CC BY
58
ЗАКОНОМЕРНОСТИ И ПЕРИОДИЗАЦИЯ РАЗВИТИЯ ЭКРАННЫХ СТРУКТУР МОЗГА ЧЕЛОВЕКА В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ
В.И.Козлов, Т.А.Цехмистренко, Н.А.Черных
Кафедра анатомии человека Российский университет дружбы народов Ул. Миклухо-Маклая, 8, 117198 Москва, Россия
Работа посвящена комплексному изучению закономерностей и периодов микрострук-турных преобразований коры большого мозга и мозжечка человека в постнатальном онтогенезе. Показано, что в постнатальном онтогенезе корковых формаций можно выделить три качественно отличающихся периода развития. Первый период наблюдается от рождения до 5-7 лет, второй — от 8 до 12 лет, третий — от 13-14 до 20 лет. Синхронные изменения количественных параметров микроструктуры различных зон коры большого мозга и мозжечка отмечаются от рождения до 2-3 лет, к 5-7 и 13-14 годам. Значимые микроструктурные изменения в основном совпадают по срокам с наиболее существенными изменениями толщины коры и слоев в соответствующих областях корковых формаций.
Результаты современных исследований [1, 10] не дают представления о возрастных закономерностях и периодах перестройки экранных структур мозга человека, что является существенным препятствием для понимания, в первую очередь, принципов и характера их функционирования как высшей системы регуляции поведения.
Задачи исследования.
Задачи исследования состояли в том, чтобы изучить цито-, фиброархитектонику и ансамблевую организацию различных зон коры большого мозга и мозжечка человека от рождения до 20 лет и на этой основе с помощью метода морфометрического синтеза [7] выявить закономерности и периоды развития корковых формаций мозга.
Материал и методы.
В соответствии с задачами работы исследованы 117 полушарий (преимущественно левых) большого мозга от 100 трупов и 116 мозжечков людей обоего пола в возрасте от рождения до 20 лет, сгруппированных в погодовых интервалах. Для микроанатомического исследования по 2-3 кусочка коры забирали в области полей 44, 45, 8, 10, 32/10 коры большого мозга и 17 зон коры на верхней и нижней поверхности мозжечка, относящихся к архи-, палео-, пренео- и неоцеребеллуму. Парафиновые срезы толщиной 5 и 10 мкм окрашивали крезиловым фиолетовым по Нисслю, импрегнировали нитратом серебра по Гольджи, Глису и Петерсу. На сагиттальных срезах с помощью окуляр-микрометра измеряли толщину коры и ее слоев на вершине извилины, боковой стенке и дне борозды. Измерение размеров пирамидных и грушевидных нейронов, больших и малых зерновидных, корзинча-тых, звездчатых нейронов, а также площади и диаметра клеточных группировок III3 подслоя коры большого мозга и клеточных кластеров зернистого слоя коры моз-
жечка, удельных объемов внутрикорковых волокон и компонентов внутрикорково-го сосудистого русла проводили методом компьютерной морфометрии по программам BIOSCAN-AT и Image-Tools. Математическая обработка данных производилась общепринятыми методами вариационной статистики [2, 5].
Результаты исследования и их обсуждение.
Изучение возрастных изменений цито- и фиброархитектоники лобной области коры больших полушарий и коры мозжечка показало, что в каждой из корковых зон наблюдается специфическое чередование периодов количественных изменений и стабильного состояния исследованных параметров.
Для выявления периодов структурных перестроек экранных структур мозга использован метод морфометрического синтеза [7]. Преимуществом данного метода для оценки возрастных структурных преобразований является возможность объективного выявления временных границ периодов структурных перестроек на основе количественных критериев. Значимым интегральным параметром морфометрического синтеза является коэффициент связи (Кс) всей совокупности морфометрических показателей. При изучении лобной области коры большого мозга Кс рассчитывался по результатам тотального сравнения 1575 показателей (каждая из 21-ой возрастной группы описана по 75 признакам); при изучении коры мозжечка Кс рассчитывался по результатам сравнения 4284 показателей (каждая из 21-й возрастных групп описана по 204-м признакам), при этом каждый признак сравнивался с одноименным во всех возрастных группах. Анализ возрастной динамики Кс по С.Б. Стефанову и др. [8] с применением критерия разности коэффициента связи (Ккс) позволяет сделать вывод о правомерности объединения годовых интервалов в более крупные возрастные отрезки — периоды.
Установлено, что от рождения до 4 лет показатели Кс изученных экранных структур мозга имеют только отрицательные значения (рис. 1).
Кс (%) Лобная кора Кс (%) Кора мозжечка
100
75 50 25 0 -25 ■50 -75
•100
Рис. 1. Изменение интегрального коэффициента связи (Кс) всей совокупности морфометрических показателей (признаков) лобной области коры большого мозга и коры мозжечка человека в постнатальном онтогенезе
Примечание: достоверными при Р=95% приняты изменения величины Кс, достигающие не менее 30% (С.Б. Стефанов и др., 1989).
Это означает, что в данный возрастной промежуток микроструктура корковых формаций характеризуется большим количеством отличительных свойств от всех последующих временных отрезков постнатального онтогенеза и существенно меньшим сходством с ними [4].
Именно в это время наблюдается наибольшее количество статистически достоверных изменений изученных показателей, что свидетельствует о преобладании ростовых процессов. От рождения до 4 лет изменения Кс от года к году носят однонаправленный, последовательный характер, свидетельствующий о том, что все показатели структурной организации коры изменяются, в основном, синхронно, хотя и с различной интенсивностью. Таким образом, развитие экранных структур мозга от рождения до 4 лет носит маловариантный характер и жестко зависит от наличия или отсутствия конкретных формообразующих воздействий внутренних и внешних факторов. Выявленный диапазон вариабельности структурных параметров сравнительно узкий и является проявлением генетически запрограммированного разнообразия. Данный промежуток постнатального развития может рассматриваться, как период «зависимого развития» [6] или период «консолидации и минимального обеспечения системных функций» [3] корковых формаций мозга.
Пятилетний возраст представляет собой своеобразный рубеж в развитии коры мозжечка, когда системные взаимоотношения (взаимосвязи) между ее показателями переходят в область положительных значений Кс. К 6 годам происходит значимое и закономерное снижение КС, что предполагает увеличение степеней свободы в ее формообразовательных процессах. Важным следствием этого является уменьшение уровня детерминации последующего морфофункционального развития и обеспечение потенциальной возможности качественных системных изменений в коре мозжечка. По нашим данным кора мозжечка в 6 лет находится на стадии внутрисистемной гетерохронии, что обеспечивает в дальнейшем ее переход в качественно новое состояние. В динамике возрастных структурных преобразований коры мозжечка 6-летний возраст выделяется внешней стабильностью количественных показателей (как толщины коры и слоев, так и цитоархитектонических параметров). Данный возраст характеризуется достаточно высоким уровнем развития структурных элементов коры мозжечка на всех уровнях (толщины коры, слоев, параметры цитоархитектоники), вместе с тем недостаточным развитием внутрикорковых связей (дендритные и аксонные аппараты нейронов, фиброархитектоника коры в целом). Таким образом, качественные изменения внутрисистемных взаимоотношений в коре мозжечка наблюдаются от 6 к 7 годам преимущественно за счет нарастания внутрикорковых связей. В коре лобной области преобладание ростовых процессов наблюдается несколько дольше — вплоть до 6 лет, а стадия внутрисистемной гетерохронии выявляется в 7-8-летнем возрасте.
От 8 до 9 лет в корковых формациях преимущественно за счет нарастания внутрикорковых связей происходят изменения, которые окончательно выводят рассматриваемую систему экранных структур на качественно иной уровень — в зону положительных значений Кс. От 8 до 12 лет для коры мозга и мозжечка характерны только положительные значения Кс, что свидетельствует об отсутствии принципиальных, качественных отличий в их структурной организации на каждом годичном отрезке в этот период развития. Он характеризуется продолжением процессов формообразования, который, по нашим данным, в основном связан с усилением внут-рикорковой интеграции, хотя и содержит временные промежутки, характеризующиеся ослаблением связей между показателями.
Такие периоды с достоверно низкими показателями Кс наблюдаются от 7 к 8 (кора мозжечка) и от 12 к 13-14 годам. Известно, что в эти периоды у детей и подростков отмечается напряжение механизмов регуляции мышечного тонуса, вегетативного обеспечения мышечной деятельности, процессов регуляции эмоциональных состояний, сложных видов манипуляторной деятельности с участием зрения и слуха. Наблюдаются отклонения в психофизиологических системах, связанных с регуляцией произвольного внимания и построения алгоритмов поведенческих программ в целом, в управлении которыми важная роль принадлежит лобной коре больших полушарий. Оптимальный уровень регуляции указанных функций наблюдается в 9-10 лет (период с достоверно высокими показателями Кс), что подтверждается экспериментальными данными [9].
Возраст 12-13 лет, как и 5-6-летний возраст, представляет собой важный рубеж в постнатальном онтогенезе корковых формаций мозга. Взаимосвязи между показателями кортикальных структур впервые достигают уровня значений, характерных для взрослого человека. 13-14-летний возрастной отрезок характеризуется последним значимым из наблюдаемых до 20 лет снижением связей между исследованными параметрами. В 14 лет динамика Кс отражает наибольший уровень их степеней свободы, что свидетельствует о высоком уровне процессов специализации структурных компонентов коры.
К 14-16 годам происходит окончательное оформление ансамблевой организации коры лобной области большого мозга и кластерной организации зернистого слоя коры мозжечка. Отмечается развитие наиболее крупных нейронов всех типов, формирование дистальных отделов дендритных и аксонных арборизаций с наивысшими порядками ветвления, завершаются процессы специализации наиболее мелких интернейронов. К 17-20 годам показатель Кс стабилизируется, т.е. структура корковых формаций мозга достигает дефинитивного уровня развития.
Заключение.
Структурные изменения в постнатальном онтогенезе лобной коры большого мозга и коры мозжечка представляют собой регулярный процесс, каждый этап которого закономерно структурирован и имеет как количественные, так и качественные морфологические различия. В постнатальном онтогенезе корковых формаций можно выделить три качественно отличающихся периода развития. Первый период наблюдается от рождения до 5-7 лет, второй — от 8 до 12 лет, третий — от 13-14 до 20 лет.
Одновременные по срокам изменения количественных параметров микроструктуры различных зон коры большого мозга и мозжечка отмечаются от рождения до 2-3 лет, к 5-7 и 13-14 годам. Гетерохронность количественных изменений микроструктуры наиболее четко проявляется от 2-3 до 4 лет, от 7 до 8 и от 10 до 11 лет. Значимые микроструктурные изменения по срокам в основном совпадают с наиболее существенными изменениями толщины коры и слоев в соответствующих областях корковых формаций.
ЛИТЕРАТУРА
1 .Адрианов О.С., Кесарев B.C., Борисенко О.В. Структурные преобразования коры большого мозга человека в пренатальном и раннем постнатальном онтогенезе // Мозг и поведение младенца. — М.: Ин-т психологии РАН, 1993. — С. 30-57.
2. Автандилов Г.Г. Введение в количественную патологическую морфологию. — М.: Медицина, 1980. — 216 с.
3. Анохин П.К. Системогенез как общая закономерность эволюционного процесса // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. — 1948. — T. XXVI, №2, — С. 81-97.
4. Лапина З.В., Стефанов С.Б. Выявление этапов морфогенеза печени человека методом морфометрического синтеза // Новые исследования по возрастной физиологии. — 1974. — № 3. — С. 80-83.
5. Потапова ИГ., Катинас Г. С., Стефанов С.Б. Оценка и сравнение средних величин с учетом вариабельности первичных измеряемых объектов и индивидуальной изменчивости // Архив анат., гистол. и эмбриол. — 1983. — Т. 85, № 9. — С. 86-92.
6. Светлов П.Г. Физиология (механика) развития. — JL: Наука, 1978. — Т. 2. Внутренние и внешние факторы развития. — 264 с.
7. Стефанов С.Б., Кухаренко Н.С. Ускоренные способы количественного сравнения морфологических признаков и систем. — Благовещенск: ВСХИ, 1989. — 65 с.
8. Стефанов С.Б., Мотлох H.H., Алексеева J1.B. Количественный синтез функциональных и морфометрических характеристик митохондрий по фазам полового цикла // Новые исследования по возрастной физиологии. — 1974. — № 3. ■— С. 85-86.
9. Физиология развития ребенка: теоретические и прикладные аспекты / Под ред. М.М. Безруких. — М: Образование от А до Я, 2000. — 182 с.
10. Färber D.A. Principles of Structural and Functional Brain Organization in Ontogenesis. Main stages of its Formation // Developing Brain and Cognition. — Amsterdam: Suyi Publications, 1993. — P. 156-168.
PRINCIPLES AND MAIN DEVELOPMENTAL STAGES OF HUMAN BRAIN’S PLATE STRUCTURES IN POSTNATAL ONTOGENESIS
V.I. Kozlov, T.A. Tsekhmistrenko, N.A. TChernykh
Department of Human Anatomy Peoples’ Friendship University of Russia Miklukho-Maklaya st. 8, 117198 Moscow, Russia
The investigation deals with principles and main developmental stages of microstructural transformations of human cerebral and cerebella cortex in postnatal ontogenesis. Work is devoted to complex studying of laws and the periods of microstructural transformations of cortex of cerebrum and a cerebellum of the person in postnatal ontogenesis. It is shown, that in postnatal ontogenesis of cortical formations it is possible to distinguish three qualitatively different periods of development. The first period is observed from a birth till 5-7 years, the second — from 8 till 12 years, the third — from 13-14 till 20 years. Simultaneous changes of quantitative parameters of a microstructure of various zones of cortex of cerebrum and cerebellum are marked from a birth till 2-3 years, by 5-7 and 13-14 years. Significant microstructural changes on terms basically coincide with the most essential changes of thickness of cortex and layers in corresponding areas of cortical formations.
