CC BY
29
ВЫЯВЛЕНИЕ И ИЗУЧЕНИЕ КРИПТОЭЛЕМЕНТОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ, РЖИ И ТРИТИКАЛЕ
П.И. СТЕПОЧКИН, кандидат биологических наук
Г.В. АРТЕМОВА, кандидат биологических наук
Сибирский НИИ растениеводства и селекции
Н.И.Вавилов, указывавший, что «наиболее важный раздел селекции» есть «учение об исходном материале», обладающем потенциалом изменчивости растений [1] придавал большое значение изучению изменчивости культурных растений для их практической селекции. Все формы, входящие в мировую коллекцию сельскохозяйственных растений, представляют собой фитопопуляции идолжны комплексно изучаться напопуляционномуров-не для выявления возможностей наиболее эффективного использования их в селекции.
Последователи Н.И.Вавилова подчеркивают важность всестороннего анализа популяционной изменчивости призванного «раскрыть новые еще не реализованные в селекционной практике пласты изменчивости культурных растений» [2]. Они разработали основы популяционной концепции, важными аспектами которой служат утверждения о том, что «популяции вообще и фитопопуляции в частности являются «аккумуляторами изменчивости» , ибо в них заключены и хранятся значительные запасы изменчивости»; они «представляют собой «генераторы изменчивости», так как в них почти постоянно совершаются генетические процессы новообразования и преобразования изменчивости»; «популяции, будучи элементарными эволюцирующими живыми системами, являются субстратами или «лабораториями» эволюционного процесса, в которых исходный материал под влиянием деятельности селекционера превращается в селекционные продукты — сорта»; «на основе использования результатов анализа популяционной изменчивости может быть обеспечено успешное поддержание потенциала урожайности и улойчивосш селекционных сортов на высоком уровне, а также их периодическое улучшение в ходе семеноводства»; «ценнейшая мировая коллекция культурных растений ВИР в конечном счете состоит из гетерогенных фитопопуляций, надежное сохранение полиморфизма которых может быть обеспечено только на основе детального анализа и постоянного учета действия закономерностей популяционной изменчивости. Отсутствие популяционного подхода в работе с коллекциями неизбежно ведет к обеднению информационного содержания их генофовда как при пересевах образцов, так и при длительном хранении их семян» [2].
Согласно учению Е.Н.Синской [3] фитопопуляции состоят из генетически детерминированных и адаптивно значимых единиц экологической структуры — экоэлементов. Для их выявления в составе сортовых популяций и изучения нужно использовать «специальные анализирующие фоны» [2]. По мнению М.Г. Агаева [2], для определения популяционной изменчивости необходимо проводить комплексные исследования, степень
успеха которых зависит от гетерогенности исходного материала При этом нужно привлекать большой объем анализируемого материала, использовать семена из разных мест репродукции, анализировать объекты на всех этапах жизненного цикла, многократно изучать состав одних и тех же популяций, выращивать подопытные образцы на различных провокационных фонах.
На основе изучения популяционной изменчивости М.Г. Агаев ввел понятие «криптоэлементы» [2, 4]. Этим термином обозначается «скрытая форма фенотипической изменчивости, которой соответствует особая критическая структура в фитопопуляциях». Характерной ее особенностью служит то, что она обнаруживается только при испытании анализируемых популяций на провокационных фонах с необычными условиями. Наименьшие структурные единицы криптоэлементов в популяциях — биотипы.
Определенный интерес для обогащения генофонда и селекции растений представляют популяции, гетерогенные по биотипам образа жизни. К таковым у злаковых относятся озимые, яровые и двуручки.
В задачу наших исследований входило выявление и изучение криптоэлементов по типу развития растений в популяциях озимых форм пшеницы, ржи и тритикале, а также поиск биотипов растений, приобретших, в результате спонтанных мутаций, способность переходить к генеративной фазе развития в течение летне-осенней вегетации.
Материалом для исследования служили популяции сортов озимой диплоидной ржи — Короткостебельная 69 и Сибирская 82, тетраплоидной ржи — Тетра Короткая и Влада, озимой пшеницы Лютесценс 105,12 селекционных гексаплоидных форм озимых тритикале, созданных в СибНИИРС в разные годы, а также сорта тритикале Алтайское 1, Алтайское 2 и Цекад 90.
Весенний сев сеялкой ССФК-7 озимых культур (обычно в третьей декаде мая) выбран в качестве селективного фона для выявления из их популяций спонтанных яровых мутаций или биотипов растений, способных переходить к генеративному развитию без обработки холодом проростков и молодых растений. Опыт закладывали в 1999,2000,2002,2003,2005 и 2007 гг. Семена отбирали из репродукции 1996,1997,1999,2000,2002 и 2006 гг. Число растений в посевах каждой формы варьировало от 6138 (Алтайское 1) до 2471040 (Цекад 305). В течение вегетации вели фенологические наблюдения за фазами развития. Число перешедших к генеративному развитию (условно яровые) и оставшихся в фазе кущения (озимые) учитывали в середине-конце сентября.
Первые растения (Б) яровых типов в популяциях озимых тритикале стали проявляться в фазе выхода в трубку — колошения спустя месяц после посева. В конце июля — начале августа самые ранние из них выколашивались и зацветали, В августе некоторые растения ярового типа уже имели зрелые семена. Большинство же растений перехо-
Таблица. Количество яровых растений S,, выделенных в популяциях озимых тритикале, ржи и пшеницы при весеннем севе за период с 1999 по 2007 гг. изучения.
Наименование форм/год ре- Год сева Число растений в популяции Доля яро-
продукции всего яровых вых, %
0.312/1996 1999 602000 519 0,086
УК 30/1996 303000 75 0,025
Лютесценс 105 293500 3 0,001
Цекад 90/1999 2000 813000 11 0,001
Цекад 305/1996 2471000 740 0,030
ЛМК 462/1997 1721300 602 0,035
Алтайское 1/1997 6138 4 0,065
№77 9296 1 0,011
Сирс 157 2001 18000 2 0,011
Дпожо 150 18000 3 0,017
Добок 37 18000 3 0,017
№ 106 18000 6 0,033
№ 142 18000 20 0,111
Докок 243 18000 14 0,078
0.312/1999 2002 323400 6 0,002
Алтайское 2/2000 107800 373 0,346
№ 364/2000 203300 333 0,164
Короткостебельная 69, рожь 2п 212500 218 0,102
Сибирская 82, рожь 2п 203300 1065 0,524
Тетра Короткая, рожь 4п 126300 64 0,051
Влада, рожь 4п 180200 20 0,011
0.312/1996 2003 10780 20 0,186
0.312/1999 12130 2 0,016
0.312/2002 12370 26 0,210
Цекад 90/1999 11850 2 0.017
Цекад 305/1996 2005 46380 44 0,095
Лютесценс 105 407400 32 0,008
Цекад 90/2006 2007 2145000 11 0,0005
Сирс 57/2006 1744400 7 0,0004
Всего 12074344 2859 0,024
дали к генеративной фазе развития довольно позд но. Некоторые в сентябре только начинали выколашиваться.
В дополнение к ранее опубликованным [5...8], в представленной работе приведены результаты исследований за 2005 и 2007 гг. (см. табл.).
В опыте 2002 г. определена наибольшая частота появления яровых растений в популяции озимой диплоидной ржи Сибирская 82, равная соотношению 1:200. В этом же году обнаружена и наибольшая доля спонтанных яровых мутантных растений в популяциях озимых тритикале (Алтайское 2) 3:1000. У озимой пшеницы Лютесценс 105 наибольшее число растений, перешедших к генеративному развитию (8:100000) выделено при весеннем севе 2005 г В среднем за годы исследований по трем культурам соотношение обнаруженных яровых растений к озимым равно 2,37 :10000.
Наши данные свидетельствуют о том, что в некоторые годы в популяциях изученных озимых культур с высокой частотой проявляются растения, способные переход ить к генеративному развитию при весеннем севе. Такой феномен очень похож на явления, наблюдаемые и в растительном мире [9...11], и у насекомых [ 12... 15]. Особенно показательна в этом отношении так называемая «мода на мутации» у дрозофилы, когда в её популяциях в определенные годы отмечали вспышку мутации yellow [18...21]. Можно сказать, что у пшеницы Лютесценс 105в2005г.у тритикале Алтайское 2 — в 2002 г., 0.312 — в2003 г., уржи Сибирская 82 — в 2002 г. наблюдалась аналогичная ситуация.
Причина появления таких мутантов не выяснена, но селекционеры давно используют весенний сев озимой пшеницы в качестве провокационного фона для выявления криптоэлементов или биотипов растений, способных переходить к репродуктивному развитию без предварительной обработки низкими положительными температурами на ранних стадиях развития растений [22,23]. По-видимому, они возникают в популяциях озимых культур в результате спонтанных мутаций генов vm, отвечающих за тип развития растения, из рецессивного состояния в доминантное. Вследствие способности таких растений к репродуктивному развитию как при весеннем, таки осеннем севе, они сохраняются в популяциях и проявляются на провокационном фоне.
В результате проделанных исследований в СибНИИРС создана коллекция спонтанных яровых мутантов, которая будет использоваться в дальнейшей селекции.
Литература.
1. Вавилов Н.И. Критический обзор современного состояния генетической теории селекции растений и животных / II.И.Вавилов // Избр. Тр. - М.:Л., 1965. - Т.5. - С.406 - 428.
2. Агаев М.Г. Популяционная изменчивость культурных растений и ее селекционное значение / М.Г.Агаев // Сб. науч. тр. по прикл. бот., генет. и селек.: Генофонд сельскохозяйственных растений и его использование в современной селекции, 1987. — Т. 100. — С. 248 — 260.
3. Синская Е.Н. Об общих закономерностях эколого-географической изменчивости состава популяций дикорастущих и культурных растений/Е.Н.Синская// Тр. по прикл. бот., ген. и сел, 1964. — Т. 36. — Вып. 2. — С. 3 — 13.
4. Агаев М.Г. Криптоэлементы как универсальные единицы структуры популяций растений / М.Г Агаев // Популяции растений. -Л., 1979.-С. 202- 213.
5. Styopochkin P.I. Working out and studies of Siberian triticale genepool / P.LStyopochkin // Proceedings ofInternet. Confer. Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines. — Novosibirsk, Russia, 30 July — 3 August, 2001. — P. 235 —237.
6. Артёмова Г.В. Выявление и изучение спонтанных яровых мутантов в популяциях сортов озимой ржи двух уровней плоидности / Г.ВАртёмова, П.И. Стёпочкин//Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе: докл. и сообщ. IXгенетико-селекц. школы 5-9 апреля 2004 г. — Новосибирск, 2005. — С. 242 — 245.
7. Степочкин П.И. Анализ яровых доминантных мутаций ржи / П.И. Стёпочкин, Г.В.Артёмова // Генетика. — 2006. — т. 42. —№12 - С. 1691-1693.
8. Стёпочкин П.И. Изучение частоты возникновения яровых растений в популяциях озимых тритикале / П.И. Стёпочкин //Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе: доклады и сообщения IXгенетико-селекиион-ной школы(5—9апреля 2004г.). — Новосибирск, 2005. — С. 523 — 528.
9. McCtintockB. The suppressor-mutator system ofcontrol ofgene action in maize / B.McQintock// Camegia Inst. Washington YearBook, 1958. -Vol. 57.-P. 415-429.
10. Кривое Н.В. Нестабильность макромутации «корнграсс» у кукурузы: модель и эксперимент / Н. В. Кривое, М.Д. Голубовский, В.Н.Лысиков//Генетика. — 1993. — т. 29, № 1. — С. 99— 113.
11. Котерняк В.В. Контроль частоты реверсии мутабильных аллелей по локусу opaque 2 системой подвижных элементов Bg-rbgy кукурузы / В. В. Котерняк // Генетика, 2003. — Т. 39. — № 6. — С. 769 — 774.
12. Захаров И.К. Вспышки мутаций и транспозоны в природных популяциях Drosophila melanogaster/ И.К.Захаров, Н.Н.Юрченко, А.В.Иванников, и др. // Вестник ВОГИС, 2001. —№16, — С. 10 — 12.
13. Грачева Е.М. Вспышки мутаций гена yellow в природной популяции Drosophila melanogaster связаны с инсерцией транспозона hobo / Е.М.Грачева, И.К.Захаров, М.А.Волошина// Генетика, 1998. — Т. 34. — № 4. — С. 462— 468.
14. Богомяков С.Т. Изменение наследственности пшеницы путём направленного воспитания/ С.Т.Богомяков//Управление наследственностью сельскохозяйственных растений: материалы науч. конфер. — М.: Изд-во с.х. литературы, журналов и плакатов, 1963. — С. 220 — 226.
15. Высокое Г.П. Выведение сортов яровых культур путём направленного воспитания / Г.П.Высокое// Управление наследственностью сельскохозяйственных растений: материалы науч. конфер. — М.: Изд-во с.х. литературы, журналов и плакатов, 1963. — С. 255 — 269.
СОРТ ЗЕРНОВОГО ГОРОХА ЧИШМИНСКИИ 229
ФА. ДАВЛЕТОВ, доктор сельскохозяйственных наук Башкирский НИИСХ
Сорт Чишминский 229 выведен в Башкирском НИИСХ методом многократного индивидуального отбора из гибридной популяции Чишминский 75 х Зеленозерный 1. С 2007 г. он включен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию по Уральскому региону.
Разновидность екадукум (уаг. есас1исит Масакк.) — неопадающая.
Всходы зеленые. Стебель обычный, зеленый, сред-нейдлины (60...100 см). Число междоузлий до первого соцветия 12... 14, общее число междоузлий на растении 14...18.
Листья с 2...3 парами широкояйцевидных, крупных листочков. Прилистники среднекрупные, полу-сердцевидные.
Соцветие—двухцветковая кисть. Цветки белые, среднекрупные, на цветоносе расположены попарно. Бобы лущильные с сильно развитым пергаментным слоем, прямые с тупой верхушкой (см. рисунок). Длина боба в среднем — 5,5 см, ширина — 1,4 см. Число семян в бобе
3...4, максимально — 6. Семена желто-розовые, округлые, гладкие, среднекрупные и выровненные. Семядоли оранжевые. Семенная кожура сросшаяся с семяножкой, в результате чего горох не осыпается при полном созревании. Масса 1000 семян 220...270 г. Содержание белка на уровне стандарта (20,0...24,0 %). Вкусовые и технологические качества высокие, с успехом может использоваться на продовольственные цели Чишминский 229 включен в список сортов, особо ценных по качеству.
По сроку созревания сорт среднеспелый. Продолжительность периода всходы — полная спелость 66.. .81 дн., или на 2...3 дн. больше стандарта (Чишминский 95).
Устойчивость к засухе выше средней. Поражаемость аскохитозом средняя (по этому показателю он находится в одной группе с сортами Труженик, Чишминский 75). Относительно устойчив к корневым гнилям и гороховой плодожорке. Гороховой зерновкой повреждается в средней степени.
По числу продуктивных узлов, бобов и семян на растении Чишминский 229 значительно превосходит рай-
онированные сорта Труженик, Чишминский 80, Чишминский 95. Отличается высокой потенциальной урожайностью. По данным конкурсного сортоиспытания (2001 — 2006 гг.) она составила 26,6 ц/га, или на 3,4 ц/га больше стандартного сорта Чишминский 95. Максимальный сбор семян получен в 2001 г. — 38,3 ц/га.
Значительная потенциальная способность в отношении накопления урожая семян обусловливает повышенные требования этого сорта к условиям произрастания.
Лучшие предшественники — озимая рожь, посеянная по удобренному пару, яровая пшеница. Предпосевная обработка почвы заключается в бороновании зяби тяжелыми боронами в 2 следа и глубокой культивации (10...12 см) КПЭ-3,8 с одновременным боронованием.
Сорт весьма отзывчив на удобрения. Расчет доз рекомендуется производить под урожай 35...40 ц/га и более.
Норма высева 1,2 млн всхожих семян/га. Глубина заделки семян на легких почвах 7...8 см, на тяжелых —
5.. .6 см. Сразу же после сева поле необходимо прикатать.
Из агротехнических мер борьбы с сорняками в системе ухода за растениями следует широко использовать боронование до всходов и в фазе 3.. .4 листьев.
Во время вегетации нужно следить за появлением гороховой тли, плодожорки, зерновки. В случае обнаружения вредителей следует принимать меры борьбы согласно разработанным рекомендациям.
10
В
X
1
6 }■
!
■5 t
4
3
и
Рисунок. Бобы и семена гороха Чишминский 229.
