CC BY
39
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION. NATURAL SCIENCE. 2017. No. 3-1
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ BIOLOGICAL SCIENCES
УДК 581.9 (571.150) DOI 10.23683/0321-3005-2017-3-1-42-48
НЕПРЯМАЯ ОРДИНАЦИЯ ТРАВЯНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СКАЛИСТОГО ХРЕБТА (В ПРЕДЕЛАХ КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕСИИ)
© 2017 г. О.Н.Демина1, Ф.М. Борлакова1, И.Р. Узденов1, П.А. Дмитриев2
1Карачаево-Черкесский государственный университет им. У.Д. Алиева, Карачаевск, Россия, 2Южный федеральный университет, Ростов-на-Дону, Россия
INDIRECT ORDINATION OF THE GRASSY VEGETATION OF THE ROCKY RIDGE (WITHIN KARACHAY-CHERKESSIA)
O.N. Demina1, F.M. Borlakovа1) I.R. Uzdenov1, P.A. Dmitriev2
1Aliev Karachay-Cherkess State University, Karachaevsk, Russia, 2Southern Federal University, Rostov-on-Don, Russia
Демина Ольга Николаевна - доктор биологических наук, профессор, кафедра биологии и химии, кафедра естествознания и методики его преподавания, Карачаево-Черкесский государственный университет им. У.Д. Алиева, ул. Ленина, 29, г. Карачаевск, КЧР, 359200, Россия, e-mail: ondemina@yandex.ru
Olga N. Demina - Doctor of Biological Science, Professor, Department of Biology and Chemistry, Department of Natural Science and Methods of Teaching It, Aliev Karachay-Cherkess State University, Lenina St., 29, Karachaevsk, Karachay-Cherkess Republic, 359200, Russia, e-mail: ondemina@yandex.ru
Борлакова Фатима Магометовна - аспирант, кафедра естествознания и методики его преподавания, Карачаево-Черкесский государственный университет им. У.Д. Алиева, ул. Ленина, 29, г. Карачаевск, КЧР, 359200, Россия, e-mail: rfatimad@mail.ru
Fatima M. Borlakova - Postgraduate, Department of Natural Science and Methods of Teaching It, Aliev Karachay-Cherkess State University, Lenina St., 29, Karachaevsk, Karachay-Cherkess Republic, 359200, Russia, e-mail: rfat-imad@mail.ru
Узденов Исмаил Рамазанович - аспирант, кафедра естествознания и методики его преподавания, Карачаево-Черкесский государственный университет им. У.Д. Алиева, ул. Ленина, 29, г. Карачаевск, КЧР, 359200, Россия, e-mail: uzdenov-ismail@mail.ru
Ismail R. Uzdenov - Postgraduate, Department of Natural Science and Methods of Teaching It, Aliev Karachay-Cherkess State University, Lenina St., 29, Karachaevsk, Karachay-Cherkess Republic, 359200, Russia, e-mail: uz-denov-ismail@mail. ru
Дмитриев Павел Александрович - кандидат биологических наук, Ботанический сад Академии биологии и биотехнологии Д.И. Ивановского, Южный федеральный университет, Ботанический спуск, 7, г. Ростов-на-Дону, 344006, Россия, e-mail: pdmitroff@gmail.com
Pavel A. Dmitriev - Candidate of Biological Science, Botanical Garden, Ivanovsky Academy of Biology and Biotechnology, Southern Federal University, Botanicheskii Spusk, 7, Rostov-on-Don, 344006, Russia, e-mail: pdmitroff@gmail.com
Результаты непрямой ординации 15 геоботанических описаний (методы DCA и NMDS) дополняют и подтверждают синтаксономические построения, раскрывая закономерности распределения сообществ травяной растительности куэсты Скалистого хребта в пространстве экологических факторов (в пределах Карачаево-Черкесской Республики).
Только первая ось вариации имеет экологически достоверную информацию, которую можно интерпретировать как ось увлажнения: наиболее влажные горные луговые сообщества с элементами субальпики расположились на одном конце оси; на другом сгруппировались степные сообщества с участием нагорных ксерофитов. Распределение предварительно выделенных шести сообществ, или фитоценонов, рассмотрено по фактору увлажнения, и все описания разделяются на две части: первые три фитоценона с нагрузкой на первую ось вариации в ординационном про-
ISSN 0321-3005 ИЗВЕСТИЯ ВУЗОВ. СЕВЕРО-КАВКАЗСКИИ РЕГИОН._ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ. 2017. № 3-1
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION. NATURAL SCIENCE. 2017. No. 3-1
странстве представляют луга, в том числе остепненные и переходные к степным сообществам; три последующих, расположившихся по другую сторону 2-й и 3-й осей ординации, представляют степи.
Интерпретировать остальные выделенные 2 оси ординации по составу концевых групп сообществ не удалось, так как их значения оказались ниже пороговых, в связи с чем необходимо проведение дальнейших исследований.
Ключевые слова: Кавказ, Скалистый хребет, травяная растительность, ординация, фитоценон, экология.
The results of indirect ordination of 15 geobotanical descriptions (DCA and NMDS methods) supplement and confirm the syntaxonomic constructions, revealing patterns of distribution of communities of grassland vegetation of the cusa of the Rocky Ridge in the space of environmental factors (within the Karachay-Cherkess Republic).
Only the first axis of the variation has ecologically reliable information, which can be interpreted as the axis of moisture: the wetter mountain meadow communities with subalpic elements are located at one end of the axis; on the other, steppe communities with participation of upland xerophytes were grouped. The distribution of the previously isolated six communities, or phytocenons, is considered according to the wetting factor and all descriptions are divided into two parts: the first three phytocenons with loads on the first axis of variation in the ordinal space represent meadows, including steppe and transitional to steppe communities; the next three, located on the other side of the second and third axes of ordination, represent the steppe.
It was not possible to interpret the remaining two ordinate axes for the composition of the end groups of communities, since their values were below the threshold values, which necessitated further research.
Keywords: Caucasus, Rocky Ridge, grassland vegetation, ordination, phytocenons, ecology.
Основной целью настоящей работы является анализ распределения сообществ травяной растительности Скалистого хребта в пространстве экологических факторов методами непрямой ординации.
Скалистый хребет расположен на северном склоне Кавказа и представляет среднегорное поднятие, или первую с юга гряду предгорий [1]. В пределах Карачаево-Черкесской Республики (КЧР) хребет сложен преимущественно верхнеюрскими известняковыми отложениями, которые представлены типично неритическими карбонатными и красноцветными сульфатно-галогенными осадками [2]. Он имеет форму куэсты с крутыми южными и пологими северными склонами, набирая высоту как с севера на юг, так и с запада на восток и достигая 2644 м (гора Мал. Бермамыт). Куэста Скалистого хребта к югу резко обрывается в Северо-Юрскую депрессию, часто почти вертикальными стенами до 300 м высотой и более. Крупные левобережные притоки Кубани разбивают его на несколько горных массивов, образуя скальные выступы - горы: Джангура, Баширка, Джиса, Баранаха и Громотуха; на правобережье, над плато, возвышаются Большой и Малый Бермамыты [2].
Особенности климата Скалистого хребта определяются его географическим положением, сложностью и разнообразием рельефа, близостью Черного моря. Благодаря этим факторам здесь появилась богатая травяная растительностьи на открытых склонах и плато [3]. Закономерности её распределения соответствуют сложившимся здесь природным условиям, связанным с высотой, широтой и долготой горной системы [4]. Главные климатические особенности заключаются в абсолютной высоте местности и снижении количества
осадков при движении с запада на восток, при удалении от Черного моря и возрастании континентальное™ климата [5]. В структуре высотной поясности Северного Кавказа все ландшафты Скалистого хребта КЧР отнесены к кубанскому варианту западно-северокавказского типа [6]. Распределение травяной растительности здесь связано с вертикальной зональностью или высотно-поясной приуроченностью экосистем по типу вертикальной поясности Западной части Северного Кавказа [7], когда большое значение имеет аридизация (конти-нентализация) климата в направлении с запада на восток [8]. Это биоклиматическое секторное [9, 10] отражение природной обстановки в горах Кавказа [11], каждому из которых свойственен свой тип, или вариант поясности.
На высоте до 1400 м (иногда значительно ниже -800 м над уровнем моря), в сообщества лугов и луговую степь проникают виды высокогорной субальпийской флоры, формируя здесь узкую полосу переходного типа к субальпам, и с высоты 14001500 м коренная растительность становится субальпийской [12]. В других источниках мы находим противоречивые сведения о том, что субальпийский пояс на территории КЧР рассматривается в интервалах высот 1900-2400 м.
Южный, почти вертикальный склон Скалистого хребта вдоль депрессии покрыт более ксерофиль-ной растительностью. Это обусловлено повышенной теплообеспеченностью, скелетностью субстрата, нередко почти полной обнаженностью материнских пород - глыбистых, желтовато-темных карбонатных песчаников и здесь встречаются нетипичные для нее группы (например, бородачевые степи в нижних частях сухих склонов речных долин) [12].
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
На основании разработанной под руководством О.М. Урбанского геоботанической карты можно сделать вывод о том, что наиболее распространенными типами естественных кормовых угодий на Скалистом хребте в пределах Карачаево-Черкесии являются горные луговые на горных дерново-подзолистых, серых и бурых лесных почвах и луго-во-степные сообщества на выщелоченных и опод-золенных горных черноземах (класс Г-1, подклассы Г-1а - Г-1в, типы Г-1а-21 - Г-1в-29, реже Г-1в-30 -Г-1в-33), наименее представлены мелкосопочные и предгорные луговые на дерново-подзолистых серых и бурых лесных почвах и лугово-степные сообщества на выщелоченных черноземовидных горных почвах (класс М-1, подклассы М-1а, М-1б, типы М-1а-12 - М-1б-17, а также Г-1в-34 - Г-1в-42) [13]. Таким образом, в пределах Скалистого хребта отмечается широкое распространение луговых степей с элементами субальпики и сниженных субальпийских лугов, предгорных или среднегорных, часто остепненных луговых сообществ, которые сменяются при повышении субальпийскими лугами, что особенно отчетливо заметно на плато Берма-мыт - «... столкновение мезофитной лесной и лесолуговой растительности горных хребтов с пустош-но-остепненно-луговой платообразных горных массивов - характерная черта растительного покрова Сев. Кавказа» [8]. Изученные среднегорные сообщества отличаются по видовому составу и экологии от высокогорных западно-северокавказских [14, 15] и центрально-кавказских [16-18], однако выявление разнообразия и оценка их современного состояния с применением современных методов до сих пор не выполнялась.
Травяная растительность Скалистого хребта, равно как и природные экосистемы в целом, сильно пострадали в результате многовекового пастбищного использования и других форм антропогенной нагрузки. С глубокой древности на куэсте формировались атропогенно обусловленные фитоценозы, что привело к распространению залежных и после-лесных лугов, вторичных сорно-кустарниковых и сорно-бурьянистых зарослей. История ресурсо-пользования уходит в глубь веков, однако наиболее отрицательно на природные экосистемы воздействовало многократное превышение норм пастбищной нагрузки. На куэсте имеет место нарушение растительного покрова как в результате увеличения поголовья скота, так и непланомерной деятельности горнодобывающей промышленности за последние 100 лет [12, 1].
Развитие рекреационного и познавательного туризма в Карачаево-Черкесии, а также возрождение огромного пласта национальной культуры, в том числе отгонного скотоводства (овцы, козы, лошади,
NATURAL SCIENCE. 2017. No. 3-1
крупный рогатый скот), позволяет надеяться на научно обоснованное использование природных ресурсов, восстановление растительного покрова и оценку биоразнообразия травяной растительности Скалистого хребта, т.е. на научное обеспечение традиционной отрасли животноводства и туристической деятельности, что является не только чрезвычайно важным в природоохранном отношении, но и экономически выгодным.
Материалы и методы
В пределах Карачаево-Черкесской Республики (КЧР) Скалистый хребет был исследован на правобережье горного течения р. Кубань (горы Аманка, Калагери, урочище Холодное, в окр. с. Важного) и в бассейне ее левобережного притока (р. М.Зе-ленчук, в окр. аула Али-Бердуковкий).
Всего в 2016 г. сделаны 15 геоботанических описаний травяной растительности, которые проводились на площадках 100 м2 по общепринятым стандартным методикам [19]. Обработка валовой таблицы геоботанических описаний осуществлялась с помощью IBIS [20].
Для установления закономерностей отношения растений к условиям среды в пространстве применялись методы непрямой экологической ордина-ции. Данные анализировались путём использования методов DCA (Detrended Correspondence Analysis -бестрендовый анализ соответствия [21], или метод взаимного усреднения), и NMS, или NMDS (Non-metrical Multidimensional Scaling - неметрическое многомерное шкалирование [22]), в программе Juice 7.0.42, с предварительной обработкой в TWINSPAN [23] и выделением фитоценонов. Учитывалось, что методы непрямой ординации особенно эффективны в том случае, когда удается однозначно интерпретировать выделенные оси по составу концевых групп видов или сообществ [24].
Результаты и их обсуждение
Нагрузка на ординационные оси (axis eigenvalue) была определена после проведения непрямой орди-нации. Каждая ординационная ось - это собственный вектор (eigenvectors), т.е. последовательность значений, определяющих точку в многомерном пространстве, имеющий соответствующую собственную величину. Эта величина равна рассеиванию засечек объектов (в данном случае описаний) на оси ординации, таким образом, она и служит мерой значимости оси ординации. Было установлено, что все собственные величины осей ординации лежат в интервале между 0 и 1, при этом значения, приближенные и свыше 0,5 обычно означают хорошее рас-
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
сеяние вдоль оси и имеют экологически достоверную информацию [25].
По результатам ординации 15 геоботанических описаний травяной растительности куэсты Скалистого хребта по методу DCA (бестрендовый анализ соответствия), выполненной в пакете Juice 7.0.42 (рис. 1), мера значимости (eigenvalue) первой оси ординации (DCA 1) оказалась превышающей значение 0,5 и равняется 0,56; значимость второй оси ординации и последующих оказалась ниже порогового значения (DCA 2 - 0,35; DCA 3 - 0,26; DCA 4 -0,10). Таким образом, в соответствии с данными, полученными Р.Г.Г. Джонгман с соавторами [25], значимой является только первая ось ординации (DCA 1), отражающая экологически верную информацию, которую можно интерпретировать как ось увлажнения. Однако меры значимости второй (DCA
2) и третьей (DCA 3) осей имеют значения выше 0,25, хотя и ниже 0,5. Игнорируя последующие оси ординации, мы ожидаем, что первые три оси орди-нации все же будут иметь экологически верную информацию и наряду с выявлением главных факторов вариации, влияющих на распределение сообществ травяной растительности, возможно определелить координацию предварительно выделенных фитоце-нонов в пространстве экологических факторов.
Соответственно полученным результатам орди-нации (рисунок) и ранее проведенным ботаническим исследованиям на Скалистом хребте [1, 8, 12, 13], можно предположить, что описания первых трех фитоценонов, расположенных вдоль первой оси (DCA 1), с одной стороны осей 2 (DCA 2) и 3 (DCA
3), представляют луговые сообщества (геоботанические описания 5-7, 9, 10, 13-15). Наиболее влажные условия просматриваются для первого фитоценона, описания которого можно принимать как крайнюю, то есть концевую группу сообществ на оси увлажнения [24].
Остальные геоботанические описания в 4, 5 и 6 фитоценонах (1 - 4, 8, 11 - 12), которые расположились по другую сторону второй (DCA 2) и третьей (DCA 3) осей, по всей видимости, развиваются в более сухих условиях относительно первых и могут интерпретироваться как другие типы растительности - луговые степи и группировки нагорных ксерофитов, то есть наиболее сухие условия относительно предыдущих, отмечены для последнего, шестого фитоценона и здесь должна расположиться другая противоположная концевая группа сообществ (рисунок). Второй и третий фи-тоценоны представляют настоящие и остепненные среднегорные луга соответсвенно; четвертый, пятый и шестой - луговые степи.
В первом фитоценоне отмечаются виды наиболее влажных горных луговых сообществ с элементами
NATURAL SCIENCE. 2017. No. 3-1
субальпики: Phragmites australis, Calamagrostis arun-dinacea, Holcus lanatus, Bromopsis erecta, Amoria repens, Anemonastrum narcissiflorum, Veratrum lobeli-anum, Linum hypericifolium, Trifolium caucasicum, Sanguisorba officinalis, Dactylorhiza euxina, D. urvil-leana. В последнем, шестом фитоценоне имеются виды т.н. нагорных ксерофитов в сообществах луговых степей, где формируются бородачевые степи: Stipa capillata, Bothriochloa ischaemum, Carex humilis, Scabiosa bipinnata, Teucrium polium, Asperula kotovii, Helianthemum nummularium, Scutellaria orientalis, Cleistogenes bulgarica, Convolvulus lineatus. Эти данные хорошо отражают нагрузку, с помощью которой интерпретируются оси нагрузок по составу концевых групп видов.
В экологическом пространстве геоботанические описания 2, 3 и 5 фитоценонов оказались расположенными ниже первой (DCA 1) и третьей (DCA 3) осей, то есть фитоценон 2 (описания 6, 7, 15), фи-тоценон 3 (описания 5, 9, 10) и фитоценон 5 (описания 1, 2, 8) распределились ниже относительно первой и третьей осей и оказались в сходных условиях низко- и среднегорных разнотравных и остепненных лугов, и луговых степей на световых склонах, образованных коротконожкой Brachypodium pinnatum со значительным участием Salvia verticillata (рисунок).
Остальные геоботанические описания (3, 4, 11 - 14) фитоценонов 1, 4 и 6, которые расположились выше первой и третьей осей, то есть с нагрузкой на вторую ось, и при этом по обе стороны от нее (DCA 2), ниже и выше третьей (DCA 3) подтверждают мысль о том, что вторая ось может рассматриваться как фактор вариации петро-фитности сообществ: от среднегорных лугов с Argyrolobium biebersteinii, Silene saxatilis, с элементами субальпики (описания 13, 14) к луговым степям (описания 11, 12); и затем до крайнего их варианта, с Helianthemum nummularium, Scutellaria orientalis, Cleistogenes bulgarica и Convolvulus lineatus (описания 3, 4).
Интерпретировать вторую и третью оси ордина-ции полученные данные позволяют приблизительно, для чего необходимо проведение дальнейших исследований.
Заключение
Результаты ординации 15 геоботанических описаний травяной растительности куэсты Скалистого хребта показывают наличие шести фитоценонов, которые четко разделяются на две части, соответствующие различным типам растительности - лугам и степям. Первые три фитоценона с нагрузкой на первую ось вариации в ординационном пространстве представляют луга, в том числе
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
NATURAL SCIENCE.
2017. No. 3-1
остепненные и переходные к степям сообщества (иногда луговые степи); три последующие, расположившиеся по другую сторону второй и третьей осей ординации, представляют степи.
Литература
1. Танфильев В.Г. Растительность Скалистого хребта между рр. Б. Лабой и М. Зеленчуком // Материалы по изучению Ставропольского края. Вып. 10. Ставрополь : Ставропольское книжное изд-во, 1960. С. 203-221.
2. Потапенко Ю.Я. Геология Карачаево-Черкесии : учеб. пособ. Карачаевск : Изд-во КЧГУ, 2004. 154 с.
3. Хапаев С.А. Карачаево-Балкарская топонимическая система и реконструкция природопользования. Карачаевск : Карачаево-Черкесский госпедуниверситет, 1997. 134 с.
4. Станюкович К.В. Растительность гор СССР. Душанбе : Дониш, 1973. 416 с.
5. Лурье П.М., Панов В.Д., Ильичев Ю.Г., Салпагаров А.Д. Снежный покров и ледники бассейна реки Кубань // Тр. Тебердинского гос. биосферного заповедника. Кисло -водск : МИЛ, 2006. Вып. 41. С. 1244.
6. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик : Эльбрус, 1972. 242 с.
7. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М. : Наука, 1975. 233 с.
8. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1953. 399 с.
9. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий / отв. ред. Г.Н. Огуреева. М 1:8 000 000. Пояснительный текст. М. : Экор, 1999. 64 с.
10. Макунина Н.И. Растительность лесостепи Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саянской горной области. Новосибирск : ГЕО, 2016. 183 с.
11. Батхиев А.М. Закономерности дифференциации природных условий Кавказа как основа для био-
б/b
Положение 15 описаний в 6 фитоценонах и в трех осях ординации: а - по методу DCA, Juice 7.0.42; б - по методу NMDS, Juice 7.0.42 / Position of the 15 descriptions in 6 phytocenons and in the three axes of ordination:
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION. NATURAL SCIENCE. 2017. No. 3-1
экологического анализа // Юг России: экология, развитие. 2008. № 4. С. 76-87.
12.Дзыбов Д.С. Флора и растительность Карачаево-Черкесии. Монография. Ставрополь : Астра-М, 2013. 424 с.
13. Урбанский О.М., Туркевич В.Н., Караев А.Н., Науменко Н.А., Ерижев КА. Естественные кормовые угодья Карачаево-Черкесской Республики. Черкесск, 1995. 114 с.
14. Onipchenko V.G. Alpine Vegetation of the Teber-da Reserve, the North-Western Caucasus. Veroffen-tlichungendes Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, Zurich, Heft 130. 2002. 168 p.
15. Ямалов С.М., Суворов А.В., Лебедева М.В., Ескина Т.Г., Хасанова Г.Р., Тания И.В. Разнообразие травяных сообществ южного передового и северозападной части Главного Кавказского хребтов // Науч. ведомости. Естеств. науки. 2016. № 18 (239), вып. 36. С. 15-25.
16. Цепкова Н.Л. К синтаксономии высокогорных луговых степей Центрального Кавказа // Растительность России. 2005. № 7. С. 93-96.
17. Цепкова Н.Л. К синтаксономии мезофильных лугов Центрального Кавказа (Кабардино-Балкария) // Изв. Самарского науч. центра РАН. 2016. № 4. С. 62-68.
18. Цепкова Н.Л., Пшегусов Р.Х., Ханов З.М., Жашуев А.Ж., Пшегусов Р.Х. Оценка распространения травяных сообществ на основе данных дистанционного зондирования в мониторинге состояния горных лугов Центрального Кавказа (Кабардино-Балкария) // Изв. Самарского науч. центра РАН. 2015. Т. 17, № 4 (2). С. 428-432.
19. Полевая геоботаника / под ред. Е.М. Лаврен-ко, А.А. Корчагина. М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1964. Т. III. 530 с.
20. Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова : учеб. пособие. Томск : ТМЛ-Пресс, 2007. 304 с.
21. Hill M.O., Gauch H.G. Detrended correspondence analysis: an improved ordination technique // Vegetatio. 1980. Vol. 42. P. 47-58.
22. Clarke K.R. Non-parametric multivariate analyses of changes in community structure // Australian J. of Ecology. 1993. Vol. 18. P. 117.
23. HillM.O. Twinspan-a fortran program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of the individuals and attributes. Ithaca, NY : Ecology and Systematics, Cornell University, 1979.
24. Баянов А.Б., Ямалов С.М., Миркин Б.М. Опыт анализа факторов, определяющих состав луговых сообществ с использованием ординационных подходов (на примере северо-востока Республики Башкортостан) // Изв. Самарского науч. центра РАН. 2009. Т. 11, № 1. С. 31-33.
25. Джонгман Р.Г., Тер Брак С. Дж. Ф., Ван Тон-герен О. Ф.Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М. : РАСХН, 1999. 306 с.
26. Зернов А.С., Алексеев Ю.Е., Онипченко В.Г. Определитель сосудистых растений Карачаево-Черкесской Республики. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2015. 459 с.
References
1. Tanfil'ev V.G. [Vegetation of the Rocky ridge between the r. B. Laba and M. Zelenchuk]. Materialy po izucheniyu Stavropol'skogo kraya. Stavropol'skii kraevoi muzei [Materials on the study of the Stavropol Territory. Stavropol Regional Museum]. Stavropol: Stavropol'skoe knizhnoe izd-vo, 1960, iss. 10, pp. 203-221.
2. Potapenko Yu.Ya. Geologiya Karachaevo-Cherkesii [Geology of Karachay-Cherkessia]. Textbook. Karachaevsk: Izd-vo KChGU, 2004, 154 p.
3. Hapaev S.A. Karachaevo-Bal-karskaya toponimi-cheskaya sistema i rekonstruktsiya prirodopolzovaniya. [Karachay-Balkar toponymic system and reconstruction of nature management]. Karachaevsk: Karachaevo-Cherkesskiy Gospeduniversitet [Karachay-Cherkess State University], 1997. 134 p.
4. Stanyukovich K.V. Rastitel'nost' gor SSSR [Vegetation of the USSR mountains]. Dushanbe: Donish, 1973, 416 p.
5. Lur'e P.M., Panov V.D., Il'ichev Yu.G., Salpaga-rov A.D. [Snow cover and glaciers of the Kuban river basin]. Tr. Teberdinskogo gos. biosfernogo zapovednika [Proceedings of the Teberda State Biosphere Reserve]. Kislovodsk: MIL, 2006, iss. 41, pp. 1-244.
6. Tembotov A.K. Geografiya mlekopitayushchikh Severnogo Kavkaza [Geography of mammals of the North Caucasus]. Nalchik: El'brus, 1972, 242 p.
7. Gulisashvili V.Z., Makhatadze L.B., Prilipko L.I. Rastitel'nost' Kavkaza [Vegetation of the Caucasus]. Moscow: Nauka, 1975, 233 p.
8. Shiffers E.V. Rastitel'nost' Severnogo Kavkaza i ego prirodnye kormovye ugod'ya [Vegetation of the North Caucasus and its natural feeding grounds]. Moscow; Leningrad: Izd-vo AN SSSR, 1953, 399 p.
9. Zony i tipy poyasnosti rastitel'nosti Rossii i sopre-del'nykh territorii [Zones and types of zones of vegetation in Russia and adjacent territories]. Ed. G.N. Ogureeva. Scale 1:8 000 000. Explanatory text. Moscow: Ekor, 1999, 64 p.
10. Makunina N.I. Rastitel'nost' lesostepi Zapadno-Sibirskoi ravniny i Altae-Sayanskoi gornoi oblasti [Vegetation of the forest-steppe of the West Siberian Plain and the Altai-Sayan mountain region]. Novosibirsk: GEO, 2016, 183 p.
11. Batkhiev A.M. Zakonomernosti differentsiatsii pri-rodnykh uslovii Kavkaza kak osnova dlya bi-oekologicheskogo analiza [Regularities of differentiation of natural conditions of the Caucasus as a basis for bioe-cological analysis]. Yug Rossii: ekologiya, razvitie. 2008, No. 4, pp. 76-87.
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
NATURAL SCIENCE.
2017. No. 3-1
12. Dzybov D.S. Flora i rastitel'nost' Karachaevo-Cherkesii [Flora and vegetation of Karachay-Cherkessia]. Stavropol: Astra-M, 2013, 424 p.
13. Urbanskii O.M., Turkevich V.N., Karaev A.N., Naumenko N.A., Erizhev K.A. Estestvennye kormovye ugod'ya Karachaevo-Cherkesskoi Respubliki [Natural feeding grounds of Karachay-Cherkess Republic]. Cher-kessk, 1995, 114 p.
14. Onipchenko V.G. Alpine Vegetation of the Teber-da Reserve, the North-Western Caucasus. Veroffen-tlichungendes Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, Zurich, Heft 130, 2002, 168 p.
15. Yamalov S.M., Suvorov A.V., Lebedeva M.V., Eskina T.G., Khasanova G.R., Taniya I.V. Raznoobrazie travyanykh soobshchestv yuzhnogo peredovogo i severo-zapadnoi chasti Glavnogo Kavkazskogo khrebtov [Variety of grass communities in the southern and north-western parts of the Main Caucasian Range]. Nauch. vedomosti. Estestv. nauki. 2016, No. 18 (239), iss. 36, pp. 15-25.
16. Tsepkova N.L. K sintaksonomii vysokogornykh lugovykh stepei Tsentral'nogo Kavkaza [To the syntaxon-omy of the high-mountain meadow steppes of the Central Caucasus]. Rastitel'nost'Rossii. 2005, No. 7, pp. 93-96.
17. Tsepkova N.L. K sintaksonomii mezofil'nykh lugov Tsentral'nogo Kavkaza (Kabardino-Balkariya) [To the syntaxonomy of the mesophilic meadows of the Central Caucasus (Kabardino-Balkaria)]. Izv. Samarskogo nauch. tsentra RAN. 2016, No. 4, pp. 62-68.
18. Tsepkova N.L., Pshegusov R.Kh., Khanov Z.M., Zhashuev A.Zh., Pshegusov R.Kh. Otsenka raspros-traneniya travyanykh soobshchestv na osnove dannykh distantsionnogo zondirovaniya v monitoringe sostoyaniya gornykh lugov Tsentral'nogo Kavkaza (Kabardino-Balkariya) [Evaluation of the distribution of grass communities based on remote sensing data in monitoring the state of mountain meadows in the Central Caucasus (Kabardino-Balkaria)]. Izv. Samarskogo nauch. tsentra RAN. 2015, vol. 17, No. 4 (2), pp. 428-432.
19. Polevaya geobotanika [Field geobotany]. Eds. E.M. Lavrenko, A.A. Korchagin. Moscow; Leningrad: Izd-vo AN SSSR, 1964, vol. III, 530 p.
20. Zverev A.A. Informatsionnye tekhnologii v issle-dovaniyakh rastitel'nogo pokrova [Information technology in the study of vegetation cover]. Textbook. Tomsk: TML-Press, 2007, 304 p.
21. Hill M.O., Gauch H.G. Detrended correspondence analysis: an improved ordination technique. Vegetatio. 1980, vol. 42, pp. 47-58.
22. Clarke K.R. Non-parametric multivariate analyses of changes in community structure. Australian J. of Ecology. 1993, vol. 18, p. 117.
23. Hill M.O. Twinspan-a fortran program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of the individuals and attributes. Ithaca, NY: Ecology and Systematics, Cornell University, 1979.
24. Bayanov A.B., Yamalov S.M., Mirkin B.M. Opyt analiza faktorov, opredelyayushchikh sostav lugovykh soobshchestv s ispol'zovaniem ordinatsionnykh podkhod-ov (na primere severo-vostoka Respubliki Bashkortostan) [Experience in analyzing the factors determining the composition of meadow communities using ordinational approaches (on the example of the north-east of the Republic of Bashkortostan)]. Izv. Samarskogo nauch. tsentra RAN. 2009, vol. 11, No. 1, pp. 31-33.
25. Dzhongman R.G., Ter Brak S. Dzh. F., Van Tongeren O.F.R. Analiz dannykh v ekologii soobshchestv i landshaftov [Analysis of data in the ecology of communities and landscapes]. Moscow: RASKhN, 1999, 306 p.
26. Zernov A.S., Alekseev Yu.E., Onipchenko V.G. Opredelitel' sosudistykh rastenii Karachaevo-Cherkesskoi Respubliki [The determinant of vascular plants of the Ka-rachay-Cherkess Republic]. Moscow: Tovarishchestvo nauchnykh izdanii KMK, 2015, 459 p.
Поступила в редакцию /Received
20 апреля 2017 г. /April 20, 2017
