CC BY
73
УДК 591.522
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА MARTES В ЗОНЕ ПЕРЕКРЫВАНИЯ ИХ АРЕАЛОВ
В.И. Машкин, Н.С. Лавриченков, А.В. Пушкин
В начале XXI в. восточная часть ареала лесной куницы представляет собой вершину треугольника, направленную в сторону Енисея: широкой полосой ее ареал накрывает среднее течение р. Обь (Ханты-Мансийский автономный округ, Омская обл.) и уже занимает бóльшую часть территории Томской и Новосибирской областей. Ареал каменной куницы расширяется на север до Ярославской обл. и в восточном направлении по лесостепям и подзоне южной тайги левобережья р. Волга почти до южного Урала. В распространении соболя на западе его ареала существенных изменений не зафиксировано. В становлении восточной границы ареала лесной куницы, а также северной и восточной границ обитания каменной куницы важную роль сыграло потепление климата, их специфические видовые морфологические и физиологические адаптации, исторически обусловленная смена биоценозов, связанная с деятельностью человека. Кружева ареалов в зоне перекрывания областей обитания этих видов обусловлены их биотопическими предпочтениями. Окраска меха лесных куниц из больших лесных массивов (в чернолесье) намного темнее, чем у куниц, добытых в небольших колках. Горловое пятно у куниц из лесных массивов обычно интенсивно окрашено в гамме рыже-оранжевых цветов и оттенков (36% встреч). У осветленных зверьков (64% встреч), обитающих в перелесках и на остепненных участках, в окраске горлового пятна преобладали тона от пепельно-серых до соломенно-желтых и чисто белых. Несмотря на значительное перекрывание ареалов лесной и каменной куниц, гибридов между ними в природе не установлено, что подтверждено экспериментами по совместному содержанию зверьков этих видов в условиях неволи. Установлено (Рябов, Бойко, 1982), что при ссаживании в вольере самца каменной куницы с гонной соболюшкой продуктивного спаривания между ними не происходит, что, видимо, обусловлено более спокойным и уравновешенным характером и поведением белодушек в отличие от одинаково экспансивных соболя и лесной куницы. Этологическое сходство лесной куницы и соболя обусловливает возможность скрещивания между ними, но оба эти вида не могут спариваться с каменной куницей.
Ключевые слова: распространение, лесная куница, каменная куница, соболь, перекрывание ареалов, взаимоотношения видов, биотопы, окраска меха.
Границы и кружево ареала соболя (Martes zibellina), лесной (M. martes) и каменной куниц (M foina) детально исследованы разными авторами, была показана история формирования ареалов этих видов (Кириков, 1958, 1960, 1966), крайние точки их распространения (Тимофеев, Насимович, 1973; Граков, 1974) и выделены зоны их совместного обитания (Юргенсон, 1933, 1947, 1950; Павлинин, 1963; Насимович, Абеленцев, 1973; Бакеев Н., 1973; Бакеев Н., Бакеев Ю., 1973; Туманов, 2009).
За последние 20 лет накопилось много материала (встречи в природе, добыча зверьков, закупка шкурок указанных видов), свидетельствующего об изменении границ ареала лесной и каменной куниц на территории Восточной Европы и Западной Сибири, а также о многообразии цветовых форм окраски меха и
горлового пятна этих зверьков в местах их совместного обитания.
В работе использованы материалы ежегодного двукратного анкетного мониторинга охотничьих животных, проведенного «Службой урожая» ВНИИОЗ по всей территории России за период с 1980 г. по настоящее время, личные наблюдения авторов в природе, а также результаты изучения добытых куниц и кидусов в разных регионах. По шкале цветов (Бондарцев, 1954) оценена цветовая гамма подпуши и горловых пятен на туловище зверьков, общий тон окраски меха самой шкуры.
Ареал лесной куницы охватывает большую часть Европы, часть Западной Сибири, Кавказ и некоторые районы Передней Азии (рис. 1). Восточные и юго-восточные границы ареала лесной куницы, севе-
ро-восточные границы каменной куницы во второй половине ХХ и начале XXI в. претерпели ряд существенных изменений.
На территории России ареал лесной куницы простирался от западной государственной границы (рис. 1) до верховий р. Таз в Западной Сибири (Павлинин, 1965), а с севера на юг в европейской части - от южной оконечности лесотундр до гор Кавказа. У северной границы ареала отмечены отдельные случаи отлова куниц в закустаренных поймах водоемов даже в лесотундре.
Динамика восточной и северо-восточной границ ареала лесной куницы в Западной Сибири, по мнению Н.Н. Гракова (1981), формировалась на основе взаимодействия этого вида с соболем, который вытеснял лесную куницу с севера европейской части России. На территории наложения ареалов этих двух видов (север Республики Коми, Пермского края, Свердловской обл. и Ханты-Мансийского автономного округа) между соболем и куницей имеет место гибридизация.
В 20-е годы XX в. из-за перепромысла численность соболя и лесной куницы была низкой. Зафиксированы самые далекие заходы куницы на восток вдоль северной части ареала соболя по северной границе распространения леса в Западной Сибири (Павлинин, 1963). При этом куница чаще всего занимала худшие угодья: однообразные заболоченные ельники, а также смешанные леса на месте старых вырубок и гарей с
преобладанием мелколиственных пород (береза, осина и сосна). Соболь обычно занимал лучшие угодья: еловые и сосновые леса с примесью кедра и лиственницы, из которых он вытеснял куницу.
При росте поголовья и расширении ареала в западном направлении соболь стал, вероятно, изгонять со своих участков обитания уступающих ему в размерах и силе самцов куниц, а самок покрывать во время гона (Павлинин, 1963). Современная западная граница сплошного распространения соболя дальше всего выдвигается за Урал в верховьях рек Печора и Вишера (рис. 2).
Одной из главных причин, ограничивающих распространение соболя в Восточной Европе, является гибридизация соболя и куницы, приводящая к поглощению первого вида вторым (Юргенсон, 1950). Соболюшки, спариваясь с кидусами-самцами, не дают потомства. Следовательно, кидусы в окружении соболей обречены на вымирание. Видимо, эта особенность сдерживала расселение лесной куницы на восток в условиях высокой численности соболя (Граков, 1963; и др.).
Начиная с конца 50-х годов граница ареала лесной куницы на севере Западной Сибири отступила на запад и теперь нуждается в уточнении. Отмеченный В.Н. Павлининым (1963) факт снижения доли киду-сов по мере роста численности соболя и лесной куницы в Западной Сибири говорит о том, что здесь произошло обособление очагов обитания этих двух видов.
Рис. 1. Ареал лесной куницы (по: Граков, 1981, дополнения точечной штриховкой
В. Машкина, 2013)
Рис. 2. Западная часть ареала соболя в Восточной Европе: 1 - граница былого ареала; 2 - места обитания в 30-е годы ХХ в.; 3 - современное распространение (по: Тимофеев, Насимович, 1973)
Лесная куница экологически более пластична, чем соболь, и в ряде мест южная граница ее ареала в Оренбургской обл. и Западной Сибири (Тюменская, Омская и Курганская области) продвинулась из тайги в лесостепь, где этот хищник заселил массивы припойменных лесов (Граков, 1981) и где возникли стойкие очаги его обитания. В более теплых южных районах холодолюбивый соболь не мог жестко конкурировать с лесной куницей за территорию обитания. Ситуацию не в пользу соболя, видимо, усугубило и отмечаемое потепление климата на планете. В свою очередь, отдельные зверьки лесной куницы по пойме р. Ишим проникали даже далеко в лесостепь Северного Казахстана, преодолевая большие открытые пространства еще в начале 50-х годов (Афанасьев и др., 1953).
В настоящее время восточная часть ареала лесной куницы представляет собой вершину треугольника, направленную в сторону Енисея (рис. 1). Широкой полосой ее ареал накрывает среднее течение р. Обь
(Ханты-Мансийский автономный округ, Омская обл.) и уже занимает большую часть территории Томской и Новосибирской областей, проходя в основном через южнотаежную и северную лесостепную природ-но-ландшафтные зоны (Сидоров и др., 2009). В становлении восточной границы ареала лесной куницы важную роль сыграло изменение климата, биологические последствия взаимодействия двух родственных видов и исторически обусловленная смена биоценозов, связанная с деятельностью человека (массированные рубки леса).
Ареал каменной куницы (белодушки) охватывает всю Европу за исключением территории Британских островов, Ирландии и Скандинавии (Райххолф, 2002). Южная граница проходит по передней Азии до северного Пенджаба и северо-запада Монголии. В России ареал каменной куницы был представлен несколькими изолированными пятнами: Алтайские горы, Северный Кавказ, запад Центрального Черноземья, откуда этот вид проник в украинское и белорусское
Полесье. В 1936 г. был проведен единственный опыт акклиматизации куницы в Рязанской обл., где она прижилась.
За последние 30 лет в России ареал каменной куницы заметно расширился. Северная граница этого вида проходит от Калининграда на восток через Смоленскую и Ярославскую области, далее на Нижний Новгород и Оренбург. По правобережью Волги на юг до Астрахани вид зарегистрирован во всех крупных и многих средних и малых городах Центральной России и Поволжья (Туманов, 2009). В настоящее время в пределах очерченных границ каменная куница встречается спорадически и в небольшом количестве, но в ряде мест уже нередко отмечается в добыче охотников (Рязанская, Нижегородская, Кировская, Оренбургская и другие области). Ранее ее доля в добыче куниц России составляла всего 10-12% (Юргенсон, 1932).
Современное очаговое распространение каменной куницы затрудняет установление границ кру-
жева ареала этого вида в европейской части нашей страны (рис. 3). В горных ландшафтах стации лесной и каменной куниц различны. Лесная куница тяготеет к более возвышенным частям гор, что соответствует ее большей холодостойкости по сравнению с каменной куницей. Вместе с тем лесная куница имеет меньшую массу тела и при конкуренции за места обитания оттесняется каменной куницей из широколиственных лесов нижних поясов гор в высокогорные темнохвойные (Верещагин, 1959). По нашим наблюдениям, аналогичная конкурентная ситуация за овладение предпочитаемыми биотопами складывается и в равнинных ландшафтах Заволжья Восточной Европы (54-52°с.ш.), впервые заселенных каменной куницей. Сравнение стаций лесной и каменной куниц на юге Восточной Европы позволяет сделать вывод, что здесь лесная куница особое предпочтение отдает старым перестойным захламленным смешанным лесам с большим количеством дуплистых деревьев, перемежающихся с небольшими участками
Рис. 3. Ареал каменной куницы в России (по: Туманов, 2009, дополнения точечной штриховкой В. Машкина, 2013)
молодняков, с частой сменой типов леса и наличием небольших полян, поросших кустами и травой. Чем более мозаичен лес по характеру стаций, чем длиннее общая протяженность опушек и чем больше в нем небольших по площади участков старолесья, сильно захламленных валежником и пригодных для устройства куньих «гнезд», тем более благоприятны условия для жизни этого типичного лесного хищника.
В обследованных лесах пойм нижнего течения рек Вятка, Кама и Урал в Оренбургской обл. преобладают такие породы деревьев, как дуб, тополь и осина. Здесь популярностью у лесных куниц пользуются так называемые «ерики». Это озера и старые русла рек, поросшие тальником и ивой. Именно в этих местах сосредоточена значительная численность лесной куницы. Крайне редко встречается лесная куница в небольших колках среди полей.
Излюбленными стациями каменной куницы в южном Оренбуржье являются небольшие колки среди сельскохозяйственных полей. Это животное обычно также в животноводческих и птицеводческих фермах, в развалинах старых зданий колхозов, вблизи человеческого жилья, а также в домиках садоводческих кооперативов. Активно осваивает места, изобилующие сизыми голубями и фруктовыми садами. Охотно поселяется в небольших лесных массивах в окрестностях населенных пунктов, особенно при наличии колоний грачей. Зверек кормится грачами и их птенцами, а гнезда грачей использует в качестве убежищ. Большие лесные массивы каменная куница осваивает только в том случае, если они расположены рядом с населенными пунктами.
Биотопы, осваиваемые каменной куницей при расселении на новые территории, мало отличаются от прежних мест обитания этого вида. Как правило, это слабо облесенные участки с характерной кустарниковой растительностью. Реже животное поселяется в смешанных лесах.
Стремительное расширение ареала белодушки по территории Восточной Европы связано отчасти с лесостепями и брошенными постройками после выселения людей из «неперспективных» населенных пунктов в 70-80-е годы ХХ в., обеспечивающих этому хищнику благоприятные защитные, гнездовые и кормовые условия. Во многих местах каменная куница - характерный обитатель некрупных массивов леса. В степных и лесостепных районах она встречается в балках, оврагах и каменоломнях, в пойменных и островных лесах, в старых парках и полезащитных лесных полосах. Нередко живет в населенных пунктах и даже в крупных городах. В целом каменная
куница в сравнении с другими представителями рода Martes тяготеет к антропогенному ландшафту и легче приспосабливается к изменениям, вносимым в природу человеком. Мы разделяем точку зрения И. Л. Туманова (2009), что отмеченное постепенное расширение ареала белодушки на север и восток в известной мере может быть связано и с наблюдаемым фактом общего (глобального) потепления климата.
Отмечаемые биотопические предпочтения куниц связаны и с видовыми адаптивными особенностями разных видов. Так, лапы лесной куницы зимой опушены жесткими довольно длинными волосами, покрывающими всю подошву и совершенно закрывающими подушечки ступни. Жесткие и длинные волосы, расположенные между пальцами и по краям ступни, увеличивают площадь опоры в рыхлом снегу, не позволяют снегу забиваться между пальцами и помогают уверенно передвигаться по рыхлому снегу.
Каменная куница меньше приспособлена к наличию глубокого снегового покрова. Об этом свидетельствуют слабая опушенность подошв ее лап, большая масса тела и более короткие конечности, что обусловливает большую весовую нагрузку на площадь опоры (у каменной куницы она составляет 17-31 г/см2, у лесной - 8-18, а у соболя - 12-14 г/см . Средняя площадь шкурки лесной куницы (обследовано 223 шкурки) составила 882,1 см , а средняя площадь шкурки каменной куницы (обследовано 8 шкурок) - 954,5 см2, т.е. белодушка крупнее лесной куницы и имеет большую весовую нагрузку на субстрат, поэтому она обычно заселяет места с невысоким и плотным снеговым покровом, что более характерно для открытых биотопов (широкие поймы рек, окраины болот, поля, перемежающиеся с небольшими лесами и зарослями кустарников).
Таким образом, каменная куница имеет преимущества перед другими видами куньих, заселяющими те же биотопы, за счет использования не только животных, но и растительных кормов (в основном плодов), а также более частого потребления насекомых, птиц и рептилий. При этом она тоже кормится мелкими млекопитающими, но обычно они не составляют основу ее рациона.
Наблюдения за взаимоотношениями лесной и каменной куниц позволили установить, что в большинстве случаев в связи с разными видовыми биотопическими предпочтениями участки обитания зверьков разных видов куниц не пересекаются. Однако на территории Ташлинского и Беляевского районов Оренбургской обл. были зафиксированы
случаи совместного обитания на небольших участках леса лесной и каменной куниц. Тропление по снегу их следов показало, что зверьки довольно часто встречались на небольшом расстоянии друг от друга, не проявляя агрессии. Именно в этой местности были обнаружены особи с переходной окраской меха и белым горловым пятном, что дает основание предположить гибридизацию лесной и каменной куниц в зонах их совместного обитания. Но, несмотря на значительное перекрывание ареалов лесной и каменной куниц, гибридов между ними в природе не установлено, что подтверждено экспериментами Л.С. Рябова и Г.М. Бойко по совместному содержанию зверьков этих видов в условиях неволи (Рябов, Бойко, 1978). Эти авторы отмечают, что при ссаживании в вольере самцов каменной куницы с гонны-ми соболюшками продуктивного спаривания между ними не происходит.
Дело в том, что в отличие от соболя и лесной куницы белодушки обладают более спокойным и уравновешенным характером и поведением. Этологически лесная куница и соболь одинаково экспансивны, что и обусловливает возможность скрещивания между ними, но невозможность обоих этих видов спариваться с каменной куницей.
Материалы по морфометрии и окраске меха лесных и каменных куниц из поймы р. Урал в Оренбургской обл. позволили выявить интересные закономерности. Общий тон цвета зимнего меха у лесной куницы здесь
варьирует от умбрового до буланого с рыжими оттенками и с цветом подпуши от темно-пепельно-серого до голубовато-белесого или с серовато-желтой примесью. Подпушь существенно влияет на окраску боков и огузка, где остевые темно окрашенные волосы короче и реже. Оказалось, что окраска меха лесных куниц из больших лесных массивов (в чернолесье) намного темнее (умбровые и бистровые оттенки), чем у животных, добытых в небольших колках (их мех окрашен в гамме буланых и желтовато-рыжих тонов). Выявлены различия у зверей из разных биотопов и в окраске горлового пятна, заходящего у части зверьков на грудь между передними лапами. В общей массе зверей цвет пятна варьирует от ярко-оранжевого до чисто-белого. У некоторых особей за счет примеси рыжеватых и коричневых волос пятно кажется рябоватым.
Горловое пятно у куниц из лесных массивов обычно интенсивно окрашено в гамме рыже-оранжевых цветов и оттенков (36% встреч). У осветленных зверьков (64% встреч), обитающих в перелесках и на остепненных участках, в окраске горлового пятна преобладают тона от пепельно-серых до соломенно-желтых и чисто-белых. Различия в окраске меха и горлового пятна, по-видимому, связаны с адаптацией к определенному местообитанию. Наши материалы показали высокую индивидуальную изменчивость в окраске горловых пятен и подпуши куниц на уровне одной популяции.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Афанасьев А.В., Бажанов В С., Корелов М.Н. и др. Звери Казахстана. Алма-Ата, 1953. 435 с.
Бакеев Н.Н. Каменная куница: Кавказ // Соболь, куницы, харза / Размещение запасов, экология, использование и охрана. М., 1973. С. 213-220.
Бакеев Ю.Н., Бакеев Н.Н. Лесная куница: Урал и Западная Сибирь // Соболь, куницы, харза / Размещение запасов, экология, использование и охрана. М., 1973. С. 172-186.
Бондарцев Л.С. Шкала цветов. М.;Л., 1954. 27 с.
Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. История формирования фауны. М.;Л., 1959. 703 с.
Граков Н.Н. К вопросу о распространении соболя в Коми АССР //Тр. Всесоюз. науч.-исслед. ин-та животного сырья и пушнины. Вып. 20. М., 1963. С. 28-36.
Граков Н.Н. О былом распространении соболя в евразийской России // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып.1. С. 31-40
Граков Н.Н. Лесная куница. М., 1981. 109 с.
Кириков С.В. Исторические изменения животного мира нашей страны в XIII—XIX вв. Сообщение 4-е. Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1958. № 1. С. 71-83.
Кириков С. В. Изменения животного мира в природных зонах СССР. Лесная зона и лесотундра. М., 1960. 155 с.
Кириков С. В. Промысловые животные, природная среда и человек. М., 1966. 346 с.
Насимович А.А., Абеленцев В.И. Каменная куница // Соболь, куницы, харза: Прочие районы Европейской территории СССР. М., 1973. С. 219-220.
Павлинин В. Н. Тобольский соболь. Ареал, очерк морфологии, проблема межвидовой гибридизации // Тр. Инта биол. Уральск. ФАН СССР. Вып. 14. Свердловск, 1963. 112 с.
Павлинин В. Н. Об ареале и морфологии лесных куниц Тюменской области // Тр. Ин-та биол. Уральск. ФАН СССР (Экология позвоночных животных Крайнего Севера). Вып. 38. Свердловск, 1965. С. 76-91.
Райххолф И. Млекопитающие. М., 2002. 287 с.
Рябов Л. С., Бойко Г.М. Каменная куница в природе и неволе // Охота и охотн. хоз-во. 1982. № 3. С. 18-20.
Сидоров Г.Н., Кассал Б.Ю., Фролов К.В., Гончарова О.В. Пушные звери Среднего Прииртышья (Териофауна Омской области). Омск, 2009. 808 с.
Тимофеев В.В., Насимович А.А. Соболь // Соболь, куницы, харза. Распространение. М., 1973. С. 24-27.
Туманов И.Л. Редкие млекопитающие России (мелкие и средние виды). СПб., 2009. 448 с.
Юргенсон П.Б. Куница. М.; Л., 1932. 108 с. Юргенсон П.Б. Об особенностях ареалов куниц (рода Martes) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1933. Т. 42. Вып. 1. С.62-67.
Юргенсон П.Б. Кидас - гибрид соболя и куницы // Тр. Печоро-Илычского гос. заповедника. Вып. 5. М., 1947. С.145-174.
Юргенсон П.Б. Опыт сравнительно-экологического исследования куниц рода Martes (соболь и куница) / Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 1950. 48 с.
Поступила в редакцию 19.05.13
RELATIONS BETWEEN MARTES REPRESENTATIVES IN THE OVERLAP
HABITAT
V.I. Mashkin, N.S. Lavrichenkov, A.V. Pushkin
At the end of the XX - in the beginning of the XXI century the eastern part of the area of pine marten is a vertex of the triangle directed toward the Yenisei River: a wide strip of its range covers the middle reaches of the Ob' river (Khanty-Mansi АО, Omsk region) and already occupies a large part of the territory of Tomsk and Novosibirsk regions. Stone marten habitat extends north to the Yaroslavl region and to the east through the forest and the southern taiga subzone of the left bank of the Volga river almost to the southern Urals. Significant changes have not been recorded in the spread of sable to the west of its range. Global warming, species-specific morphological and physiological adaptations, a historical change of ecological communities caused by human activities (logging, moving people from the "dead-end" settlements providing good fodder, nest and safety conditions, and reduced hunting pressure) were of great importance for the formation of the eastern border of the area of pine marten and the northern and eastern border habitat of the stone marten. The distribution of this species depends on their biotopical preferences in the area of overlap ranges. The fur of the marten of large forest areas (in deciduous forest) is much darker than that of martens caught in small chopping; their fur ranges from buckskin to yellow-red tones. Throat spot at forest martens is usually intensely colored: from red-orange to brown shades (36% of meetings). Light animals (64% of meetings), inhabiting copses and steppe areas, have a throat patch of ash-gray to straw-yellow and pure white shades. Despite the significant overlap of areas of forest and stone martens hybrids between them are not established in the wild; it is confirmed by experiments on joint maintenance of these animals in captivity. It was also found (Ryabov, Boiko, 1982) that productive mating is not possible between a stone marten and a sable; it is due to a more balanced and calm character and behaviour of belushkas in comparison with more expansive sable and forest martens. Ethological similarity of pine marten and sable ensures interbreeding between them, and inability of both of these species mate with a stone marten.
Key words: distribution, European pine marten, Beech marten, Sable, overlap of areas, species relations, biotopes, fur colour.
Сведения об авторах: Машкин Виктор Иванович - профессор кафедры биологии диких животных и охотоведения Вятской государственной сельскохозяйственной академии, докт. биол. наук (mashkin_v_i@ mail.ru); Лавриченков Николай Сергеевич - студент биологического факультета Вятской государственной сельскохозяйственной академии; Пушкин Александр Викторович - аспирант биологического факультета Вятской государственной сельскохозяйственной академии.
