CC BY
80УДК: 575.224.2
DOI: 10.24411/0023-4885-2020-105014
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ СОЦИАЛИЗАЦИЕИ И ДОМЕСТИКАЦИЕИ
Г.Ю. Косовский, В.И. Глазко
Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Научно-исследовательский институт пушного звероводства и кролиководства имени В.А. Афанасьева»
Московская область, Раменский район, пос. Родники, ул. Трудовая, 6
e-mail: gkosovsky@mail.ru
e-mail: vigvalery@gmail.com
Kosovsky G.Yu. ORCID.org/0000-0003-3808-3086
Glazko VI. ORCID.org/0000-0002-8566-8717
Проблемы доместикации имеют особую важность, поскольку лежат не только в основе управления ресурсами сельскохозяйственных видов животных, но и выяснения особенностей организованной совместно с человеком ниши, аграрной цивилизации, втянувшей в свою орбиту весть земной шар. К настоящему времени сформированы представления о «синдроме доместикации» - группе признаков, объединяющих доместицированные виды. Однако оказалось, что многие из них имеют видоспецифичные особенности, причем изменчивость «синдрома доместикации» проявляется как количественный признак. Наиболее универсальной характеристикой для всех доместицированных видов (в том числе и для человека) является повышенная социальная активность по сравнению с близкородственными дикими видами. Обсуждается связь между социальной активностью у разных видов и внутривидовой изменчивостью по продолжительности жизни. В качестве центральной гипотезы причин формирования такой активности рассматриваются данные об относительно замедленном делении клеток нервного гребня у доместицированных видов по сравнению с близкородственными дикими. Генетические основы наблюдаемых последствий связывают с синдромом Вильямса-Бойрена, при котором в генетически сцепленном блоке генов, кодирующих факторы регуляции транскрипции, ремоделирования хроматина, наблюдаются делеции/дупликации отдельных районов, что сопровождается спектром изменений социальной активности. Полученные данные позволяют представить иерархию системы генов, вовлекаемых в доместикацию, а также выявлять ее звенья, участвующие в изменчивости желательных видоспецифичных признаков, связанных с доместикацией.
Ключевые слова: доместикация, социальная активность, синдром доместикации, синдром Виль-ямса-Бойрена, факторы регуляции транскрипции.
Проблема механизмов доместикации имеет глубокие корни в истории, как становится понятно в последние годы, несет в себе основы понимания закономерностей формирования не только новых видов и форм, их сообществ, но и фундаментальных основ микро- и макроэволюции. Следует отметить, что сама современная теория эволюции и синтетическая теория эволюции, основы которой были заложены Ч. Дарвиным, изначально создавалась с учетом опыта искусственного отбора среди синантропных видов, таких как голуби, а также сельскохозяйственных видов, таких как лошади. Благодаря доместикации растений и животных, цивилизация охотни-
ков-собирателей постепенно была вытеснена аграрной цивилизацией, в конечном итоге захватившей весь земной шар и сформировавшей новый геологический период, получивший название -Антропоцен (рис. 1).
Следует отметить, что, не смотря на то, что доместикация изначально рассматривалась как модель эволюционных процессов, до настоящего времени недостаточно разработанной остается даже терминология в этой области. Довольно часто возникают определенные сложности в вопросах о том, какие виды следует считать одомашненными, а какие - нет, что такое - полудо-местицированные виды, а какие - только испы-
Взаимосвязь между доместикацией и социализацией
5
Рисунок 1. Вытеснение аграрной цивилизацией цивилизации охотников-собирателей (цитируется по докладу Янковского Н.К.)
Figure 1. The displacement of the hunter-gatherer civilization by the agrarian civilization (cited from the report of Yankovsky N.K.)
тывающие антропогенное давление, что такое -признаки доместикации и на сколько они универсальны. Строго говоря, общая точка зрения отсутствует до настоящего времени. Широкое обсуждение получил термин «синдром доместикации», который, как предполагалось, объединяет комплекс признаков, отличающий доместициро-ванные виды от их близкородственных диких видов [10]. В то же время механизмы доместикации - ключевой вопрос в понимании и управлении генетическими ресурсами сельскохозяйственных видов животных. Для того чтобы найти эффективные пути сохранения и усовершенствования сельскохозяйственных видов в условиях экологических кризисов, новых факторов селекционной работы необходимы фундаментальные исследования их генофондов и выявление меха-
низмов формирования их продуктивного, адаптивного потенциалов, а также методов увеличения их воспроизводства. Для этого, прежде всего, требуется выявить ведущие универсальные характеристики доместицированных форм животных разных таксонов, найти главные определяющие признаки, которые могут входить в «доме-стикационный синдром» [10]. Однако исследования показателей «синдрома доместикации» прежде всего свидетельствуют о том, что его проявление у разных видов ведет себя как количественный признак (рис. 2, [4]).
Благодаря развитию молекулярно-генетиче-ских методов в последние десятилетия удалось уточнить время происхождения ряда видов животных, доместикация которых легла в основу формирования аграрной цивилизации (рис. 3).
Начиная с эпохи неолита, люди пытались
■с;? fb
1 silver fox i
одомашнить диких животных и использовать их 1 2 3 4 5 6 7
\
dog silver fox ferret mink cat
donkey horse buffalo r cattle L zebu - vak
-c
goat
sheep
reindeer
pig camel
M
£
m
n
m
h Ff
_г-camci
dromedary f^^
К
■С
llama
alpaca
rabbit
guinea pig
chinchilla
hamster
mouse
rat
gerbil
i *
X X X X X X X
X Х(?) X X X X
X X X
X X X
X X X X X
X X X х(?]
X X X X
X X
X X X X X
X X Х(?]
X X X
X X X X X X
X X X X X
X X
X X X X X X
X X X
X X X
X X X (?)
X X X
X X X X
X X X (?) X
X Х(?1
X X
X X X X X
X X X X
X X X (?] X
С D D D С D D P P P P P P P С D D
P P D С D
C/D С С D
Рисунок 2. Распределение у одомашненных млекопитающих некоторых признаков, описанных для "синдрома доместикации". Цифрами обозначены следующие характеристики, входящие в «синдром доместикации»: 1 - пониженная агрессивность по отношению к человеку («повышенная послушность»); 2 - уменьшения размеров мозга; 3 - висячие уши; 4 - укороченная морда; 5 - уменьшение размера зубов; 6 - депигментация; 7 - более частые астральные циклы.
Последняя колонка относится к гипотетическому пути, который привел к одомашниванию соответствующих видов: C - комменсальный; D - прямой; P - путь одомашнивания добычи через приручение юных форм [4].
Figure 2. Distribution of some traits in domesticated mammals described for the "domestication syndrome." The numbers indicate the following characteristics included in the "domestication syndrome": 1 -decreased aggressiveness towards humans ("increased obedience"); 2 - decreased brain size; 3 - hanging ears; 4 - shortened muzzle; 5 - reduction in the size of teeth; 6 - depigmentation; 7 - more frequent estrous cycles. The last column refers to the hypothetical pathway that led to the domestication of the respective species: C - commensal; D - straight line; P - the way of domestication of prey through the domestication of juvenile forms [4].
Рисунок 3. Предполагаемое время происхождения ряда доместицированных видов [1] Figure 3. Estimated time of origin of a number of domesticated species [1]
в качестве источников пищи (молоко и мясо), производителей одежды (шелк, шерсть), защиты и транспорта. Предполагается три основных способа одомашнивания - приручение исходной добычи («prey» - через введения в нишу, контакта с юными особями, затем прямая селекция), ком-менсализация (прикармливание) и прямой искусственный отбор (рис. 4) [10, 11].
Следует отметить, что не смотря на большое количество работ, посвященных поиску генов, полиморфизм которых был бы связан с процессами одомашнивания, универсальных таких генных сетей, которые вовлекались бы в изменчивость у всех доместицированных видов, найти не удается, каждый вид имеет свои особенности, только несколько генов, среди которых гены, связанные с окраской, оказываются близкими у разных видов (рис. 5, табл. 1)
К настоящему времени сформированы три основные концепции, лежащие в основе предположений о геномных механизмах доместика-
ции, к ним относятся предположения об отборе по изменению темпов развития нервного гребня, отборе на сниженную агрессивность по отношению к человеку и кластерный отбор генетически тесно сцепленных генов [10]. Так или иначе, основным предположением остается отбор по комплексу поведенческих реакций.
Клетки нервного гребня дифференцируются на нейроны, глиальные клетки, перициты и мела-ноциты, а также на покровные, костные и хрящевые производные. Нервный гребень является источником секреторных клеток в железах, имеющих большое значение в поведении. К ним относятся гипофиз, тимус, щитовидная железа, па-ращитовидные железы, а также надпочечники, которые вырабатывают адреналин, норадреналин и дофамин. Клетки нервного гребня также являются источником нейронов в области мозга, связанной с обучением. Клетки нервного гребня сохраняют пространственно-временной контроль над индукцией, дифференцировкой, отложением, минерали-
зацией и резорбцией скелетных тканей (например, костей, хрящей и дентина), что объясняет их способность генерировать черепно-лицевые вариации в процессе эволюции. Поскольку костная резорбция опосредуется нервным гребнем, модуляция костной резорбции может удлинить или укоротить скелет челюсти. Отличия в структуре подбородка, форме черепа и пигментации связаны с различиями во времени, количестве и месте развития клеток, связанных с нервным гребнем. Многие черты, характерные для современного человека, являются производными клеток нервного гребня. Причем на развитие нервных гребней влияют многие гены.
Основоположником теории основ доместикации, связанных с отбором животных со сниженной агрессивностью, как известно, является академик Дмитрий Константинович Беляев. В последние несколько лет накапливаются данные, свидетельствующие о том, что этот отбор был связан не столько с пониженной агрессивностью, сколько с повышенной социальной активностью. Этот вопрос особенно подробно исследован у собак. Так, у человека выявлен синдром гиперсоциальности (синдром Вильямса-Бойрена, WBS), который обусловлен делецией длиной в 1.5-1.8 МЬ на хромосоме человека 7q11. Это приводит к анеуплоидии (гемизиготности) по 28 генам. У пациентов с WBS гены внутри и по флангам этой делеции обнаруживают сниженный уровень экспрессии. Показано, что домашняя собака отличается от волка вставками мобильных генетических элементов в эту область хромосомы CFA6 (2,031,491 - 7,215,670 Ьр) [7, 8]. Такие ин-серции транспозонов приводят у домашней собаки к повышенному метилированию этого района, что сопровождается снижением экспрессии соответствующих генов (WBSCR17, LIMK1, GTF2I, WBSCR27, ВА71В, В^7В) [7, 8]. В последние годы предлагается использовать геноти-пирование этого участка в целях отбора собак, наиболее предрасположенных к обучению [6].
В общем, накапливаются основания для того, чтобы предполагать, что проблема доместикации в первую очередь затрагивает вопросы социальной эволюции.
Так, выполнены исследования связей между социализацией и продолжительностью жизни у 12-ти видов млекопитающих [5]. Оказалось, что в пределах вида уровень социализации
Рисунок 4. Различные пути перехода от диких животных к домашним [3]
Figure 4. Different pathways from wild to domesticated [3]
является количественным признаком и тесно связан с благополучием представителей вида и продолжительностью их жизни (рис. 6).
Наблюдения у 12-ти видов социальных млекопитающих, у которых социальная интеграция, социальный статус и ранние жизненные проблемы могут предсказывать естественную продолжительность жизни в природных популяциях и молекулярные, физиологические и патологические процессы у животных в экспериментальных моделях [5].
Представленные исследования свидетельствуют о тесной связи между социальным устройством и внутривидовыми особенностями продолжительности жизни у разных видов млекопитающих (рис. 7, 8).
Все представленные данные основаны на результатах исследований естественных популяций, за исключением макак-резусов, для которых данные получены из зоопарковой популяции свободного выгула:
Таблица 1. Гены, вовлекаемые в доместикацию, у разных видов животных [1] Table 1. Genes involved in domestication in different animal species [1]
Признаки / Traits Ген / Gene Название гена / Gene name Виды / Species Литературные источники / Literary sources
Цвет шерсти, кожи, меха / Color of wool, leather, fur MC1R Melanocortin-1 receptor Кролик, собака, кошка, свинья, лошадь, верблюд, овца, коза, курица, крупный рогатый скот, мышь / Rabbit, dog, cat, pig, horse, camel, sheep, goat, chicken, cattle, mouse Schmutz et al., 2002 Andersson, 2003 Fontanesi et al., 2006 Almathen et al., 2018
ASIP Agouti signaling protein Лошадь, верблюд, собака, свинья, овца, коза, курица, крупный рогатый скот, осел / Horse, camel, dog, pig, sheep, goat, chicken, cattle, donkey Rieder et al., 2001 Royo et al., 2005 Schmutz and Berryere, 2007a Norris and Whan, 2008 Mao et al., 2010 Ahmad et al., 2017b Almathen et al., 2018
TYRP1 Tyrosinase-re-lated protein 1 Собака, лошадь, хорек, хомяк, овца, коза, курица, крупный рогатый скот, мышь, осел, кошка / Dog, horse, ferret, hamster, sheep, goat, chicken, cattle, mouse, donkey, cat Rieder et al., 2001 Guibert et al., 2004 Schmutz and Berryere, 2007a
CDB103 Beta-defensin Собака, кошка, курица, индейка / Dog, cat, chicken, turkey Ollivier et al., 2013 Cheng et al., 2015 Galov et al., 2015
KIT v-kit Hardy-Zuckerman 4 feline sarcoma viral oncogene homolog Кролик, лиса, мышь, свинья, лошадь, собака, кошка, овца, коза / Rabbit, fox, mouse, pig, horse, dog, cat, sheep, goat Haase et al., 2007 Haase et al., 2009 Reissmann and Ludwig, 2013 Wong et al., 2013 Fontanesi et al., 2014b Johnson et al., 2015
PMEL17 Premelano-some Protein 17 Собака, лошадь, хорек, хомяк, курица, крупный рогатый скот, мышь, осел, кошка / Dog, horse, ferret, hamster, chicken, cattle, mouse, donkey, cat Kerje et al., 2004 Brunberg et al., 2006 Schmutz and Berryere, 2007a Karlsson et al., 2009 Komaromy et al., 2011 Reissmann and Ludwig, 2013 Schmutz and Dreger, 2013
MLPH Melanophilin Кролик, собака, лошадь, хорек, хомяк, овца, коза, курица, крупный рогатый скот, мышь, осел, кошка / Rabbit, dog, horse, ferret, hamster, sheep, goat, chicken, cattle, mouse, don- Philipp et al., 2005 Schmutz and Berryere, 2007a Vaez et al., 2008 Haus-wirth et al., 2012 Fan R. et al., 2013 Fontanesi et al., 2014a Demars et al.,
LYST Lysosomal trafficking regulator Собака, хорек, хомяк, курица, крупный рогатый скот, мышь, осел, кошка / Dog, ferret, hamster, chicken, cattle, mouse, donkey, cat Kunieda et al., 1999 Runkel et al., 2006 Tryon et al., 2007 Anistoroaei et al., 2013
SLC45A2 Solute carrier family 45 member 2 Кролик, собака, хорек, хомяк, овца, коза, курица, крупный рогатый скот, мышь, осел, кошка / Rabbit, dog, ferret, hamster, sheep, goat, chicken, cattle, mouse, donkey, cat Steingrimsson et al., 2006 Gunnarsson et al., 2007 Schmutz and Berryere, 2007b Manceau et at, 2010 Wijesena and Schmutz, 2015
MITF Microphthal-mia- associated transcription factor Собака, кошка, свинья, курица, крупный рогатый скот, мышь / Dog, cat, pig, chicken, cattle, mouse Rieder et at, 2001 Guibert et al., 2004 Manceau et al., 2010 Hauswirth et at, 2012 Haase et al., 2013 Korberg et al., 2014 Han et al., 2015
TRPM1 Transient receptor potential cation channel subfamily Лошадь, верблюд, собака, свинья, овца, коза, курица, крупный рогатый скот, мышь, осел, кошка / Horse, camel, dog, pig, sheep, goat, chicken, cattle, mouse, donkey, cat Bellone et al., 2010 Webb and Cullen, 2010 Cieslak et al., 2011 Reissmann and Ludwig, 2013
Тип рогов / Horn type RXFP2 FOXL2 Relaxin family peptide receptor 2 Forkhead box L2 Овца, коза, крупный рогатый скот / Sheep, goat, cattle Liihken, 2012 Wang X. et al., 2014 Pan et al., 2018
Специфика бега / Running specifics DMRT3 Doublesex and Mab-3 related transcription factor 3 Лошадь / Horse Kristjansson et al., 2014 Promerova et at, 2014 Pereira et al., 2016 Staiger et al., 2017
Размер уха / Ear size PPARD Peroxisome proliferator activated receptor delta Свинья / Pig Ren et al., 2011 Wilkinson et al., 2013
Рисунок 5. Сходства окрасов у разных видов доместицированных животных Figure 5. Similarities of colors in different species of domesticated animals
A) взаимосвязь между социальной интеграцией и выживанием была оценена у 12 видов, включая человека, которые в совокупности представляют собой множественные независимые примеры социальных группировок;
B) размеры выборки;
C) изучаемый пол. Большие символы обозначают взрослых, маленькие - подростков. Размер выборки для людей основан на метаанализе 148 исследований. Там, где были исследованы оба пола, значимые результаты показаны черным цветом, а несущественные - серым;
D) проверенная мера социальной интеграции;
E) направление наблюдаемого эффекта. Синие стрелки соответствуют улучшению выживания с большей интеграцией и поддержкой; красная стрелка соответствует снижению выживаемости при большей интеграции и поддержке.
Приведенные примеры основаны на данных, полученных из природных популяций:
А) соотношение социального статуса и выживания оценено у 12 видов, включая человека,
которые в совокупности представляют собой множественные переходы от одиночного образа жизни к социальному (у плотоядных, четвероногих копытных, приматов, кроликов и зайцев, а также грызунов);
B) размеры выборки;
C) изучаемый пол. Размер выборки для людей основан на метаанализе 48 исследований. Там, где были исследованы оба пола, значимые результаты показаны черным цветом, а несущественные - серым;
D) тестируемый показатель социального статуса;
E) направление наблюдаемого эффекта. Синие стрелки соответствуют улучшению выживаемости с более высоким социальным статусом или рангом; тире - соответствует отсутствию связи между выживаемостью и социальным статусом или рангом.
Наблюдаемые связи легко объясняются достаточно давно известными взаимодействиями между нейроэндокринной сигнализацией, в частности, по гипоталамо-гипофизарно-надпочечни-
Рисунок 6. Социальное неблагополучие тесно связано со здоровьем и смертностью социальных млекопитающих на протяжении всей их жизни [5]
Figure 6. Social disadvantage is closely related to the health and mortality of social mammals throughout their life [5]
ковой оси (ГГН) и симпатической нервной системы и их вкладе в заболеваемость и смертность. Экспериментальные модели на животных в целом подтверждают идею о том, что эти пути изменяются под воздействием социального стресса, вызванного неблагоприятными условиями. То есть, цель социальной адаптации - ассоциированные изменения в нейроэндокринной системе, которые способствуют возвращению физиологического гомеостаза. Понимание того, как социальная неблагоприятная среда приводит к молекулярным изменениям профилей генной экспрессии, становится все более актуальным направлением исследований.
К настоящему времени уже получены данные, свидетельствующие о том, что социальная адаптивность меняет регуляцию иммунной системы в экспериментальных моделях у животных. Ряд исследований, в которых изучали по-
следствия изменений социальной среды у экспериментальных животных и человека, показали, что такие манипуляции приводят к повышенной экспрессии генов, связанных с воспалением, в том числе тех, которые регулируют, кодируют или взаимодействуют с биомаркерами хронического стресса (такими, как интерлейкин-6 (^6) и ГИЬ). Эти изменения, по-видимому, возникают под влиянием модулирующих иммунную защиту факторов транскрипции, особенно ядерного фактора кВ (№кВ), главного регулятора воспаления. Хорошо известно также, что глюкокортикоидная резистентность - признак хронического стресса - ассоциируется с повышенной экспрессией про-воспалительных регуляторных транскрипционных факторов. Растущее число исследований подтверждает связь между проявлением маркеров социальной инверсии и ДНК метилирования и экспрессии генов, связанных с глюкокортикоид-
Hyraxes
Ungulates
Whales
А
Rock hyrax Wild horse Orca
ЛГ
Bottlenose dolphin
Primates
Bighorn sheep
t
Human Rhesus macaque' Barbary macaque Chacma baboon Yellow baboon
ъ
4
Ж
ж
Rodents
Blue monkey Yellow-bellied marmot jf 66 P
34 Per More equal associations in network centrality
16 РсГ Increased network degree
41 РсГ Increased network centrality (direct and indirect)
67 РсГ Increased network centrality (direct and indirect)
231 РСГ Increased network centrality (direct and indirect)
308.849 РсГ Increased structural and functional measures
319 Р Stronger and more stable bonds
47 РсГ Higher aggression network degree and clustering
44 Р Stronger and more stable bonds
204 Р Affiliation (aggregate measure)
83 Р Stronger and more stable bonds
Increased network degree and closeness
Рисунок 7. Социальная интеграция и выживание диких социальных млекопитающих Figure 7. Social inclusion and survival of wild social mammals
Carnivores
Ungulates
Primates
A
Meerkat Mountain goat Chimpanzee Human IM]
D E
Dominants live longer j
Long-tailed macaque
Rabbits/hares
Rodents
Japanese macaque -| Rhesus macaque Olive baboon Yellow baboon Chacma baboon European rabbit Alpine marmot
a 217 Per
than subordinates ^P^P^ 142 jp Dominance rank
15 P Dominance rank 1,751,479 p^ Socioeconomic status CjiK 65 P
Ap 248 P
Iff " P
ftA 204 p
rW 44 P
^ 160 PcT Higher-
Higher-rank Dominance rank Higher-rank Higher-rank Dominance rank Higher-rank '-rank
L Dominants with
106 }PC) helpers live longer
than no helpers
Рисунок 8. Социальный статус и выживание диких социальных млекопитающих Figure 8. Social status and survival of wild social mammals
Рисунок 9. Пути, связывающие социальные факторы со здоровьем у приматов (помимо человека) [5]
Figure 9. Pathways linking social factors to health in non-human primates [5]
ной сигнализацией и воспалением. Если это так, то генные регуляторные «росписи» социального неблагополучия могут быть широко распространены у социальных млекопитающих. Как и у человека, у других животных множество путей связывают социальные факторы со здоровьем и дарвиновской приспособленностью (рис. 9).
Связь между хроническими заболеваниями и социальной интегрированностью (рис. 9, стрелка 1) убедительно подтверждается в ряде исследований. Напротив, у видов, для которых социальный статус определяется физической конкуренцией, изменения состояния организма и физиологических показателей эндокринной и иммунной систем могут предшествовать изменениям в социальном статусе ("выбор здоровья") (рис. 9, стрелка 2). Связь социальной среды и продолжительности жизни также может быть опосредована другими факторами воздействия окружающей среды (рис. 9, стрелка 3). Например, социальная интеграция существенна для зимней терморегуляции у берберийских макак, влияя на их поведение (рис. 10). Наконец, ранние жизненные проблемы могут породить сложности во взрослом состоянии (рис. 9, стрелки 4 и 5). Например, у диких самок бабуинов ранняя потеря матери предсказывает снижение социальной интеграции во взрослом возрасте, более низкий, чем ожидалось, социальный статус и более короткий
срок жизни. Как и у человека, социальный статус и социальные отношения также могут быть взаимосвязаны сложным образом (рис. 9, синие и фиолетовые круги).
Социальный статус может быть относительно независимым от социальной интеграции, как это имеет место у диких бабуинов женского пола. В качестве альтернативы социальный статус может структурировать ассоциативные социальные отношения; в этих случаях высокий статус обычно предсказывает усиление социальной интеграции, и данные, полученные от приматов в искусственных условиях, указывают на то, что влияние статуса на результаты, связанные со здоровьем, может быть частично опосредовано путем усиления социальной интеграции. Наконец, развитие поддерживающих индивидуум социальных отношений может предсказать последующие изменения в социальном статусе. Например, те самцы ассамских макак, которые образовали более прочные социальные связи с другими самцами, впоследствии поднялись в иерархии доминирования.
К настоящему времени широко обсуждается гипотеза о «самодоместикации человека» (Human Self-Domestication, HSF), в современной версии которой постулируется, что отбор для снижения агрессивности в человеческой эволюции привел к физиологическим, психологиче-
ским и поведенческим изменениям, в частности, к социальной терпимости. Однако этот отбор также непреднамеренно привел к морфологическим особенностям, которые возникли как его побочные последствия.
На формулировку нынешней гипотезы HSF большое влияние оказали результаты эксперимента по доместикации лисы, инициированного Дмитрием Константиновичем Беляевым [4]. Этот эксперимент включал интенсивный отбор в каждом поколении животных с пониженной агрессивностью по отношению к человеку, а также с повышенной заинтересованностью к общению с ним (рис. 11).
Постепенно лисы не только стали вести себя все больше и больше как домашние животные, но и начали проявлять морфологические особенности, связанные с одомашниванием, включая белые пятна на их меху, более мягкие уши и некоторые изменения в черепе. Экспериментальная популяция лисиц прошла путь от боязливости и агрессивности до влечения к людям и желания, чтобы люди прикасались к ним и обнимали их, даже несмотря на то, что они практически не социализировались. Этот сдвиг от боязливой и агрессивной антисоциальной реакции к дружественной позитивной реакции был охарактеризован как увеличение просоциаль-ного поведения. Однако, по мнению некоторых авторов [4], в таких оценках следует соблюдать осторожность. Во-первых, эта поведенческая
Рисунок 10. Адаптация к пониженным температурам
Figure 10. Adaptation to cold temperatures
черта может быть лучше охарактеризована как снижение вызванной страхом (реактивной) агрессии, спровоцированной встречами с незнакомыми людьми. Во-вторых, хотя это может действительно увеличивать социальную терпимость (по отношению к незнакомым или знакомым людям) как побочный продукт снижения вызванной страхом агрессии, она не может автоматически приравниваться ко всем формам просоциальности, и даже если это возможно, просоциальность не является единственной чертой доместикации.
Современная гипотеза очень хорошо обоснована исследованиями бонобо (Pan paniscus).
Рисунок 11. Центральные виды в развитии современной гипотезы самоодомашнивания человека (HSF). Серебристая лисица, а также бонобо (Pan paniscus) и шимпанзе (Pan troglodytes)
Figure 11. Central species in the development of the modern human self-domestication (HSF) hypothesis. Silver fox, plus bonobos (Pan paniscus) and chimpanzees (Pan troglodytes)
В отличие от своей сестринской группы, шимпанзе (Pan troglodytes), у бонобо проявляется несколько признаков, типичных для синдрома доместикации, включающие депигментацию губ, хвостовых окрасок, уменьшенный половой диморфизм, меньший размер черепа и, следовательно, мозга (рис. 11). Предполагается, что эти признаки развились как побочные продукты отбора на снижение агрессивности, обусловленного предпочтением самок спариваться с менее агрессивными самцами. Физиологическая реакция на социальный стресс также отличается у шимпанзе и бонобо: самцы шимпанзе проявляют тестосте-роновую реактивность, которая снижает потенциал толерантности, тогда как у бонобо повышается уровень кортизола. Кроме того, некоторые морфологические признаки бонобо могут рассматриваться как отражающие ювенильные паттерны развития. У бонобо, как и у некоторых наиболее изученных одомашненных животных (собаки, свиньи, лошади), "ювенилизация" проявляется в отдельных специфических чертах, а не "глобально".
Исследования в целом подтверждают идею о том, что бонобо более социально толерантны, чем шимпанзе [4]. Они охотнее, чем шимпанзе, устанавливают зрительный контакт или следят за происходящим взглядом, систематически более способны к совместному питанию, чем шимпанзе. Бонобо, в отличие от шимпанзе, охотно делятся пищей с незнакомцами, а также, в отличие от шимпанзе, проявляют заразительную зевоту в ответ на зевоту незнакомцев. Отмечено, что дикие бонобо делятся мясом с членами других сообществ, что исключено для шимпанзе.
Таким образом, то, что бонобо вовлечены больше, чем шимпанзе, в проактивные (спонтанные, непроизвольные) просоциальные действия, которые характеризуют людей, является очевидной возможностью для поддержки современной гипотезы о самодоместикации человека на основе сформировавшейся в эволюции повышенной социальной толерантности.
К настоящему времени уже появились экспериментальные данные, поддерживающие гипотезу «самодоместикации» человека и роль темпов развития нервного гребня в одомашнивании животных [9].
Синдром Вильямса-Бойрена (Williams-Beuren syndrome, WBS) и синдром дублирования
области Вильямса-Бойрена (7dupASD; OMIM 609757), вызванные соответственно гемиделе-циями или гемидуплецированиями 28 генов в области 7q11.23 (WBS критическая область, WBSCR), представляют собой дефекты развития, связанные с черепно-лицевыми изменениями и нарушением когнитивно/поведенческих характеристик и имеют непосредственное отношение к таким признакам синдрома доместикации, как изменения лицевого черепе, сниженная агрессивность и выраженное дружелюбие. Обнаружено, что структурные варианты в генах WBS, например, в случае GTF2I (General Transcription Factor IIi) и его паралогов, лежат в основе стереотипной гиперсоциальности у домашних собак и лис [2, 7, 8]. Этот ген кодирует фосфопротеин, содержащий шесть характерных повторяющихся мотивов, связывается с элементом-инициатором (Inr) и элементом E-box в промоторах и функционирует как регулятор транскрипции; наряду с несколькими другими соседними генами, удаляется при синдроме Вильямса-Берена; присутствует много тесно сцепленных генов и псевдогенов для этого гена на хромосоме 7, а также на хромосомах 9, 13 и 21.
Среди WBSCR генов исследован также ген ремоделирования хроматина BAZ1B, известный также как транскрипционный фактор, WSTF, синдрома Уильямса, изменчивость которого связывают с характеристиками синдрома доместикации, такими как изменения лицевого черепа, уменьшение экспрессии у собак по сравнению с волками, замедленность клеточного деления при развитии нервного гребня, высокая частота мутаций у современного человека по сравнению с неандертальцами и денисовцами [9]. Выполнен анализ экспрессии этого гена в стволовых клетках (NCSC) нервного гребня типичных и атипичных пациентов, имеющих варианты числа копий 7q11.23. Выявлен ключевой вклад BAZ1B в индукцию и миграцию NCSC in vitro в сочетании с решающим участием в NC-спе-цифических транскрипционных цепях и дис-тальной регуляции. Авторы рассматривают полученные данные как первое эмпирическое подтверждение гипотезы о самоодомашнивании человека и полагают, что BAZ1B может быть главным регулятором, в частности, современного человеческого лица.
Анализ генетических основ доместикации позволяет выделять иерархию генетических систем, в которых для каждого конкретного вида возможно выявление ключевых генов, используя естественный или искусственно созданный полиморфизм которых возможно выявление комплекса аллельных вариантов, подбор которых может позволить вести целенаправленную селекцию для получения желательных форм животных.
Список литературы / References
1. Ahmad H.I., Ahmad M.J., Jabbir F., Ahmar S., Ahmad N., Elokil A.A., Chen J. The Domestication Makeup: Evolution, Survival, and Challenges // Front. Ecol. Evol. - 2020. - № 8. - P. 103. https://doi.org/10.3389/fevo.2020.00103
2. Kukekova A.V., Johnson J.L., Xiang X., Feng S., Liu S., Rando H.M., Kharlamova A.V., Herbeck Y., Serdyukova N.A., Xiong Z., Beklemischeva V., Koepfli K.P., Gulevich R.G., Vladimirova A.V., Hekman J.P., Perelman P.L., Graphodatsky A.S., O'Brien S.J., Wang X., Clark A.G., Acland G.M., Trut L.N., Zhang G. Red fox genome assembly identifies genomic regions associated with tame and aggressive behaviours // Nat Ecol Evol. - 2018. - Sep. - № 2(9). - Р. 1479-1491. doi: 10.1038/s41559-018-0611-6
3. Larson G., Burger J. A population genetics view of animal domestication // Trends Genet. - 2013. - № 29. - Р. 197-205. doi: 10.1016/j.tig.2013.01.003
4. Sanchez-Villagra M.R., van Schaik C.P. Evaluating the self-domestication hypothesis of human evolution // Evol Anthropol. - 2019. - № 28(3). - Р. 133-143. doi:10.1002/evan.21777
5. Snyder-Mackler N., Burger J.R., Gaydosh L., Belsky D.W., Noppert G.A., Campos F.A., Bar-tolomucci A., Yang Y.C., Aiello A.E., O'Rand A., Harris K.M., Shively C.A., Alberts S.C., Tung J. Social determinants of health and survival in humans and other animals // Science. - 2020. - № 368(6493). - eaax9553. doi:10.1126/science.aax9553
6. Tandon D., Ressler K., Petticord D., Papa A., Ji-ranek J., Wilkinson R., Kartzinel R.Y., Ostrander E.A., Burney N., Borden C., Udell M.A.R., Von-Holdt B.M. Homozygosity for Mobile Element Insertions Associated with WBSCR17 Could Predict Success in Assistance Dog Training Programs // Genes (Basel). - 2019. - Jun 9. - № 10(6). - Р. 439. doi: 10.3390/genes10060439
7. vonHoldt B.M., Ji S.S., Aardema M.L., Stahler D.R., Udell M.A.R., Sinsheimer J.S. Activity of Genes with Functions in Human WilliamsBeuren Syndrome Is Impacted by Mobile Element Insertions in the Gray Wolf Genome // Genome Biol Evol. - 2018. - № 10(6). - P. 15461553. doi: 10.1093/gbe/evy112
8. vonHoldt B.M., Shuldiner E., Koch I.J., Kartzinel R.Y., Hogan A., Brubaker L., Wanser S., Stahler D., Wynne C.D.L., Ostrander E.A., Sinsheimer J.S., Udell M.A.R. Structural variants in genes associated with human Williams-Beuren syndrome underlie stereotypical hypersociability in domestic dogs // Sci. Adv. - 2017. - № 3(7).
- e1700398. doi: 10.1126/sciadv.1700398
9. Zanella M., Vitriolo A., Andirko A., Martins P.T., Sturm S., O'Rourke T., Laugsch M., Malerba N., Skaros A., Trattaro S., Germain P.L., Mihailovic M., Merla G., Rada-Iglesias A., Boeckx C., Testa G. Dosage analysis of the 7q11.23 Williams region identifies BAZ1B as a major human gene patterning the modern human face and underlying self-domestication // Sci. Adv. - 2019. - Dec 4. - № 5(12). - eaaw7908. doi: 10.1126/sciadv.aaw7908. eCollection 2019 Dec
10. Zeder M.A. Core questions in domestication research // PNAS - 2015. - V. 112. - № 11. - P. 3 19 1-3198. https://doi.org/10.1073/pnas.1501711112
11. Zeder, M.A., Emshwiller E., Smith B.D., Bradley D.G. Documenting domestication: the intersection of genetics and archaeology // Trends Genet.
- 2006. - № 22. - P. 139-155. doi: 10.1016/j.tig.2006.01.007
RELATIONSHIP BETWEEN SOCIALIZATION AND DOMESTICATION
G.Yu. Kosovsky, V.I. Glazko
e-mail: gkosovsky@mail.ru
e-mail: vigvalery@gmail.com
Afanas'ev Research Institute of Fur-Bearing Animal Breeding and Rabbit Breeding
6, ul. Trudovaya, pos. Rodniki, Ramenskii Region, Moscow Province, 140143 Russia
Problems of domestication are of particular importance, since they underlie not only the management of the resources of agricultural animal species, but also the clarification of the features of a niche organized jointly with humans, an agrarian civilization that has drawn the earth's message into its orbit. By now, ideas have been formed about the "domestication syndrome" - a group of characters that unite domesticated species. However, it turned out that many of them have species-specific features, and the variability of the "domestication syndrome" is manifested as a quantitative trait. The most universal characteristic for all domesticated species (including humans) is increased social activity in comparison with closely related wild species. The relationship between social activity in different species and intraspecific variability in life expectancy is discussed. As the central hypothesis of the reasons for the formation of such activity, we consider the data on the relatively slow cell division of the neural crest in domesticated species compared to closely related wild ones. The genetic basis of the observed consequences is associated with Williams-Beuren syndrome, in which in a genetically linked block of genes encoding factors for the regulation of transcription, chromatin remodeling, deletions/duplications of individual regions are observed, which is accompanied by a spectrum of changes in social activity. The data obtained make it possible to represent the hierarchy of the system of genes involved in domestication, as well as to identify its links involved in the variability of the desired species-specific traits associated with domestication.
Key words: domestication, social activity, domestication syndrome, Williams-Beuren syndrome, transcription regulation factors.
