CC BY
79
ВОЗРАСТНАЯ МОРФОЛОГИЯ
ОСОБЕННОСТИ ГЛИО-СОСУДИСТЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ В КОРЕ БОЛЬШОГО МОЗГА У ДЕТЕЙ И ПОДРОСТКОВ
Т.А. Цехмистренко1 ФГАОУВО «Российскийуниверситет дружбы народов», ФГБНУ «Институт возрастной физиологии Российской академии образования», Москва
С помощью гистологических методик, компьютерного анализа изображений и стереометрического метода в глазодвигательном поле 8 и речедвигательном поле 45 лобной области коры большого мозга человека (65 левых полушарий) от 4 до 16 лет в годовых интервалах изучали удельные объемы глиоцитов и кровеносных сосудов. Показана гетерохронность и зональные отличия в формировании микроструктурных компонентов фронтальной коры на этапах первого и второго детства, а также в подростковый период.
Ключевые слова: микроструктура фронтальной коры, постнатальный онтогенез, стереометрический метод
Peculiarities of relationship between glial and vascular components in cerebral cortex of children and adolescents. The article presents the study of specific volumes of glial components and blood vessels in sublayer III3 of 8 and 45 frontal areas in human cerebral cortex (65 left hemispheres) from 4 to 16 years old. Regional differences in the formation of microstructure components of frontal cortex during first and second childhood, and also during adolescence are shown.
Key words: microstructure of frontal cortex, postnatal ontogeny, stereometric method.
В настоящее время представления о модульном принципе организации нервных центров экранного типа не вызывают сомнений [5].
Несмотря на разнообразие подходов к выявлению модульных единиц коры больших полушарий, большинство исследователей согласны с тем, что основу внутрикорковых модулей составляют определенным образом ассоциированные и вертикально упорядоченные группы нейронов разных типов. Такие группы оказываются способными включаться в качестве так называемых функциональных единиц в распределенные нейронные сети разного функционального уровня, начиная от контроля базовых функций жизнеобеспечения организма и до наиболее сложных форм психической деятельности и поведения в целом [3]. Известно, что структурно-функциональная специализация отдельного нейрона в пределах локального (модульного) объединения определяется системой его межнейронных связей, формирование которых, в свою очередь, зависит от сроков развития нейрона и места в пределах того или иного цитоархитектонического слоя в ходе
Контакты: 'Цехмистренко Т.А. - E-mail: <[email protected]>
стратификации коры. В то же время для функциональной специализации групп нейронов, или нейронных ансамблей, определяющее влияние оказывают обширные ассоциативные и проекционные связи, обеспечивающие интеграцию структурных компонентов различных функциональных систем мозга в ходе реализации его высших психических функций [15].
Ранее нами было показано, что нейронные группировки в нейро-глио-сосудистых ансамблях коры больших полушарий проходят значительные структурные преобразования, сопровождающиеся нарастанием их размеров, изменением композиции, качественного и количественного состава нейронов на протяжении различных этапов постнатального онтогенеза [10]. Усложнение структурной организации нейронных группировок различных отделов коры в постнатальном онтогенезе по ряду показателей свидетельствует о том, что они представляют собой функционально значимую единицу в составе внутрикорковых модулей [14].
В связи с этим особый интерес вызывает вопрос о возрастных преобразованиях внутрикорковых сосудов и глиоцитов, участвующих в метаболическом обеспечении нейронных группировок в составе нейро-глио-сосудистых ансамблей [6; 12; 13]. Задачей настоящего исследования было изучение в лобной коре большого мозга детей и подростков от 4 до 16 лет объемных соотношений внутрикорковых сосудов и глиоцитов с целью выявления особенностей их количественных изменений на разных этапах постнатального онтогенеза.
ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
С помощью гистологических и количественных методик были изучены кусочки коры большого мозга, полученные из 65 левых больших полушарий от трупов людей обоего пола в возрасте от 4 до 16 лет, погибших насильственной смертью без травм мозга. Кусочки вырезали в области речедвигательного поля 45 (зона Брока) и глазодвигательного поля 8.
Материал исследования группировали в годовых интервалах. Фиксацию мозга производили в 10 % нейтральном формалине с последующим обезвоживанием в спиртах восходящей концентрации. Парафиновые срезы толщиной 10 мкм изготовляли во фронтальной проекции и окрашивали крезиловым фиолетовым по Нисслю, а также импрегнировали нитратом серебра методом Петерса в модификации [4]. Часть материала в кусочках импрегнировали нитратом серебра по методу Гольджи в модификации [2]. Серийные срезы с целлоидиновых блоков толщиной 100 мкм заключали в бальзам.
Компьютерный анализ оптических изображений препаратов проводился с применением программы Image-Tools (National Institutes of Health, USA). Объемные соотношения структурных элементов лобной области коры в различных возрастах определяли с помощью стереологического метода [8] в собственной модификации. Выявляли относительные удельные объемы (УО) глиоцитов и сосудов в III3 подслое коры при увеличении 15х40 (с иммерсией) при помощи встроенной в программу 4-хузловой оптической сетки со случайным шагом. Среднее число узлов (точек) морфометрической сетки, случайно попавших на исследуемые структуры, определяло среднюю долю их от общего объема органа (в %). Всего производилось по 850 измерений изучаемых структурных компонентов в каждом
возрасте при достижении критерия надежности P=95 %. С целью унификации количественных данных, полученных с различных срезов, использовалась формула А. Аберкромби [1] для подсчета истинного числа микрообъектов с учетом толщины среза. Достоверность различий между средними величинами изучаемых параметров различных возрастных групп или разных корковых полей в одной возрастной группе определяли методами вариационной статистики с вычислением ошибки средней и доверительного интервала с уровнем значимости Р=95 % [9].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Изучение соотношения УО глиоцитов и внутрикорковых кровеносных сосудов в III3 подслое фронтальной коры позволило установить, что у 4-летних детей относительное содержание глиоцитов значимо различается в исследованных полях в 1,2 раза, составляя 28,9+2,0 % в поле 45 и 34,7+1,1 % в поле 8 (p<0,05). УО кровеносных сосудов ансамблеобразующего слоя верхнего этажа коры в поле 45 в 1,3 раза больше, чем в поле 8 и составляет 23,3+2,0 % и 18,6+1,7 % соответственно (рис. 1).
В поле 45 в течение пятого года жизни относительное количество глии в III3 подслое нарастает в 1,2 раза, в то время, как УО сосудов уменьшается в 1,3 раза (р<0,05). От 6 к 7 годам УО внутрикорковой глии остается стабильным, в то время, как содержание кровеносных сосудов достоверно уменьшается в 1,2 раза по сравнению с пятью годами и составляет 14,2+1,7 %. К 8 годам УО глиоцитов снова нарастает в 1,2 раза по сравнению с показателем детей 5 лет и составляет 43,1+4,8 % (р<0,05). В последующие годы относительное содержание глии значимо не изменяется и к 16 годам составляет 34,8+4,8 %. УО кровеносных сосудов к 9-10 годам снижается в 1,4-1,5 раза по сравнению с 7 годами и в 1,8-1,9 раза по сравнению с 5-летними детьми. К 10 годам относительное содержание сосудов в коре составляет 9,9+0,8 %. В 11 лет УО сосудов вновь нарастает до 12,7+0,9 % и в последующие годы остается практически стабильным, составляя к 16 годам 12,2+1,7 % (см. рис. 1).
В поле 8 на пятом году жизни УО глиоцитов в мозговой ткани нарастает в 1,2 раза, а относительное содержание сосудов уменьшается в 1,5 раза по сравнению с четырьмя годами (р<0,05). После 5 лет УО внутрикорковой глии стабилизируется и составляет к 16 годам 48,8+6,2 %. Относительное содержание кровеносных сосудов в глазодвигательном поле коры детей от 8 до 10 лет снижается в 1,5-1,7 раза по сравнению с пятью годами. В 10 лет их содержание составляет всего лишь 8,4+1,1 %. Однако, так же, как и в поле 45, в 11 лет УО сосудов вновь нарастает и достигает уровня 12,7+0,9 %, после чего стабилизируется. К 16 годам этот показатель в поле 8 составляет 10,1+2,6 %. Необходимо также отметить, что у детей в период от 5 до 9 лет УО сосудов в поле 45 в 1,3-1,4 раза больше, чем в поле 8, тогда как УО глиоцитов практически не имеет значимых различий.
Полученные данные свидетельствуют о том, что в период от 4 до 16 лет нарастание глиального компонента в изученных полях отмечается в поле 45 - к 5 и 8-9 годам, в поле 8 - только к 5 годам и сопровождается снижением удельных
объемов внутрикорковых сосудов. Особенно ярко этот процесс наблюдается в поле 45 у детей 8-9 лет.
уо, % Поле 45
Возраст, лет
уо, % Поле 8
Возраст, лет
Рис. 1. Изменение удельных объемов глиоцитов и кровеносных сосудов в III3 подслое полей 8 и 45 лобной области коры от 4 до 16 лет. Вертикальные отрезки - значения доверительного интервала.
По-видимому, снижение УО сосудов необходимо рассматривать в системе комплексных микроструктурных перестроек нейро-глио-сосудистых ансамблей коры к этому возрасту. Как показано нами ранее, в полях фронтальной коры к 911 годам наблюдается нарастание содержания нейронов крупноклеточных классов, а также интенсивное развитие волокон III слоя, обеспечивающих внутрикор-ковые ассоциативные связи [11].
Интерес представляет тот факт, что у детей от 5 до 9 лет в поле 45 отмечается более интенсивная васкуляризация коры по сравнению с полем 8. Возможно, это связано с локальными особенностями процессов, протекающих в речедвигатель-ных корковых зонах в этот период, когда происходит смена мозговых механизмов анализа и обработки информации при общем повышении роли лобной области коры в управлении активационными процессами [7].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, структурные преобразования, отражающие возрастание специализации фронтальной коры и усиление ее роли в реализации психических функций, затрагивают не только нейроны, глию, внутрикорковые волокна, синап-тический аппарат коры, но и сосуды в составе слагающих ее нейро-глио-сосудистых ансамблей. По нашему мнению, группировки нейронов, относительно обособленные петлями питающих их сосудов, совместно с сопутствующим гли-альным компонентом (сателлитной и свободнолежащей глией) представляют собой, в первую очередь, нейротрофические единицы. В то же время тенденция нейронов к группированию, отчетливо прослеживаемая нами в ансамблеобразу-ющих слоях III и V префронтальной коры, создает предпосылки для пластичности корковых модулей при реализации интегративных функций мозга. Одновременно группировки нейронов в составе модульной организации коры обеспечивают функциональную устойчивость и надежность распределенных сетей, создают предпосылки для дублирования функций, поддержания различных уровней активности функциональных систем мозга и пр. Таким образом, структурно-функциональная организация группировок нейронов как функциональных и нейротрофических единиц определяется не только функциональной активностью нейронного ансамбля, но и метаболическими процессами, связанными с возрастными преобразованиями его глиального и сосудистого компонентов. Это косвенно подтверждается поэтапным уменьшением васкуляризации ансамблеобразую-щих слоев в полях 45 и 8 лобной коры, а также компенсаторным нарастанием относительного содержания глиоцитов. Выявленные нами особенности глио-сосудистых взаимоотношений в коре большого мозга у детей и подростков позволяют предположить, что изменение функциональной активности мозга и совершенствование механизмов мозговой деятельности детей и подростков с возрастом является результатом не только усложнения системы проекционных и ассоциативных связей и длительного созревания нейронов префронтальной коры, но и следствием перестройки глио-сосудистого компонента коры, способствующего интенсификации метаболических процессов при экономизации мозгового кровотока с возрастом.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. - М.: Медицина, 1990. -384 с.
2. Антонова А.М. Модификация метода Гольджи с применением вольфрамо-вокислого натрия // Бюлл. эксперим. биологии. - 1967. - Т. 63, вып. 3. - С. 123124.
3. Антонова А.М. Нейроархитектоника и межнейронные связи как основа со-матотопической организации коры мозга человека // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1981. - Т. 80, № 3. - С. 18-27.
4. Антонова А.М., Степанова С.Б. Модификация метода Петерса применительно к цитологическим исследованиям // Бюлл. эксперим. биологии. - 1973. - Т. 75, вып. 4. - С. 122-124.
5. Батуев A.C. Модульная организация коры головного мозга/ A.C. Батуев, В.П. Бабминдра // Биофизика. - 1993.- Т. 38, № 2. - С. 351-359.
6. Боголепова И.Н. Нейроглиальные взаимоотношения как один из показателей индивидуальной вариабельности мозга человека // Морфология. - 1993. - Т. 105, № 7-8. - С. 21-22.
7. Мачинская Р.И., Семенова О.А. Функциональная организация внимания и произвольная регуляция деятельности // Развитие мозга и формирование познавательной деятельности ребенка / Под ред. Д.А. Фарбер, М.М. Безруких. - М.Воронеж: Изд-во НПО «МОДЭК», 2009. - С. 161-224.
8. Стефанов С.Б., Кухаренко Н.С. Ускоренные способы количественного срав-нения морфологических признаков и систем. - Благовещенск: ВСХИ, 1989. -65 с.
9. Стрелков Р.Б. Экспресс-метод статистической обработки экспериментальных и клинических данных. - М.: Изд. II МОЛГМИ, 1986. - 86 с.
10. Цехмистренко Т.А. Постнатальные преобразования микроструктуры фронтальной коры большого мозга человека // Новые исследования. - 2011. - № 3 (28). - С. 57-64.
11. Цехмистренко Т.А., Васильева В.А, Шумейко Н.С. Структурные преобразования коры большого мозга и мозжечка человека в постнатальном онтогенезе // Развитие мозга и формирование познавательной деятельности ребенка / Под ред. Д.А. Фарбер, М.М. Безруких. - М. - Воронеж: Изд-во НПО «МОДЭК», 2009. - С. 9-75.
12. Costa M.R., Götz M., Berninger B. What determines neurogenic competence in glia? // Brain Research Reviews. - 2010. - № 63. - P. 47-59.
13. Pfrieger F.W. Role of glial cells in the formation and maintenance of synapses // Brain Research Reviews. - 2010. - № 63. - P. 39-46.
14. Tsekhmistrenko T.A. Chernikh N.A., Shehovtsev I.K. From a Birth Till 20 Years Structural Transformations of Cyto- and Fibroarchitectonics of the Human Frontal Cerebral Cortex// Human physiology. - 2010. - Vol. 36, № 1. - P. 26-33.
15. Tsekhmistrenko T.A., Chernykh N.A. Developmental characteristics of the microstructure of layer V of the frontal cortex in humans// Neuroscience and Behavioral Physiology. - 2013. - Т. 43, № 5. - С. 582-586.
