CC BY
48
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION. NATURAL SCIENCE. 2017. No. 2
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ BIOLOGICAL SCIENCES
УДК 581.9 (571.150) DOI 10.23683/0321-3005-2017-2-38-49
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ТРАВЯНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
СКАЛИСТОГО ХРЕБТА
© 2017 г. О.Н.Демина1, Ф.М. Борлакова1, И.Р. Узденов1, П.А. Дмитриев2, Л.Л. Рогаль2
1Карачаево-Черкесский государственный университет им. У.Д. Алиева, Карачаевск, Россия, 2Южный федеральный университет, Ростов-на-Дону, Россия
REGULARITIES OF DISTRIBUTION OF ROCKY RIDGE GRASSLAND VEGETATION
O.N. Demina1, F.M. Borlakovа1, I.R. Uzdenov1, P.A. Dmitriev2, L.L. Rogal
1Aliev Karachay-Cherkess State University, Karachaevsk, Russia 2Southern Federal University, Rostov-on-Don, Russia
Демина Ольга Николаевна - доктор биологических наук, профессор, кафедра биологии и химии, кафедра естествознания и методики его преподавания, Карачаево-Черкесский государственный университет им. У.Д. Алиева, ул. Ленина, 29, г. Карачаевск, КЧР, 359200, Россия, e-mail: ondemina@yandex.ru
Борлакова Фатима Магометовна - аспирант, кафедра естествознания и методики его преподавания, Карачаево-Черкесский государственный университет им. У.Д. Алиева, ул. Ленина, 29, г. Карачаевск, КЧР, 359200, Россия, email: rfatimad@mail.ru
Узденов Исмаил Рамазанович - аспирант, кафедра естествознания и методики его преподавания, Карачаево-Черкесский государственный университет им. У.Д. Алиева, ул. Ленина, 29, г. Карачаевск, КЧР, 359200, Россия, email: uzdenov-ismail@mail.ru
Дмитриев Павел Александрович - кандидат биологических наук, Ботанический сад Академии биологии и биотехнологии Д.И. Ивановского, Южный федеральный университет, Ботанический спуск, 7, г. Ростов-на-Дону, 344006, Россия, e-mail: pdmitroff@gmail.com
Рогаль Людмила Леонидовна - кандидат биологических наук, кафедра ботаники, Академия биологии и биотехнологии Д.И. Ивановского, Южный федеральный университет, Ботанический спуск, 7, г. Ростов-на-Дону, 344006, Россия, e-mail: llrogal@sfedu.ru
Olga N. Demina - Doctor of Biology, Professor, Department of Biology and Chemistry, Department of Natural Science and Methods of Teaching It, Aliev Karachay-Cherkess State University, Lenina St., 29, Karachaevsk, Karachay-Cherkess Republic, 359200, Russia, e-mail: ondemina@yandex.ru
Fatima M. Borlakova - Postgraduate, Department of Natural Science and Methods of Teaching It, Aliev Karachay-Cherkess State University, Lenina St., 29, Karachaevsk, Karachay-Cherkess Republic, 359200, Russia, e-mail: rfatimad@mail.ru
Ismail R. Uzdenov - Postgraduate, Department of Natural Science and Methods of Teaching It, Aliev Karachay-Cherkess State University, Lenina St., 29, Karachaevsk, Karachay-Cherkess Republic, 359200, Russia, e-mail: uzdenov-ismail@mail. ru
Pavel A. Dmitriev - Candidate of Biology, Botanical Garden, Ivanovsky Academy of Biology and Biotechnology, Southern Federal University, Botanicheskii Spusk, 7, Rostov-on-Don, 344006, Russia, e-mail: pdmitroff@gmail.com
Lyudmila L. Rogal - Candidate of Biology, Department of Botany, Ivanovsky Academy of Biology and Biotechnology, Southern Federal University, Botanicheskii Spusk, 7, Rostov-on-Don, 344006, Russia, e-mail: llrogal@sfedu.ru
В результате предварительно выполненной синтаксономии травяной растительности Скалистого хребта в пределах Карачаево-Черкесской Республики выделено 6 сообществ, которые на данном уровне синтаксономического анализа отнесены к трем классам эколого-флористической классификации.
Сообщество Anemonastrum narcissiflorum - Linum hypericifolium представляет влажные среднегорные луга с субальпийскими элементами и отнесено к классу Molinio-Arrhenatheretea. Сообщество Stachys macrantha -
ISSN 0321-3005 ИЗВЕСТИЯ ВУЗОВ. СЕВЕРО-КАВКАЗСКИИ РЕГИОН._ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ. 2017. № 2
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION. NATURAL SCIENCE. 2017. No. 2
Pedicularis wilhelmsiana, представляющее остепненные среднегорные луга опушек, рассматривается в классе Trifolio-Geranietea sanguinei. Переходное сообщество Erysimum cuspidatum - Pedicularis sibthorpii, представляющее субсредиземноморские полуксерофитные петрофитные травяные сообщества, видится уже в составе класса Festuco - Brometea. Остальные три сообщества Argyrolobium biebersteinii - Anthyllis vulneraria, Convolvulus arvensis - Daucus carota и Helianthemum nummularium - Scutellaria orientalis рассматриваются как луговые степи и отнесены также к классу Festuco-Brometea, однако их синтаксономия требует дополнительных исследований.
Результаты непрямой ординации дополняют и подтверждают синтаксономические построения, раскрывают закономерности распределения сообществ травяной растительности Скалистого хребта в пространстве экологических факторов. Только первая ось вариации имеет экологически достоверную информацию, которую можно интерпретировать как ось увлажения: наиболее влажные горные луговые сообщества с элементами субальпики, расположенные на одном конце оси, в конце представлены степями с участием нагорных ксерофитов. Все описания разделяются на две части, соответствующие различным типам растительности - лугам и степям.
Ключевые слова: Кавказ, Скалистый хребет, травяная растительность, синтаксономия, сообщества, экология, ординация.
As a result of the previously performed syntaxonomy of the grassy vegetation of the Rocky Range, within the Karachay-Cherkess Republic, 6 communities have been identified, which at this level of syntaxonomic analysis are classified into three classes of ecology-floristic classification.
The Anemonastrum narcissiflorum - Linum hypericifolium community represents moist mid - range meadows with subalpine elements is considered in the class of Molinio - Arrhenatheretea. The community of Stachys macrantha - Pedicularis wilhelmsiana, representing steppe mid-range meadows of fringes, is considered in the class of Trifolio - Geranietea sanguinei. The transitional community Erysimum cuspidatum - Pedicularis sibthorpii, which represents the sub - Mediterranean semi-oxyphytic petrophyte grass communities, is already seen in the Festuco - Brometea class. The remaining three communities of Argyrolobium biebersteinii - Anthyllis vulneraria, Convolvulus arvensis - Daucus carota and Helianthemum nummularium - Scutellaria orientalis are considered as meadow steppes and also classified as Festuco -Brometea, but their syntaxonomy requires additional studies.
The results of indirect ordination supplement and confirm syntaxonomic constructions, reveal patterns of distribution of communities of grassy vegetation of the Rocky Range in the space of environmental factors. Only the first axis of variation has ecologically reliable information that can be interpreted as the axis of moisture: the wetter meadow mountain communities with subalpic elements located at one end of the axis are represented in the end by steppes with the participation of upland xerophytes. All descriptions are divided into two parts, corresponding to different types of vegetation - meadows and steppes.
Keywords: Caucasus, Rocky Ridge, grassland vegetation, syntaxonomy, communities, ecology, ordination.
Скалистый хребет в пределах Карачаево-Черкес- Закономерности дифференциации травяной расти-
ской Республики (КЧР), которая находится в цен- тельности соответствуют сложившимся здесь при-
тральной части альпийской складчатой системы родным условиям, связанным с высотой, широтой и
Большого Кавказа, слагают верхнеюрские известня- долготой горной системы [3]. Главные климатиче-
ковые отложения [1]. Хребет имеет форму куэсты с ские особенности на куэсте Скалистого хребта за-
крутыми южными и пологими северными склонами. ключаются в абсолютной высоте местности и сни-
Наиболее низкая часть горного сооружения на севе- жении количества осадков при движении с запада на
ре начинается с депрессии, расположенной у под- восток, при удалении от Черного моря и возрастании
ножия южного склона Мелового хребта. Постепенно континентальности климата [4]. В структуре высот-
набирая высоту с запада на восток и с севера на юг, ной поясности Северного Кавказа все ландшафты
при этом имея неодинаковую ширину на территории Скалистого хребта КЧР отнесены к кубанскому ва-
КЧР, куэста Скалистого хребта к югу резко обрыва- рианту западно-северокавказского типа [5, 6]. ется в Северо-Юрскую депрессию, где массивы его Таким образом, распределение травяной расти-
совершенно недоступны. Высоты почти вертикаль- тельности на Скалистом хребте связано в первую
ных стен достигают 300 м и более [2]. Крупные ле- очередь с вертикальной зональностью или высот-
вобережные притоки Кубани расчленяют хребет на но-поясной приуроченностью экосистем по типу
несколько горных массивов, образуя скальные вы- вертикальной поясности западной части Северного
ступы - горы: Бол. Бермамыт (2592 м), Мал. Берма- Кавказа [7], при которой большое значение имеет
мыт (2644 м), Джангура (1560 м), Баширка (1751 м), аридизация (континентализация) климата в направ-
Джиса (1610 м), Баранаха (1709 м), Громотуха лении с запада на восток [2, 8]. Это биоклиматиче-
(1352 м) [1]. ское секторное [9, 10] (провинциальное) отражение
Разнообразие климата и рельефа Скалистого природной обстановки в горах Кавказа [11], каж-
хребта способствовало формированию богатой тра- дому из которых свойствен свой тип, или вариант
вяной растительности на открытых склонах и плато. поясности.
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
Луговые степи наиболее четко выражены в междуречье Урупа и Подкумка, доходя до 1300 м над уровнем моря [2] и располагаясь не только в лесостепном поясе, но и в следующем горном поясе широколиственных лесов на территории КЧР [12]. Луга, являющиеся одним из преобладающих типов растительности на куэсте Скалистого хребта, занимают более увлажненные участки. Расположенные западнее водораздела Лаба - Уруп, они представлены преимущественно вейниково-разнотравными лугами лесного пояса; восточнее луга менее мощные и пышные, хотя еще хранят много следов своего лесного прошлого. Среди них преобладают остеп-ненные луга, образованные коротконожкой ВгасЬуройшт ртпаШт. Колхидских элементов здесь значительно меньше, чем к западу от р. Уруп [8].
Выше, до 1400 м (иногда значительно ниже -800 м над уровнем моря), в луговую степь и сообщества лугов проникают виды высокогорной субальпийской флоры, формируя здесь узкую полосу переходного типа к субальпам, и с высоты 1400^1500 м коренная растительность становится субальпийской [2]. В других источниках мы находим противоречивые сведения о том, что субальпийский пояс на территории КЧР рассматривается в интервалах высот 1900^2400 м [12].
Почти вертикальный южный склон Скалистого хребта вдоль депрессии покрыт более ксерофиль-ной растительностью. Это обусловлено повышенной теплообеспеченностью, скелетностью субстрата, нередко почти полной обнаженностью материнских пород - глыбистых, желтовато -темных карбонатных песчаников; здесь встречаются нетипичные для нее группы (например, бородачевые степи в нижних частях сухих склонов речных долин) [2].
Судя по геоботанической карте, составленной под руководством О.М. Урбанского, наиболее распространенными типами естественных кормовых угодий на Скалистом хребте в пределах Карачаево-Черкесии являются горные луговые на горных дерново-подзолистых, серых и бурых лесных почвах и лугово-степные сообщества на выщелоченных и оподзоленных горных черноземах (класс Г-1, подклассы Г-1а - Г-1в, типы Г-1а-21 - Г-1в-29, реже Г-1в-30 - Г-1в-33); наименее представлены мелкосопочные и предгорные луговые на дерново-подзолистых серых и бурых лесных почвах и луго-во-степные сообщества на выщелоченных чернозе-мовидных горных почвах (класс М-1, подклассы М-1а, М-1б, типы М-1а-12 - М-1б-17, а также Г-1в-34 - Г-1в-42) [13].
Таким образом, в пределах Скалистого хребта отмечается широкое распространение луговых степей с элементами субальпики и сниженных субальпийских лугов, предгорных или среднегорных, час-
NATURAL SCIENCE. 2017. No. 2
то остепненных луговых сообществ, которые сменяются при повышении субальпийскими лугами, что особенно отчетливо заметно на плато Берма-мыт - «.. .столкновение мезофитной лесной и лесолуговой растительности горных хребтов с пустош-но-остепненно-луговой платообразных горных массивов - характерная черта растительного покрова Северного Кавказа» [8].
Изученные среднегорные сообщества отличаются по видовому составу и экологии от высокогорных западно-северокавказских [14, 15] и цен-тральнокавказских [16-18], однако их эколого-флористическая классификация, а также оценка их современного состояния с применением современных методов до сих пор не выполнялись. Наряду с этим травяная растительность Скалистого хребта, равно как и природные экосистемы в целом, сильно пострадала в результате многовекового пастбищного использования и других форм антропогенной нагрузки. С глубокой древности на куэсте формировались атропогенно обусловленные фитоценозы, что привело к распространению залежных и после-лесных лугов, вторичных сорно-кустарниковых и сорно-бурьянистых зарослей. История ресурсо-пользования уходит в глубь веков, однако наиболее отрицательно на природные экосистемы воздействовало многократное превышение норм пастбищной нагрузки. На куэсте имеет место нарушение растительного покрова в результате как увеличения поголовья скота, так и непланомерной деятельности горнодобывающей промышленности за последние 100 лет [2, 19].
Возрождение огромного пласта национальной культуры жителей Карачаево-Черкесии, в том числе традиционного основного занятия - отгонного скотоводства (овцы, козы, лошади, крупный рогатый скот), а также развитие рекреационного и познавательного туризма в регионе позволяют надеяться на научно обоснованное использование природных ресурсов, восстановление растительного покрова и оценку биоразнообразия травяной растительности Скалистого хребта, т.е. на научное обеспечение традиционной отрасли животноводства и туристической деятельности, что является не только чрезвычайно важным в природоохранном отношении, но и экономически выгодным. Однако до настоящего времени травяная растительность Скалистого хребта в синтаксономическом отношении остается слабоизученной; полностью отсутствуют ее эколого-флористическая классификация и оценка современного состояния.
Основной целью настоящей работы является анализ распределения сообществ травяной растительности Скалистого хребта в пространстве экологических факторов методами непрямой ординации.
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII R Материалы и методы
Исследования проводились на Скалистом хребте, в пределах КЧР, на правобережье горного течения р. Кубань (горы Аманка, Калагери, урочище Холодное, в окр. с. Важного) и в бассейне ее левобережного притока (р. М. Зеленчук, в окр. аула Али-Бердуковского). Всего в 2016 г. было сделано 15 геоботанических описаний травяной растительности.
Описания проводились на площадках 100 м2 по общепринятым стандартным методикам [20]. Для каждой площадки указывались географические координаты (северной широты и восточной долготы) с использованием навигационной системы GPS. Для обработки валовой таблицы геоботанических описаний использовался IBIS [21]. Данные по проективному покрытию видов переводились в баллы и в описаниях представлены следующей шкалой: (+) - менее 1 %; 1 - 1-4 %; 2 - 5-9 %; 3 - 10-24 %; 4 - 25-49 %; 5 - 50-74 %; 6 - 75-100 %. В работе использовался метод классического синтаксономи-ческого анализа [22]. Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры [23].
Методы непрямой экологической ординации применялись для установления закономерностей отношения растений к условиям среды в пространстве. Анализ данных проведен с использованием методов DCA (Detrended Correspondence Analysis) -бестрендового анализа соответствия [24], или метода взаимного усреднения, и NMS, или NMDS (Nonmetrical Multidimensional Scaling) - неметрического многомерного шкалирования [25], в программе Juice 7.0.42, с предварительной обработкой в TWINSPAN [26] и выделением фитоценонов. Учитывалось, что методы непрямой ординации особенно эффективны в том случае, когда удается однозначно интерпретировать выделенные оси по составу концевых групп видов или сообществ [27].
Результаты и их обсуждение
Богатые луговые сообщества Anemonastrum narcissiflorum — Linum hypericifolium (фитоце-нон 1) представляют влажные среднегорные луга (1250 м над уровнем моря) с субальпийскими элементами и отнесены нами на данном уровне син-таксономического анализа к классу Molinio — Arrhenatheretea R. Tx. 1938 em R. Tx. 1970 (таблица). Диагностические виды (ДВ): Anemonastrum narcissiflorum, Linum hypericifolium, Helictotrichon pubescens, Astrantia trifida, Phragmites australis, Calamagrostis arundinacea, Holcus lanatus, Veratrum lobelianum, Trifolium caucasicum, Dactylorhiza
ION. NATURAL SCIENCE. 2017. No. 2
euxina, D. urvilleana, Draba sibirica, Cephalaria gi-gantean, Centaurea abbreviate, Campanula glomerata, Asyneuma campanuloides. Ценозы близки к высокогорным сообществам и, возможно, будут выделены в субассоциацию в предварительно выделенной Н.Л. Цепковой ассоциации Cephalario giganteae -Calamagrostietum arundinaceae для Центрального Кавказа, которая отнесена к классу Mulgedio — Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944, объединяющему высокотравные мезофильные сообщества субальпийских лугов [16].
Несколько ниже (высота около 900 м над уровнем моря) выделено сообщество Stachys macrantha - Pedicularis wilhelmsiana, (фитоце-нон 2), представляющее остепненные среднегор-ные луга опушек. Сообщество рассматривается в классе Trifolio - Geranietea sanguinei T. Müller. ДВ: Stachys macrantha, Pedicularis wilhelmsiana, Chaerophyllum aureum, Melampyrum arvense. Они значительно беднее вейниковых лугов, часто ос-тепнены и в составе травостоя уже отсутствует Calamagrostis arundinacea. Отметим, что эти среднегорные сообщества с участием эффектного Stachys macrantha не являются аналогами ассоциации Betonici macranthae - Calamagrostietum arundinaceae Onipchenko 2002, выделенной В.Г. Онипченко для высокогорий Тебердинского заповедника [14].
Третье, переходное сообщество Erysimum cuspidatum - Pedicularis sibthorpii (фитоценон 3), описанное не только в окр. с. Важного, как первые два, но и в окр. а. Али-Бердуковского (1250 м над уровнем моря), представляет субсредиземноморские полуксерофитные петрофитные травяные сообщества Brometalia erecti Koch 1926 из состава класса Festuco - Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943. ДВ: Bromopsis erectus, B. riparia, Erysimum cuspidatum, Pedicularis sibthorpii, Reseda lutea, Scorzonera hispanica, Poa compressa, Poterium polygamum, Jurinea arachnoidea, Linum austriacum.
Остальные 3 фитоценона - сообщества Argy-rolobium biebersteinii - Anthyllis vulneraria (фито-ценон 4), Convolvulus arvensis - Daucus carota (фитоценон 5) и Helianthemum nummularium -Scutellaria orientalis (фитоценон 6), имеющие пет-рофитную природу своего формирования, рассматриваются нами как луговые степи и отнесены к классу Festuco-Brometea. Сообщество Convolvulus arvensis - Daucus carota представляет борода-чевые степи с большой долей сорных видов, сильно пострадавшие от чрезмерного перевыпаса. ДВ: Carex humilis, Bothriochloa ischaemum, Euphorbia stepposa, Cichorium intybus, Astragalus austriacus, Acinos arvensis, Melilotus officinalis, Achillea nobilis, Convolvulus arvensis, Daucus carota.
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
Синтаксономия среднегорных сообществ Argy-rolobium biebersteinii - Anthyllis vulneraria (ДВ:
Argyrolobium biebersteinii, Silene saxatilis, Anthyllis vulneraria, Teucrium chamaedrys) и Helianthemum
NATURAL SCIENCE. 2017. No. 2
nummularium - Scutellaria orientalis (ДВ: Helianthemum nummularium, Scutellaria orientalis, Cleistogenes bulgarica, Convolvulus lineatus) требует дополнительных исследований.
Дифференциация сообществ травяной растительности Скалистого хребта / Differentiation of communities of grassland vegetation of the Rocky Range
Фитоценон 1 2 3 4 5 6
№ площадок (DRU) авторский 13 14 6 7 15 5 9 10 11 12 8 1 2 3 4
№ п/п табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
ДВ класса Molinio - Arrhenatheretea R. Tx. 1938 em R. Tx. 1970
Ranunculus polyanthemos + + + + + + + + .
Plantago media + + 1 + + 1 + + . + 1 + +
Achillea millefolium + + + + + + + + +
Rhinanthus minor + + + + + 1 1 . 1
Lotus corniculatus + 1 1 + 1 1 + . 1 + + + +
Phleum pratense 1 1 1 + 1 1 + .
Dactylis glomerata 1 1 1 1
Trifolium pratense + 1 1 + + + 1 1 +
Festuca pratensis 1 + 1 1 1 2 2 1 1
Plantago lanceolata 1 + + + + + + +
Prunella vulgaris + + + + +
Rumex acetosa + 1 1
Vicia cracca + +
Amoria repens + +
Bromopsis inermis 1 + +
Sanguisorba officinalis 1 +
Agrostis gigantea 2
Elytrigia repens 1 + 1 1
Leucanthemum vulgare + + + 1
ДВ класса Trifolio-Geranietea sanguir iei T. Müller
Campanula bononiensis + + 1 + +
Geranium sanguineum 1 1 + + 1 + .
Stachys officinalis 1 + 1 + 1
Origanum vulgare + + 1 + + 1 + + . 1 + 1
Brachypodium pinnatum 3 4 4 3 4 3 1 + 1 1 +
Vicia tenuifolia 1 + + +
Inula aspera + 1 1 1 + 1 +
Pyrethrum corymbosum 1 + 1 + 1
Clinopodium vulgare + + + + + + . + + + +
Securigera varia + + + + 1 1 . 1 + 1 + +
Vincetoxicum hirundinaria + + + +
Hypericum perforatum + + + 1 +
Agrimonia eupatoria + + + + 1 + +
ДВ класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943
Galium verum 1 + 1 + + + 1 1 1 . + + + +
Filipendula vulgaris 2 1 2 + 1 1 2 2 + . + +
Amoria montana 1 1 1 + 1 + .
Salvia verticillata 1 2 1 + 3 1 1 . 3 + 1 +
Koeleria cristata + 1 1 1 1
ISSN O32l-3OO5 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION. NATURAL SCIENCE. 2Ol?. No. 2
Продолжение таблицы
Фитоценон 1 2 3 4 5 б
№ площадок (DRU) авторский 13 14 б 7 15 5 9 10 11 12 s 1 2 3 4
№ п/п табличный 1 2 3 4 5 б 7 s 9 10 11 12 13 14 15
Scabiosa bipinnata + + + + + + + + + +
Seseli libanotis + 1 + + 1 + .
Stachys recta + + + + 1 + + + 1 1 + +
Stipa pulcherrima 1 + 1 4 3 2 .
Centaurea orientalis 1 1 1 + + .
Festuca rupicola + 2 3 2 . +
Eryngium campestre + + 2 . +
Poa angustifolia 1 + 1 1 . + +
Stipa capillata 1 . 1 3 1 1
Fragaria viridis 1 . 1
ДВ других синтаксонов Луга (остепненные луга и степи)
Euphrasia pectinata + + + + 1 + + + + 1 . + +
Onobrychis viciifolia + 3 1 + 1 + 1 + 1 1 + +
Thymus marschallianus + + + + 2 3 1 + . 2 1
Polygala major + + + + + + . 1
Briza elatior 2 1 2 + + 1 1 1 1
Pyrethrum coccineum + + 1 + + +
Cruciata pedemontana + + 1 2 + 1 1 +
Agrostis capillaris 1 + + + 1
ДВ Anemonastrum narcissiflorum - Linum hypericifolium
Helictotrichon pubescens 1 2 + 1 .
Astrantia trífida + 1 2 + +
Anemonastrum narcissiflorum 1 +
Linum hypericifolium + +
Phragmites australis 1 1
Calamagrostis arundinacea 1 +
Holcus lanatus 1 1
Veratrum lobelianum + 1
Trifolium caucasicum + +
Dactylorhiza euxina + +
Dactylorhiza urvilleana + +
Draba sibirica + +
Cephalaria gigantea 1 1 1
Centaurea abbreviata 1 1 +
Campanula glomerata + + 1
Asyneuma campanuloides + +
ДВ Stachys macrantha - Pedicularis wilhelmsiana
Stachys macrantha 1 1
Chaerophyllum aureum + 1
Melampyrum arvense + 1
Pedicularis wilhelmsiana 1 +
ДВ Erysimum cuspidatum - Pedicularis sibthorpii
Bromopsis riparia 1 + 1 1 + + +
Erysimum cuspidatum + + + + .
Pedicularis sibthorpii + + + + + .
ISSN O32l-3OO5 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION. NATURAL SCIENCE. 2Ol?. No. 2
Продолжение таблицы
Фитоценон 1 2 3 4 5 б
№ площадок (DRU) авторский 13 14 б 7 15 5 9 10 11 12 s 1 2 3 4
№ п/п табличный 1 2 3 4 5 б 7 s 9 10 11 12 13 14 15
Reseda lutea + + +
Bromopsis erectus + + +
Scorzonera hispanica + + + +
Poa compressa + + + + + + + +
Poterium polygamum + + + + +
Jurinea arachnoidea + + + + + +
Linum austriacum + + + + +
ДВ других синтаксонов (остепненные луга и степи) Степи
Euphorbia stepposa + + 1 1 1 1 1 1 1 +
Carex humilis 2 2 . 1 + + 2 1 3 1 3 3
Bothriochloa ischaemum 1 + 2 2 + +
ДВ Argyrolobium biebersteinii-Anthylüs vulneraria
Argyrolobium biebersteinii 2 + . 1 1 +
Silene saxatilis + + + +
Teucrium chamaedrys 1 1 1 1 +
Anthyllis vulneraria + + +
ДВ Convolvulus arvensis - Daucus carota
Cichorium intybus + + + + + +
Astragalus austriacus + 1 1 + +
Acinos arvensis + + + +
Melilotus officinalis + + + +
Achillea nobilis 1 + + +
Convolvulus arvensis + 1 +
Daucus carota + + + +
ДВ Helianthemum nummularium-Scutellaria orientalis
Helianthemum nummularium 1 2 1
Scutellaria orientalis + + +
Senecio erucifolius + + +
Cleistogenes bulgarica 1 1 1
Convolvulus lineatus + +
Linum sp. + +
Другие виды
Arenaria serpyllifolia + + . + + + + +
Potentilla recta + + 2 + + + 1
Trifolium ambiguum + 1 + + + + + +
Tragopogon dasyrhynchus + + . + + + +
Carex sp. + + . 1 1
Bupleurum falcatum + . + + + + + + +
Melampyrum argyrocomum + + + 1 1 +
Inula ensifolia + + + + 1
Campanula elatior + + + + + + + +
Centaurea leucophylla + 1 1 1 1 1 1 1
Teucrium nuchense + + + 1 1 1 1
Salvia nemorosa 1 1 1 + +
Cuscuta approximata + + + + +
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION. NATURAL SCIENCE. 2017. No. 2
Окончание таблицы
Фитоценон 1 2 3 4 5 б
№ площадок (DRU) авторский 13 14 б V 15 5 9 10 11 12 8 1 2 3 4
№ п/п табличный 1 2 3 4 5 б V 8 9 10 11 12 13 14 15
Teucrium polium + + 1 + + 1 1 1
Alyssum trichostachyum + + + + + +
Asperula kotovii + 1 + + 1 +
Cruciata laevipes + 1 + + +
Thesium arvense + + + + +
Carlina vulgaris + + + +
Elytrigia trichophora 2 1 + 1
Hieracium piloselloides + + + +
Приложение. Кроме того, с постоянством 20 % и менее встречены (номера площадок - авторские): Ajuga reptans (4+), Allium albidum (3+), A. rotundum (9+), Alopecurus pratensis (6 1), A. vaginatus (7 3), Alyssum alyssoides (1+, 5+, 8+, 9+), A. turkestanicum/desertorum (12+), Anacamptis pyramidalis (15+), Anthemis macroglossa (6+), Anthoxanthum odoratum (7 1), Arabis auriculata (12+), Artemisia campestris (1 1, 2+), Astragalus demetrii (4 1, 8+, 12+), A. onobrychis (8+, 2+), Betula pendula (7 1), Bromus japonicus (2+), Bupleurum rotundifolium (8+), Campanula sarmatica (7+, 12+, 15+), Carduus hamulosus (9+), C. nutans (8+), Carduus sp. (8+, 2+), Caucalis platycarpos (2+), Centaurea jacea (6+), C. scabiosa (9+), Centaurea sp. (6+), Cephalaria coriacea (12 1), Cleistogenes serotina (1+), Convolvulus cantabrica (12 1), Crepis sp. (8 1), Dianthus sp. (4+, 12+, 15+), Draba nemorosa (1+), Echium russicum (1+), E. vulgare (3+, 8+1), Elytrigia caespitosa (4+, 7 1), Epipactis helleborine (4+), Erigeron acris (8+), Euphorbia petrophila (12 1), E. seguieriana (15+), Euphorbia sp. (2+, 3 1, 7+), Falcaria vulgaris (1+, 15+), Fallopia dumetorum (10+), Festuca valesiaca (12+), Galium humifusum (2 1, 3+, 8 1), G. mollugo (7+, 12+), G. octonarium (1+, 4+), G. odoratum (4+), G. rubioides (7 3), Genista patula (9+), Gentiana cruciata (10+), Gladiolus tenuis (6+, 9+, 10+), Gymnadenia conopsea (7+), Gypsophila meyeri (3+), Helianthemum canum (3 1), Hieracium echioides (4+), Hypericum hirsutum (6+), Iberis taurica (12+), Inula britannica (4 1), Iris sp. (12+), Lappula squarrosa (2+, 8+, 11+), Lepidium campestre (5+, 8+, 9+), Linaria vulgaris (11+, 15+), Linum nervosum (10+), L. tenuifolium (3+, 4+, 12+), Lolium perenne (8+, 2+), Lotus caucasicus (9 1), Medicago lupulina (8+, 1+), Melandrium album (9+), Melica transsilvanica (8+, 11+), Microthlaspi perfoliatum (2+), Muscari armeniacum (8+, 1+), Onobrychispetraea (1 1), O. tournefortii (4 3, 11 2), Ononispusilla (4+, 12+), Orchis tridentatа (4+), Ostrya carpinifolia (7+), Pedicularis atropurpurea (14+), Peucedanum ruthenicum (11+, 15+), Phleum phleoides (1+), Phlomis pungens (4+, 9+), Phlomoides tuberosa (15+), Pimpinella saxifraga (4+), Plantago maxima (9+), Polygala caucasica (1 1, 3+), Potentilla arenaria (4+), P. humifusa (8+), P. reptans (8+), Prunella grandiflora (6+), Pyrus communis (2+), Ranunculus repens (7+), Rhododendron luteum (13+), Rhynchocorys orientalis (9+), Rosa sp. (1+, 2+), Salvia canescens (3+, 12 1), Scabiosa caucasica (6+, 14+), Sedum hispanicum (12+), Seseli petraeum (12+), S. varium (1+), Sideritis montana (2+, 3+, 8+), Silene densiflora (10+, 11+), Stachys germanica (5+, 7+, 9+), Taraxacum officinale (3+, 4+), Thalictrum foetidum (9+), Thalictrum minus (1+, 8+, 10+), Tilia begonifolia (7+), Trifolium alpestre (6 1, 9 1, 11 1), Turritis glabra (1+, 4+), Valeriana officinalis (13+), Verbascum thapsus (8+), Veronica jacquinii (8+), V. spicata (3+), Vicia angustifolia (1+), Vincetoxicum juzepczukii (1+, 3+, 4+), Viola odorata (4+).
После проведения непрямой ординации была определена нагрузка на ординационные оси (axis eigenvalue), которые в математике именуются собственными векторами (eigenvectors). Это - последовательность величин, определяющих точку в многомерном пространстве. Каждый из векторов имеет соответствующую собственную величину. В свою очередь, эта величина равна рассеиванию засечек объектов (в данном случае описаний) на оси ординации, и, таким образом, она и служит мерой значимости оси ординации. Было установлено, что все собственные величины осей ординации лежат в интервале между 0 и 1, при этом значения, приближенные к 0,5 и выше, обычно означают хорошее рассеяние вдоль оси и имеют экологически достоверную информацию [28].
По результатам ординации 15 геоботанических описаний травяной растительности куэсты Скалистого хребта по методу DCA (бестрендовый анализ
соответствия), выполненной в пакете Juice 7.0.42 (рисунок), мера значимости (eigenvalue) 1-й оси ординации (DCA 1) оказалась превышающей значение 0,5 и равняется 0,56; значимость 2-й оси ординации и последующих оказалась ниже порогового значения (DCA 2 - 0,35; DCA 3 - 0,26; DCA 4 -0,10). Таким образом, в соответствии с данными, полученными в [28], значимой является только первая ось ординации (DCA 1), отражающая экологически верную информацию, которую можно интерпретировать как ось увлажнения. Однако меры значимости 2-й (DCA 2) и 3-й (DCA 3) осей имеют значения выше 0,25, хотя и ниже 0,5. Игнорируя последующие оси ординации, мы ожидаем, что первые 3 оси ординации все же будут иметь экологически верную информацию, и наряду с выявлением главных факторов вариации, влияющих на распределение сообществ травяной растительности, можно будет определить координацию предва-
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
NATURAL SCIENCE.
2017. No. 2
рительно выделенных фитоценонов в пространстве экологических факторов.
Соответственно полученным результатам орди-нации (рисунок) и ранее проведенным ботаническим исследованиям на Скалистом хребте [2, 8, 13] можно предположить, что описания первых 3 фитоценонов, расположенных вдоль 1-й оси (ОСА 1),
12
1 ,13 6 14 -
с одной стороны осей 2 (DCA 2) и 3 (DCA 3), представляют луговые сообщества (геоботанические описания 5-7, 9, 10, 13-15). Наиболее влажные условия просматриваются для первого фитоценона, описания которого можно принимать как крайнюю, т.е. концевую, группу сообществ на оси увлажнения [27].
,„ NMDS2
NMDS1
б/b
Положение 15 описаний в 6 фитоценонах и в трех осях ординации: а - по методу DCA, Juice 7.0.42; б - по методу NMDS, Juice 7.0.42 / Position of the 15 descriptions in 6 phytocoenons and in three ordinate axes a - to the method DCA, Juice 7.0.42; b - to the method NMDS, Juice 7.0.42
Остальные геоботанические описания 3-го, 4-го и 5-го фитоценонов (1-4, 8, 11-12), которые расположились по другую сторону 2-й (DCA 2) и 3-й (DCA 3) осей, по всей видимости, развиваются в более сухих условиях относительно первых и могут интерпретироваться как другие типы растительности - луговые степи и группировки нагорных ксерофитов, т.е. наиболее сухие условия отмечены для последнего, шестого фитоценона; здесь должна расположиться другая противоположная концевая группа сообществ (таблица, рисунок). Второй и третий фитоценоны представляют настоящие и ос-тепненные среднегорные луга соответственно; 4-й, 5-й и 6-й - луговые степи.
Эти данные также хорошо отражены в таблице, с помощью которой интерпретируются оси нагрузок по составу концевых групп видов. В 1-м фито-ценоне отмечаются виды наиболее влажных горных луговых сообществ с элементами субальпики: Phragmites australis, Calamagrostis arundinacea, Holcus lanatus, Bromopsis erecta, Amoria repens, Anemonastrum narcissiflorum, Veratrum lobelianum, Linum hypericifolium, Trifolium caucasicum, Sanguisorba officinalis, Dactylorhiza euxina, D.
urvilleana. В последнем, 6-м фитоценоне имеются виды так называемых нагорных ксерофитов в сообществах луговых степей, где формируются боро-дачевые степи: Stipa capillata, Bothriochloa ischaemum, Carex humilis, Scabiosa bipinnata, Teucrium polium, Asperula kotovii, Helianthemum nummularium, Scutellaria orientalis, Cleistogenes bulgarica, Convolvulus lineatus.
В экологическом пространстве геоботанические описания 2-го, 3-го и 5-го фитоценонов оказались расположенными ниже первой (DCA 1) и третьей (DCA 3) осей, т.е. фитоценон 2 (описания 6, 7, 15), фитоценон 3 (описания 5, 9, 10) и фитоценон 5 (описания 1, 2, 8) распределились ниже относительно 1-й и 3-й осей и оказались в сходных условиях низко- и среднегорных разнотравных и остеп-ненных лугов и луговых степей на световых склонах, образованных коротконожкой Brachypodium pinnatum со значительным участием Salvia verticillata.
Остальные геоботанические описания (3, 4, 1114), которые расположились выше 1-й и 3-й осей, т.е. с нагрузкой на 2-ю ось, и при этом по обе стороны от нее (DCA 2), ниже и выше третьей (DCA 3)
5
8
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
подтверждают мысль о том, что 2-я ось может рассматриваться как фактор вариации петрофитности сообществ: от среднегорных лугов с Argyrolobium biebersteinii, Silene saxatilis, с элементами субаль-пики (описания 13, 14) к луговым степям (описания 11, 12); и затем до крайнего их варианта, с Helianthemum nummularium, Scutellaria orientalis, Cleistogenes bulgarica и Convolvulus lineatus (описания 3, 4).
Интерпретировать 2-ю и 3-ю оси ординации полученные данные позволяют приблизительно, для чего необходимо проведение дальнейших исследований.
Аналогичные результаты были получены на основе выполненной ординации 15 геоботанических описаний травяной растительности куэсты Скалистого хребта по методу NMDS.
Таким образом, по результатам ординации 15 геоботанических описаний травяной растительности куэсты Скалистого хребта можно судить о наличии 6 фитоценонов, которые четко разделяются на 6 части, соответствующие различным типам растительности - лугам и степям. Первые 3 фито-ценона с нагрузкой на 1 -ю ось вариации в ордина-ционном пространстве представляют луга, в том числе остепненные и переходные; 3 последующие, расположившиеся по другую сторону 2-й и 3-й осей ординации, - степи.
Заключение
Проведенные исследования позволили предварительно выполнить синтаксономию травяной растительности Скалистого хребта в пределах КЧР и наметить дальнейшее изучение закономерностей ее распределения. Было выделено 6 сообществ, которые на данном уровне синтаксономического анализа отнесены к 3 классам эколого-флористической классификации.
Сообщество Anemonastrum narcissiflorum — Linum hypericifolium представляет влажные средне-горные луга с субальпийскими элементами и отнесено к классу Molinio-Arrhenatheretea. Сообщество Stachys macrantha — Pedicularis wilhelmsiana, представляющее остепненные среднегорные луга опушек, рассматривается в классе Trifolio-Geranietea sanguinei. Переходное сообщество Erysimum cuspidatum - Pedicularis sibthorpii, представляющее субсредиземноморские полуксерофитные петрофит-ные травяные сообщества, видится уже в составе класса Festuco-Brometea. Остальные 3 сообщества: Argyrolobium biebersteinii - Anthyllis vulneraria, Convolvulus arvensis - Daucus carota и Helianthemum nummularium - Scutellaria orientalis, рассматриваются как луговые степи и отнесены
NATURAL SCIENCE. 2017. No. 2
также к классу Festuco-Brometea, однако их синтак-сономия требует дополнительных исследований.
Результаты непрямой ординации дополняют и подтверждают наши синтаксономические построения, раскрывая закономерности распределения сообществ травяной растительности Скалистого хребта в пространстве экологических факторов. Только 1 -я ось вариации имеет экологически достоверную информацию, которую можно интерпретировать как ось увлажения: наиболее влажные горные луговые сообщества с элементами субаль-пики на одном конце оси в конце ряда сменяются степями с участием нагорных ксерофитов. Все описания разделяются на 2 части, соответствующие различным типам растительности - лугам и степям.
Литература
1. Потапенко Ю.Я. Геология Карачаево-Черкесии : учеб. пособие. Карачаевск : Изд-во КЧГУ, 2004. 154 с.
2. ДзыбовД.С. Флора и растительность Карачаево-Черкесии. Ставрополь : Астра-М, 2013. 424 с.
3. Станюкович К.В. Растительность гор СССР. Душанбе : Дониш, 1973. 416 с.
4. Лурье П.М., Панов В.Д., Ильичев Ю.Г., Салпага-ров А.Д. Снежный покров и ледники бассейна реки Кубань // Тр. Тебердинского гос. биосферного заповедника. Вып. 41. Кисловодск : МИЛ, 2006. С. 1-244.
5. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик : Эльбрус, 1972. 242 с.
6. Соколов В.Е., Темботов А.К. Млекопитающие Кавказа. Насекомоядные. М. : Наука, 1989. 548 с.
7. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М. : Наука, 1975. 233 с.
8. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1953. 399 с.
9. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий / отв. ред. Г.Н. Огуреева. М. 1:8 000 000. М. : Экор, 1999. 64 с.
10. Макунина Н.И. Растительность лесостепи Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саянской горной области. Новосибирск : ГЕО, 2016. 183 с.
11. Батхиев А.М. Закономерности дифференциации природных условий Кавказа как основа для биоэкологического анализа // Юг России: экология, развитие. 2008. № 4. С. 76-87.
12. Зернов А.С., Алексеев Ю.Е., Онипченко В.Г. Определитель сосудистых растений Карачаево-Черкесской Республики. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2015. 459 с.
13. Урбанский О.М., Туркевич В.Н., Караев А.Н., Науменко Н.А., Ерижев К.А. Естественные кормовые угодья Карачаево-Черкесской Республики. Черкесск, 1995. 114 с.
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
14. Onipchenko V.G. Alpine Vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus. Veroffen-tlichungendes Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, Zürich, Heft 130, 2002. 168 p.
15. Ямалов С.М., Суворов А.В., Лебедева М.В., Ес-кина Т.Г., Хасанова Г.Р., Тания И.В. Разнообразие травяных сообществ южного передового и северозападной части Главного Кавказского хребта // Научные ведомости. Естеств. науки. 2016. № 18 (239), вып. 36. С. 15-25.
16. Цепкова Н.Л. К синтаксономии высокогорных луговых степей Центрального Кавказа // Растительность России. 2005. № 7. С. 93-96.
17. Цепкова Н.Л. К синтаксономии мезофильных лугов Центрального Кавказа (Кабардино-Балкария) // Изв. Самарского науч. центра РАН. 2016. № 4. С. 6268.
18. Цепкова Н.Л., Пшегусов Р.Х., Ханов З.М., Жа-шуев А.Ж. Оценка распространения травяных сообществ на основе данных дистанционного зондирования в мониторинге состояния горных лугов Центрального Кавказа (Кабардино-Балкария) // Изв. Самарского науч. центра РАН. 2015. Т. 17, № 4 (2). С. 428-432.
19. Танфильев В.Г.Растительность Скалистого хребта между р. Б. Лаба и М. Зеленчук // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставропольский краевой музей. Вып. 10. Ставрополь : Ставроп. книжное изд-во, 1960. С. 203-221.
20. Полевая геоботаника / под ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина. М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1964. Т. III. 530 с.
21. Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова : учеб. пособие. Томск : ТМЛ-Пресс, 2007. 304 с.
22. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа : АНРБ, Гилем, 2012. 488 с.
23. WeberH.E., Moravec J. & Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature 3 rd edition // J. Veget. Sci. 2000. Vol. 11, № 5. P. 739-768.
24. HillM.O., Gauch H.G. Detrended correspondence analysis: an improved ordination technique // Vegetatio, 1980. Vol. 42. P. 47-58.
25. Clarke K.R. Non-parametric multivariate analyses of changes in community structure // Australian J. of Ecology. 1993. Vol. 18. P. 117.
26. HillM.O. TWINSPAN--A FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of the individuals and attributes. Ithaca, NY : Ecology and Systematics, Cornell University, 1979.
27. Баянов А.Б., Ямалов С.М., Миркин Б.М. Опыт анализа факторов, определяющих состав луговых сообществ с использованием ординационных подходов (на примере северо-востока Республики Башкортостан) // Изв. Самарского науч. центра РАН. 2009. Т. 11, № 1. С. 31-33.
NATURAL SCIENCE. 2017. No. 2
28. Джонгман Р.Г., Тер Брак С.Дж.Ф., Ван Тонге-рен О. Ф.Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М. : РАСХН, 1999. 306 с.
References
1. Potapenko Yu.Ya. Geologiya Karachaevo-Cherkesii [Geology of Karachay-Cherkessia]. Textbook. Karachaevsk, Izd-vo KChGU, 2004, 154 p.
2. Dzybov D.S. Flora i rastitel'nost' Karachaevo-Cherkesii [Flora and vegetation of Karachay-Cherkessia]. Stavropol, Astra-M, 2013, 424 p.
3. Stanyukovich K.V. Rastitel'nost' gor SSSR [Vegetation of the USSR mountains]. Dushanbe, Donish, 1973, 416 p.
4. Lur'e P.M., Panov V.D., Il'ichev Yu.G., Salpagarov A.D. Snezhnyi pokrov i ledniki basseina reki Kuban' [Snow cover and glaciers of the Kuban river basin]. Tr. Teberdinskogo gos. biosfernogo zapovednika. No. 41. Kislovodsk, MIL, 2006, pp. 1-244.
5. Tembotov A.K. Geografiya mlekopitayushchikh Severnogo Kavkaza [Geography of mammals of the North Caucasus]. Nalchik, El'brus, 1972, 242 p.
6. Sokolov V.E., Tembotov A.K. Mlekopitayushchie Kavkaza. Nasekomoyadnye [Mammals of the Caucasus. Insectivores]. Moscow, Nauka, 1989, 548 p.
7. Gulisashvili V.Z., Makhatadze L.B., Prilipko L.I. Rastitel'nost' Kavkaza [Vegetation of the Caucasus]. Moscow, Nauka, 1975, 233 p.
8. Shiffers E.V. Rastitel'nost' Severnogo Kavkaza i ego prirodnye kormovye ugod'ya [Vegetation of the North Caucasus and its natural feeding grounds]. Moscow, Leningrad, Izd-vo AN SSSR, 1953, 399 p.
9. Zony i tipy poyasnosti rastitel'nosti Rossii i sopredel'nykh territorii [Zones and types of zones of vegetation in Russia and adjacent territories]. Ed. G.N. Ogureeva. M. 1:8 000 000. Moscow, Ekor, 1999, 64 p.
10. Makunina N.I. Rastitel'nost' lesostepi Zapadno-Sibirskoi ravniny i Altae-Sayanskoi gornoi oblasti [Vegetation of the forest-steppe of the West Siberian Plain and the Altai-Sayan mountain region]. Novosibirsk, GEO, 2016, 183 p.
11. Batkhiev A.M. Zakonomernosti differentsiatsii prirodnykh uslovii Kavkaza kak osnova dlya bioekologicheskogo analiza [Regularities of differentiation of Caucasus natural conditions as a basis for bioecological analysis]. Yug Rossii: ekologiya, razvitie. 2008, No. 4, pp. 76-87.
12. Zernov A.S., Alekseev Yu.E., Onipchenko V.G. Opredelitel' sosudistykh rastenii Karachaevo-Cherkesskoi Respubliki [The determinant of vascular plants of the Karachay-Cherkess Republic]. Moscow, Tovarishchestvo nauchnykh izdanii KMK, 2015, 459 p.
13. Urbanskii O.M., Turkevich V.N., Karaev A.N., Naumenko N.A., Erizhev K.A. Estestvennye kormovye
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION. NATURAL SCIENCE. 2017. No. 2
ugod'ya Karachaevo-Cherkesskoi Respubliki [Natural feeding grounds of Karachay-Cherkess Republic]. Cher-kessk, 1995, 114 p.
14. Onipchenko V.G. Alpine Vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus. Veroffen-tlichungendes Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, Zürich, Heft 130, 2002, 168 p.
15. Yamalov S.M., Suvorov A.V., Lebedeva M.V., Eskina T.G., Khasanova G.R., Taniya I.V. Raznoobrazie travyanykh soobshchestv yuzhnogo peredovogo i severo-zapadnoi chasti Glavnogo Kavkazskogo khrebta [Variety of grass communities in the southern and northwestern parts of the Main Caucasian Range]. Nauchnye vedomosti. Estestv. nauki. 2016, No. 18 (239), iss. 36, pp. 15-25.
16. Tsepkova N.L. K sintaksonomii vysokogornykh lugovykh stepei Tsentral'nogo Kavkaza [To the syntax-xonomy of high mountain meadow steppes of the Central Caucasus]. Rastitel'nost'Rossii. 2005, No. 7, pp. 9396.
17. Tsepkova N.L. K sintaksonomii mezofil'nykh lugov Tsentral'nogo Kavkaza (Kabardino-Balkariya) [To the syntaxonomy of mesophilic meadows of the Central Caucasus (Kabardino-Balkaria)]. Izv. Samarskogo nauch. tsentra RAN. 2016, No. 4, pp. 62-68.
18. Tsepkova N.L., Pshegusov R.Kh., Khanov Z.M., Zhashuev A.Zh. Otsenka rasprostraneniya travyanykh soobshchestv na osnove dannykh distantsionnogo zon-dirovaniya v monitoringe sostoyaniya gornykh lugov Tsentral'nogo Kavkaza (Kabardino-Balkariya) [Estimation of the distribution of herbal communities based on remote sensing data in monitoring the state of mountain meadows in the Central Caucasus (Kabardino-Balkaria)]. Izv. Samarskogo nauch. tsentra RAN. 2015, vol. 17, No. 4 (2), pp. 428-432.
19. Tanfil'ev V.G. Rastitel'nost' Skalistogo khrebta mezhdu r. B. Laba i M. Zelenchuk [Vegetation of the Rocky ridge between the river B. Laba and M. Zelenchuk]. Materialy po izucheniyu Stavropol'skogo kraya [Materials on the study of the Stavropol Territory]. Stavropol Region
Поступила в редакцию /Received_
al Museum. Iss. 10. Stavropol, Stavrop. knizhnoe izd-vo, 1960, pp. 203-221.
20. Polevaya geobotanika [Field geobotany]. Eds. E.M. Lavrenko, A.A. Korchagina. Moscow, Leningrad, Izd-vo AN SSSR, 1964, vol. III, 530 p.
21. Zverev A.A. Informatsionnye tekhnologii v issledovaniyakh rastitel'nogo pokrova [Information technology in the study of vegetation cover]. Textbook. Tomsk, TML-Press, 2007, 304 p.
22. Mirkin B.M., Naumova L.G. Sovremennoe sostoyanie osnovnykh kontseptsii nauki o rastitel'nosti [The current state of the basic concepts of the science of vegetation]. Ufa, ANRB, Gilem, 2012, 488 p.
23. Weber H.E., Moravec J. & Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature 3 rd edition // J. Veget. Sci. 2000. Vol. 11, № 5. P. 739-768.
24. Hill M.O., Gauch H.G. Detrended correspondence analysis: an improved ordination technique. Vegetatio. 1980, vol. 42, pp. 47-58.
25. Clarke K.R. Non-parametric multivariate analyses of changes in community structure. Australian J. of Ecology. 1993, vol. 18, p. 117.
26. Hill M.O. TWINSPAN--A FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of the individuals and attributes. Ithaca, NY, Ecology and Systematics, Cornell University, 1979.
27. Bayanov A.B., Yamalov S.M., Mirkin B.M. Opyt analiza faktorov, opredelyayushchikh sostav lugovykh soobshchestv s ispol'zovaniem ordinatsionnykh podkho-dov (na primere severo-vostoka Respubliki Bashkortostan) [Experience in analyzing the factors determining the composition of meadow communities using ordinational approaches (on the example of the north-east of the Republic of Bashkortostan)]. Izv. Samarskogo nauch. tsentra RAN. 2009, vol. 11, No. 1, pp. 31-33.
28. Dzhongman R.G., Ter Brak S.Dzh.F., Van Tongeren O.F.R. Analiz dannykh v ekologii soobshchestv i landshaftov [Analysis of data in the ecology of communities and landscapes]. Moscow, RASKhN, 1999, 306 p.
_20 февраля 2017 г. /February 20, 2017
