CC BY
4
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2477: 5048-5053
Взаимоотношения птенцов и величина выводка у японского Grus japonensis и даурского Antigone vipio журавлей
С.М.Смиренский
Второе издание. Первая публикация в 1988*
Взаимная агрессивность птенцов журавлей описана по наблюдениям в зоопарках около 60 лет назад (см., например: Heinroth 1928). Пристальное внимание к себе это явление привлекло, однако, лишь с началом осуществления программ восстановления редких видов, потребовавших создания групп птиц, размножающихся в вольерных условиях, и выращивания потомства (Archibald 1974; Voss 1976). При содержании в питомниках выяснилось, что острота протекания конфликтов и длительность периода их проявления неодинаковы у разных видов. Не отмечена агрессивность у журавля-красавки Anthropoides virgot. Птенцы серого журавля Grus grus начинают нападать друг на друга на 3-й день после вылупления, в последующие 2 дня столкновения обостряются, но уже через несколько дней затихают (Панченко, Бем 1983). Более продолжительная агрессивность канадского журавля Antigone canadensis завершается установлением доминирования одного из птенцов (Quale 1976; Reed et al. 1976). Наиболее драчливы птенцы американского журавля Grus americana и стерха Leucogeranus leucogeranus, которых во избежание потерь приходится рассаживать в разные помещения (Erickson 1975; Kuyt 1976; Панченко, Бем 1983). В цитированной выше публикации В.Г.Панченко и Н.Д.Бем отмечают, что у стерха стычки происходят уже в 1-е сутки жизни птенца, когда он ещё не может твёрдо стоять на ногах, и в зависимости от условий содержания начинают заметно уменьшаться лишь на 20-35-й день.
Сведения из природы скудны и ограничиваются обычно констатацией отдельных столкновений между птенцами, последствия которых не известны (Muir 1976; Флинт, Кищинский 1975), в лучшем случае наблюдениями за поведением пуховичков в гнезде (Moll 1963, 1967), подтверждающими возможность простого перенесения данных, полученных в неволе, на естественную обстановку. Летальный исход конфликтов в
природе ни разу не был зарегистрирован. У птенцов канадского жу -
6«-» «-» _ «-»
дней наблюдений проявлений агрессивности не отмечено,
* Смиренский С.М. 1988. Взаимоотношения птенцов и размер выводка у японского — Grus japonensis (P.L.S.Muller) и даурского - Grus vipio Pallas журавлей // Журавли Палеарктики. Владивосток: 49-53.
t Д.И.Чекменёв (1960), наоборот, указывает, что в неволе птенцы красавки, посаженные вместе, тотчас вступали в драку. - Прим. редактора сборника И.А.Нейфельдт.
кроме двух инцидентов, длившихся 5-6 с (Layne 1982), тогда как в питомниках стычки между ними происходят часто. То, что с каждым из родителей видят, как правило, по одному журавлёнку, принято считать подтверждением агрессивности взаимоотношений между членами выводка (Wilkinshaw 1973), а низкий процент молодняка на зимовках — следствием этого (Miller 1973). В результате сложилось мнение, что у большинства видов один из птенцов погибает из-за взаимной агрессии (Флинт, Панченко 1982), которую стали считать основной причиной отхода молодых даже у японского журавля Grus japonensis (Флинт 1982), хотя его птенцы не отличаются драчливостью. Другие факторы, могущие вызвать гибель яиц и птенцов, всерьёз не учитываются, что, естественно, не позволяет оценить объективно их влияние на успех размножения.
Предлагаемая статья - результат наблюдений в 1981-1984 годах на юге Амурской области над 3 семьями японского (45 ч в течение 8 сут) и 8 семьями даурского Antigone vipio (202 ч в течение 36 сут) журавлей. Использованы также данные маршрутных обследований, пеших и авиаучётов в Амурской области и Хабаровском крае в 1975-1984 годах.
Поведение птенцов
В 1-й день после вылупления птенец обычно не покидает гнезда: на 2-й совершает небольшие переходы с одним из родителей. Младший вылупляется на 2-4-е сутки после старшего, который нередко возвращается в гнезде с находящимся там младшим собратом; в последующие дни оба пуховичка зачастую вместе отдыхают и ночуют в гнезде. Зарегистрировано 5 случаев продолжительностью в общем 1 ч 20 мин для японского и 8 случаев - 3 ч 15 мин - для даурского журавля, когда 1-5-дневные птенцы находились в гнезде бок о бок, не проявляя враждебности. Дважды видели, как 3- и 6-дневные «японцы» начинали поклёвывать друг друга в клюв, но стоило кому-нибудь из них отодвинуться, как всё прекращалось. Во время пребывания журавлят в гнезде родители иногда были в 2-10 м, обычно же (чаще одна особь) рядом. Когда кто-либо из взрослых журавлей склонялся над птенцом, тот клевал его в клюв. С.В.Винтер (1977) наблюдал, что после того, как двух птенцов японского журавля посадили рядом и около клюва старшего начали водить пальцем, он атаковал младшего. Столкновение между гнездовыми птенцами японского журавля запечатлено в фильме «Крик журавля» *. Однако тень оператора, лежащая на птенцах, не оставляет сомнения в том, что сцена эта в большей мере вызвана авторами фильма, нежели истинной агрессивностью журавлят.
Во время передвижения выводка наблюдения за молодыми затруднены, в особенности в первое время, когда они почти постоянно скрыты
* Режиссёр А.А.Мартыненко, Ленинградская студия научно-популярных и учебных фильмов. Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2477 5049
высокой травой и только местами видны частично или даже целиком. В 2-5-дневном возрасте птенцы (в 10 случаях «японцы», в 37 — «даурцы») были на расстоянии 1.8-8 м друг от друга; в 5 случаях «японцы» и в 18 «даурцы» — рядом (в этот момент, как правило, кто -либо из родителей передавал корм одному из птенцов). Однажды 5-дневные птенцы даурского журавля 2-3 с ударяли друг друга в клюв, после чего спокойно разошлись. Птенец, получивший пищу, следовал за покормившем его взрослым. Отставший начинал пищать, к нему подбегал другой родитель, которого птенец впоследствии и сопровождал. В течение дня птенцы шли то за самцом, то за самкой, нередко оказывались рядом позади родителей или между ними. При опасности или беспокойстве одна из взрослых особей могла удалиться от выводка на сотни метров, и тогда оба птенца шли за оставшимся с ними родителем. В моменты же, когда и самец и самка покидали птенцов, журавлята разбегались в разные стороны и затаивались. Ночью оба они могли оказаться рядом с одним из родителей или по одному с каждым из них. С возрастом характер перемещений молодых и их взаимоотношения не менялись. Один раз удалось видеть, как 19-дневные «японцы» в течение 3 с ударяли друг друга в клюв. На 23-й и 40-й дни у того же вида отмечены попытки обоих птенцов одновременно завладеть кормом, предложенным одним из родителей; после того как добыча была проглочена, они спокойно разошлись. Взрослые при этом не пытались изолировать птенцов друг от друга. Предпочтения родителями одного из птенцов, как это было, например, на Хоккайдо (Marks 1978), не замечено. Взрослые, напротив, очень привязаны к обоим молодым: после того как один большой птенец был отловлен, семья «даурцев» ещё 4 дня возвращалась в поисках его на старое место, а спустя неделю те же птицы пытались увести чужого птенца.
Причины, влияющие на успешность размножения и величину выводка
Гибель кладок. Наибольшую угрозу гнёздам представляют сельскохозяйственные палы, беспокойство и весенние паводки. В результате выжигания сухой растительности за 1-3 сут выгорают десятки тысяч гектаров заболоченных местообитаний журавлей. К некоторым гнёздам, особенно после ночных пожаров, журавли вообще не возвращаются. Яйца редко повреждаются огнём, чаще они гибнут в отсутствие птиц на гнёздах от переохлаждения или хищников. Продолжительны отлучки журавлей и в случае беспокойства при появлении техники и людей. В 1975-1984 годах из-за пожаров погибли 7 кладок японского и 1 кладка даурского журавлей; из-за беспокойства, соответственно, 4 и 2 кладки; 2 гнезда «даурцев» разорили «японцы»; причины гибели 4 гнёзд японского и 1 гнезда даурского журавлей неизвестны.
Величина кладки. У японского журавля в 2 из 9 обследованных мною гнёзд и в 1 из 5 осмотренных С.В.Винтером (1977), то есть в 21.5%, законченная кладка состояла из 1 яйца. У даурского журавля 1 яйцо содержали 2 из 12 полных кладок — 16.7%.
Неполноценные яйца и птенцы. В одном из гнёзд, оставленном японскими журавлями на 6-й день после вылупления птенца из 1-го яйца, во 2-м яйце был развитый мёртвый эмбрион. У даурского журавля в одном случае вылупление 2-го птенца заняло более 1 сут; он был очень слаб и даже на 2-й день жизни не мог держаться на ногах, а на 3-й день исчез из гнезда. В другой семье «даурцев» со второй недели один из птенцов начал отставать в росте и в 1.5-месячном возрасте был примерно вдвое меньше второго; при осмотре у него обнаружены ряд уродств и болезнь, известная под названием «angel wing» (Serafín 1983).
Гибель птенцов. Удалось видеть, как одного из птенцов японского журавля убила чёрная ворона Corvus corone orientalis в то время, когда родители, обеспокоенные приблизившимся стадом, отлетели в сторону. После открытия осенней охоты были застрелены 2 уже начавших летать «японца». Из птенцов даурского журавля 3 отловлены пастухами, а 1 пропал после того, как вблизи от семьи в течение 3 ч паслось стадо коров.
В результате до 3-3.5-месячного возраста дожили 51.8% японских и 41.5% даурских журавлей от общего числа отложенных яиц (расчёты исходя из средней величины кладки). Во второй половине июля — августе в Приамурье молодёжь составила 27.6% (n = 235) у японского и 19% (n = 84) у даурского журавлей.
Много журавлей отлавливают во время миграции и зимовок (World register 1982). На Хоккайдо о провода ЛЭП в 1950-1979 годах разбился 131 японский журавль (Akiyama 1980), а ежегодная гибель по этой причине достигает 18% (Marks 1978). Удивительно мало (1 -3%) составляют молодые в стаях японских журавлей, зимующих в центральной части Корейского полуострова (Арчибальд 1982). Однако обнаружение относительно недавно более крупных зимовок на том же полуострове (Рак et al. 1983) и на озере Поянху в Китае (Арчибальд, устн. сообщ.) позволяет предполагать, что упомянутые цифры недостаточно точно отражают реальное состояние материковой популяции.
Отчётливо прослеживается зависимость уровня смертности от условий обитания. Например, на острове Хоккайдо, где японские журавли оседлы, круглый год находятся под охраной, а зимой их подкармливают, молодняк составляет около 12% (Freeman 1981). В Приморском крае в благоприятном для размножения 1981 год у того же вида молодых было 25%, а семей с 2 птенцами 28%, тогда как в 1980 году при худшей обстановке в местах гнездовий — соответственно 15.5% и 12.5% (Шибаев 1982).
Смертность птенцов до 3-3.5-месячного возраста весьма значительна и обусловлена главным образом прямым и косвенным влиянием чело -
века, неблагоприятными погодными условиями, болезнями, хищниками и конкурентными отношениями с журавлями других видов. Следует заметить, что многие пары не приступают к размножению из-за того, что ранние палы уничтожили служащую укрытием прошлогоднюю растительность. Нет никаких оснований говорить о редкости в выводках 2 молодых. В Приамурье их имели (примерно в 3.5-месячном возрасте) 58.9% (n = 39) семей японского и 64.3% (n = 14) даурского журавлей. Отсутствие второго птенца в 6 случаях из 16 у японского и в 3 из 5 у даурского было вызвано одним из описанных выше обстоятельств; в остальных немногих случаях причины неполноты выводков не выяснены.
В заключение можно сказать, что доказанное фактически отсутствие в природе взаимной агрессивности у птенцов японского и даурского журавлей, высокий уровень у них смертности от воздействия разных усло-
«-» «-» _ о
вий среды и значительная доля семей, имеющих по 2 молодых, дают основание исключить агрессию из числа важнейших факторов регуляции величины выводка.
По-видимому, и у других видов журавлей успешность размножения во многом определяется условиями обитания. Так, у серого журавля в Швеции прослеживается зависимость от географического положения гнездовий — севернее меньше птенцов в выводках (Bylin 1980; Nilsson 1982). По данным Бинкли и Миллера (Binkley, Miller 1983), успешно гнездится лишь около 70% американских журавлей; среди зимующих в Арканзасе молодняк в последнее время составляет около 8%, но в зависимости от условий в гнездовой период его доля может возрастать до 31% или в отдельные годы сводится к нулю. С 1938 по 1980 год в среднем 3.5% семей имели 2 молодых; в отдельные годы таких семей было до 33%, что не столь мало, если учесть общий уровень отсева птенцов. Подтверждают зависимость успеха гнездования якутской популяции стерха от погодных условий наблюдения В.Е.Флинта и А.Г.Сорокина (1982). В нормальный год все кладки содержали по 2 яйца, а неполноценные яйца составляли 4% (n = 12), тогда как в год с затяжной весной 25% гнёзд (n = 8) имели 1 яйцо, при этом 65% яиц были неполноценными (уменьшилось одновременно и число гнездившихся пар). Об успехе размножения стерха и отсутствии у него семей с 2 молодыми судили обычно на основании данных с индийских зимовок, на которые в последние годы собирается 50-60 особей. Обнаружение около 43510 зимующих стерхов на озере Поянху (Арчибальд, устн. сообщ.) может внести значительные коррективы в эту оценку. Кстати, Р.Л.Бёме сообщил, что при авиаучёте 9 августа 1960 на северо-востоке Якутии видели 2 семьи стерха, каждая из которых имела по 2 лётных молодых.
Автор благодарен М.Д.Валеевой, Е.М.Смиренской, А.Ф.Былкову и Н.Д.Никулину за помощь в полевой работе, а также руководству Хинганского заповедника и Управлению охотничье-промыслового хозяйства Амурской области за предоставленную возможность провести эти исследования.
Литер атур а
Арчибальд Дж. 1982. Вести с зимовок журавлей (1980/1981 гг.) // Журавли Восточной Азии. Владивосток: 104-105.
Винтер С.В. 1977. Гнездование японского журавля в Среднем Приамурье // Бюл. МОИП. Отд. биол. 82, 6: 38-53.
Панченко В.Г., Бем Н.Д. 1983. Внутривидовые и межвидовые взаимоотношения птенцов некоторых видов журавлей при вольерном содержании // Поведение животных в сообществах. М., 2: 287-289.
Флинт В.Е. 1982. Операция «Стерх». М.: 1-153.
Флинт В.Е., Кищинский А.А. (1975) 2015. Стерх Grus leucogeranus в Якутии // Рус. орнитол. журн. 24 (1208): 3895-3914. EDN: UNOCWX.
Флинт В.Е., Панченко В.Г. 1982. Питомник редких видов журавлей: итоги двухлетней работы и перспективы // Журавли Восточной Азии. Владивосток: 79-85.
Флинт В.Е., Сорокин А.Г. 1982. Современное состояние якутской популяции стерха // Журавли Восточной Азии. Владивосток: 60-65.
Чекменёв Д.И. 1960. О биологии журавля-красавки в Центральном Казахстане // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР 13: 142-147.
Шибаев Ю.В. 1982. О распространении и численности японского журавля на востоке ареала // Журавли Восточной Азии. Владивосток: 18-26.
Akiyama М. 1981. Countermeasures for the preservation of Red-crowned Cranes at present and in the future // Crane research around the world. Baraboo: 102.
Archibald G.W. 1974. Methods for breeding and rearing cranes in captivity // Int. Zoo Yearbook 14: 147-155.
Binkley C.S., Miller R.S. 1983. Population characteristics of the Whooping Crane, Grus americana // Can. J. Zool. 61: 2768-2776.
Bylin K. 1980. Bylin K. Tranans Grus grus uppträdende under häckningstiden // Vor fagelvärld 39, 1: 15-19.
Frickson R.C. 1975. Captive breeding of Whooping Cranes the Patuxent Wildlife Research Center // Breeding endangered species in captivity. Acad. Press: 99-114.
Freeman S. 1981. 1980 winter counts // Brolga Bugle 7, 1: 1-2.
Heinroth O., Heinroth M. 1928. Die Vögel Mitteleuropas. Berlin; Lichtenfelde, 3: 1-286.
Kuyt E. 1976. Whooping Cranes: the long road back //Nature Can. 5, 2: 2-8.
Layne J.N. 1982. Status of sibling aggression in Florida Sandhill Cranes // J. Field. Ornithol. 53, 3: 272-274.
Marks F.H. 1978. Too sacred to survive // Int. Wildlife 8, 1: 20-25.
Miller R.S. 1973. The brood size of cranes // Willson Bull. 85: 436-441.
Moll K.H. 1963. Kranichbeobachtungen aus dem Müritzgebiet // Beitr. Vogelk. 8: 221-253.
Moll K.H. 1967. Unter und Kjanichen am Groben See. Wittenberg Lutherstagt: 1-152.
Muir D. 1976. Whooping crane summer: filming the great white cranes // Natur. Can. 5, 2: 25-30.
Nilsson S.C. 1982. Differences in the breeding success of the Common Crane Grus grus between South and Central Sweden // J. Ornithol. 123: 93-95.
Pak H.J., Rim Chu Jon, Choe Mun Gap. 1983. Distribution of Red Crowned Cranes (Grus japonensis Mull) wintering in our country // Bull. Acad. Sci. D.P.R Korea 5: 54-56.
Reed J., Roth Ch., Bruskewith J. 1976. Banks Island Summer // Brolga Bugle 3, 1: 2-3.
Quale T.R. 1976. Interchick aggression in Sandhill Cranes // Proc. Int. Crane Workshop. Oklahoma St. Univ. Publ.: 263-267.
Serafin J.A. 1982. The influence of diet composition upon growth and development of Sandhill cranes // Condor 84: 427-434.
Voss K.S. 1976. Ontogeny of behavior of the Greater Sandhill Crane // Proc. Int. Crane Workshop. Oklahoma St. Univ. Publ.: 252-262.
Walkinshaw L.H. 1973. Cranes of the World. New York: 1-370.
