CC BY
21Р. А. Уфимов
R. Ufimov
ЗАМЕТКИ О РОДЕ CRATAEGUS L. (ROSACEAE) NOTES ON THE GENUS CRATAEGUS L. (ROSACEAE)
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Гербарий высших растений 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2 r.ufimov@gmail.com
Рассмотрены некоторые вопросы системы рода Crataegus L. Род разделен на три подрода: Crataegus, Sanguineae Ufimov subgen. nov. и Americanae El Gazzar. Секция Crataegus разделена на три подсекции: Pentagynae (C. K. 8сЬпе1ё.) Ufimov comb. et stat. nov., Azaroli (Loudon) Ufimov comb. et stat. nov. и Crataegus. Лектотипифицировано название C. ambigua C. A. Mey. ex A. K. Becker. Показана ошибочность применения названия C. х browicziana K. I. Chr. к гибриду C. rhipidophylla Gand. и C. microphylla K. Koch, который описывается в качестве нового для науки нотовида C. х cispontica Ufimov nothosp. nova.
Ключевые слова: Crataegus, система рода, новые комбинации, новый нотовид, лектотипификация.
Род Crataegus L. включает около 250-300 видов и является одним из самых крупных и таксономически трудных в семействе Rosaceae Juss., поэтому неоднократно привлекал интерес ботаников Старого и Нового Света. В крупных обработках J. C. Loudon (1838), C. K. Schneider (1906), A. Rehder (1949), E. J. Palmer (1952), E. P. Krushke (1965), Ф. Н. Русанова (1965), Р. Е. Циновскиса (1971) и др. род разделен либо на секции, либо на ряды. Со времени первой системы рода (Loudon, 1838), включавшей 16 секций, две из которых в настоящее время к нему не относятся, их количество увеличилось до 32 (Циновскис, 1971). При этом большинство авторов допускало использование лишь единственной таксономической категории для подразделений этого рода, без дальнейшего объединения их в группы более высокого ранга.
Вместе с тем, многими авторами отмечалось существование морфологически обособленных географических групп. За некоторыми исключениями, североамериканские и европейские виды рода имеют ряд характерных черт, хорошо выраженных даже в молодости, в нецветущем, неплодоносящем или в безлистном состоянии. Большинство первых имеют крупные, иногда гигантские (до 10-15 см) безлистные колючки. Их ветвление внешне напоминает мутовчатое.
1. О системе рода Crataegus L.
Листья обычно крупные, почти цельные или с большим количеством мелких лопастей, без жилок, направленных в выемки между ними. Прилистники быстро опадают. У европейских видов веточки на годовалых побегах распределены равномерно. Колючки мелкие, часто пазушные; обычны укороченные побеги, оканчивающиеся колючкой, которые иногда несут соцветия. Листья, как правило, небольшие, глубоко рассеченные или раздельные, с 3-7 долями или сегментами и с жилками, направленными как в них, так и в выемки между ними. Прилистники хорошо развиты, остаются до самой осени. Азиатские виды во многих отношениях представляют собой переходную группу. Среди них встречаются виды с безлистными колючками, как с короткими, так и с б. м. длинными. Характерно равномерное ветвление. Они имеют довольно крупные, лопастные или раздельные листья с крупными, надолго остающимися прилистниками.
Подобное обособление наводит на мысль о возможности объединения секций (или рядов) в таксоны более высокого ранга по географическому принципу. Одна из таких попыток была сделана A. El-Gazzar (1980), включившим все евразийские виды рода в подрод Crataegus, а американские — в подрод Americanae El Gazzar.
Впрочем, в этих группах имеются и исключения. Так, среди европейских видов имеются представители с лопастными, но не рассеченными листьями (например, C. laevigata (Poir.) DC.), в то время как американские C. marshallii Eggl., C. phaenopyrum (L. f.) Medik. и C. spathulata Michx. имеют б. м. глубоко разделенные листья и мелкие колючки. Виды Crataegus западной части Северной Америки из секции Douglasii Loudon близки к видам азиатской секции Sanguineae (Zabel ex Rehder) C. K. Schneid., которая вместе с другими азиатскими секциями довольно дале^ от европейской Crataegus. В связи с этим деление El-Gazzar рода Crataegus на два подрода не поддерживается большинством монографов.
Однако данные молекулярной генетики (Lo et al., 2007, 2009) снова дают основания для деления рода на естественные, хорошо морфологически очерченные группы, соответствующие географическим: 1) виды, близкие к распространенной в Европе, Западной и Средней Азии секции Crataegus, 2) виды восточной части Северной Америки и 3) виды секции Sanguineae, произрастающие в Средней, Северной и Восточной Азии, и секции Douglasii, ареалы которых приурочены к западной части Северной Америки.
Таким образом, из подродов, принятых El-Gazzar (1980), исключаются виды, принадлежащие к последней группе. Поэтому нам представляется более правильным разделение рода на три подрода.
Crataegus L. — Typ e: C. rhipidophylla Gand.
Subgen. 1. Crataegus. — Aphyllous thorns up to 1-1.5 cm long. Spiny short shoots present. Leaves deeply lobed, shallowly lobed, rarely more or less unlobed. Veins in sinuses present, rarely absent. Stipules persistent or rarely caducous. Sepals entire, rarely with few glandular teeth. Stamens 20, anthers purple or pink. Fruits red, orange, yellow, blackish purple or black. Styles 1-5. Pyrenes ventrally sulcate or smooth. — Безлистные колючки до 1-1.5 см дл. Имеются укороченные побеги, оканчивающиеся колючкой. Листья рассеченные или раздельные, редко лопастные или б. м. цельные. Жилки, направленные в выемки между лопастями, долями или сегментами листа, присутствуют, редко отсутствуют. Прилистники присутствуют или рано опадают. Чашелистики цельнокрайные, редко с несколькими железистыми зубцами. Тычинок 20, пыльники пурпурные или розовые. Стилодиев 1-5. Зрелые плоды оранжевые, красные, желтые, бордовые или черные. Брюшная сторона косточки бороздчатая или ровная. — Typ e: type of the genus.
Sect. 1. Crataegus. — Sect. 2. Pinnatifidae Zabel ex C. K. Schneid. — Sect. 3. Cuneatae Rehder ex C. K. Schneid. — Sect. 4. Henryanae Sarg.
Subgen. 2. Sanguineae Ufimov subgen. nov. — Aphyllous thorns up to 3-4 cm long. Spiny short shoots absent, rarely present. Leaves more or less shallowly lobed or unlobed, rarely more or less deeply lobed. Veins in sinuses present or absent. Stipules persistent or caducous. Sepals entire or with 1-4 glandular teeth. Stamens 20 or 5-10, anthers purple, pink or whitish. Fruits red, orange, yellow or black. Styles 3-5. Pyrenes ventrally sulcate or pitted. — Безлистные колючки до 3 см дл. Укороченные побеги, оканчивающиеся колючкой, отсутствуют, очень редко присутствуют. Листья слабо лопастные или цельные, редко б. м. рассеченные. Прилистники присутствуют или рано опадают. Жилки, направленные в выемки между лопастями, долями и сегментами листа, присутствуют или отсутствуют. Чашелистики цельнокрайные или с 1-4 железистыми зубцами. Тычинок 20 или 5-10, пыльники пурпурные, розовые или беловатые. Стилодиев 3-5. Зрелые плоды красные, оранжевые, желтые или черные. Брюшная сторона косточки бороздчатая или ямчатая. — Ty p e: C. sanguinea Pall.
Sect. 1. Sanguineae Zabel ex C. K. Schneid. — Sect. 2. Douglasii Loudon.
Subgen. 3. Americanae El Gazzar, 1980, Bot. Jahrb. Syst. 101, 4: 466, p. p. — Aphyllous thorns up to 15 cm long. Spiny short shoots absent. Leaves unlobed or shallowly lobed. Veins in sinuses absent.
Stipules caducous. Sepals with glandular teeth. Stamens 20 or 5-10, anthers purple, pink or white. Fruits red, orange, yellow, rarely purplish black. Styles 2-5. Pyrenes ventrally smooth. — Безлистные колючки до 10-15 см дл. Укороченные побеги, оканчивающиеся колючкой, отсутствуют. Листья цельные или лопастные. Жилки, направленные в выемки между лопастями и долями листа, отсутствуют. Прилистники рано опадают. Чашелистики с железистыми зубцами. Тычинок 20 или 5-10, пыльники розовые, белые или пурпурные. Стилодиев 2-5. Зрелые плоды красные, оранжевые, желтые, редко черно-бордовые. Брюшная сторона косточки ровная. — Typ e: C. crus-galli L.
Sect. 1. Mexicanae Loudon. — Sect. 2. Parvifoliae Loudon. — Sect. 3. Virides Sarg. ex C. K. Schneid. — Sect. 4. Lacrimatae J. B. Phipps. — Sect. 5. Aestivales Sarg. ex C. K. Schneid. — Sect. 6. Crus-galli Loudon. — Sect. 7. Coccineae Loudon. — Sect. 8. Brevispi-nae Beadle ex C. K. Schneid.
Неясным остается положение трех американских видов: C. mar-shallii Eggl., C. phaenopyrum (L. f.) Medik. и C. spathulata Michx. Предполагается (Lo et al., 2009), что они — результат гибридизации между рассеченнолистными видами, принадлежащими к подро-ду Crataegus, и американскими видами. Секция Brevispinae с единственным американским видом C. brachyacantha Sarg. et Engelm., возможно, заслуживает ранга отдельного подрода, но мы пока включаем ее в подрод Americanae.
Секции, в свою очередь, мы разделяем на подсекции и ряды. Первой системой, где было принято деление секций на ряды, была система А. И. Поярковой (1939), что принял позднее J. B. Phipps (1983; Phipps et al., 1990). Однако ряды этих авторов не тождественны.
Так, Пояркова (1939) вслед за C. K. Schneider (1906) принимала секции Crataegus, Pinnatifidae, Pentagynae C. K. S^neid. и Azaroli Loudon, выделяя в рамках первой 8 рядов, а последней — три. Phipps (1983; Phipps et al., 1990) включал их в секцию Crataegus в качестве рядов, а ряды Поярковой не признавал. Мы считаем, что виды секций Pentagynae и Azaroli очень близки к видам секции Crataegus s. str. Это невысокие деревья до 5 м выс., часто многоствольные или с ку-стовидным ростом; характеризуются, как было сказано выше, равномерным распределением веточек на годовалых побегах, мелкими (до 3-4 мм в диам.) почками, мелкими (до 1.5 см дл.) пазушными или конечными облиственными колючками, небольшими (до 7 см дл.) 3-7-рассеченными или раздельными листьями с индексом рассечен-ности (отношение глубины выемок к длине лопастей) до 90 %, относительно короткими генеративными побегами (до 8 см дл.), некруп-
ными плодами (до 12-15(20) мм в диам.) с 1-5 косточками. Поэтому мы, как и Phipps (1983; Phipps et al., 1990), считаем целесообразным включать их в состав секции Crataegus, но в качестве подсекций. По-видимому, эти подсекции представляют собой специализированные ветви развития в пределах одной секции. В пределах же подсекций мы принимаем ряды Поярковой, объединив некоторые из них.
В отличие от Phipps с соавт. (Phipps et al., 1990), мы полагаем, что секция Pinnatifidae не может быть включена в секцию Crataegus и более близка к секции Cuneatae. Вместе с последней и секциями Pinnatifidae и Henryanae секция Crataegus входит в состав евразиат-ского подрода Crataegus.
Crataegus L. sect. Crataegus. — Typ e: type of the genus.
Subsect. 1. Pentagynae (C. K. S^neid.) Ufimov comb. et stat. nov. — Crataegus sect. Pentagynae C. K. S^neid. 1906, 1ll. Handb. Laubholzk. 1: 768. — Shoots, leaves and inflorescence lanate or glabres-cent. Petioles of subterminal leaves of flowering shoots 0.4-0.7 times as long as lamina. Inflorescence lax. Fruit purplish black or black, flesh reddish. Pyrenes 2-5, ventrally smooth, rarely sulcate. — Побеги, листья и соцветия шерстистые или почти голые. Черешки конечных листьев цветущих побегов в 1.5-2 раза короче листовой пластинки. Соцветие рыхлое. Зрелые плоды черно-бордовые или черные, с красноватой мякотью. Косточек 2-5, ровных, редко бороздчатых с брюшной стороны. — Typ e: C. pentagyna Waldst. et Kit. ex Willd.
Ser. 1. Pentagynae (C. K. S^neid.) Russanov. — Ser. 2. Digynae Ufimov ser. nova.1
Subsect. 2. Azaroli (Loudon) Ufimov comb. et stat. nov. — Crataegus sect. Azaroli Loudon, 1838, Arbor. Frutic. Brit. 2: 826. — Shoots, leaves and inflorescence more or less densely tomentose or lanate. Petioles of subterminal leaves of flowering shoots 0.1-0.4 times as long as lamina. Inflorescence compact. Fruit yellow, orange or red. Pyrenes 2-5, ventrally smooth, rarely sulcate. — Побеги, листья и соцветия б. м. густо шерстистые или войлочные. Черешки конечных листьев цветущих побегов в 3-8 раз короче листовой пластинки. Соцветие компактное. Зрелые плоды желтые, оранжевые или красные. Косточек 2-5, ровных,
1 Subterminal leaves of flowering shoots lanate or glabrescent, lobes 1-3 pairs, basal pair with 0-10 teeth in distal 1/7-2/5. Inflorescence more or less lax. Fruit blackish purple or black, flesh reddish. Pyrenes 2-3. — Конечные листья генеративных побегов шерстистые или почти голые, с 1-3 парами долей, нижняя пара долей листа с 0-10 зубцами в дистальной 1/7-2/5 части. Соцветие б. м. рыхлое. Зрелые плоды черно-бордовые или черные, мякоть красноватая. Косточек 2-3. — Type: C. zangezura Pojark.
редко бороздчатых с брюшной стороны. — Type: C. orientalis Pall. ex M. Bieb.
Ser. 1. Orientales C. K. S^neid. — Ser. 2. Ponticae Pojark. — Ser. 3. Tanacetifoliae K. I. Chr.
Subsect. 3. Crataegus. — Shoots, leaves and inflorescence glabrous or villous. Petioles of subterminal leaves of flowering shoots 0.3-0.7 times as long as lamina. Inflorescence lax or more or less compact. Fruit red, blackish purple or purplish black, flesh yellowish. Pyrenes 1-3, ventrally sulcate. — Побеги, листья и соцветия голые или волосистые. Черешки конечных листьев цветущих побегов в 1.5-3 раза короче листовой пластинки. Соцветие рыхлое или б. м. компактное. Зрелые плоды красные, темно-бордовые или черно-бордовые с желтоватой мякотью. Косточек 1-3, бороздчатых с брюшной стороны. — Typ e: type of the genus.
Ser. 1. Dzhairenses (K. I. Chr.) Ufimov1. — Ser. 2. Ambiguae Pojark. — Ser. 3. Laevigatae Tzvelev. — Ser. 4. Pallasianae Pojark. — Ser. 5. Crataegus.
Предлагаемое многоуровневое деление рода, по нашему мнению, хорошо отражает взаимосвязи между его видами и согласуется с данными географии, морфологии и молекулярной филогенетики (Lo et al., 2007, 2009).
2. Лектотипификация C. ambigua C. A. Mey. ex A. K. Becker
При подготовке таксономической обработки рода Crataegus для издания «Конспект флоры Кавказа» оказалось, что для названия такого обычного в Нижнем Поволжье и на Северном Кавказе вида, как C. ambigua C. A. Mey. ex A. K. Becker, не был выбран лектотип.
А. И. Пояркова (1939) указала, что тип C. ambigua хранится в Ленинграде. В Гербарии LE имеются три образца, помеченные Поярковой как C. ambigua, этикетки которых соответствуют протологу в работе A. K. Becker «Verzeichniss der um Sarepta wildwachsenden Pflanzen» (Becker, 1858: 34): «Mai 24, in Bergschluchten». Один из них снабжен типографским ярлыком «Typus», по-видимому, также оставленным Поярковой (рис. 1). Однако после критического изучения этого образца нами было установлено, что он не соответствует современному представлению о C. ambigua и в действительности принадлежит к C. monogyna Jacq., поэтому во избежание номенклатурных перестановок не может быть принят в качестве лектотипа первого названия.
1 Ser. Dzhairenses (K. I. Chr.) Ufimov comb. nova. — Crataegus subser. Dzhairenses K. I. Chr. 1992, Syst. Bot. Monogr. 35: 57. — Typ e : C. dzhairensis Vassilcz.
Рис. 1. Образец, помеченный А. И. Поярковой как тип Crataegus ambigua C. A. Mey. ex A. K. Becker.
LE 01020070
Рис. 2. Лектотип Crataegus ambigua C. A. Mey. ex A. K. Becker.
LE 01020069
K. I. Christensen (1992) в качестве типа C. ambigua цитирует образец: «U. S. S. R., Sarepta [Krasnoarmeiski Gorod], 24 May 1851, Becker s. n.», указывая, что он видел только фотографии образцов («голотипа» и «изотипа»), хранящихся в Гербарии LE. Никаких пометок Christensen на автентичных образцах нет. Дата «1851» указана на этикетках двух образцов из трех вышеупомянутых (третий образец датирован 24 мая 1853 г.); таким образом, Christensen фактически осуществил первую ступень лектотипификации.
На одном из листов с этикеткой: «Sarepta, auf den Bergen in Grüften [?] (Sandboden) häufig, May 24, 1851, A. Becker» смонтированы два экземпляра C. monogyna и один экземпляр C. ambigua, соответственно помеченные как таковые Ali A. Dönmez в 2004 г. (рис. 2). По нашему мнению, экземпляр C. ambigua в плодах, смонтированный в верхней левой части листа, больше всего подходит в качестве лектотипа названия этого вида.
C. ambigua C. A. Mey. ex A. K. Becker, 1858, Bull. Soc. Nat. Moscou, 31, 1: 12, 34. — Lectotype (Christensen, 1992 (I); Ufimov (II), designated here): «Sarepta, auf den Bergen in Grüften [?] (Sandboden) häufig, May 24, 1851, A. Becker» (LE — LE01020069 [upper left plant]). — Fig. 2.
3. О гибриде между Crataegus rhipidophylla Gand. и C. microphylla K. Koch
Образцы, промежуточные по морфологическим признакам между C. rhipidophylla Gand. и C. microphylla K. Koch, довольно часто встречаются в Гербарии LE. Почти все они собраны в западной части Северного Кавказа (Карачаево-Черкесия, Краснодарский и Ставропольский края) и в Крыму, где совместно произрастают оба родительских вида. Судя по фотографиям гербарных образцов, хранящихся в Институте дендрологии в Корнике (KOR), гибрид между C. rhipidophylla и C. microphylla встречается и на севере Турции.
До настоящего времени этот гибрид называли C. х browicziana K. I. Chr. Однако типовой образец этого названия скорее представляет собой гибрид на основе C. stevenii Pojark., о чем говорит и определительная этикетка, оставленная на нем K. Browicz в 1969 г. Таким образом, гибрид между C. rhipidophylla и C. microphylla остается неописанным. Описание этого нотовида мы приводим ниже.
Crataegus х cispontica Ufimov nothosp. nova (C. rhipidophylla Gand. x C. microphylla K. Koch). — Twigs glabrous; thorns up to ca. 9 mm. Leaf blades more or less dark green and glabrescent above, gray-
ish green or pale green and glabrescent beneath, broadly ovate, cuneate or broadly cuneate at base, lobes acute, margin more or less regularly serrate, with fine teeth. Subterminal leaves of flowering shoots 3-4 cm long, 3-3.5 cm wide; lobes 2-4 pairs, basal pair 2-2.5 times as long as wide, extending 0.7-0.9 the width of lamina to midrib, each lobe with 10-25 fine teeth in the distal 4/5-1/2, basal pair of sinuses in the basal 1/5-1/з of lamina; petiole 1.5-2 cm, 0.5-0.7 as long as lamina; stipules 4-10 mm long, falcate, regularly serrate with 5-20 fine teeth. Inflorescence umbellate or corymbose, up to 6-8 flowers, lax, glabrescent. Sepals narrowly triangular or lanceolate, 2-4 times as long as wide. Style 1. Fruit 9-11 mm long, 6-7 mm in diam., 1.3-1.5 as long as wide, cylindrical, red, crowned by erect, suberect or spreading sepals; pyrene 1; hypostyle pilose.
Holotype: «Karachayevo-Circassian Autonomous Region, 13 km WNW of Kislovodsk, near Dzhaga village, 1100 m AMSL, in shrubberies, 29 VII 1974, G. Yu. Konechnaya, A. O. Khaare» (LE — LE01020000). -Fig. 3.
Paratypes: «Krasnodar Territory, Seversky District, Novodmitrievskaya village, left bank of the Bzyuk River, 44.82755° N, 38.93248° E, 11 VIII 2010, № GU-10-10, R. A. Ufimov» (LE); «[Crimea] State Nature Reserve, by a spring near "Bol'shaya polyana", 18 VIII 1948, № 1273, С. Yuzepchuk, V. Golubkova» (LE); «N. Turkey, between Cide and Velioglu, NW of Kastamonu, edge of Fagus orientalis forest, 16 VI 1989, № 6392, A. Boratynski, K. Browicz, A. Tomlik, J. Zelinski» (KOR).
Affinity. Intermidiate between the parental species. Differs from C. microphylla in longer sepals, their position alternating from spreading to erect on the top of mature fruits. Leaves of C. x cispontica resemble those of C. rhipidophylla in broader lamina with more acute teeth than those of C. microphylla. But it is well distinguished from C. rhipidophylla by umbellate or lax, corymbose inflorescence with few flowers and not reflexed sepals.
Range. Western Caucasus, Crimea, Turkey. Probably occurs in regions where both parental species are common.
Молодые побеги голые, колючки до 9 мм дл. Листовые пластинки сверху б. м. темно-зеленые и голые, снизу серовато-зеленые или светло-зеленые и б. м. голые, широкояйцевидные или с клиновидным или ширококлиновидным основанием и острыми, равномерно мелкопильчатыми долями. Листовые пластинки конечных листьев генеративных побегов 3-4 см дл., 3-3.5 см шир.; лопастей у них 2-4 пары, нижняя пара которых в 2-2.5 раза длиннее своей ширины, выступающая на 0.7-0.9 ширины полулиста; каждая лопасть с 10-25
Рис. 3. Голотип Crataegus x cispontica Ufimov.
LE 01020000
мелкими зубцами в дистальной 4/5—1/2 части; нижняя выемка расположена в нижней 1/5—1/з части листовой пластинки; черешок 1.5-2 см дл., что составляет 0.5-0.7 длины листовой пластинки; прилистники 4-10 мм дл., серповидные, равномерно пильчатые с 5-20 мелкими зубцами. Соцветие зонтиковидное или щитковидное, рыхлое, б. м. голое, с 6-8 цветками. Чашелистики узкотреугольные или ланцетовидные, в 2-4 раза длиннее своей ширины. Стилодий 1. Зрелые плоды 9-11 мм дл., 6-7 мм в диам., не более чем в 1.5 раза длиннее своей ширины, цилиндрические, красные, с прямыми, отклоняющимися или распростертыми чашелистиками; косточка 1; гипостиль волосистый.
Голотип. «Карачаево-Черкесская АО, от Кисловодска 13 км на ЗСЗ, близ с. Джага, 1100 м над ур. м., в кустарниках, 29 VII 1974, Г. Ю. Конечная, А. О. Хааре» (LE — LE01020000). — Рис. 3.
Паратипы: «Краснодарский край, Северский р-н, окр. ст. Новод-митриевская, лев. берег р. Бзюк, 44,82755° N, 38,93248° E, 11 VIII 2010, № GU-10-10, Р. А. Уфимов» (LE); «[Крым] Гос. заповедник, у ключа возле "Большой поляны", 18 VIII 1948, № 1273, С. Юзепчук, В. Голубкова» (LE); «N. Turkey, between Cide and Velioglu, NW of Kastamonu, edge of Fagus orientalis forest, 16 VI 1989, № 6392, A. Boratynski, K. Browicz, A. Tomlik, J. Zelinski» (KOR).
Родство. В морфологическом отношении занимает промежуточное положение между родительскими видами. Отличается от C. microphylla более длинными чашелистиками, положение которых при зрелых плодах варьирует от распростертых до прямостоячих. Листья C. х cispontica часто больше напоминают таковые C. rhipi-dophylla более широкими, чем у C. microphylla, листовыми пластинками и более острыми зубцами на лопастях. Однако он надежно отличается от C. rhipidophylla зонтиковидными или малоцветковыми щитковидными соцветиями и неотогнутыми чашелистиками.
Распространение. Западный Кавказ, Крым, Турция. Возможно, также встречается в других местах, где обычны оба родительских вида.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 12-04-01735) и гранта Президента РФ по поддержке ведущих научных школ (НШ-7009.2012.4).
Пояркова А. И. Род Боярышник — Crataegus L. // Флора СССР. Т. 9. М.; Л., 1939. С. 416-468; 498-510. — Саркисян М. В. Новые для флоры Армении виды рода Crataegus (Rosaceae) // Флора, растительность и растительные
Литература
ресурсы Армении. 2009. Вып. 17. С. 31. — Русанов Ф. Н. Интродуциро-ванные боярышники Ботанического сада АН УзССР // Дендрология Узбекистана. Т. 1. Ташкент, 1965. С. 8-254. — Циновскис Р.Е. Боярышники Прибалтики. Рига, 1971. 388 с. — Becker A. Verzeichniss der um Sarepta wildwachsenden Pflanzen // Bull. Soc. Nat. Moscou. 1858. T. 31, № 1. P. 1-85. — Christensen K. I. Revision of Crataegus sect. Crataegus and nothosect. Crataeguineae (Rosaceae — Maloideae) in the Old World // Syst. Bot. Monogr. Vol. 35. Michigan, 1992. P. 1-199. — El-GazzarA. The taxonomic significance of leaf morphology in Crataegus (Rosaceae) // Bot. Jahrb. Syst. 1980. Bd 101. S. 457-469. — Kruschke E. P. Contributions to the taxonomy of Crataegus // Publ. Bot. Milwaukee Public Mus. 1965. Vol. 3. P. 1-273. — Lo E. Y. Y., Stefanovic S., Dickinson T. A. Molecular reappraisal of relationships between Crataegus and Mespilus (Rosaceae, Pyreae) — two genera or one? // Syst. Bot. 2007. Vol. 32, № 3. P. 596-616. — Lo E. Y. Y., Stefanovic S., Christensen K. I., Dickinson T. A. Evidence for genetic association between East Asian and western North American Crataegus L. (Rosaceae) and rapid divergence of the eastern North American lineages based on multiple DNA sequences // Molec. Phylogen. Evol. 2009. Vol. 51. P. 157-168. — Loudon J. C. Crataegus // Arboretum et fruticetum Britannicum. Vol. 2. London, 1838. P. 813867. — Palmer E.J. Crataegus L. // H. A. Gleason. The new Britton and Brown illustrated flora of the Northeastern United States and adjacent Canada. Vol. 2. Lancaster, 1952. P. 338-375. — Phipps J. B. Biogeographic, taxonomic, and cladistics relationships between East Asiatic and North American Crataegus // Ann. Missouri Bot. Gard. 1983. Vol. 70, № 4. P. 667-700. — Phipps J. B., Robertson K. R., Smith P. G., Rohrer J. R. A checklist of the subfamily Maloideae (Rosaceae) // Canad. J. Bot. 1990. Vol. 68, № 10. P. 2209-2269. — Rehder A. Crataegus L. // Bibliography of cultivated trees and shrubs hardy in the cooler temperate regions of the northern hemisphere. Jamaica Plain, 1949. P. 241-252. — Schneider C. K. Crataegus L. // Illustriertes Handbuch der Laubholzkunde. Bd 1. Jena, 1906. S. 766-802.
Some issues of designing a system of the genus Crataegus L. are observed. The idea of division the genus into 3 subgenera (Crataegus, Sanguineae Ufimov sub-gen. nov. and Americanae El Gazzar) and the section Crataegus into 3 subsections (Pentagynae (C. K. Schneid.) Ufimov comb. et stat. nov., Azaroli (Loudon) Ufimov comb. et stat. nov. and Crataegus) is proposed. The lectotype of C. ambigua C. A. Mey. ex A. K. Becker is designated. Misusage of the name C. x browicziana K. I. Chr. for the hybrid between C. rhipidophylla Gand. and C. microphylla K. Koch is shown, and a new nothospecies C. x cispontica Ufimov nothosp. nova is described.
Keywords: Crataegus, new system, new combinations, new nothospecies, lec-totypification.
Summary
