]
6. Усламина И.М., Жигилева О.Н. Морфология и экологические особенности соболя Martes zibellina, обитающего на территории Тюменской области // Фундаментальные и прикладные аспекты современной биологии: материалы II Всероссийской молодежной научной конференции, Томск, 24—26 ноября 2015 г. — Томск: Издательский дом Томского государственного университета, 2015. - C. 120-122. [Uslamina IM, Zhigileva ON. Morphologia and ecologicheskie osobennosti sobolja Martes zibellina, obitajusthego na territorii Tyumenskoy oblasti. In: D.S. Vorob'ev, editor. Fundamentalnye i prikladnye aspecty sovremennoi biologii [conference proceeding]. Tomsk; 2015:120-122. (In Russ).]
7. Abramson NI, Rodchenkova EN, Kostygov AY. Genetic variation and phylogeography of the bank vole (Clethrio-nomys glareolus, Arvicolinae, Rodentia) in Russia with special reference to the introgression of the mtDNA of a closely related species, red-backed vole (Cl. rutilus). Rus J Genet. 2009;45(5):533-545. doi: 10.1134/ S1022795409050044.
8. Balmysheva NP, Solovenchuk LL. Genetic variation of the mitochondrial DNA gene encoding cytochrome b in the Magadan population of sable Martes zibellina L. Rus J Genet. 1999;35(9):1077-1081.
9. Davison A, Birks JDS, Brookes RC, et al. Mitochondrial phylogeography and population history of pine martens Martes martes compared with polecats Mus-tela putorius. Mol Ecol. 2001;10(10):2479-2488. doi: 10.1046/j.1365-294X.2001.01381.x.
10. Koepfli KP, Deere KA, Slater GJ, et al. Multigene phy-logeny of the Mustelidae: resolving relationships, tempo and biogeographic history of a mammalian adaptive radiation. BMC Biol. 2008;6(10):1-22. doi: 10.1186/17417007-6-10.
11.Malyarchuk B, Derenko M, Denisova G. A mitoge-nomic phylogeny and genetic history of sable (Martes zibellina). Gene. 2014;550(1):56-67. doi: 10.1016/j. gene.2014.08.015.
12. Monakhov VG. The ecological structure of sable populations in the nidus of filaroides invasion. Rus J Ecol. 1999;30(6):420-427.
13.Nieberding CM, Olivieri I. Parasites: proxies for host genealogy and ecology. Trends in Ecology and Evolution. 2007;22(3):156-165. doi: 10.1016/j. tree.2006.11.012.
14. Rozhnov VV, Meschersky IG, Pishchulina SL, Sima-kin LV. Genetic analysis of sable (Martes zibellina) and pine marten (M. martes) populations in sympat-
ric part of distribution area in the Northern Urals. Rus J Genet. 2010;46(4):488-492. doi: 10.1134/ S1022795410040150. 15.Sidorovich V, Anisimova EIE. Comparative analysis or the helminthocenoses of the native semiaquatic muste-lids (Lutra lutra, Mustela lutreola) in connection with the width of food spectra. iUCN Otter Spec Group Bull. 1999;16(2):76-78.
16. Statistica for Windows (Computer program manual). Tulsa, OK: StatSoft, Inc., 1998.
17.Zhigileva ON, Cheboksarova IB. Nematode infestation of sable and pine marten in Western Siberia. In: Seryodkin IV, Miquelle DG, editors. Diseases and parasites of wildlife in Siberia and the Russian Far East. Vladivostok: Dalnauka; 2012. P.194-198.
18. Zhigileva ON, Kashtanov SN, Golovacheva IM. Genetic markers for studying current distribution area and population structure of the sable Martes zibellina L. Achievements in the Life Sciences. 2014 a;8(1):10-15. doi: 10.1016/j.als.2014.06.004.
19. Zhigileva ON, Politov DV, Golovacheva IM, Petrovi-cheva SV. Genetic variability of sable Martes zibellina L., pine marten M. martes L. and their hybrides in West Siberia: polymorphism of proteins and DNA. Rus J Genet. 2014b;50(5):508-517. doi: 10.1134/ S1022795414050135.
HELMINTHS INFESTATION OF VARIOUS MITOCHONDRIAL LINES OF THE SABLE martes ZIBELLINA AND THE PINE MARTEN m. martes
O.N. Zhigileva, ¡.M. Uslamina For citation: Ecological genetics. 2016;14(2):43-49
SUMMARY: Background. There is an extensive area of introgres-sive hybridization of the sable and the pine marten in Western Siberia. MtDNA haplotypes mark different phyletic lines of mustelids and can be used to identify their hybrids. Natural focus of filaroidosis, nematodes pathogenic to martens, is situated in Western Siberia. We hypothesized that groups of mustelids different in origin have different susceptibility to nematode infestation. Materials and methods. Animals were caught according to the hunting license in 2009-2014, in 9 localities of Western Siberia. A total of 166 individuals, including 100 sables, 20 pine martens and 46 their hybrids (kidus) were investigated using the method of dissection of the gastrointestinal tract and lungs. Polymorphism of the mitochondrial cytochrome b gene was studied by the method of RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism). Results. Four species of parasitic nematodes Crenosoma petrovi, Filaroides martis, Capillaria putorii, Strongyloides martis were found in martens in Western Siberia. The pine marten was infected by F. martes and S. martis more than the sable (p < 0.05). Hybrids had intermediate levels of nematode infestation. 9 complex haplotypes of mtDNA were identified. Haplotype Z30 prevailed in the sable, AK29 and Z5 — in the pine marten, Z30 and AK23 — in hybrids. Animals
from different lines of mtDNA differed significantly by helminths infestation. Animals with a haplotype Z31, typical of the eastern subspecies of sable, were infected with helminths in 2 times more than the animals from Z5 and Z30 lines, typical of the local populations. Animals with a haplotype AK23 have the lowest rate of infections by helminths. Conclusion. Differences in nematode infestation of animals with dif-
ferent mtDNA haplotypes indicates that different phyletic lines of the sable, the pine marten, and their hybrids have varying degrees of susceptibility to nematode infestations.
* KEYWORDS: sable; Martes zibellina; pine marten; Martes martes; hybrids; introgressive hybridization; mitochondrial lines; infestation; nematodes; genetic susceptibility.
Ф Информация об авторах
Оксана Николаевна Жигилева — канд. биол. наук, кафедра экологии и генетики. ФГБОУ ВПО «Тюменский государственный университет». E-mail: zhigileva@mail.ru.
Инна Михайловна Усламина — аспирант, кафедра экологии и генетики. ФГБОУ ВПО «Тюменский государственный университет». E-mail: inna_golovacheva@mail.ru.
Ф Information about the authors
Oxana N. Zhigileva — associate professor, Ph.D, Department of Ecology and Genetics. Tyumen State University. E-mail: zhigileva@ mail.ru.
Inna M. Uslamina — postgraduate, Department of Ecology and Genetics. Tyumen State University. E-mail: inna_golovacheva@mail.ru.
