CC BY
27Растительность России. СПб., 2022. № 44. С. 76 -96.
https://doi.org/10.31111 /vegrus/2022.44.76
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2022.
N 44. P. 76 -96.
ВЫСШИЕ ЕДИНИЦЫ ТЕМНОХВОйНЫХ ЛЕСОВ ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ
Европы, Южного Урала и Западной Сибири в системе Браун-Бланке
The higher units of dark coniferous forests of eastern part of Europe, southern urals and Western Siberia in the Braun-Blanquet system
© И. Б. Ермаков,1, 2 3 В. Б. Мартыненко4
N. B. Ermakov, v. B. Martynenko
'Никитский ботанический сад — Национальный научный центр РАН. 298648, Ялта, Никитский спуск, 52.
Nikita botanical garden — National Scientific Center of Russian Academy of Sciences. E-mail: brunnera@mail.ru
2Майкопский государственный технологический университет. 385000, Майкоп, ул. Первомайская, 191.
Maykop State Technological University.
3Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.
Central Siberian Botanical Garden of the Siberian branch of the Russian Academy of Sciences.
4Уфимский Институт биологии УФИЦ РАН. 450054, Уфа, пр. Октября, 69.
Ufa Institute of Biology subdivision of the Ufa Federal Research Centre of the Russian Academy of Sciences.
Представлена концепция классификации высших категорий классификации бореальных и субнеморальных темнохвойных лесов восточной части Европы, Южного Урала и Западной Сибири классов Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939 и Asaro europaei-Abietetea sibiricae Ermakov et al. in Willner et al. 2016. Обоснована система признаков для диагноза высших единиц, охарактеризована иерархическая структура классов. В классе Asaro europaei-Abietetea sibiricae один порядок Abietetalia sibiricae Ermakov 2006 и 4 союза, отражающие эколого-географические закономерности формирования урало-сибирских субнеморальных темнохвойных лесов: Milio-Abietion sibiricae Zhitlukhina ex Ermakov et al. 2000, Filipendulo ulmariae-Populion tremulae Ermakov in Ermakov et al. 2000, Aconito septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch et al. in Martynenko et al. 2008, Carici macrourae-Abietion sibiricae Lashchinskiy et Korolyuk 2016. Темнохвойные леса класса Vaccinio-Piceetea включены в урало-сибирский порядок Piceo obovatae-Pinetalia sibiricae Ermakov 2013 и 4 союза, представляющие подзонально-географические категории: Aconito rubicundi-Abietion sibiricae Anekhonov et Chytry 1998, Pino sibiricae-Abietion sibiricae Ermakov in Ermakov et Lapshina 2013, Carici digitatae-Piceion obovatae all. nov., Vaccinio myrtilli-Piceion obovatae all. nov. prov.
Ключевые слова: темнохвойные леса, классификация, бореальная растительность, синтаксономия, Восточная Европа, Сибирь, Южный Урал.
Key words: dark coniferous forests, classification, boreal vegetation, syntaxonomy, Eastern Europe, Siberia, Southern Ural.
Номенклатура: Cherepanov, 1995; Ignatov et al., 2006.
Введение
Классификация темнохвойных лесов — одно из активно разрабатываемых направлений в син-таксономии, о чем свидетельствует серия опубликованных за последние 20 лет статей, в которых данная научная проблема затрагивалась прямо или среди других (МаЛупепко et а1., 2003, 2005, 2007, 2008; МаЛупепко, Zhigunova, 2004; Уо^оуа, 2008; МаЛупепко, 2009; Zaugo1nova et а1., 2009;
Shirokikh et а1., 2010; Егта^, Ма^^, 2011; Semenishchenkov, 2012; Ermakov, 2013; Ermakov, Lapshina, 2013; Lashchinskiy, Кого^и^ 2015, 2016; Lashchinskiy, ^агеп^, 2016; Morozova, 2016; Ми-ста et а1., 2016; 'ШП^г et а1., 2016; Morozova et а1., 2017). В этих работах наряду с представлением новых данных о разнообразии и эколого-геогра-фических закономерностях формирования тем-нохвойных лесов рассматриваются 2 важных вопроса, которые имеют уже достаточно длительную
историю обсуждения в европейской и отечественной литературе. Первый вопрос —синтаксономи-ческое положение субнеморальных темнохвойных лесов восточной части Европы, Южного Урала и южной Сибири, совмещающих в своем флористическом составе и структуре признаки широколиственных и таежных зональных типов растительности, относимых соответственно к классам Carpino-Fagetea sylvaticae Jakucs ex Passarge 1968 и Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939. Второй вопрос — создание системы классификации темнохвойных лесов на основе широкого географического подхода. Единого мнения и обобщающих работ по этим вопросам в настоящее время еще нет.
Большинство европейских коллег традиционно занимают позицию о принадлежности всех без исключения лесов с доминированием бо-реальной ели Picea abies к классу Vaccinio-Picee-tea (порядки Piceetalia excelsae Pawlowski et al. 1928 и Athyrio-Piceetalia abietis Hadac in Hadac et al. 1969), отмечая исключительную диагностическую значимость данного вида ели как доминанта и характерного вида класса Vaccinio-Piceetea, даже несмотря на присутствие многочисленных видов травянистых растений и кустарников, характерных для широколиственных лесов.
Противоположную точку зрения высказывает ряд исследователей и прежде всего отечественные фитоценологи (Korotkov, 1991; Martynenko, 2009; Semenishchenkov, 2012, 2016; Morozova, 2016; Mo-rozova et al., 2017), относя все субнеморальные темнохвойные леса к классу Carpino-Fagetea syl-vaticae по преобладанию и ведущей роли диагностических видов последнего класса во флористическом составе.
Третья точка зрения после длительных дискуссий с европейскими фитоценологами выражена в работе В. Вилнера с соавт. (Willner et al., 2016) и в опубликованной «Растительности Европы ...» (Mucina et al., 2016). Она предполагает включение урало-сибирских субнеморальных темнохвойных лесов в отдельный класс Asaro europaei-Abietetea sibiricae Ermakov et al. in Willner et al. 2016. Базовое положение данной концепции — утверждение того, что абсолютное преобладание видов флоры умеренной зоны в сообществах субнеморальных темнохвойных лесов не позволяет отнести их в систему таежного класса Vaccinio-Piceetea, а доминирование в ведущем древесном ярусе типично таежных видов — Picea abies, P. obovata, Abies si-birica, Pinus sibirica противоречит представлению о неморальной (широколиственной) растительности и не позволяет включить леса данного типа в класс Carpino-Fagetea sylvaticae. Аналогичную точку зрения высказывают также Н. Н. Лащинский с соавт. (Lashchinskiy, Korolyuk, 2015, 2016; Lash-chinskiy, Pisarenko, 2016), но с существенными различиями в трактовке объема и диагностических признаков единиц, относимых к классу Asaro europaei-Abietetea sibiricae.
В опубликованной в «Растительности Европы ...» (Mucina et al., 2016) новой концепции высших единиц субнеморальных темнохвойных лесов остался не решенным вопрос об объеме и диагностических признаках класса Asaro europaei-Abietetea sibiri-cae, и прежде всего флористических признаках, отличающих его от таежных темнохвойных лесов класса Vaccinio-Piceetea, особенно в переходных подзональных условиях. Обсуждение этого вопроса в свою очередь предполагает дальнейшее развитие такой важной фундаментальной научной
проблемы как соотношение «флористических» и «структурно-фитоценотических» критериев в классификации растительности и, в частности, в системе Браун-Бланке. В настоящее время также остается открытым вопрос о классификации таежных темнохвойных лесов класса Vaccinio-Piceetea восточной части Европы (Западного Предуралья) и Южного Урала, образованных сибирскими видами хвойных — Picea obovata, Abies sibirica, Pinus sibirica и о границе между европейским и североазиатским порядками Piceetalia excelsae и Piceo obovatae-Pinetalia sibiricae.
Цель данной работы — обсуждение результатов проведенного сравнительного синтаксономического анализа и ревизии высших единиц зональных субнеморальных темнохвойных лесов класса Asaro europaei-Abietetea sibiricae и таежных темнохвойных лесов Vaccinio-Piceetea (относимых к порядку Piceo obovatae-Pinetalia sibiricae) в связи с развитием новой концепции классификации, представленной в опубликованных в последние годы работах (Ermakov, 2013; Ermakov, Lapshina, 20i3; Mucina et al., 2016; Willner et al., 2016).
Материалы и методы
В основу данного исследования положен сравнительный снтаксономический анализ опубликованных типичных 55 синтаксонов (ассоциаций, субассоциаций и вариантов) субнеморальных и таежных темнохвойных лесов классов Asaro europaei-Abietetea sibiricae и Vaccinio-Piceetea из Западного Предуралья, гор Южного Урала и Алтая, а также Западно-Сибирской равнины, представленных в таблице постоянства. Классификация выполнена на основе результатов кластерного анализа (Euclidian Distances, Ward's method) це-нофлор синтаксонов низшего ранга (ассоциаций, субассоциаций и вариантов) с использованием количественных показателей — 5-бальной шкалы классов постоянства видов. Анализ эколого-фло-ристической целостности синтаксонов высшего ранга (союза, порядка и класса) на главных осях варьирования флористических составов проведен на основе DCA ординации, реализованной в пакете Decorana (Hill, 1979).
Таксономическая унификация
флористических данных синтаксонов
При проведении сравнительного количественного анализа ценофлор пришлось решать проблему сопоставимости очень разнородных данных по присутствию бриофитов и лишайников в конкретных геоботанических описаниях, списочный состав которых очень варьирует у разных авторов в силу объективных и субъективных причин. Основные из них — трудности при выявлении полного видового состава во время полевых сборов и при определении многих таксонов. Чтобы избежать влияния критичного «шума» при проведении количественного синтаксономического анализа на данном этапе нами оставлены в окончательном варианте таблиц относительно легко различимые в поле и определяемые виды напочвенных мхов и лишайников, но исключены эпиксильные виды, эпифиты, эпилиты. Всего в исследование привлечено 41 вид мхов и лишайников. Признавая важность выявления синтаксономической значимости всех таксонов брио- и лихенфлоры, необходимо признать, что эта проблема неоднозначна по подходам к ее решению и может быть отдельной темой
исследований, как это сделано в работе Э. З. Баи-шевой с соавт. (Baisheva et al., 2015) в Уральском регионе.
При поведении количественного анализа принята широкая трактовка вида высших сосудистых растений, при которой некоторые таксономически близкие виды объединены в один: Aconitum septentrionale s. l. (incl. A. lycoctomum), Cirsium heterophyl-lum s. l. (incl. C. helenioides), Lonicera caerulea s. l. (incl. Lonicera altaica, L. pallasii), Solidago virgaurea s. l. (incl. S. daurica), Dryopteris expansa s. l. (incl. D. dilatatа, D. assimilis).
Данные о каждом виде в разных ярусах сообществ приведены к одному показателю.
Синтаксономический анализ выполнен в соответствии с методом Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1978) и «Международного кодекса фито-социологической номенклатуры» (Theurillat et al., 2021). В синоптической таблице синтаксонов постоянство видов дано в виде равноинтервальной шкалы с классами постоянства: 1 — 1-20 %; 2 -21-40 %; 3 — 41-60 %; 4 — 61-80 %; 5 — 81-100 %.
Результаты и обсуждение
Результаты количественного анализа флористических различий и сходства ценофлор синтак-сонов ранга ассоциаций, субассоциаций и вариантов субнеморальных и таежных темнохвойных лесов восточной части Европы, Южного Урала и Западной Сибири отражены на рис. 1, 2. Полученная в результате кластерного анализа ден-дрограмма (рис. 1) продемонстрировала на самом высоком уровне кластеризации достаточно четкое разделение всех темнохвойных лесов на 2 под-зональные категории, соответствующие в нашей трактовке 2 классам. В отдельной ветви А объединились субнеморальные темнохвойные леса, относимые к классу Asaro europaei-Abietetea sibiricae Ermakov et al. in Willner et al. 2016. Во второй
160
140
ветви В объединились все таежные темнохвойные леса класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br. Bl. et al. 1939, к которым частично примкнули темнохвойные леса с переходными признаками от субнемо-ральных к таежным, синтаксономическое положение которых дискуссионно. Это свидетельствует о флористической целостности (превышающей региональные различия) и о своеобразии каждой из двух категорий — субнеморальных и таежных темнохвойных лесов на географически обширном пространстве. Региональные флористические признаки проявились на следующем уровне кластеризации. Ветвь А четко разделилась на темнохвойные субнеморальные леса Алтая (А1) и Южного Урала (А2), а ветвь В преимущественно разделилась на таежные темнохвойные леса Западного Пред-уралья, Южного Урала (В1) и Западно-Сибирской равнины (В2). Стройность последнего разделения нарушили только 2 ассоциации предуральских и южноуральских темнохвойных таежных лесов, объединившихся с западносибирскими сообществами.
Для анализа эколого-флористической целостности высших единиц субнеморальных и таежных темнохвойных лесов выполнена DCA орди-нация всех 55 синтаксонов (рис. 2). На главной оси 1, так же как и по результатам кластерного анализа, темнохвойные леса разделились на суб-неморальные (значения 1.2-2.5) и таежные (значения 0-1.2) подзональные типы, соответствующие классам Asaro europaei-Abietetea sibiricae и Vaccinio-Piceetea. Эмпирически ось 1 может быть интерпретирована как проявление основного экологического фактора — теплообеспеченно-сти, обусловливающего явление зональности. На оси 2 видны главные региональные разделения как субнеморальных, так и таежных темнохвой-ных лесов на восточноевропейско-южноуральские и западносибирские. При этом ось 2 может быть интерпретирована как ось проявления фактора
А
120
544241 40 4443 53 55 52 51 30 35 34 33 32 31 28 28 27 23 40 47 50464В 45 38 24 23 38 37 36 22 21 10 1В 17 1 6 25 14 13 20 15 12 11 10 7 0 4 6 3 5 8 2 1
Рис. 1. Результаты кластерного анализа (Word method, Euclidian distance) 55 единиц ранга ассоциаций, субассоциаций и варинатов темнохвойных лесов восточной части Европы, Южного Урала и Западной Сибири.
A — синтаксоны субнеморальных лесов класса Asaro europaei-Abietetea sibiricae: A1 — Алтая, А2 — Южного Урала; В — синтаксоны таежных лесов класса Vaccinio-Piceetea: В1 — восточной части Европы, Южного Урала, В2 — ЗападноСибирской равнины.
Нумерация синтаксонов на дендрограмме соответствует порядковым номерам синтаксонов в таблице. Results of cluster analysis (Word method, Euclidian distance) of 55 syntaxa of association, subassociation and variant
ranks of dark-coniferous forests from eastern part of Europe, Western Siberia and Southern Urals. A — syntaxa of subnemoral forests of the class Asaro europaei-Abietetea sibiricae: A1 — Altai, A2 — Southern Urals; B — syntaxa of boreal forests of the class Vaccinio-Piceetea: B1 — eastern part of Europe, Southern Urals, B2 — West-Siberian Plain. The syntaxa numbers on the dendrogram corresponds to the ordinal numbers of syntaxa in table.
Рис. 2. Результаты DCA ординации 55 синтаксонов темнохвойных лесов восточной части Европы, Южного Урала и Западной Сибири.
Нумерация отдельных точек синтаксонов низшего ранга соответствует порядковой нумерации синтаксонов в таблице.
Results of DCA ordination of 55 syntaxa of dark-coniferous forests from the eastern part of Europe, Southern Urals and Western Siberia.
The numbers of individual dots of syntaxa of the lowest rank correspond to the ordinal numbers of syntaxa in table.
Союзы/alliances: 1 — Milio effusi-Abietion sibiricae, 2 — Aconito septentrio-nalis-Piceion obovatae, 3 — Carici macrourae-Abietion sibiricae, 4 — Aconito ru-bicundi-Abietion sibiricae, 5 — Vaccinio myrtilli-Piceion obovatae, 6 — Carici digitatae-Piceion obovatae, 7 — Pino sibiricae-Abietion sibiricae, 8 — Filipendulo ulmariae-Populion tremulae, 9 — асс. /ass Carici macrourae-Abietetum sibiricae с неясным положением в системе союзов.
океаничности-континнетальности, обусловливающего географическую секторность. В пространстве двух первых осей DCA ординации наблюдается объединение всех синтаксонов ранга ассоциаций, субассоциаций и вариантов в 8 категорий ранга союзов (рис. 2).
Несмотря на наличие нескольких переходных по разным признакам синтаксонов, кластерный и ординационный анализы продемонстрировали достаточно четкое разделение по флористическому критерию темнохвойных лесов классов Asaro europaei-Abietetea sibiricae и Vaccinio-Piceetea, а также включенных в них союзов.
Полученные результаты кластерного анализа и ординации использованы для построения синоптической таблицы высших категорий темнохвой-ных лесов (см. таблицу) и уточнения их диагностических признаков. С учетом новой концепции высших синтаксономических единиц, представленной в «Растительности Европы ...» (Mucina et al., 2016), предлагается следующая схема классификации исследуемых типов темнохвойных сообществ.
Класс Asaro europaei-Abietetea sibiricae Ermakov, Mucina et Zhitlukhina in Willner et al. 2016.
Класс объединяет зональные евросибирские субнеморальные темнохвойные леса, сочетающие признаки хвойно-таежной и широколиственной лесной растительности как в фитоценотиче-ской структуре, так и во флористическом составе. Как таковые характерные виды в классе Asaro
europaei-Abietetea sibiricae
отсутствуют, а его успешный диагноз возможен на основе сочетания структурно-фито-ценотических и флористических признаков. Если основным признаком, отделяющим леса данного типа от европейских широколиственных сообществ класса Carpino-Fagetea sylvaticae является высокое постоянство и доминирование в ведущем ярусе холодоустойчивых темнохвойно-таеж-ных бореальных видов — Picea obovata, Abies sibirica и Pinus sibirica (что в принципе делает невозможным их отнесение в класс умеренных широколиственных лесов), то разделение лесов классов Asaro europaei-Abietetea sibiricae и Vaccino-Piceetea, имеющих сходные признаки в составе и структуре древесного яруса, возможно только на основе флористического критерия.
В соответствии с нашими представлениями, основным и наиболее надежным флористическим критерием, характеризующим класс Asaro europaei-Abietetea sibiricae, является сочетание (комбинация) видов, ценогенетически связанных с темнохвойными лесами, и таксонов неморальной флоры. К первым, принимая во внимание работы А. И. Толмачева (То1шасЬуеу, 1954) и Ю. Д. Клеопова (Kleopov, 1941, 1990), мы относим большую группу теневыносливых умеренно холодолюбивых растений — Athyrium fi-lix-femina, Dryopteris expansa, D. carthusiana, D. assi-milis, D. dilatata, Diplazium sibiricum, Gymnocarpium dryopteris, G. robertianum, Oxalis acetosella, Phegop-teris connectilis. Вторая группа включает, как широко распространенные евразиатские и евросибир-ские виды широколиственных лесов (фагетальные виды) — Actaea spicata, Aegopodiumpodagraria, Asa-rum europaeum, Brachypodium sylvaticum, Daphne mezereum, Dryopteris filix-mas, Festuca altissima, F. gigantea, Galium odoratum, Sanicula europaea, Stachys sylvatica, Viburnum opulus, Viola mirabilis, так и виды этой же неморальной группы, но с более узкими ареалами, которые ограничиваются географическими регионами в горах южной Сибири (Anemonoides altaica, A. caerulea, Corydalis bracteata, Erythronium sibiricum, Euphorbia pilosa, Myosotis krylovii) и в Европе (Carexpilosa, Cicerbita uralensis, Euonymus verrucosa, Geum urbanum, Pulmonaria obscura, Polygonatum multiflorum, Ulmusglabra).
Важный признак класса Asaro europaei-Abie-tetea sibiricae — отсутствие или слабая фитоцено-тическая роль характерных видов класса Vaccinio-Piceetea: Equisetum scirpoides, Goodyera repens, Linnaea borealis, Lonicera caerulea, Lycopodium an-notinum, Moneses uniflora, Orthilia secunda, Pyrola ro-tundifolia, Trientalis europaea, Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Dicranum scoparium, D. polysetum, Hylo-comium splendens, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis, Peltigera aphthosa (см. таблицу). При этом
для успешного использования данной группы диагностических видов в качестве флористического критерия при разделении классов Vaccinio-Picee-tea и Asaro europaei-Abietetea sibiricae необходимо принимать во внимание ряд условий, традиционно выполняемых при сравнительном анализе.
1. Диагностическими свойствами обладают те виды, у которых показатели постоянства соответствуют III-V классам (традиционное условие для системы Браун-Бланке).
2. При использовании видов мхов и лишайников в качестве диагностических важнейшим (в некоторых случаях критическим) признаком является их произрастание на поверхности почвы. В противном случае, при включении в обработку описаний эпилитных, эпиксильных или эпифит-ных синузий мохообразных и лишайников диагностические признаки зональных сообществ размываются или даже выполняют ложную диагностическую роль. Для характерных видов напочвенных бриофитов (Dicranum scoparium, D. polysetum, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis) в сообществах класса Vaccinio-Piceetea важен показатель проективного покрытия, который должен быть выше, чем 10%.
3. Важным моментом при диагнозе сообществ переходных от Vaccinio-Piceetea к классам более теплолюбивой лесной растительности (Asaro europaei-Abietetea sibiricae, Carpino-Fagetea, Brachypodio-Betuletea) является то, что число диагностических видов первого класса в целом значительно меньше в силу флористической бедности таежных лесов и поэтому они имеют большую «весовую» значимость.
Применение этих критериев с учетом результатов кластерного анализа и ординации (рис. 1, 2) позволяет обосновать разграничение ценофлор классов Asaro europaei-Abietetea sibiricae и Vac-cinio-Piceetea, хотя темнохвойные леса субнемо-рального и таежного типов имеют ряд синтаксонов с переходными флористическими признаками.
На сегодняшний день мы придерживаемся монотипной концепции класса Asaro europaei-Abietetea sibiricae с использованием порядка Abietetalia sibiricae Ermakov 2006 как единственного, поскольку пока не проведен анализ возможности включения в данный класс центрально-европейских субнеморальных темнохвойных лесов, относимых к порядку Athyrio-Piceeta-lia abietis, и близких к ним темнохвойных лесов эвксинской провинции (порядок Abieti nordmannianae-Piceetalia orientalis Coban et Willner 2019). Отсюда диагностические виды порядка = диагностические виды класса. Монотипная концепция класса принята в «Растительности Европы ...» (Mucina et al., 2016), а детальная характеристика порядка Abietetalia sibiricae имеется в опубликованных работах (Ermakov et al., 2000; Ermakov, 2003).
Порядок Abietetalia sibiricae Ermakov 2006.
Ранее порядок Abietetalia sibiricae (syn. Milio-Abietetalia sibiricae Zhitlukhina 1989 nom. nud.)
был предложен для характеристики уникальных реликтовых субнеморальных черневых темно-хвойных лесов Алтая и Западного Саяна, имеющих многочисленные флористические связи с европейскими широколиственными лесами класса Carpino-Fagetea sylvaticae (Ermakov, 1995, 2003; Ermakov et al., 2000). Этот факт послужил основой для отнесения данного порядка в систему
последнего класса, хотя широколиственные леса практически отсутствуют в Сибири как зональное явление. В. Б. Мартыненко с соавт. (Martynenko et al., 2008) включили в Abietetalia sibiricae также и южноуральские субнеморальные темнохвойные леса союза Aconito-Piceion. В настоящее время в порядке описано 4 союза (Milio effusi-Abietion sibiricae, Filipendulo ulmariae-Populion tremulae, Aconito-Piceion obovatae и Carici macrourae-Abietion sibiricae), отражающие подпоясные и региональные различия урало-сибирских субнемо-ральных лесов.
Союз Milio effusi-Abietion sibiricae Zhitlukhina ex Ermakov et al. 2000 (таблица, синтаксоны 1-7).
Диагностические виды: Aconitum volu-bile, Anemonoides altaica, A. caerulea, Caragana ar-borescens, Corydalis bracteata, Crepis lyrata, Cruciata krylovii, Erythronium sibiricum, Euphorbia pilosa, Festuca gigantea, Geranium albiflorum, Heracleum dis-sectum, Matteuccia struthiopteris, Myosotis krylovii, Osmorhiza aristata, Paeonia anomala, Ribes atropur-pureum, Sanicula europaea, Saussurea latifolia, Spiraea chamaedrifolia.
Союз объединяет сообщества субнеморальных темнохвойных черневых лесов Алтае-Саянской горной области. В настоящее время союз включает 14 ассоциаций, характеристика большинства из них дана в работах Н. Б. Ермакова (Ermakov, 1995, 2003).
Подсоюз Cruciato krylovii-Abietenion sibiricae
Ermakov in Ermakov et al. 2000.
Черневые леса низкогорной и среднегорной высотных полос избыточно влажных районов Алтая и Саян.
Диагностические виды: Cerastium pau-ciflorum, Cruciata krylovii, Spiraea chamaedrifolia.
Асс. Asaro europaei-Abietetum sibiricae Zhit-lukhina ex Ermakov et al. 2000.
Асс. Violo biflorae-Abietetum sibiricae Ermakov 2000.
Асс. Violo uniflorae-Abietetum sibiricae Erma-kov 2000.
Асс. Anemonoido baicalensis-Abietetum sibiricae Ermakov et Stepanov in Ermakov 1995.
Подсоюз Milio effusi-Abietenion sibiricae Er-
makov in Ermakov et al. 2000.
Темнохвойные, а также липовые черневые леса, распространенные на более низких абсолютных высотах, в климатически более теплых предгорных и низкогорных районах Алтая и Кузнецкого Алатау.
Д. в. подсоюза = Д. в. союза.
Асс. Cacalio hastatae-Abietetum sibiricae Er-makov 2000.
Асс. Geranio robertiani-Tilietum sibiricae Ermakov et Maskayev in Ermakov 1995.
Асс. Saussureo latifoliae-Abietetum sibiricae Ermakov 2013.
Асс. Filipendulo ulmariae-Abietetum sibiricae Lashchinskiy 2009.
Субасс. F. u.-A. s. typicum Lashchinskiy 2009.
Субасс. F. u.-A. s. polystichosum braunii Lash-chinskiy 2009.
Союз Filipendulo ulmariae-Populion tremulae
Ermakov in Ermakov et al. 2000 (таблица, синтак-соны 8, 9).
Мелколиственные (осиновые) и разреженные черневые пихтовые высокотравные леса предгорных и низкогорных периферийных районов северного и западного Алтая, Кузнецкого Алатау, Салаира, Западного Саяна.
во
Таблица
Синоптическая таблица высших сиитаксоиов субиеморальных и таежных темнохвойных лесов восточной части Европы, Южного Урала и Западной Сибири
Synoptic table of the higher syntaxa of subnemoral and boreal small-leaved-dark-coniferous forests of eastern part of Europe, Southern Urals and Western Siberia
Союз M.e.-A.s. F.-P. A.s.-P.o. С.т.-A.s. A.r. A.s. V.m.-P.O. C.d.P.o. ? P.s. A.s.
Синтаксон низшего ранга 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55
5 5 5 5 3 5 5 5 5 5 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 3 5 5 5 4 1 4 3 3 5 4 4 5 4 1 2 2 5 5 5 5 4 5 5 5 5 5 3 5
5 4 5 4 1 2 5 2 3 5 4 5 3 1 1 5 1 4 5 5 5 5 5
1 5 4 3 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 2 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5
5 3 2 4 5 5 4 5 5 5 5 5 3 2 4 1 1 1 2 2 1 3 2 4 4 2 2
5 5 5 1 2 5 1 5 5 5 3 2 1 i 1 2 1 3 1 2
3 3 2 1 2 2 3 5 5 2 1 1 1 3 1 2 4 4 2 1 1 2 3 4 3 3 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 1 2 4 1 2
5 4 4 5 3 2 2 5 2 3 3 4 5 4 2 3 3 4 5 5 4 5 5 3 4 5 2 5 2 3 5 4 5 4 3 4 4 5 5 5 5 5 5 4 4 5 4 5 5 5 5 3 5 5 4
1 4 4 4 2 5 1 1 1 3 2 1 1 1 1 1 1 1 2 2 5 1 3 3 2 5 5 3 2 1 4 1 3
1 1 1 5 1 4 1 2 1 2 4 2 1 1 1 5 3 1 2 3
Основные виды древесного яруса Abies sibirica PP Pinns sibirica PP Picea obovata PP Tilia cordata AP Acer platanoides AP Populus tremida Betida pendula Pinns sylvestris Larix sibirica
Диагностические виды (д. в.) союза Milio effusi-Abietion sibiricae
Ribes atropurpureum Heracleum dissectum Erythronium sibiricum Anemonoides altaica A. caerulea Cory dal is bract eat a Paeonia anómala Spiraea chamaedrifolia Sanícula europaea AA Geranium albiflorum Euphorbia pilosa Caragana arborescens Aconitum volubile Saussurea latifolia Cmciata krylovii Osmorhiza aristata Matteuccia struthiopteris Crepis lyrata Myosotis krylovii Festuca gigantea AA
4 5
5 4
4 . 1 .
5 5
3 5
3 . 2 .
4 2
1 1
1 . .
2 . .
2 . .
2 . .
3 1 1
1 . .
1 .
4 4 2 1
2 3
2 4
. . 1 3 . 2 1 1 3
2 2
1 1
Д. в. союза Aconito septentrionalis-Piceion obovatae
Actaea spicata Viola mirabilis Pulmonaria obscura Calamagrostis
arundinacea Fragaria vesca Cicerbita uralensis Valeriana wolgensis Prímula macrocalyx Ulmiis glabra Polygonatum multiflorum
2 3.1 1
5 5 4 5 5 5 1 4 4 3 3 2 3 3 3 1 1 2 . . . 1 1 3 1
4 4 5 5 5 5 3 2 5 5 5 3 3 1 3 5 2 1 . 3 . . 1 1 2 3 . . . 1 1 3 1 . 1 . .
5 5 5 5 5 5 5 3 5 4 5 3 5 4 3 . . . 3 1 1 3 1
1 1 5 5 3 4 5 4 5 5 5 5 5 5 5 1 . 1 . 5 4 5 5 . . . 5 5 5 4 3 5 5 4 . 1 . .
1 1 . 3 5 4 5 4 5 4 2 3 3 3 5 2 1 1 2 1 2 . 3 3 2 1 1 . . . 2 1 4 2 1 5 1 2 1 . . .
5 4 5 5 2 1 1 1 2 3 4 1 1
1 4 4 3 2 4 1 1 1 2 5 5 3 2 1 3 . . . 3 1 1 1
1 2 4 3 5 1 4 5 4 2 1 3 3
5 5 5 4 1 5 1 4 5 5 1 1 1 1 3
5 5 5 2 3 2 2 3 1 1 1
00 К)
Продолжение таблицы
Синтаксон низшего ранга
1 2 3
5 6 7
8 9
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
26 27 28
29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42
43 44
45 46 47 48 49 50
51
52 53 54 55
Viola collina Knautia tatañca Carex digit at a CP C. rhizina CP Geum urbanum Quercus robur Euonymus verrucosa Carex pilosa
1 1
2 3
1 5
1
1
1
11.4.1
I.115 .11.5
II... . . . . 1 . . . . 1 5 5.1.
2 2 . 1
3 1
5 5 5 5 4 5 4 5 5 5 5 5
112 1..
3 1
4 5 4 4 2.3 5 1 1 2 1 1 1 1 4 5 5 5 5 5 1 1
? 1 5 4 5
1 1 1 1 1 4 5 3 1 4 1 1
. . . 1 . . . . 5 1 2 3 3 5 1 2 2 2 5 2 1 1 2
... 2 .. . 2 2 5 4 5 1 2 2 5 5 5 4 4
. 1 . 1 . . 1 2 1 2 1 1 1 1 3 1
bicundi-Abietion sibiricae
5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 3 4 5 3 2 3 3 5 5 5 5 5 2 5 5 5 5 4 4 5 5 5 5 4 4 2 4 5 3 1
4 3 2 4 5 5 5 3 5 4 3 3 4 2 5 2 1 2 3 4 5 5 1 4 4 4 3 4 3 2 5 3 2 3 5 5 3 5
.2 5 5 1 4 3 5 5 2 5 3 5 1 2 5 5 5 5 3 2 2 1 1 2 3 1 5 1 4 3 4 3 3 3 5
2 2 5 4 4 4 5 4 5 1 2 4 4 4 4 2 1 2 1 2 2 2 4 2 1 5 5 2 2 1 1 .
2 12 2 14 5 . 4 2 1 3 2 3 4 3 3 3 1 1 1 3 5 4 5 4 2 2 4 2 5 4 5
1 3 3 1 5 4 2 2 5 1 3 4 5 5 2 3 2 1 1 3 4 3 5 5 4 5 3 2
5 3 5 4 5 5 5 4 5 3 5 5 3 2 5 2 1 2 2 4 3 1 2 1 2 1 2 1 1 4 1 1
1 . . . 1 . 5 . 4 3 3 3 2 1 1 1 2 2 2 3 1 1 3 2 3 2 1
Д. в. союза Carici macrourae-Abietion sibiricae
Carex macroura Galium triflorum Ribes spicatum Vicia sylvatica Rosa acicularis Spiraea media
Д. в. союза Aconito r Aconitum septentrionale Cacalia hastata Senecio nemorensis Cirsium heterophyllum Veratmm lobelianum Geranium sylvaticum Crepis sibirica Delphinium elatum
Д. в. союза Carici digitatae-Piceion obovatae Equisetum scupoides Chamaecytisus
ruthenicus Vicia cracca Moehringia lateriflora Cypripedium guttatum Seseli krylovii Campanula rotundifolia Carex alba
Saussurea controversa Gymnocarpium robertianum Coitusa mathioli Adonis sibirica Cardamine trífida Tephroseris integrifolia Zigadenus sibiricus Rhizomatopteris montana
Д. в. союза Pino sil Polytrichum commune Rubus arcticus Carex globularis Melampyrum pratense
2 1 2 1 1 .
2 1.4.1 1113 11
2.13.
3 3 4 2
. 1
2 1
. 1
2 .
2 .
1 .
3 5 3 .
3 1
. 3 . 3
4 3 1 .
2 1 .
1 1 2
2 1
1111 1 . . . . 1 . .
1 2 1 .
1 1 . . 1 1 . 4
2 1 3 1
5 5 5 5 5 5
3 5 2 5 2 5
2 3 4 1 1 3
2 5 3 4 1 5
4 4 3 5 4 4
4 4 5 4 4
1 4 5 4 5 4
1 4 3 5 5 4
4 1 4 5 4
5 3 5 4 5
2 2 1 3 5 2
1 2 4 2
2 5 2 2 5
2 4 2 4 2
1 4 3 4
4 2 4
... 2 .. . .... 1 1 2 2 . 3 1 11111 1 1 3 1 1 2 3 5 4 5
1 2 2 4 2 2 3 15... 5 5 3 1 3 3 4 3
1 1 2 1 . 2 . . . 1 2 3 5 1 5
......1 . . . . 1 . 1 . . . 3 1 2 3 1 2
1 1
5 4
1 1
5 5
5 4 5 3 5 3 3 5 4
3 5 5
3 5 3
4 5 4
5 . .
1 .
3 4
2 5 2 .
5 4
3 4 3
1
Ledum palustre Sphagnum wulfianum
Дифференцирующие виды класса Asaro-Abieteta sibiricae и порядка Abietetalia sibiricae
Daphne mezereum Milium effusum AB Dryopterisfilixmas Viburnum opulus Stachys sylvatica Asarum europaeum Galium odoratum Festuca altissima Pulmonaria mollis Lathy rus gmelinii Brachypodium
sylvaticum Padus avium Plagiomnium cuspidatum Rhodobryum roseum Aegopodium podagraria Lonicera xylosteum Stellaria holostea Lathyrus vermis
. 1 1 1
1 1
5 2 3 3 . 4 . 3 5 5 2 2 5 1 . 3 5 1 . 3
3 5 1 1 3 . 2 1 . 5 5 1 .
. 3 . 3
3 5 5
3 2 5
4 3
5 3
1 1 . 1
1 1
3 4 3 2 3 3 5 5
3 3 3 5 11.. 1111
4 4.. 4 4.. 3 11. 1 1
3 2 4
5 4 2 4 4 1
3
4 2 4
1 1 1
5 5 5 5 5 5
5 4 3 2 1 2
5 5 1 1
3 1 2
13 4 11
4123332445
. 1 1 1 . 2
2 2 2
1 . 1 2
3 1 4 2 . .
1 1 1 . 1 . . . 1.1.
2 3.3 11.3
5 1 2 1 1 1 4 . 3 . 2 . 2 .
112 2 1 . . .
4 3 3 4
11.14 4 2 12 2 5
2 3
1
1 5
. 5
2.1 3 3 3 5
1 3 5 3 3 2 3
1 1
1 2 1 .
1 1
.1.1 1.12
2 113
1 . . 3 . .
3 2 13 12 1 . . 2 . .
2 1.2.1 5 3 4 5 3 3
4 1.4.1 3 2 2 5 2 2
15 12 11.3
1.11 1 2
Sorbus sibirica As Stellaria bungeana As Calamagrostis obtusata Atragene sibirica Cerastium pauciflomm
5 5 5
5 5 4
3 5 5
5 . .
3 . 4
5 3 5 5 4 2 5 5 5 5 5 5 5 4 5 5 5 5 5 5 3 5 4 5 5 5 5 4 5 4 5 1 4 1 5 5 5 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 5 5 3
5 5 5 5 5 5 5 5 5 1 3 . 1 5 3 5 1 2 2 3 3 5 5 5 5 4 3 5 3 2 1 1 5 4 3 1 5 5 2 5 3 5 3 2 1
5 1 5 5 4 1 1 3 2 5 5 5 5 5 5 1 3 1 3 5 5 1 1 1 1 2 5 3 4 1 1
1 1 4 5 1 . 3 5 4 4 4 5 3 4 5 4 4 3 4 2 5 3 4 3 1 5 5 2 3 2 1 5 5 5 5 4 5 1 2
4 2 5 5 1 5 5 5 4 5 1 1 5 4 2 5 2 5
Константные виды темнохвойных лесов, виды дифференцирующие субкласс. Piceenea excelsae-obovata Oxalis acetosella Maianthemum bifolium Athyriiimfilixfemina Dryopteris carthusiana Gymnocarpium
dryopteris Circaea alpina Phegopteris connectilis Dryopteris expansa Diplazium sibiricum Viola selkirkii
Д. в. класса Vaccinio -Piceetea
00 w
5 3 5 5 5 5 . 4 1 5 5 5 5 4 4 5 5 5 5 5 5 5 3 5 5 5 5 2 5 4 5 5 5 5 5 5 1 1 4 4 4 5 3 3 5 5 5 4 2
4 2 5 5 3 5 . 1 3 1 1 4 5 4 4 3 3 5 5 5 3 4 5 5 5 5 5 5 4 3 4 5 5 5 5 5 5 3 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 3
5 4 5 5 5 5 5 5 5 3 1 5 1 2 1 5 5 5 5 2 3 4 5 2 4 2 3 2 1 1 4 5 3 5 1 1 2 2 1 1 1 1 1
3 4 3 3 5 . 2 3 2 2 1 5 4 3 4 5 1 1 2 1 2 4 3 4 1 2 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1
3 2 3 2 3 1 3 1 1 4 3 3 3 5 2 5 5 3 5 4 5 4 4 4 1 5 1 2 2 3 5 3 5 3 2 3 5 4 3 1 2
5 1 4 4 2 1 4 3 5 1 2 2 3 3 5 3 2 3 3 5 2 3 1 3 1 2 2 1 5 1 1 1 1 1
4 5 4 1 5 . 1 1 1 2 4 3 1 2 2 1 3 2 1 3 3 1 5 1 1 2 1 1 1
5 4 5 4 4 . 3 1 4 4 4 3 1 4 2 3 1 1 3 3 4 4 5 1 1 3 1 1 1
4 1 4 2 4 2 . 1 4 3 1 2 2 3 2 5 1 3 1 5 1 5 4 2 3 1
2 1 1 1 4 1 4 2 2 1 1 5 3 2 1 2 3 5 4 5 1 3 1 1 2 1 1 4 1 1 1 1 1 1
Linnaea borealis 2 ... . 1 1 . . 1 2 1 1 2 1 3 5 5 2 4 3 4 4 4 5 5 5 1 3 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5
Trientalis europaea 12.1. .... 2 3 1 1 . . 5 5 4 4 2 4 2 5 5 5 5 5 4 5 5 5 5 5 5 5 4 5 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5
Pyrola rotundifolia .... 2 1 3 1 4 3 4 3 1 2 1 . 3 3 3 2 1 4 2 3 3 1 1 5 2 2 1 1 2 1 1 2 2 2 3 2
Lycopodium annotinum 2 2 1... .... 1 1 3 4 1 1 1 1 1 . 3 3 3 2 4 4 1 4 1 3 4 4 5 1 1 4 5 4 4 3 1 2
Vaccinium vitisidaea ? 5 1 2 4 2 1 5 5 1 1 3 1 3 4 1 1 5 4 5 5 5 5
V. myitillus 2 ... . 3 4 . 2 2 1 1 1 3 3 3 4 5 4 4 1 1 5 5 1 4 5 3 4
Orthilia secunda ... 1 4 2 5 3 4 2 2 1 4 2 1 . 4 3 1 2 2 3 5 3 4 3 1 4 2 5 5 4 5 5 5 3 2 3 4 2
Ю Ю ю ^ ^ . ro
Ю CN го • CN
со Ю го Ю m LO
CN Ю ^ LO LO ^ . ro
li^ CN LO LO
0 Ю го LO LO • LO LO CN
^ LO LO • LO ro
00 го Ol LO LO ro
^ ^ LO LO • 01
ю го LO LO • LO LO CN
Ю го LO LO ^ LO LO CN
LO LO LO LO
со CN ^ LO Ю ^ Ю Г0
CN го Ol ro ^ ^ •
sí ю CN CN
О CN ю ^ LO ro • CN
О СО LO LO LO ^
00 со Г0 CN ro LO
t^ со го LO LO ro
СО CN LO LO LO LO
ю со Ol LO LO LO LO
со ю ro CN •
со со го CN ^
гч со CN LO LO ro
с^ го Ol ro ^ .
о со го LO ^ ^ . CN
о гч ^ LO LO ro • CN
00 гч ro ro
гч ro ^ . ^
гч го ^ Г0 CN •
ю гч LO LO CN Ю ro CN
гч Г0 CN ro LO
со гч ro Г0 LO
гч гч CN LO
гч LO ^ ^ LO ^
о гч CN • ^ ^
о LO ro CN Ю CN
00 ro CN Г0 ^ CN
CN • • OI CN
45 ro ro • ro
Ю ^ . ro •
LO LO ^ ro
СО LO ^ • 01
гч CN 4-1
^ CN
о CN •
о
00 ro •
t^
45 CN •
Ю CN •
LO ro CN •
СО • CN ^ CN
гч CN •
• ro ^ .
СП -cn -
ю -
cn (
го -го i
< cn ш
н ^ m
< ^ lo 1 lo
* cn m
j ^ cn
cn •
cn ^ ^ ^ •
^ со ^ cn г0 •
ю ю mmm
ю ю ю ЮСЧ1/1
ю ю
ю ю ю
cn
h lo h lo • lo
го ^ ro • m cn ro • го ^ m ^
lo ■ ■
ro ■
lo
• cn ю
i со
lo -
ÍO CN и CN тЧ СО '
^ го -lo го
cn —i —i —1
со • • •
• cn • cn
• • cn го cn ^ • ^
• • cn cn ^ co cn • cn ^ cn • ^ cn ^ Г0 • CN
CN CN
LO LO LO LO 01 - CN LO - LO CN CN CN
ro LO 01 - ro ^ LO LO - - CN ro ^ ^
LO ro CN LO ro ro LO CN CN ^ • CN ^ CN CN
LO 01 CN LO LO CN LO ro LO CN ^ ^ OI ^ . ro ^ CN
LO - ro LO LO LO ro ro LO ro LO ro LO ro LO LO ro LO
OI ro ro LO ro - LO ro - ro LO LO LO ro ro ro
^ CN CN ro ro ro ^ - ro CN ro LO LO CN ^ ro LO
OI LO CN ro CN CN ro CN OI CN ro - ro - ro CN CN CN CN CN
- LO ro LO OI CN CN - LO ro LO OI ro LO LO CN • LO LO CN ^
- ro ro ro - LO - ^ ^ ^ ro ^
LO LO CN LO LO ro CN ^ CN LO OI ro CN
LO Ю Ю ^ Ю CN CN LO OI CN CN LO LO CN
LO Ю ro ro - ro LO ro ro ^ Ю ro CN ro ro ro lo ro
ГО ^ Ю CN ro CN ^ rOrO-^CN^LOrOCN ro LO CN CN ro CN
LO LO CN LO LO LO LO CN CN CN ro CN OI CN CN • CN CN
LO LO CN CN LO LO - ro CN ^ CN CN ^ . CN ro ГО CN CN
LO LO CN LO ro LO CN LO LO CN ro CN CN OI CN OI ^ CN CN CN
LO LO OI LO CN CN ro CN CN CN • ^ ro ro CN ^
LO LO ro CN LO LO CN LO ^ ro CN ro ro CN
LO LO ro CN CN LO LO LO LO LO LO LO ro CN ro LO CN ^
LO CN LO LO LO ro LO LO LO LO CN ro ro OI LO ro CN CN ro
LO LO LO LO ro - ro ^ ro OI • 01 ^ OI ro ro
CN ro LO LO CN - 01 ro ^ CN
ro CN LO LO ro ro CN ro - ro ro ro LO ^ ro ro
LO LO - ^ 01 ro CN LO LO CN ^ CN ro LO
LO LO ro LO LO LO CN - ro CN 01 ro CN • ro CN Ю
LO LO ro LO LO LO CN ro CN LO • CN LO
ro - LO - LO ro CN LO ^ . 01
01 CN LO - CN LO ro LO ro LO 01 LO
01 ro LO LO LO CN CN LO
^ ^ ro cocNmmco-í ro • ro CN
ro ^ CN CN LO Ю ro CN LO ^ CN Ю
01 ro LO ro 01 LO ro LO 01 CN Ю
ro - LO CN - CN CN ro ro LO OI ro OI CN CN ГО ro
- OI ro ^ ro ro ro ro LO ro CN ro CN
LO - LO CN CN CN LO CN 01 CN ro CN ro LO CN CN
ro CN CN ro LO ro ro CN ro LO ro CN ro
LO CN ro ro ro LO CN CN ro LO ro ro
OI ro CN CN LO LO CN 01 ro LO 01 CN
tag su И -О S -h
<3 u S , Ь <3 <o -!á g u щк tu Ñ S ~
ä 8 S S I
il -g s s-S Л
sil 2с ££
S « s -s
S S ' s 's
ta
g 3 л «
^ s ^
¡1 g * 1 Sl-gcO*
o м щ
êss C^^ de
^ «
e -o s -^ s
s§ Js
•a -s-
8*3
oí
e
s s as?
is §
■fe в « p ■s
" s
■w sa <3 о ^ cq
^ S «a j s s r<s u -ss
в <3 -«5 »
•'S S -S 3 e S s äjo-S:
s i» г i?o
• ¡ "P s s
se e s ЭД-Р S S & сл cq tq ^ ^
eu ^
5
_tu
tu ta й £ s s
tu „
о
tu-g
« S
tu «
S S'« Ë tS S tu к s a ^
tu
t^
. e
sä i
s
ЬЧСцО
t^
•S tu к о ts ^ S tu
1J ^
to se se s ^
.3-е
üs '¡s
<3
= se •!s ъ iS a, se s
t^ tu о
* s <a e-s
^ Il ^
s
5 ■ip
s s § s
-tu -p
c^ о
■îili ^iJÜ i
•3
to - tu
та « •s se -Í3 s 'S
tu a
ë äs
a s
-¡зЦ
• ^ о
•s-t
^ : ^ oi ^ ^ ^
00 Ol
Poa nemoralis Adenophora Bifolia Elymiis canitms Ribes hispidulum Milium stellare Anthriscus sylvestris Brachythecium starkei BistoiTa major Galium uliginosum Pteridium aquilinum Liliiim pilosiusculum Glechoma hederacea Polemonium coeruleum Dactylis glomerata Myosotis sylvatica Conioselinum tataricum Eurhyiichium pulchellum Veronica chamaedrys Viola canina Cirsium oleraceum Ligularia sibirica Epilobium montanum Lecanora allophana Digitalis grandiflora Campanula glomerata Chelidonium majiis Ranunculus repetís Sanguisorba officinalis Climacium dendroides Hieracium umbellatum Geum rivale Stellaria nemorum Rosa majalis Frangida altiiis Crépis paludosa Deschampsia cespitosa Viola uniflora Ranunculus grandifolius Humulus liipulus Plagiomnium ellipticum Campanula latifolia Caragana frutex Caltha palustris Hieracium albocostatum H. subpellucidum Trollius europaeus Jiiniperus communis Huperzia selago Viola epipsila Diphasiastrum compta-natiim
2 . . 2 . . 2 .3 2 4 4 2 2 . .53.42 3 2.2122 . .33.2.
1 4 4 3 1 5 4 13.5132 . . . 1 . . . . 12 112 5
2 . . 1 . . 5
2 3
3 .
. 5 . .41.
. .52.22
2 3.31.4
. 1 4 . . 3 .
1
1 1
. 3
. 2 2 1
2 3
1 1
5 5 . 3
5 3
1 1
. 4 3 2 1 3 1 .
.1.35 ..1.5 1 . . 5 1
2 1
2 4 2
12 1.1112 2 4 ..12.2.223 3 12.4.
1 . 1 2
1 2
.4 2 3. .3 2 2. 3 14 4 5
...11
1 4 4 3 3 . . . . 3 5 5 5.. ...11 .113 1.1112.
2 1 ... 4 .. 3 3 5 1.1115 1. . .2 . . . 1 1 . . . 2 2 1 1 1. .1.2 2 2 5 3
1 . . . 3 . . 2 1 2 . .1.213.1123
2 4 4 ........
.1.3. .31.13 2 1 2 . 1 2 . . 2 . 1 . . . 3 4 . . . . 5 . . ... 4 .... 1 . 1 1 1 5 3.4 3 3 3. ..........1
. 1
13 4 2
14 4 3 . 2 . .
1
..22 3 3 5 5. .111. 1 . . . 2 112 2 1 12 111 14... 1111. 1.331 12 12 2 3 4 112 1 2 3 2 2 . . . . 3
1
1
111.. ..Ill . 1 . . .
1
11... .1.35 112.1 . . . . 1
. 3 1
. . 2
2 1 .
5 5 5
. . 1
. 1 . . 2 .421. 2 3 3 2. . 1 . . 2
1
11113
15 4 1 .2.1
2 2 1
1
4 4 4.1 5 .113 2.
1 . 2 3 1 .
112 1 ... 2 . 1 . .
4 2 4 5 2 .1112 .211.
1 2
2 1 . 1
2 . 1 1
2 . .
2 . .
2 1 1
1 2 1
1 1 .
1 1 .
1 .
1 1
3 1
...1.22121.... . . 1 . . . . 1 1 1 5 . . .
1.22.55.......
...13.2. . ..513
.12......1 . . . .
1.2121........
...21. .3211... ...12.2455.... .15. ..312.3... .......1.1....
111.. .12 11 112..
1
1 1
1
1 1 . 1
1 3
3 2 13 ... 3
. . 1 . . . . ..1.11. 3 112... 1 1 1 1 . . 1 ..11...
1 1 . 1
113123. .3.. 131 . . 1 . . . . 1 2 1 1 1 . . 115.121. . ..Ill . 1 . 1 . . . 1 . 1 1 . 1 .
..4143514.....
.......224....
.13...........
.1 1.3 3 4 . 1.11.111
1
. 1 . 1 5 1
3 3
1
14.14
4 . . .
.......424..
.......2 2 11.
...255411...
1 1 2 ... 5.....
.... I .. 2 2 2 I . 132215511... 13.........1
1 1
1 . . 1
. 1 . 1 1 .
1 1 . 1
1
2 1
2 !
. 1 1 1
1 2
2 3
1 1
2 2
2 1
5.12.. .1.3.1 . . . 1 . . 2 3 2 2. . .11.11
4 4 2 4 1 4 .44134
. 2 1 1
2.2 3 2. . 1 . . . 1
1 . 3
2 . 1 . 1 .
1 . 3 1 ! !
3 . . 3 1 1
1.2.
1 . . 1
3 2 12
Продолжение таблицы
Синтаксон низшего ранга 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55
Polytrichum strictum Alchemilla officinalis Aconogonon alpinum Prunella vulgaris Cladonia rangiferina Carex vaginata Eurhynchium angustirete Chrysosplenium alteniifolium Eurhynchium hians Primula conusoides Campanula persicifolia Polygonatum odoratum Allium microdictyon Campanula trachelium Cardamine impatiens Carex sylvatica Ranunculus propinquus Valeriana officinalis Hypericum maculatum . . 3 . . . . . .34.3. ... 2 .. . .3..... . .2 4 2 3 ..4.1.4 2 2 1 .1...........2 2. .....1.....3244. ........1221222. ...........1 . . 1 . 2.2.....114..... .....5. ..53. .11. 3222.1. .1.3. ...2 ...3... .123.1. .2 ...13. .3.3.....2 .1.22.15.3.....2 122. 1.3.455. ...1 11.3. .1.135..... .2.............. .............3 4. ...............1 ...........3522. 3 1 1 1 . . .1.........1.1 ...14.1111.... .......3 15.... .. 1 .... 1 1..... ........1 . . 1 . . .121.33.21.... ...4555....... 2............. ..1434521..... ...43221...... .......322.... 1 3 2 2 1 1 1 2 ... 2 1 3 ... 3 . . . 1 . . . . . 1 . . .... 1 . 11.1 1 . . 1 1 .
Примечание. Виды с низкой встречаемостью: Abietinella abietina 13(3), 14(1), 17(1), 19(1), 25(2), 32(1), 55(1); Лс/?г7/ея нгг'//е/о/ншг 14(1), 17(1), 25(1), 30(1), 31(1), 33(1), 48(2); Aconitum baicalense 40(1), 41(1), 54(1); Adonis wolgensis 25(1); Agrimonia pilosa 7(1), 10(1), 11(1), 18(1), 19(1), 26(2), 31(1); Agrostis clavara 53(1); A. stoíonifera 31(1); A. tenuis 23(1), 24(1), 33(1), 34(1), 36(1), 37(1), 38(í); Ajuga reptans 10(1), 11(1), 12(1), 16(1), 19(1), 20(4), 21(1), 22(2), 33(1), 34(1), 36(í); Alfredia cemita 2(3), 5(2), 7(5); Alhatiapetiolata 10(1), 11(1); Aliius incalía 21(1), 34(1), 32(1), 34(1), 35(1), 37(1), 43(1); Alopecurus pratensis 33(1), 40(1), 41(1); Anemonastrum biaimiense 24(1), 33(3), 36(1), 38(3); Anemone sylvestris 48(1); Ane-monidium dichotomum30(í);Anemonoidesjenisseensis 4(3), 9(5); A. ranunculoides 10(1), 11(1), 12(1), 25(1); A. reflexa4(4), 9(5); Angelicaarchangelica 25(1), 33(2),42(1),54(1);A. deciurens 7(4), 30(1), 31(1), 52(1); A.palustris 31(2); A. tenuifolia 31(4); Antennatia dioica 46(1), 48(1); Arabispendida 1(1), 27(1); Arctium tomentosum 10(1), 11(1), 12(1), 18(1); Aisenjevia baikalen-sis 4(5), 9(5); Artemisia vulgaris 30(1), 31(1), 32(1); Asplenium rutainuraria 14(1), 25(1), 49(1); A. trichomanes 13(1), 25(1); A. viride 13(2), 25(l); Athyiium distentifolium 44(1); Atrichum flavisetum 27 (1); Aulacomnium palustre 26(1), 30(1), 31(2), 34(1), 35(3), 52(1), 53(1), 54(1), 55(1); Avenella flexuosa 33(1); Botrychium lunaria 30(1); B. multifidum 29(1), 30(1); B. Virginia -пит 31(1); Bromopsis benekenii 5(3), 7(5), 10(1), 11(4), 12(2), 18(1); B. biennis 13(1), 32(1), 34(3); Brunnera sibirica 3(4), 4(5), 8(4), 9(5); Calamagrostis epigeios 27(1), 40(1), 41(1), 47(1), 52(1); C. lapponica 53(1), 54(1); C. neglecta 30(1), 52(1), 55(1); Calla palustris 31(1), 37(1), 42(1); Callitriche palustris 30(1); Calypso bulbosa 46(1), 47(3), 48(1), 49(1), 50(1); Campanula patilla 14(1), 18(1); Cardamine amara 22(1), 34(1), 33(1), 35(2), 37(1); C. macrophylla 30(2), 40(1), 41(1), 52(1); C. pratensis 8(1), 31(1), 40(1); Cardaminopsis arenosa 19(1), 48(3); Carduus candicans 52(1); C. crispus 5(1), 7(2); Carex acuta 34(1), 54(l); C. appropinquata 31(2); C. aquatilis 40(1); C. atemma 34(1), 36(1); C. atherodes 31(2); C. brunnescens 21(1), 24(1), 33(2), 34(1), 36(2), 37(3), 38(2), 42(1), 54(1); C. capillaris 31(2); C. cespitosa 31(5), 34(1), 33(2), 34(3), 36(1), 37(1), 40(1), 41(1), 42(1); C. cinerea 20(1), 40(1), 52(1), 54(1); С. diandra 30(1); С. dioica 26(1), 31(3); С. dispenna 30(1), 31(4), 35(1), 55(1); С. elongata 30(1), 31(2); С. hiña 16(1); Cjuncella 31(1), 40(1); С. lapponica 40(1), 54(1); С. loliacea 0(1), 31(2), 34(1), 33(1), 35(5), 37(3); С. montana 33(1), 34(1), 37(1), 38(1); С. muricata 18(1), 19(3), 31(1); С. nigra 35(1); С. pallescens 21(1); С. paupercula 31(1); С. pseudocyperus 31(1); С. rhynchophysa 22(1), 34(1), 34(2), 37(2); С. rostrata 35(1); С. vesicaiia 32(1), 33(1), 35(3), 41(1), 42(1), 55(1); Cenolophium denudation 52(1); Cephalanthera rubra 18(1), 19(4), 21(1), 46(1), 49(1), 50(1); Ceras-tium holosteoides 34(2); C. uralense 46(5), 47(1), 48(1), 49(1), 50(5); Cerasus fniticosa 48(1); Chaniaedaphne calyculata 54(1); Chenopodium hybtidum 13(1), 25(1); Chimaphila umbellata 30(1); Cicuta virosa 30(1), 31(2); Cimicifuga foetida 1(2), 4(l), 26(2), 31(1); Cinna latifolia 1(4), 4(2), 27(2), 28(1), 29(2), 32(1); Circaea caulescens 4(1); Cirsium incanum 7(2); C. palustre 11(1); C. serratuloides 2(4), 7(5); C, setosum 26(1), 30(1), 31(1), 52(1); Cladonia amaurocraea 37(1), 50(2); C, arbuscula 25(1), 33(1), 43(2), 44(1), 45(2), 46(2), 48(3); Clinopodium vulgare 19(3); Coeloglossum viride 35(1), 52(1); Comanim palustre 30(1), 31(2), 33(1), 34(1), 35(2), 40(1), 41(2), 42(4); Corallorrhiza trífida 30(1), 40(1), 55(1); Conusa altaica 3(2); Conjdalis bulbosa 4(4), 9(3), 23(1), 24(1); Coiylus avellana 10(1), 16(1), 20(1), 46(1), 50(1); Cotoneaster melanocaipus 25(2), 32(2), 33(1), 39(i); Crataegus sanguínea 17(1), 26(1); Crepis praemorsa 25(1), 32(1), 33(2); Cypripedium calceolus 14(1), 25(1), 26(1), 31(2), 34(1); C. macranthon 31(2); Cystopteris fragilis 13(3), 14(3), 25(3), 32(3), 39(3), 48(2); Dactylorhiza fuchsia 4(2), 8(1), 30(1), 34(1), 36(1), 37(1), 52(1), 55(1); D. hebtidensis 31(2), 53(1), 55(1); D. incaniata 31(1); Delphinium retropilosum 26(l); Dentaria sibirica 2(3), 6(2); Dianthus superbus 33(1), 38(1); Draba sibirica 48(1); Dryopteris cristata 26(1), 27(1), 30(1), 31(1), 52(1), 55(1); Duschekia fmticosa 33(1), 40(2), 41(3), 42(4), 54(3); Empetnim hennaphroditum 44(1), 54(1); Epilobium ciliatum 31(1); E. palustre 30(1), 31(3), 33(1), 52(1); E. roseum 31(1); Epipactis atrorubens 12(1)', 18(1), 19(3), 46(1), 48(2), 50(1); E. helleborine 17(1), 19(2), 21(1), 22(2), 23(1), 34(1), 36(1); E. palustris 31(1); Epipogium aphyllum 30(1); Equisetum ámense 14(1), 31(1), 34(1), 37(1), 40(5), 41(5), 42(1), 52(1), 54(2); E.fliwiatile 31(2), 34(1), 32(1), 37(1), 52(1), 55(1); E. hyemale 1(1), 5(1), 8(3), 14(1), 25(1), 26(1), 52(1); E. palustre 30(1), 31(2), 34(1), 34(3), 35(3), 37(1); Erysimum cheiranthoides 30(1); E. hieracifolium 18(1); Euphorbia discolor 31(1); E. gmelinii 14(3), 25(2); Fallopia convolvulus 25(1); Festuca extremiorientalis 4(1); F. ovina 40(2), 41(1), 54(2); F. rubra 13(1), 14(1), 17(1), 25(2), 31(1), 33(1), 38(1), 40(1), 46(2), 49(4), 50(2), 54(2); Ficaria venia
10(1), 11(1), 12(1), 34(1), 37(1); Fragaria viridis 26(1); Galeopsis bifida 11(1), 14(1), 17(1), 20(3), 21(1), 23(1), 24(1), 30(1), 33(1), 38(1); Galium album 18(1), 45(1), 48(1); G. aparine 16(5), 17(1); G. mollugo 16(1), 17(3), 18(1), 19(3), 20(1); G. palustre 27(1), 30(1), 31(3), 33(1), 34(4), 35(2), 41(1); G. tinctorium 25(2); G. trifidum 27(1), 31(1); G. verum 25(1); Galium xpseudo-nibioides 28(2); Geraniumpretense 26(1), 30(1), 31(1); G.pseudosibiricum 18(1), 21(1); G. species 2(1), 5(4), 6(1), 10(1), 11(1), 13(1), i5(l), 18(1), 25(1); Geum aleppkum 7(3), 29(1), 31(1); Glijceria lithuanica 22(1), 27(1), 30(1), 40(2), 41(2), 54(1); G. triflora 31(1); Gymnocatpium jessoense 30(1), 31(1), 40(1), 41(1), 53(1), 54(1); Hedijsamm alpinum 32(1), 39(1); Heracleum si-biricum 10(1), 11(4), 12(4), 13(2), 14(1), 32(1), 33(1); Hesperissibirica 5(1), 7(4), 26(1); Hieraciumpseudarctophilum 30(1); H. taigense 30(1), 52(1); Homalia trichomanoides 3(1), 4(2), 10(1), 14(1), 19(1), 25(1), 30(1); Hylocomiastmmpyrenaicum 3(2), 21(1), 22(2), 23(1), 24(2), 32(1 ),33(1),34(1),32(1),44(1);Я^/оГе/в/;/7Ш7м triphyllum 19(1), 30(1), 32(1), 39(1), 45(1); Hypericum hirsutum 2(1), 5(1), 7(1), 11(1), 13(1), 18(1), 19(1); H. perforatum 14(1), 17(1), 18(2), 19(1), 21(1), 24(1), 43(1); Hypopitys monotropa 13(1), 15(1), 19(1), 25(1), 51(3); Inula salicina 18(1), 19(2);Juncus arcticus 55(1);J. filifonnis 33(1);/. tiifidus 33(1), 38(1);Juniperus sibirica 40(1), 43(1), 44(1); Kadenia dubia 26(1), 31(2), 32(1); lactuca sibirica 4(2), 26(1), 27(1), 29(1), 30(1), 31(1), 32(1), 33(1), 34(5); Lamium maculatum 19(1), 20(1); L. purpureum 10(3), 11(5), 12(2), 18(2), 20(2); lappula squatrosa 14(1); Lapsana communis 18(1); lathy rus humilis 27(1); I. litvi-novii 24(1); I. palustris 30(1), 31(1), 41(1); I.pisifonnis 13(2), 14(2), 19(1), 25(1), 48(2); I. pratensis 17(1), 19(1), 28(2), 30(1), 31(1), 32(1), 33(1), 34(3), 35(1); I. sylvestris 17(1); Leontice anneniaca 7(5); Leonunis quinquelobatus 18(1); Leucanthemum vulgare 19(1), 30(1); Linaria vulgaris 31(1); Listera cordata 30(1), 34(1), 33(1), 35(1), 36(1), 42(1), 52(1), 53(1), 55(1); L. ovata 30(1); Lithospennum officinale 18(1); Lobariapulmonaria 36(1), 37(1), 39(1); Lonicera tatarica 16(1); Lupinasterpentaphyflus 24(1), 33(1), 34(1), 36(1), 38(1), 43(1), 48(4); Liizula rufescens 31(1); Lychnis chalcedonica 31(1); Lycopodium clavatum 4(1), 21(1), 25(1), 30(1), 43(2), 44(1), 53(2), 55(1); Lycopus europaeus 20(1), 31(1); Lysimachia vulgaris 4(1), 6(1), 14(1), 16(1), 20(1), 31(3); Malaxis monophyllos 27(l), 29(1), 31(2); Marchantíapolymotpha 30(1); Melampyrum sylvaticum 33(l); Melandrium album 7(2), 26(1), 29(1); Melilotoidesplatycatpos 4(2), 7(3), 26(2); Mentha awensis 20(1), 30(1), 31(1), 33(1), 34(2); Menyanthes trifoliata 31(1); Moehringia trinewia 16(4), 17(4), 19(1), 20(1), 25(1); Myosotis cespitosa 32(1), 33(2); M. nemorosa 22(1), 34(1), 37(1); M. palustris 4(2), 26(1), 29(1), 30(1), 31(1), 32(1), 33(2), 34(1), 40(1), 42(1); Naumburgia thyrsiflora 27(1), 30(1), 31(4), 35(1); Neottia nidusavis 11(1), 19(1); Obema behen 30(1), 48(1); Omalotheca sylvatica 19(1); Omphalodes scotpioides 13(3), 14(1); Oreopteris limbospenna 3(5); Origanum vulgare 11(1), 18(2), 19(1), 25(1); Otthilia obtusata 31(1), 53(1); Parietaria micrantha 13(2); Pamassia palustris 35(2), 42(2), 54(1); Pedicularis labradorica 54(1); P. resupinata 31(1); P. uralensis 46(1), 48(1), 50(1); Peltigera canina 49(2), 50(3); Persicaria hydropiper 31(1); Petasites frigidus 30(1), 34(1), 40(1); Phalaroides arundinacea 20(1), 21(1), 22(2), 31(1), 34(1), 33(1), 34(2), 35(2), 37(1), 41(1); Phlomoides tuberosa 12(1), 16(3), 19(1), 25(1), 26(2); Phragmites australis 31(2), 34(1), 37(1), 43(1); Pimpinella saxífraga 17(1), 18(1), 19(1); Plagiomnium medium 3(1), 16(1), 20(1), 21(1), 24(1), 26(1), 29(1); Plantago major 19(1); Platanthera bifolia 16(1), 30(1), 43(1), 51(1), 52(1), 55(1); P. angustifolia 16(1), 17(1), 24(1), 30(1), 31(1), 41(1); P. insignis 24(1); P. lapponica 13(1), 25(2), 32(1), 39(1); P. palustris 26(1), 29(1), 31(2), 33(1), 32(1), 33(2), 36(1), 40(1), 41(1), 46(1), 50(1), 54(1); P. pratensis 25(1), 30(1), 33(1), 32(1), 34(3), 38(1), 40(1), 41(2), 46(1), 49(4), 50(1), 52(1), 54(1); P. remota 15(1), 31(3); P. sibirica 14(2), 25(2), 41(1), 46(4), 50(4); P. transbaicalica 13(1), 14(1); P. trizdalis 11(1), 17(1), 18(1), 22(1), 23(1), 31(2), 45(2), 46(1), 47(5), 48(3), 50(1); Polypodium vulgare 14(1), 32(2), 39(2); Polystichum braunii 1(2), 2(1), 4(4), 5(5), 15(1); Polytrichum fonnosum 3(2), &(1), 21(1), AA(1); P. juniperinum
48(1), 49(3), 52(1), 53(1), 54(1), 55(1); P. species 32(1), 33(2); Potentilla erecta 43(1); P. norvegica 40(1); Primulapallasii 2(1), 6(l); Ptannica cattilaginea 30(1); Pyrethrum corymbosum 25(l); Pyrola chlorantha 30(1), 31(1), 34(1), 52(1); P. incamata 8(1); Ranunculus actis 22(4), 23(2), 31(1), 33(1), 34(1), 36(1), 37(1), 38(1); R. auricomus 16(1), 21(1), 22(1), 34(1); R. cassubicus 47(1); R.gmelinii 30(1), 52(1); R. lapponicus 35(1), 40(1), 41(1), 54(1); R. monophyllus 3(1), 6(4), 26(2), 31(2); R. polyanthemos 31(1); Rhamnus cathaitica 11(1), 13(1), 17(1), 18(1), 25(1); Rhizomatopteris sudetica 27(2), 29(1), 33(1); Ribes nibnirn 32(1), 33(1), 34(3); Rosa glabrifolia 12(1), 13(2), 14(1), 17(5), 18(2), 19(1), 21(1); Rubus caesius 24(1); R. chamaemorus 34(2), 35(4), 42(1), 54(1), 55(1); R. humulifolius 29(1), 30(1), 33(3), 34(3), 52(1), 53(1), 55(1); Rumex acetosa 34(1), 33(1), 37(1), 41(1); R. aquaticus 30(1), 31(3); R. sylvestris 20(1); R. thyrsiflo-nis 33(1), 40(1); Salixbebbiana 31(1), 40(1), 41(1), 54(1); 5. cinerea 30(1), 43(1), 55(1); 5. dasyclados 33(1), 54(1); S.fragilis 35(1); 5. hastata 40(1); S.jenisseensis 40(1); 5. myrsinifolia 26(1), 30(1), 52(1); S.phylicifolia 40(1), 41(1), 42(1), 55(1); S.pycnostachya 40(1); S.pyrolifolia 31(1), 33(1); S. starkeana 48(1); S. tiiandra 52(1); S. viminalis 40(1), 41(1); Sambucus racemosa 49(1); Sanícula altaensis 18(2), 46(1), 50(1); Saussurea alpina 32(1), 34(5), 35(5), 40(1); S. pawiflora 31(1); Saxífraga punctata 3(2), 6(1), 8(2), 32(2); S. sibirica 25(1); Schizachne callosa 26(1), 27(1), 29(1), 51(1); Sciipus sylvaticus 31(1); Scrophularia nodosa 4(3), 8(1), 9(2), 11(1), 16(2), 18(1), 19(4), 20(1), 21(1), 23(1); Scutellaria galericulata 31(3), 35(1); Sedum hybiidum 13(2); Serratilla coronata 26(1); Seseli libanotis 13(1), 19(2), 25(3), 32(1), 39(1); Silene nutans 17(1), 18(1), 25(1), 48(2); 5. repetís 19(1); Solanum kitagawae 13(1), 14(1), 26(1), 31(1); Sphagnum angustifolium 29(1), 30(1), 40(1), 52(1), 53(1),5A(1),55(1); S capillifolium 22(1), 34(1), 33(1), 35(4), 43(1); S. centrale 29(1), 30(1), 33(1), 52(1); S. fallax30(l),3A(l),55(l); S. fuscum 55(1); S.girgensohnii 30(1), 33(1), 40(1), 42(1), 52(1), 53(1), 54(1), 55(2); Sphagnum magellanicum 34(1), 55(1); 5. riparium 30(1); 5. rubellum 55(1); 5. riissowii 30(1), 52(1), 55(2); 5.'species 22(1), 32(1), 34(1), 32(1), 33(2), 35(1), 42(1), 43(1), 44(1), 45(1), 46(2), 48(1), 52(1); S. squarmsum 29(1), 31(1), 34(1), 35(2), 41(1), 52(1), 55(1); 5. wamstorfii 30(1), 31(1), 35(4), 55(1); Spiraea salicifolia 29(1), 30(1); Stachys officinalis 17(1), 19(4), 22(2), 25(1); 5. palustris 30(1), 31(1); Stellaria longifolia 31(2), 32(1), 33(1), 40(1), 53(1); 5. palustris 30(1), 40(1); Succisa pratensis 21(1), 22(2), 23(1), 32(1), 34(1), 36(1), 39(1), 43(2), 44(1); Swettia obtusa 23(1); Swida alba 28(1), 30(1), 31(1), 40(1), 41(2), 45(1), 46(1), 47(2), 50(1); Tanacetum bipinnatum 54(1); T. vulgare 40(2), 41(1), 54(1); Taraxacum officinale 17(2), 18(1), 19(2), 25(1), 26(3), 27(1), 31(2), 36(1), 47(1); Tetraphispellucida 30(1); Thalictrum aquilegifolium 32(2), 35(3); T.flavum 30(1), 32(1), 33(1), 34(5), 40(4), 41(4); T.foetidum 13(1), 25(2); T. lucidum 32(1); Т. simpler 31(1), 33(1); Thelypterispalustris 31(1); Thyselium palustre 11(1), 31(2), 42(3); Torilis japónica 13(1), 14(1); Trifolium medium 17(2), 45(1); Т. pratense 31(1); Trisetum sibiricum 31(1), 40(1); Trollius asiaticus 3(3), 6(4), 7(4), 26(2), 31(1), 40(1), 42(2); Trommsdorfia maculata 14(4), 25(1); Tus-silago farfaro 18(1), 19(2), 20(1); Ulmus laevis 16(4), 17(3), 18(2), 25(1); Vaccinium uliginosum 30(1), 33(1), 38(1), 40(1), 43(1), 44(1), 52(1), 54(1), 55(1); Valeriana rossica 13(1), 14(1); Verbascumthapsus 13(1), 19(1); Veronica longifolia 4(1), 26(2), 27(1), 30(1), 31(1), 32(1), 33(2), 34(3), 35(2), 40(1), 41(3), 42(5), 45(1), 47(1), 54(1); V. officinalis 16(1), 22(1), 34(1), 36(1), 43(2), 44(1); V spicata 19(1); V. teucrium 18(1); Vicia 1Hacina 7(2), 9(2); V. megalotropis 27(1), 29(1); V.pisifonnis 19(2), 25(1); V tenuifolia 31(1), 48(1); V. unijitga 26(1), 31(1); Vincetoxicum albowianum 18(2), 19(3); Viola biflora 1(1), 3(5), 6(5), 8(2), 31(1), 32(2), 33(2); V. epipsiloides 40(1), 41(2)'; V. hina 2(1), 14(3), 16(2),17(3), 19(1), 26(1); V. montana 26(2); V. odorata 14(1); V. palustris 32(1), 33(1), 42(5); V. rupestris 13(1), 16(3), 25(2).
Синтаксоны. Союзы: M.e. -A..v. — Milio effusi Abietion sibricae (1 — acc. Asaro europaei-Abietetum sibiricae; 2 — acc. Violo uniflorae-Abietetum sibiricae; 3 — acc. Violo biflo-rae-Abietetum sibiricae; 4 acc. Anemonoido baicalensis-Abietetum sibiricae; 5 acc. Geranio robertiani-Tilietum sibiricae; 6 acc. Cacalio hastatae-Abietetum sibiricae; 7 acc. Dactylido-Abietetum sibiricae); F.-P. — Filipéndula ulmariae-Populion tremulae (8 acc. Festuco giganteae-Populetum tremulae; 9 acc. Anemonoido jenisseensis-Populetum tremulae); A.s.-P.o. — Aconita septentrionalis Piceion obovatae (10 acc. Brachypodio sylvaticae-Abietetum sibiricae субасс. typicum; 11 acc. Brachypodio sylvaticae-Abietetum sibiricae субасс. heracleetosum sibiricae вар. typica; 12 — acc. Brachypodio sylvaticae-Abietetum sibiricae субасс. heracleetosum sibiricae вар. Carexpilosa; 13 — acc. Violo collinae-Piceetum obovatae субасс. typicum; 14 — acc. Violo collinae-Piceetum obovatae субасс. adenophoretosum lilifoliae; 15 — acc. Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae;
I I
<s 1 а
о ь.
>®.5á « о
Щ
я =
ч
VO св
О, о -А
& у
п се_~ в
s -л s s a ijjij ¡a ь "42.b a ^.ss10 у 8 Sxo «.süis «г«-
-■•—О® uu®
• - ce
N §о s §° ® SrfS ä-s, j§ I Q §■§ «-3 1 1
42
w w u
^42 i IS
jSS
CS
в П S (j
42-® S S g !>. S в
л 's rt. ffl
se
о в iStsSS 42 О ■а о 12 -S 1» »-S*® «eS <» S
О SC S vf
U «
sc с а
i § ss i'S-
0 ^^
1 * § fr-i
I u
ч. s e ps i» .SS '-ö
«42 p "»Су u. !S о u- g Ь
o (3 >® o SÜH
5¡\o I
O Sí
o o
S* ¿ ¡2
íi
' s a
^ § ^ i s ?! у § *
| ^ Л ©
o S
. ss ® § -a
H ll
t¡ lí s
•~42°
|l 8 a ^ ü 2
J l-il
S
s
B-JS a ..
Sí d § §
ч. ce "g
л O ®
'
S-в
~ o a ¡f*
j o
1-SS íe
«
1
l'ü H
■ ¿ — s
42 cg $ £42
^ i &.SS a ¡r л S
^Сч sc^ ^ 42 .s ^
л -
I
в
'ií
TS "JC SS •SS is ü
í-ss* ^ i
и ^ se 0
^ ^42 "'s
Vf 5J
LT ^ « «в.«
e.b
Stí-iS
s
s
! СО
(i s
a o я S
"5
a
a-;
s ^ s
я -e -S с .SS45Í2 -в s
a s-ä
8 n ;
o^4 & §
¡a ¡a oft
^^ Sú ^ SC
ftkS'-E ce .2 "Й «i
\p "4
^o
1 ° IS ^^ *.-tiii ig-il -^H ^ S is Sis- ^^^^
Sä a 43 -is ^ -SS • .У '¡a s
^ ü ^ f8 _ , o ce S 0 ^
« -S^.-ts
ü o sc I -C S SN S vf .!» o Ы »N,15 U
^ -^¿S is- *
Й ^ • ü СО . - si
а -В o -S w 1 . V ^ S ы
§ o
® u
о с o ifl ce
~ .Й5 2 42 lä <s § ti - _ u • „ «e»^ JJ «i (^VS >2 U a S la .u
£•§■1 , Л ^ ir I s л ^ Ooodia
a ^ c^ <s ^ ra
Ч^ «в
.'»
-в I «
I
a
8 «
se
X
с с
ce -
I
S
a
¿s
a
ce
. ft, o ft, в
<» o1 ce S g ^ _ -
I g t^2 n ^ Ц. S
в &S
в ií 5
una o к
alié ' a
SS 42 ^ ^^ ° ^ ® CL O s ig.<5 5 421 "
««s ü, ^
к
o
u ^
ce
2 o -
с
eq « ^ -iívp
£§ o
is
^ .¡3 7
•«42 o^ j»
_ üí O -ÍS LfO
i я^2 -Я
i ^..
i- ■ 43 в
s ^ ^
с
ce _ _ ^ ^ ¡8
u .u
У
se se
•s O'
^JS.SS «
и oo
s s a 42
а, в
€4?
^ ULI ^ .1
o
S w « ssg
S ® i
^ s s>
^с 4» ® ь s ^
к
se ~
So
I
ií ,¡s . - o ® Ib ^ to a & » i
S -»ti с
« > .
<» " -Sä ^
.8 o ч §.i¡;¡5
с •
« = =
a &
щ § = =
cu =
=
и
4
o
«
o &
e
§ 1 -^s:
«J5.S
U I
Sgo cj (^-j-cedí ¡^cq
I ы
-L
S^-52
■««в ""
e b50
: o
o % i» ce
42 íi
HÍ2 :§is'Üü « ^42 ^ §5 4S 1S
i
«Ule g ce g
s Ь л
• Ю ¡S Ü
я r.sä's
та
m
a
«
•l^-C ^ -s
ce
m 4
«i
.o 'C
O se
в Si k
s;.
se
ce
s
ií a
« ss & ^ 43 42 §
^ 8
й ^ 2 s
o y ^
o C^ CN
1/5^42 N
■л ^
• • (O o\
Л Js O ^ © ^
я w o
u o'cn O
Ü u
к S.ä
u
ce
S
S» Ñ
<5 ^ Ь л
• -^ssra*
s» ад «'s
ce N «o ^ o «
.s «i
.с
a
se
§ ^ -S
íi ce .2
m íí
ce íe В и W o ft К o « к o
<^42
s -
O íi
^eq
«
^ 5 5
ce и вв.,
a \o ^ o o \o Ü
m o
O -N
•e .u
?„8 в.Ь
o -C o u
ce ^
■«¡U^ ц со в^оиоооЧч
к
h м о
* 42 ü
. S (Í4
о
ce s g
^ o
se
Диагностические виды: Circaea lutetiana, Chryzosplenium alternifolium, Elymus caninus, Equisetum pratense, E. sylvaticum, Festuca gigantea, Humulus lupulus, Impatiens noli-tangere, Matteuccia struthiopteris, Stachys syl-vatica.
Асс. Dactylido glomeratae-Abietetum sibiricae Erma-kov in Ermakov et al. 2000
Субасс. D. g.-A. s. vicietosum sylvaticae Lashchins-kiy 2009 (варианты Brachypodium sylvaticum, Poa in-signis).
Асс. Festuco giganteae-Populetum tremulae Ermakov 2000 (ib.).
Асс. Geranio sylvatici-Populetum tremulae Ermakov 2000 (ib.)
Асс. Saussureo latifoliae-Populetum tremulae Ermakov 2000 (ib.)
Асс. Anemonoido jenisseensis-Populetum tremulae Ermakov 1995.
Асс. Equiseto pratensis-Padetum Falinski ex Ermakov et al. 2000.
Acc. Matteuccio-Populetum tremulae Lashchinskiy 2009.
Союз Aconito septentrionalis-Piceion obovatae So-
lomeshch, Grigoriev, Khaziakhmetov et Baisheva in Mar-tynenko et al. 2008 (таблица, синтаксон 10-25).
Диагностические виды: Actaea spicata, Cala-magrostis arundinacea, Carex digitata, C. rhizina, C. pilosa, Cicerbita uralensis, Euonymus verrucosa, Festuca altissima, Fragaria vesca, Geum urbanum, Gymnocarpium dryopteris, Knautia tatarica, Luzula pilosa, Picea obovata, Polygonatum multiflorum, Primula macrocalyx, Pulmonaria obscura, Tilia cordata, Quercus robur, Ulmus glabra, Valeriana wolgensis, Viola collina, V. mirabilis.
Южноуральский союз субнеморальных темнохвойных лесов представлен в серии работ (Martynenko et al., 2003, 2005, 2007, 2008; Martynenko, Zhigunova, 2004; Martynenko, 2009). В предлагаемой концепции высших единиц его объем принят без изменений. Однако диагностическая группа видов расширена, главным образом, за счет видов европейской неморальной флоры, восточные границы ареалов которых располагаются на Южном Урале.
Подсоюз Tilio cordatae-Piceenion obovatae Mar-tynenko et al. 2008.
Широколиственно-темнохвойные и темнохвойно-широколиственные леса предгорий и низкогорий Южного Урала на развитых почвах, подстилаемых осадочными породами.
Асс. Brachypodio sylvaticae-Abietetum sibiricae Mar-tynenko et al. 2007.
Субасс. B. s.-A. s. typicum Martynenko et al. 2007.
Субасс. B. s.-A. s. heracleetosum sibiricae (варианты: typica, Carex pilosa).
Асс. Violo collinae-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. 2005.
Субасс. V. c. P. o. typicum Martynenko 2009 prov.
Субасс. V. c.-P. o. adenophoretosum lilifoliae Martynenko 2009 prov.
Асс. Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae Martynenko et al. 2007.
Асс. Carici rhizinae-Piceetum obovatae Solomeshch et al. 1993.
Субасс. C. r.-P. o. typicum Solomeshch et al. 1993.
Субасс. C. r.-P. o. pinetosum sylvestris Solomeshch et al. 1993.
Асс. Frangulo alni-Piceetum obovatae Martyenko et Zhigunova 2007.
Субасс. C. a.-P. o. gymnocarpietosum dryopteris Martynenko 2009 prov.
Субасс. C. a.-P. o. diplazietosum sibirici Martynenko 2009 prov.
Подсоюз Aconito septentrionalis-Piceenion obovatae
Martynenko et al. 2008.
Темнохвойные леса с господством неморальных элементов в напочвенном покрове, произрастающие в центрально-возвышенной части Южного и Среднего Урала на слаборазвитых почвах, подстилаемых магматическими породами. Сообщества подсоюза характеризуются переходными флористическими признаками в напочвенном покрове между классами Asaro europaei-Abiete-tea sibiricae и Vaccinio-Piceetea, что отразилось в их положении на дендрограмме (рис. 1). Особенно это касается асс. Asaro europaei-Piceetum obovatae, в которой наряду с четко выженной группой неморальных видов присутствует хорошо развитый моховой ярус из таежных зеленых мхов.
Acc. Lathyro gmelinii-Laricetum sukaczewii
Ishbirdin et al. 1996.
Acc. Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae So-lomeshch et al. ex Martynenko et al. 2008
Субасс. C. p.-P. o. pulmonarietosum mollis Martynenko et al. 2008 (варианты: typica, Larix sukaczewii)
Субасс. C. p.-P. o. caricetosum pilosae Martynenko et al. 2008 (варианты: typica, Crepispaludosa).
Асс. Asaro europaei-Piceetum obovatae Martynenko 2009 prov.
Союз Carici macrourae-Abietion sibiricae
Lashchinskiy et Korolyuk 2016 (таблица, синтак-сон, 26-28).
Описан из подзоны южной тайги Западно-Сибирской равнины. Синтаксономическое положение входящих в него ассоциаций в системе высших единиц неоднозначно в силу того, что они отличаются обедненным флористическим составом (в том числе и неморальных видов), и в разной степени, но значительно насыщены бореальными видами класса Vaccinio-Piceetea. Последний факт обусловил их положение в одном кластере с другими сообществами класса Vaccinio-Piceetea на дендрограмме (рис. 1). Однако, руководствуясь изложенными выше критериями при разделении классов Vaccinio-Piceetea и Asaro europaei-Abietetea sibiricae, мы считаем, что асс. Aegopodio-Abiete-tum sibiricae (номенклатурный тип данного союза), а также асс. Caragano arborescentis-Piceetum obovatae Lashchinskiy et Pisarenko 2016 могут быть включены в последний класс. Асс. Aegopodio-Abietetum характеризуется участием неморальных видов (5), и их роль в сообществе несколько выше, чем таежных видов, особенно учитывая то, что последние (как указывают авторы публикации) приурочены преимущественно не к поверхности почвы, а к валежнику. Это решение также подтверждается результатами DCA ординации (рис. 2), где ценофлоры ассоциаций Aegopodio-Abietetum и Caragano arborescentis-Piceetum ob-ovatae оказались ближе к группе субнеморальных темнохвойных лесов Asaro europaei-Abietetea si-biricae на главной оси 1, хотя и у границы с синтак-сонами Vaccinio-Piceetea.
В союз Carici-Abietion sibiricae включена также асс. Melico-Abietetum sibiricae Ermakov et Lapshina 2013, в которой роль таежных видов в напочвенном покрове редуцирована на фоне более высокой константности видов неморальной флоры. Две другие ассоциации южно-таежных темнохвой-ных лесов Западно-Сибирской равнины (ранее относимые к союзу Carici-Abietion sibiricae) — Lin-naeo borealis-Abietetum sibiricae Lashchinskiy et Korolyuk 2016 и Scrophulario-Piceetum obovatae Lashchinskiy et Pisarenko 2016 по результатам
кластерного анализа (рис. 1) и DCA ординации (рис. 2) объединились с ассоциациями класса Vac-cinio-Piceetea, в первую очередь из-за высокой роли в них хорошо выраженной группы характерных таежных видов. Это послужило основанием для включения данных синтаксонов в класс Vac-cinio-Piceetea (союз Aconito-Abietion sibiricae).
Характеристики трех упомянутых выше ассоциаций из союза Carici macrourae-Abietion sibiricae даны в нескольких работах (Ermakov, Lapshina, 2013; Lashchinskiy, Korolyuk, 2015; Lashchinskiy, Pisarenko, 2016). Что касается описанного ранее порядка Carici macrourae-Piceetalia obovatae Lashchinskiy et Korolyuk 2016 (единственным союзом которого является Carici macrourae-Piceion obovatae Lashchinskiy et Korolyuk 2016, описанный с территории Западно-Сибирской низменности), то в настоящий момент мы его не признаем, поскольку входящие в него флористически обедненные ассоциации имеют четко выраженные признаки всех урало-сибирских субнеморальных темнохвойных лесов, которые свойственны порядку Abietetalia sibiricae Ermakov 2006.
Асс. Caragano arborescentis-Piceetum obova-tae Lashchinskiy et Pisarenko 2016
Асс. Aegopodio padagrariae-Abietetum sibiricae Lashchinskiy et Korolyuk 2015
Асс. Melico-Abietetum sibiricae Ermakov et Lapshina 2013
Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br. Bl. et al. 1939.
Результаты выполненной количественной классификации и ординации (рис. 1, 2), а также сравнительного синтаксономического анализа синтак-сонов темнохвойных лесов, продемонстрировали возможности разделения классов Vaccinio-Picee-tea и Asaro europaei-Abietetea sibiricae и выступили обоснованием системы единиц ранга союза. Современная система классификации, принятая в «Растительности Европы ...» (Mucina et al., 2016), предполагает разделение таежных темнохвойных лесов на 2 порядка: европейский — Piceetalia ex-celsae Pawlowski et al. 1928 и урало-сибирский — Piceo obovatae-Pinetalia sibiricae Ermakov 2013. Эти порядки, вместе с дальневосточными сообществами порядка Abieti veitchii-Piceetalia jezoen-sis Miyawaki, Ohba et Okuda 1968, представляют единый географический (биоклиматический) ряд таежных темнохвойных лесов Северной Евразии, формирующихся соответственно в условиях субатлантического, континентального и субпацифи-ческого климатов, на базе разных флористических провинций. Все эти высшие единицы характеризуются не только четкими провинциальными флористическими различиями, но и присутствием многочисленной группы общих евразиатских и голарктических видов, флорогенетически связанных преимущественно с темнохвойными лесами: Athy-rium filix-femina s. l., Circaea alpina, Gymnocarpium dryopteris, Diplazium sibiricum, Dryopteris carthu-siana, D. expansa, Maianthemum bifolium, Oxalis ace-tosella, Phegopteris connectilis, Viola selkirkii.
Эта группа видов, демонстрирует флористическое единство северо-евразиатстких темно-хвойных таежных лесов, которое отражено в ранге особого подкласса Piceenea excelsae-ob-ovatae Ermakov 2013, описанного наряду с подклассом таежных светлохвойных летне-зеленых лесов Laricenea cajanderi-sibiricae Ermakov 2019 (с порядками Ledo palustris-Laricetalia gmelinii Ermakov in Ermakov et Alsynbayev 2004,
Lathyro humilis-Laricetalia cajanderi Ermakov, Cherosov et Gogoleva 2002), и нaрядy c отдельным порядком таежных хвойных вечнозеленых (токовых) летов Pinetalia sylvestris Oberdorfer 1957.
Порядок Piceo obovatae-Pinetalia sibiricae Ermakov 2013.
Порядок объединяет зональные отбир^ие, yрaльcкие и частично cеверовоcточно-европей-жие таежные темнохвойные леca. Его границы в целом швпадают c границами урало-отбир^ой фратрии формаций В. Б. Сочавы (Sochava, 1979), подчеркивая ботaнико-геогрaфичеcкyю и флороге-нетичеcкyю целоcтноcть данной категории летов. Диaгноcтичеcкие виды — гевероазиатские леcообрaзyющие хвойные деревья (Abies sibirica, Picea obovata, Pinus sibirica), а также Sorbus sibirica, Calamagrostis obtusata, Cerastium pauciflorum, Stellaria bungeana. В тоответствии c предложенной концепцией в порядок Piceo obovatae-Pinetalia sibiricae включены вге агеоциации таежных тем-нохвойных леcов, которые ранее опжаны в Западном Приyрaлье и на Южном Урале в европей-cком порядке Piceetalia excelsae. Это потребовало переcмотрa их cинтaкcономичеcкого положения на yровне тоюзов, а также номенклaтyрной коррекции некоторых единиц. Синaкcономичеcкий анализ выполнен на остове проведенного кластерного анализа (рис 1), а также c yчетом DCA ординации (риа 2), и его резyльтaты отражены в таблице. Вге accоциaции таежных темнохвойных леcов Западного Приyрaлья, Южного Урала и Западно-Си-бирстой равнины включены в 4 тоюза: Aconito ru-bicundi-Abietion sibiricae, Pino sibiricae-Abietion sibiricae, Carici digitatae-Piceion obovatae, Vaccinio myrtilli-Piceion obovatae. При этом оригинальные объемы и признаки агеоциаций и cyбac-тоциаций не изменены, постольку их целостность и информативность подтверждены резyльтaтaми количественного анализа.
Союз Aconito rubicundi-Abietion sibiricae Anekhonov et Chytry 1998 (таблица, стнтак-тон 29-42).
Диагно^иче^ие виды: Aconitum septentrionale s. l., Cacalia hastata, Cirsium heterophyllum s. l., Crepis sibirica, Delphinium elatum, Geranium syl-vaticum, Milium effusum, Senecio nemorensis, Veratrum lobelianum.
Союз, опжанный О. A. Aненхоновым и M. Хитры (Anenkhonov, Chytry, 1998) в Байкальстом регионе, объединяет зональные yмеренно холодо-ycтойчивые yрaльcко-cибирcкие южно-таежные леca œ значительным yчacтием евроcибирcких вы-токотравных видов, индицирующих повышенное проточное yвлaжнение меcтообитaний и умеренное богатство почв. Леca данного cоюзa абтолютно доминируют в горно-таежном пояcе гумидных и ультра-гумидных климaтичеcких cекторов Лл-тaе-Сaянcкой горной облacти, Прибайкалья, Урала и Западного Предуралья. Они также являются о^ новным элементом растительности подзоны южной тайги Западно-Сибирстой равнины, а по широким влажным долинам крупных рек c выраженным утепляющим эффектом проникают далеко на гевер вплоть до подзоны таверной тайги.
Признаки данного тоюза очень четко выражены в западно-предуральстих и южноуральстих acœ-циациях вьгсокотравно-зеленомошных еловых (Picea obovata) и елово-пихтовых (Picea obovata, Abies sibirica) лешв, которые в последних работах (Mar-tynenko, 2009; Zaugolnova et al., 2009) включены
в подcоюз Atrageno sibiricae-Piceenion obovatae
Zaugolnova et al. 2009, европейстого тоюза Piceion excelsae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928, и порядка Piceetalia excelsae. В тоответствии c предлагаемой концепцией урало-стбирстого порядка Piceo obovatae-Pinetalia sibiricae эти ac-тоциации подcоюзa Atrageno sibiricae-Piceenion obovatae мы перемещаем в тоюз Aconito rubicundi-Abietion sibiricae. Ранее в этот тоюз уже были включены зaпaдноcибирcкие атаоциа-ции вытокотравно-зеленомошных леcов (Ermakov, Makhatkov, 2011; Ermakov, 2013; Ermakov, Lapshina, 2013). Положение западно-предураль-cкой acc. Pulmonario obscurae-Piceetum abietis, отнетанной в оригинальной публикации (Zaugolnova et al., 2009) в подтоюз Atrageno sibiricae-Piceenion obovatae, в настоящее время остается диcкyccионным, постольку эти тообщества опи-caны на границе ареалов европейстого порядка Piceetalia excelsae и yрaло-cибирcкого порядка Piceo obovatae-Pinetalia sibiricae и демонстрируют призаки обоих порядков, в том чисте и при-cyi-ствие в древеcном яруге ели европейcкой (Picea abies), ели стбирстой (Picea obovata) и пихты ст-бирcкой (Abies sibirica).
Подтоюз Atrageno sibiricae-Piceenion obova-tae Zaugolnova et al. 2009.
Воcточноевропейcко-южноyрaльcкие вытоко-травные таежные леca.
Acc. Aconito septentrionalis-Piceetum obovatae Zaugolnova et Morozova in Zaugolnova et al. 2009.
Субаге. A. s.-P. o. typicum Zaugolnova et al. 2009.
Субаге. A. s.-P. o. filipendulosum ulmariae Zaugolnova et al. 2009 (варианты: Alnus incana, Carex loliacea).
Acc. Bistorto majoris-Piceetum obovatae Mar-tynenko 2009 prov.
Субаге. B. m.-P. o. equisetetosum sylvatici So-lomeshch et al. 2009 prov (варианты: typica, Caltha palustris)
Субаге. B. m.-P. o. aconogonietosum alpini Mar-tynenko 2009 prov.
Acc. Adenophoro lilifoliae-Piceetum obovatae Martynenko 2009 prov.
Acc. Melico-Piceetum abietis (Volegova, 2008) sensu auct., non К.-Lund 1981 (pseudonym).
Подтоюз ?
Зaпaдноcибирcкие таежные вытокотравные темнохвойные леca.
Acc. Linnaeo borealis-Abietetum sibiricae Lash-chinskiy et Korolyuk 2015.
Acc. Scutellario galericulatae-Piceetum obova-tae Lashchinskiy et Pisarenko 2016.
Acc. Rubo arctici-Abietetum sibiricae Ermakov et Makhatkov 2011 (варианты: typica, Betulapube-scens, Viola palustris).
Союз Pino sibiricae-Abietion sibiricae Erma-kov in Ermakov et Lapshina 2013 (таблица, стнтак-тон 52-55).
Д и аг ноcтичеcкая комбинация видов: Vaccinium myrtillus (dom.), V. vitis-idaea (dom.), V. uliginosum, Ledum palustre, Carex globula-ris, C. iljinii, Pleurozium schreberi, Hylocomium splen-dens, Polytrichum commune, Sphagnum capillifolium, S. girgensohnii.
Союз включает таежные кустарничково-зеле-номошные темнохвойные леca, формирyющиеcя на влажных холодных почвах водоразделов, речных долин стверной и cредней тайги Западно-Си-бирстой равнины. Однако тообщества тоюза по долинам рек проникают и в пределы южно-таежной
подзоны. Детальная характеристика союза дана в работах (Ermakov, Makhatkov 2011; Ermakov, Lapshina, 2013).
Асс. Pino sibiricae-Abietetum sibiricae Ermakov et Makhatkov 2011.
Асс. Ledo palustris-Abietetum sibiricae Ermakov et Lapshina 2013.
Асс. Rubo chamemori-Piceetum abietis (Vo-legova, 2008) sensu auct., non К.-Lund 1962 (pseudonym).
Асс. Eu-Piceetum abietis (Volegova, 2008) sensu auct., non (Cajander 1921) К.-Lund 1962 (pseudonym).
Союз Carici digitatae-Piceion obovatae all. nov.
hoc loco (таблица, синтаксон 45-50).
Номенклатурный тип (holotypus) — асс. Equiseto scirpoidis-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2004 (Martynenko, Zhigunova, 2004: 36).
Диагностические виды: Adonis sibirica, Campanula rotundifolia, Cardamine trifida, Carex alba, C. digitata, Chamaecytisus ruthenicus, Cortusa mathioli, Cypripedium guttatum, Equisetum scirpoides, Gymnocarpium robertianum, Moehringia lateriflora, Saussurea controversa, Seseli krylovii, Rhizomatopteris montana, Tephroseris integrifolia, Vicia cracca, Zigade-nus sibiricus.
По результатам проведенного количественного анализа сообщества асс. Equiseto scirpoidis-Piceetum obovatae Martynenko et al. 2007, ранее относимые в союз Piceion excelsae (подсоюз Atrageno-Piceenion obovatae), выделились в отдельную ветвь дендрограммы на высоком иерархическом уровне (рис. 1), а также в отдельную группу в пространстве двух главных осей DCA ордина-ции (рис. 2). Их своеобразие обусловлено присутствием во флористически богатых сообществах данной ассоциации большой группы умеренно засухоустойчивых, теплолюбивых видов (Adonis sibirica, Campanula rotundifolia, Carex alba, C. digi-tata, Chamaecytisus ruthenicus, Saussurea controversa, Seseli krylovii, Tephroseris integrifolia, Vicia cracca, Zigadenus sibiricus), индицирующих экологические условия, которые существенно отличаются по режиму увлажнения от остальных ассоциаций таежных темнохвойных лесов Южного Урала. В асс. Equiseto scirpoidis-Piceetum obovatae отсутствуют или единично с низкими показателями постоянства встречаются высокотравные виды (диагностические для союза Aconito rubicundi-Abietion sibiricae). Эти специфичные эколого-флористические признаки стали обоснованием нового союза Carici digitatae-Piceion obovatae all. nov. hoc loco. Номенклатурным типом (holotypus) является единственная асс. Equiseto scirpoidis-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2004, в которой в настоящее время выделены 2 субассоциации и 5 вариантов.
Асс. Equiseto scirpoidis-Piceetum obovatae
Martynenko et Zhigunova 2004.
Субасс. E. s.-P. o. diplazietosum sibiricae Marty-nenko et Zhigunova 2004.
Субасс. E. s.-P. o. galietosum borealis Martynenko et Zhigunova 2004 (варианты: typica, Ceras-tium uralense, Larix sukaczowii, Pinus sylvestris, Vaccinium vitis-idaea).
Союз Vaccinio myrtilli-Piceion obovatae all. prov. (таблица, синтаксоны 43, 44).
Диагностические виды союза = диагностические виды порядка.
В предварительно предлагаемый новый союз входят еловые (Picea obovata) с участием пихты
(Abies sibirica) флористически бедные кустар-ничково-зеленомошные леса, формирующиеся на слабо развитых кислых почвах на склонах гор центрально-возвышенной части Южного Урала. Отличительная черта сообществ — отсутствие диагностических видов всех союзов, входящих в порядок Piceo obovatae-Pinetalia sibiricae, а также своих специфичных видов растений.
Ранее данные южноуральские сообщества включались в асс. Linnaeo-Piceetum abietis (Caj.) K.-Lund 1962 в ранге особой субасс. L. b.-P. a. abietetosum sibiricae Martynenko et al. 2008 (под-союз Eu-Piceenion K.-Lund 1981, союз Piceion ex-celsae, порядок Piceetalia excelsae). В настоящей работе, в связи с размещением данных лесов в порядке Piceo obovatae-Pinetalia sibiricae, они описаны в ранге отдельной новой асс. Vaccinio myr-tilli-Piceetum obovatae.
Асс. Vaccinio myrtilli-Piceetum obovatae ass.
nov. hoc loco.
Syn.: Linnaeo borealis-Piceetum abietis (Martynenko, 2008) sensu auct., non (Caj. 1921) K.-Lund 1967 (pseudonym).
Диагностическая комбинация видов включает сочетание видов класса Vaccinio-Picee-tea и порядка Piceo obovatae-Pinetalia sibiricae (Picea obovata, Abies sibirica, Sorbus sibirica, Lin-naea borealis, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Hy-locomium splendens, Pleurozium schreberi) при отсутствии или незначительной роли (постоянство I, II классов) видов других союзов порядка Piceo obovatae-Pinetalia sibiricae.
Номенклатурный тип (holotypus) — Martynenko et al., 2008: 444, оп. 13, табл. 73.
Сообщества данной ассоциации описаны в центрально-возвышенной части Южно-Уральского региона на слаборазвитых, дренированных, бедных азотом, кислых почвах.
Это бедные во флористическом отношении, низкопродуктивные елово-пихтовые и сосново-еловые леса с мощным покровом мхов и доминированием в травяно-кустарничковом ярусе таежных кустарничков и бореального мелкотравья.
В ассоциаци 2 варианта: typica и Pinus syl-vestris.
Союз ?
Асс. Carici macrourae-Abietetum sibiricae Ermakov et Lapshina 2013 (таблица, синтаксон 51).
Сообщества ассоциации — зональные южнотаежные кедрово-пихтовые осочково-зеленомош-ные леса, занимающие прогреваемые и влажные местообитания на хорошо дренированных участках плоских грив водоразделов Западно-Сибирской равнины. Отличительная их особенность — абсолютное доминирование в травяном ярусе Carex macroura и отсутствие гигро-мезофильных видов союзов Aconito rubicundi-Abietion sibiricae и Pino sibiricae-Abietion sibiricae, распространенных также на Западно-Сибирской равнине. В настоящее время недостаточно первичных данных (только 7 описаний) для того, чтобы уверенно определить положение данной ассоциации в системе союзов.
Новые концептуальные изменения в существующей системе классификации темнохвой-ных лесов основаны на представленииях о зональности и географической секторности лесного покрова крупного региона Зпадного Приура-лья, Южного Урала, Западной Сибири и Алтая. Оба класса — Asaro europaei-Abietetea sibiricae
и Vaccinio-Piceetea — характеризуют различные зональные (поясно-зональные) категории — суб-неморальные темнохвойные и таежные темнохвой-ные леса. Несмотря на ряд переходных признаков и синтаксонов, они различаются по составу флоры, спектрам жизненных форм растений и важными особенностям структурно-фитоценотической организации. В настоящее время их подзональные и региональные флористические особенности нашли отражение на уровне союзов.
В отношении ареала урало-сибирских таежных темнохвойных лесов класса Vaccinio-Piceetea (порядка Piceo obovatae-Pinetalia sibiricae), преимущественно связанных с континентальным климатом, имеется достаточная определенность. В западно-предуральской части ареала они граничат с европейскими сообществами порядка Piceetalia excelsae, а в восточной (на востоке Сибири) с дальневосточными таежными лесами порядка Abieti veitchii-Piceetalia jezoensis.
Ареал класса Asaro europaei-Abietetea sibiricae еще не установлен окончательно, поскольку не проведен основательный сравнительный синтаксоно-мический анализ сообществ этого класса с аналогичными лесами с доминированием европейских и эвксинских холодоустойчивых и умеренно холодоустойчивых хвойных видов (в частности Picea abies, P. orientalis, Abies alba, A. nordmanniana). Суб-неморальные темнохвойные леса из Picea abies формируют особую подзону на Среднерусской равнине Восточной Европы, где они включаются в географически обширную асс. Rhodobryo-Piceetum abietis Korotkov 1986 (союз Querco-Tilion Solomeshch et Laivins ex Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015) класса Carpino-Fage-tea sylvaticae. Далее в Центральной Европе горные темнохвойные (Picea abies, частично Abies alba) леса Альп и Карпат включаются в порядок Athyrio-Piceetalia abietis, который традиционно относится к классу Vaccinio-Piceetea, несмотря на крайне редуцированный состав диагностических видов последнего класса (за исключением доминанта — ели европейской). На севере Анатолии и Кавказе (эвксинской провинции) представлены субнеморальные темнохвойные леса порядка Abieti nordmannianae-Piceetalia orientalis.
В ценофлоре этих лесов высокую константность имеют многочисленные неморальные виды (Actaea spicata, Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Brachypodium sylvaticum, Daphne mezereum, Dryopter-isfilix-mas, Festuca altissima, F. gigantea, Galium odora-tum, Geranium robertianum, Sanicula europaea, Stachys sylvatica, Viburnum opulus, Viola mirabilis и др.) и рассмотренные выше виды собственно темнохвой-ных лесов (Athyrium filix-femina, Dryopteris expansa, D. carthusiana, D. assimilis, D. dilatata, Diplazium sibiri-cum, Gymnocarpium dryopteris, G. robertianum, Oxalis acetosella, Phegopteris connectilis). Эти признаки суб-неморальных темнохвойных сообществ противоречат пониманию бореального (таежного) типа лесов и свидетельствуют, по нашему мнению, о невозможности включения порядка Athyrio-Piceetalia в систему класса Vaccinio-Piceetea, что, тем не менее, является фактом в опубликованной «Растительности Европы ...» (Mucina et al., 2016). Очевидно, что возможность размещения этих сообществ, а также восточноевропейских лесов асс. Rhodobryo-Picee-tum abietis (в настоящее время находящихся в классе Carpino-Fagetea sylvaticae) в евросибирский класс Asaro europaei-Abietetea sibiricae вполне реальна и требует детального синтаксономического анализа.
Aналогичная проблема cущеcтвует и в отношении эв^и^^го порядка cубнеморальных темнохвойных летов — Abieti nordmannianae-Piceetalia orientalis Coban et Willner 2019 (Coban, Willner, 2019), который также включен в клате Vaccinio-Piceetea без вежих на то остований. В целом же, cбаланcированное шчетание флориcтичеcких, фи-зиономичежих (cтруктурно-фитоценотичеcких) и экологичежих признаков растительных тооб-ществ позволяет более гибко отражать на разных уровнях иерархии важные естественные признаки растительности и опужит более эффективному ж-пользованию шздаваемых cинтакcономичеcких ^стем при решении как фундаментальных научных проблем, так и прикладных задач рационального ^пользования растительности и тохранения ее разнообразия.
Заключение
Разработанная в последние 10 лет новая концепция клаccификации темнохвойных летов Западного Приуралья, Южного Урала, Западно-Сибиржой равнины и Aлтае-Саянcкой горной области ошо-вана на представленииях об иерархии ш^акто-нов новых крупных подзональных и cекторно-гео-графичежих категорий лешого покрова. Прежде вгего, это каcаетcя клагеа Asaro europaei-Abietetea sibiricae, характеризующего отобый подзональ-ный тип растительности — cубнеморальных темнохвойных летов и имеющего в настоящее время установленный ареал от западных предгорий Южного Урала до юга Прибайкалья. Опжание данного кла^а cпоcобcтвовало во многом разрешению одной из проблем cинтакcономии лешой растительности, заключавшежя в том, что южноcибирcкие cубнеморальные темнохвойные леcа по «чисто фло-рист^е^ому» критерию (в ошовном за cчет вышкою постоянства неморальных видов травяного яруcа) отно^ли к кла^у Carpino-Fagetea sylvaticae, но абтолютное доминирование бореальных видов в древешом яруге противоречило неморальной природе этих летов в целом. Проведенный cрав-нительный cинтакcономичеcкий анализ позволил разработать ^стему диагноcтичеcких признаков кла^а Asaro europaei-Abietetea sibiricae на о^ нове разумного точетания флориcтичеcких и фи-зиономичежих критериев и продемонстрировать значимые его отличия как от неморальных летов Carpino-Fagetea sylvaticae, так и от бореальных летов Vaccinio-Piceetea. Данный клате нашел признание у европежких фитоценологов (Mucina et al., 2016). Очевидно, что на этом история его становления не заканчивается, так как cубнеморальные темнохвойные леcа характерны для Центральной и Восточной Европы, Кавказа, Северной AraTO-лии, где также cущеcтвует cинтакcономичеcкая дилемма c их отнегением к кланам Vaccinio-Piceetea или Carpino-Fagetea sylvaticae.
Представленная в настоящей статье концепция клаccификации таежных темнохвойных летов ошована на признании необходимости отражения в иерархичежой cиcтеме cекторно-географичеcких (биоклиматичеcких) закономерноcтей их формирования. Предложенная концепция урало-отбир-cкого порядка Piceo obovatae-Pinetalia sibiricae cвязывает в единый ряд географиче^ого замещения cубатлантичеcкие европейcкие таежные темнохвойные леcа, континентальные леcа порядка Piceo obovatae-Pinetalia sibiricae и cубпацифиче-жие дальневоcточные таежные темнохвойные леcа порядка Abieti-Piceetalia yezoensis. Вге 3 порядка
имеют как четкие индивидуальные эколого-фло-ристические диагностические признаки, так и важную флористическую общность, отличающую все таежные темнохвойные леса Северной Евразии от таежных светлохвойных лесов в пределах единого класса Vaccinio-Piceetea. Эта флористическая общность в новой концепции классификации нашла отражение в выделении особого подкласса таежных темнохвойных лесов Piceenalia excelsae-
obovatae Ermakov 2013.
* * *
Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 22-24-00527, https://rscf.ru/project/22-24-00527/.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Anenkhonov O. A., Chytry M. 1998. Syntaxonomy of vegetation of the Svyatoi Nos Peninsula, Lake Baikal. 2. Forest and krummholz in comparison with other regions of North Buryatia // Folia Geobotanica. Vol. 32. Iss. 1. P. 31-75. https://doi.org/10.1007/BF02914929. [Baisheva et al.] Баишева Э. З., Мартыненко В. Б., Широких П. С. 2015. Мохообразные лесных экосистем Республики Башкортостан. Уфа. 352 с. [Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с. Coban S., Willner W. 2019. Numerical classification of the forest vegetation in the Western Euxine Region of Turkey // Phytocoenologia. Vol. 49. N 1. P. 71-106. https://doi.org/10.1127/phyto/2018/0274. [Ermakov] Ермаков Н. Б. 1995. Классификация сибирских горных субнеморальных мелколиственно-тем-нохвойных и липовых лесов // Ботанические жхле-дования Сибири и Казахстана. Барнаул. С. 30-91. (Сб. науч. статей Гербария Алтайского ун-та). [Ermakov] Ермаков Н. Б. 2003. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск. 232 с.
[Ermakov] ЕрмаковН. Б. 2013. Синтаксоны темнохвойно-таежных лесов с хребта Кузнецкий Алатау (южная Сибирь) // Вестн. Новосибирского гос. ун-та. Сер. Биология, клинич. медицина. Т. 11. Вып. 1. С. 83-90. https://doi.org/10.14498/vsgtu1163. [Ermakov, Lapshina] Ермаков Н. Б., Лапшина Е. Д. 2013. Синтаксоны темнохвойных лесов из южной тайги Западно-Сибирской равнины // Вестн. Новосибирского гос. ун-та. Сер. Биология, клинич. медицина. Т. 11. Вып. 1. С. 75-82. https://elibrary.ru/item. asp?id=19529564. Ermakov N., Makhatkov. I. 2011. Classification of northern boreal dark coniferous forests of the West Siberian Plain // Plant Biosystems. Vol. 145. P. 199-207. https:// doi.org/10.1080/11263504.2011.602734. Ermakov N., DringJ., Rorwell J. 2000. Classification of Continental Hemiboreal Forests of North Asia // Braun-Blanquetia. Camerino. Vol. 28. 131 p. Hill M. O. 1979. DECORANA and TWINSPAN, for Ordination and Classification of Multivariate Species Data: A New Edition, Together with Supporting Programs, in FORTRAN 77. Huntington. 58 p. Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V, Baisheva E. Z, Bardunov L. V, Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G, Boychuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V, Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G, Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Маksimov А. I., Ma-matkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Nap-reenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01. [Kleopov] Клеопов Ю. Д. 1941. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части
СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 1. М.; Л. С. 183-257.
[Kleopov] Клеопов Ю. Д. 1990. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР Киев. 352 с.
[Korotkov] Коротков К. О. 1991. Леса Валдая. М. 160 с.
[Lashchinskiy, Korolyuk] Лащинский Н. Н., Королюк А. Ю.
2015. Синтаксономия темнохвойных зональных лесов южной тайги Западно-Сибирской равнины и гумидных низкогорий Алтае-Саянской горной области // Растительность России. № 26. С. 85-107. https://doi.org/10.31111/vegrus/2015.26.85.
[Lashchinskiy, Korolyuk] Лащинский Н. Н., Королюк А. Ю.
2016. К синтаксономии темнохвойных лесов южной тайги Западно-Сибирской равнины // Растительный мир Азиатской России. Т. 22. № 2. С. 44-55. http://www.izdatgeo.ru.
[Lashchinskiy, Pisarenko] Лащинский Н. Н., Писарен-ко О. Ю. 2016. Темнохвойные леса Западно-Сибирской равнины на южном пределе распространения // Растительность России. № 28. С. 89-107. https://doi. org/10.31111/vegrus/2016.28.89.
[Martynenko] Мартыненко В. Б. 2009. Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны: Дис. ... д-ра. биол. наук. Уфа. 495 с.
[Martynenko, Zhigunova] Мартыненко В. Б., Жигуно-ва С. Н. 2004. Леса Уфимского плато. Класс Vaccinio-Piceetea // Растительность России. № 6. С. 35-53. https://doi.org/10.31111/vegrus/2004.06.35.
[Martynenko et al.] Мартыненко В. Б., Соломещ А. И., Жирнова Т. В. 2003. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа. 203 с.
[Martynenko et al.] Мартыненко В. Б, Ямалов С. М, Жи-гунов О. Ю, Филинов A. A. 2005. Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш». Уфа. 272 с.
[Martynenko et al.] Мартыненко В. Б., Жигунова С. Н., Соломещ А. И. 2007. Синтаксономия водоохранно-защитных лесов Уфимского плато // Водоохран-но-защитные леса Уфимского плато: экология, син-таксономия и природоохранная значимость. Уфа. С. 166-229.
[Martynenko et al.] Мартыненко В. Б., Широких П. С., Мулдашев A. A. 2008. Синтаксономия лесной растительности // Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника. Уфа. С. 124-240.
[Morozova] Морозова О. В. 2016. Леса широколиственно-хвойной зоны Европейской России (синтаксономи-ческий обзор) // Разнообразие и классификация растительности. Ялта. С. 118-125. (Тр. гос. Никитского Ботанического сада. Т. 143.). https://cyberleninka. ru/article/n/lesa-shirokolistvenno-hvoynoy-zony-evropeyskoy-rossii-sintaksonomicheskiy-obzor/viewer.
[Morozova et al.] Морозова О. В., Семенищенков Ю. А., Тихонова Е. В., Беляева Н. Г., Кожевникова М. В., Чер-ненькова Т. В. 2017. Неморальные ельники Европейской России // Растительность России. № 31. С. 3358. https://doi.org/10.31111/vegrus/2017.31.33.
Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iaku-shenko D., Pallas J, Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J, Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C, Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // App. Veg. Sci. Vol. 19. (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi. org/10.1111/avsc.12257.
[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2012. Экологические варианты неморальнотравных ельников на юге подтаежной подзоны (Смоленская область) // Науч. ведомости Белгородского гос. ун-та. Сер. Естественные науки. Т. 128. № 9. Вып. 19. С. 22-30. https://elibrary.ru/item.asp?id=17952326.
[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2016. Эко-лого-флористическая классификация как основа
ботанико-географического районирования и охраны лесной растительности бассейна Верхнего Днепра (в пределах Российской Федерации): Дис. ... д-ра. биол. наук. Уфа. 558 с.
[Shirokikh et al.] Широких П. С., Султангареева Л. А., Мартыненко В. Б. 2010. Лесная растительность // Флора и растительность Национального парка «Башкирия» (синтаксономия, антропогенная динамика, экологическое зонирование). Уфа. С. 85-91.
[Sochava] Сочава В. Б. 1979. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск. 189 с.
Theurillat J.-P.^ Willner W., Fernandez-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International code of phytosociological nomenclature. 4rd ed. // App. Veg. Sci. Vol. 24. N 2. P. 1-62. https://doi.org/10.1111/avsc.12491.
[Tolmachyev] Толмачев А. И. 1954. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. Л. 155 с.
[Volegova] Волегова Е. А. 2008. Эколого-флористиче-ская классификация лесов Среднего Приобья // Сб. научн. тр. биологич. ф-та Сургутского гос. ун-та. Вып. 5. Сургут. С. 71-83.
Westhoff V, Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. R. H. Whittaker. The Hague. P. 287-399. https:// doi.org/10.1007/978-94-009-9183-5.
Willner W., Solomeshch A., Carni A., Bergmeir E., Erma-kov N., Mucina L. 2016. Description and validation of some European forest syntaxa a supplement to the Euro VegCheklist // Hacquetia. Vol. 15. Iss. 1. P. 15-25. https://ojs.zrc-sazu.si/hacquetia/article/view/4263/3968.
[Zaugolnova et al.] Заугольнова Л. Б., Смирнова О. В., Браславская Т. Ю., Дегтева С. В., Проказина Т. С., Луговая Д. Л. 2009. Высокотравные таежные леса восточной части Европейской России // Растительность России. № 15. С. 3-26. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2009.15.3.
Получено 14 мая 2021 г. Подписано к печати 10 августа 2022 г.
Summary
Classification of dark coniferous forests of the Eastern part of Europe, Southern Urals and Western Siberia was performed using data set of 55 low-rank syntaxa (association, subassociation and variant), results of cluster analysis (Ward method, Euclidian distance) and DCA ordination (Fig. 1, 2). The synoptic table of dark coniferous forests syntaxa (Table) was developed and clarification of their diagnostic features was made. In accordance with the "Vegetation of Europe ...." (Mucina et al., 2016), the entire diversity of the higher units of the dark coniferous forests was classified into two classes, two orders and eight alliances. At the highest hierarchical level, two classes were clearly distinguished — the Asaro europaei-Abietetea sibiricae Ermakov et al. in Willner et al. 2016 and Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br. Bl. et al. 1939. The class Asaro europaei-Abietetea sibiricae includes subnemoral dark coniferous forests occurring in southern part of forest zone in the Southern Urals and Western Siberia. These forests combine some important features of boreal and nemoral vegetation in the phytocoenotic structure (physiognomy) and floristic composition. Therefore, the diagnosis of the class Asaro europaei-Abietetea sibiricae is based on a combination of the following criteria. 1. The absolute predominance of cold-resistant boreal tree species (Picea obovata, Pinus sibirica, Abies sibirica) in the higher layer makes it impossible to assign them to the higher units of nemoral vegetation and fundamentally distinguishes them from the class Carpino-Fagetea sylvaticae Jakucs ex Passarge 1968. 2. The high constancy values of widespread Eurasian shade-tolerant
species associated dominantly with dark coniferous forests: Dryopteris expansa, D. carthusiana, D. assimilis, D. dilatata, Phegopteris connectilis, Diplazium sibiricum, Gymnocarpium dryopteris, G. robertianum, Athyrium fi-lix-femina, Oxalis acetosella, widespread European-Siberian nemoral species: Daphne mezereum, Dryopteris filix-mas, Viburnum opulus, Stachys sylvatica, Galium odoratum, Geranium robertianum, Festuca altissima, Asarum europaeum, Actaea spicata, Brachypodium syl-vaticum, Aegopodium podagraria, Viola mirabilis, Sanicula europaea, Festuca gigantea, as well as nemoral species with narrower ranges located in southern Siberia: Osmorhiza aristata, Anemonoides altaica, Co-rydalis bracteata, Erythronium sibiricum, Anemonoides caerulea, Myosotis krylovii, Euphorbia pilosa and European species with eastern boundaries of ranges running in the southern Urals: Ulmus glabra, Pulmonaria obscura, Polygonatum multiflorum, Cicerbita uralensis, Geum urbanum, Carex pilosa, Euonymus verrucosa. All these species were included in diagnostic combination of the Asaro europaei-Abietetea sibiricae. 4. Absence or rare occurrence of typical boreal species (characteristic of the class Vaccinio-Piceetea) in the shrub and ground layers.
Currently, the class Asaro europaei-Abietetea sibiricae is represented by one order Abietetalia sibiricae Ermakov 2006, since the analysis of the possibility of including the Central European sub-nemoral dark coniferous forests of the order Athyrio-Piceetalia abietis, close to them dark coniferous forests of Eastern Europe and Euxinian forests of the Abieti nord-mannianae-Piceetalia orientalis Coban et Willner 2019 has not yet been analyzed.
Synopsis of the Asaro europaei-Abietetea sibi-ricae.
Cl. Asaro europaei-Abietetea sibiricae Ermakov, Mucina et Zhitlukhina in Willner et al. 2016.
Ord. Abietetalia sibiricae Ermakov 2006.
All. Milio-Abietion sibiricae Zhitlukhina ex Er-makov et al. 2000.
Suball. Cruciato krylovii-Abietenion sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 2000.
Ass. Asaro europaei-Abietetum sibiricae Zhit-lukhina ex Ermakov et al. 2000.
Ass. Violo biflorae-Abietetum sibiricae Ermakov 2000.
Ass. Violo uniflorae-Abietetum sibiricae Erma-kov 2000.
Ass. Anemonoido baicalensis-Abietetum sibiricae Ermakov et Stepanov in Ermakov 1995.
Suball. Milio effusi-Abietenion sibiricae Erma-kov in Ermakov et al. 2000.
Ass. Cacalio hastatae-Abietetum sibiricae Er-makov 2000.
Ass. Geranio robertiani-Tilietum sibiricae Ermakov et Maskayev in Ermakov 1995.
Ass. Saussureo latifoliae-Abietetum sibiricae Ermakov 2013.
Ass. Filipendulo ulmariae-Abietetum sibiricae
Lashchinskiy 2009.
All. Filipendulo ulmariae-Populion tremulae Er-makov in Ermakov et al. 2000.
Ass. Dactylido glomeratae-Abietetum sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 2000.
Subass. D. g.-A. s. vicietosum sylvaticae Lash-chinskiy 2009.
Ass. Festuco giganteae-Populetum tremulae Er-makov 2000.
Ass. Geranio sylvatici-Populetum tremulae Er-
makov 2000.
Ass. Saussureo latifoliae-Populetum tremulae
Ermakov 2000.
Ass. Anemonoido jenisseensis-Populetum tremu-
lae Ermakov 1995.
Ass. Equiseto pratensis-Padetum Falinski ex Ermakov et al. 2000.
Ass. Matteuccio-Populetum tremulae Lashchin-skiy 2009.
All. Aconito septentrionalis-Piceion obovatae
Solomeshch et al. in Martynenko et al. 2008.
Suball. Tilio cordatae-Piceenion obovatae Mar-tynenko et al. 2008.
Ass. Brachypodio sylvaticae-Abietetum sibiri-cae Martynenko et al. 2007.
Ass. Violo collinae-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. 2005.
Ass. Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae Martynenko et al. 2007.
Ass. Carici rhizinae-Piceetum obovatae Solomeshch et al. 1993.
Ass. Frangulo alni-Piceetum obovatae Mar-tyenko et Zhigunova 2007.
Suball. Aconito septentrionalis-Piceenion obo-vatae Martynenko et al. 2008
Ass. Lathyro gmelinii-Laricetum sukaczewii Ish-birdin et al. 1996.
Ass. Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae So-lomeshch et al. ex Martynenko et al. 2008.
Ass. Asaro europaei-Piceetum obovatae Martynenko 2009 prov.
All. Carici macrourae-Abietion sibiricae Lash-chinskiy et Korolyuk 2016.
Ass. Caragano arborescentis-Piceetum obovatae Lashchinskiy et Pisarenko 2016.
Ass. Aegopodio padagrariae-Abietetum sibiri-cae Lashchinskiy et Korolyuk 2015.
Ass. Melico-Abietetum sibiricae Ermakov et Lapshina 2013.
In accordance with the concept proposed in the "Vegetation of Europe ..." (Mucina et al., 2016), all boreal dark coniferous forests of the eastern part of Europe, Southern Urals and Western Siberia were assigned to the class Vaccinio-Piceetea and order Piceo obova-tae-Pinetalia sibiricae Ermakov 2013. Diagnostic species of the order are Abies sibirica, Picea obovata, Pinus si-birica, Sorbus sibirica, Calamagrostis obtusata, Cerastium pauciflorum, Stellaria bungeana. The results of quantitative classification, ordination (Fig. 1, 2) and comparative syntaxonomic analysis of dark coniferous forests made it possible to correct the system of alliances.
Syntaxonomic synopsis of the order Piceo obova-tae-Pinetalia sibiricae Ermakov 2013.
All. Aconito rubicundi-Abietion sibiricae Anek-honov et Chytry 1998
Ass. Aconito septentrionalis-Piceetum obovatae Zaugolnova et Morozova in Zaugolnova et al. 2009
Ass. Bistorto majoris-Piceetum obovatae Mar-tynenko 2009 ass. nov. prov.
Ass. Adenophoro lilifoliae-Piceetum obovatae Martynenko 2009 ass. nov. prov.
Ass. Linnaeo borealis-Abietetum sibiricae Lash-chinskiy et Korolyuk 2015.
Ass. Scutellario galericulatae-Piceetum obovatae Lashchinskiy et Pisarenko 2016.
Ass. Rubo arctici-Abietetum sibiricae Ermakov et Makhatkov 2011.
All. Pino sibiricae-Abietion sibiricae Ermakov in Ermakov et Lapshina 2013.
Ass. Pino sibiricae-Abietetum sibiricae Ermakov et Makhatkov 2011.
Ass. Ledo palustris-Abietetum sibiricae Erma-kov et Lapshina 2013.
All. Carici digitatae-Piceion obovatae all. nov. (described in this paper). Diagnostic species:
Equisetum scirpoides, Chamaecytisus ruthenicus, Vicia cracca, Moehringia lateriflora, Cypripedium guttatum, Seseli krylovii, Campanula rotundifolia, Carex alba, C. digitata, Saussurea controversa, Gymnocarpium rober-tianum, Cortusa mathioli, Adonis sibirica, Cardamine trifida, Tephroseris integrifolia, Zigadenus sibiricus, Rhizomatopteris montana.
Ass. Equiseto scirpoidis-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2004.
All. Vaccinio myrtilli-Piceion obovatae all. nov. prov.
Ass. Vaccinio myrtilli-Piceetum obovatae ass. nov. (described in this paper)
The ass. Carici macrourae-Abietetum sibiricae
Ermakov et Lapshina 2013 can not be included in any existing alliances.
References
Anenkhonov O. A., Chytry M. 1998. Syntaxonomy of vegetation of the Svyatoi Nos Peninsula, Lake Baikal. 2. Forest and krummholz in comparison with other regions of North Buryatia. Folia Geobotanica. 32 (1): 31-75. https://doi.org/10.1007/BF02914929. Baisheva E. Z., Martynenko V. B., Shirokikh P. S. 2015. Mokhoobraznye lesnykh ekosistem Respubliki Bashkortostan [Bryophytes of forest ecosystems of Bashkortostan Republic]. Ufa. 352 p. (In Russian). Cherepanov S.K. 1995. Sosudustyye rasteniya Rossii i sopre-delnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent states (within the former USSR)]. St. Petersburg. 992 p. (In Russian). Coban S., Willner W. 2019. Numerical classification of the forest vegetation in the Western Euxine Region of Turkey. Phytocoenologia. 49(1): 71-106. https://doi. org/10.1127/phyto/2018/0274. Ermakov N. B. 1995. Klassifikatsiya sibirskikh gornykh subnemoralnykh melkolistvenno-temnokhvoynykh i lipovykh lesov. [Classification of Siberian mountain subnemoral small-leaved - dark coniferous and lime forests]. Botanicheskiye issledovaniya Sibiri i Kazakhstana. Sbornik nauchnykh statey Gerbariya Altayskogo univer-siteta. [Botanical studies of Siberia and Kazakhstan. Works of Herbarium of Altayskiy University]. Barnaul. P. 30-91. (In Russian). Ermakov N. B. 2003. Raznoobraziye borealnoy rastitel'nosti Severnoy Azii. Gemiborealnyye lesa. Klassifikatsyya i or-dinatsyya [Diversity of boreal vegetation of Northern Asia. Hemiboreal forests. Classification and ordination]. Novosibirsk. 232 p. (In Russian). Ermakov N. B. 2013. Sintaksony temnokhvoyno-tayozh-nykh lesov s khrebta Kuznetskiy Alatau (yuzhnaya Sibir) [Syntaxa of dark coniferous forests from the Kuznetskiy Alatau mountain ridge (Southern Siberia)]. Vestnik Novosibirskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya Bioogiya, klinicheskaya meditsyna. 11 (1): 83-90. (In Russian). https://doi.org/10.14498/vsgtu1163. Ermakov N. B., Lapshina E. D. 2013. Sintaksony temnok-hvoynykh lesov iz yuzhnoy taygi Zapadno-Sibirskoy ravniny [Syntaxa dark coniferous forests from southern taiga of West-Siberian Plain]. Vestnik Novosibirs-kogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya Bioogiya, klinicheskaya meditsyna. 11 (1): 75-82. (In Russian). https://elibrary.ru/item.asp?id=19529564. Ermakov N., Makhatkov. I. 2011. Classification of northern boreal dark coniferous forests of the West Siberian Plain. Plant Biosystems. 145: 199-207. https://doi.org/ 10.1080/11263504.2011.602734. Ermakov N., Dring J., Rorwell J. 2000. Classification of Continental Hemiboreal Forests of North Asia. Braun-Blanquetia. Camerino. 28. 131 p. Hill M. O. 1979. DECORANA and TWINSPAN, for Ordination and Classification of Multivariate Species Data: A New Edition, Together with Supporting Programs, in FORTRAN 77. Huntington. 58 p. Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G.,
Boychuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V, Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kan-nukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kur-batova L. E., MRksimov А. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Pop-ova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa. 15: 1-130. https://doi. org/10.15298/arctoa.15.01.
Kleopov Yu. D. 1941. Osnovnye cherty razvitiya flory shi-rokolistvennykh lesov Evropeyskoy chasti SSSR. [The main features of evolution of broad-leaved forests flora of European part of the USSR]. Materialypo istoriiflory i rastitelnosti SSSR. Vyp. 1. [Materials on the history of flora and vegetation of the USSR. Iss. 1]. Moscow; Leningrad. P. 183-257. (In Russian).
Kleopov Yu. D. 1990. Analiz flory shirokolistvennykh lesov evropeyskoy chasti SSSR [Floristic analysis of broad-leaved forests of European part of the USSR]. Kiev. 352 p. (In Russian).
Korotkov K. O. 1991. Lesa Valdaya [Forests of Valday]. Moscow 160 p. (In Russian).
Lashchinskiy N. N., Korolyuk A. Yu. 2015. Syntaxonomy of zonal dark coniferous forests of southern taiga of the West-Siberian Plain and humid low-mountains of the Altai-Sayan mountain region. Rastitel'nost' Rossii. 26: 85-107. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ve-grus/2015.26.85.
Lashchinskiy N. N., Korolyuk A. Yu. 2016. K sintaksonomii temnokhvoynykh lesov yuzhnoy taygi Zapadno-Sibirs-koy ravniny [On syntaxonomy of dark coniferous forests of southern taiga of West Siberian Plain]. Rastitelniy mir Asiatskoy Rossii. 22(2): 44-55. (In Russian).
Lashchinskiy N. N., Pisarenko O. Yu. 2016. Dark coniferous forests of West-Siberian Plain on their southern limit. Rastitel'nost' Rossii. 28: 89-107. (In Russian). https:// doi.org/10.31111/vegrus/2016.28.89.
Martynenko V. B. 2009. Sintaksonomiya lesov Yuzhnogo Ura-la kak teoreticheskaya osnova razvitiya sistemy ikh okhra-ny: Dis. dokt. biol. nauk [Syntaxonomy of forests of the Southern Urals as a theoretical basis for development of their protection system: Dis. dokt. biol. sci.]. Ufa. 495 p. (In Russian).
Martynenko V. B., Zhigunova S. N. 2004. Forests of the Ufimskoye Plateau. Class Vaccinio-Piceetea. Rastitel'nost' Rossii. 6: 35-53. (In Russian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2004.06.35.
Martynenko V. B., Solomeshch A. I., Zhirnova T. V. 2003. Lesa Bashkirskogo gosudarstvennogo prirodnogo za-povednika: sintaksonomiya i pripodookhrannaya znachi-most [Forests of Bashkirian State Nature Reserve: syn-taxonomy and nature conservation significance]. Ufa. 203 p. (In Russian).
Martynenko V. B., Yamalov S. M., Zhigunov O. Yu., Filinov A. A. 2005. Rastitelnostgosudarstvennogo prirodnogo za-povednika "Shulgan-Tash" [Vegetation of State Nature Reserve "Shulgan-Tash"]. Ufa. 272 p. (In Russian).
Martynenko V. B. Zhigunova S. N., Solomeshch A. I. 2007. Sintaksonomiya vodookhranno-zashchitnykh lesov Ufimskogo plato [Syntaxonomy of water protection forests of the Ufimskoye Plateau]. Vodookhranno-zashchi-tnyye lesa Ufimskogo plato: ekologiya, sintaksonomiya i prirodookhrannaya znachimost. [Water protection forests of the Ufimskoye Plateau: ecology, syntaxonomy and nature conservation significance]. Ufa. P. 166-229. ( In Russian).
Martynenko V. B., Shirikikh P. S., Muldashev A. A. 2008. Sintaksonomiya lesnoy rastitelnosti. [Syntaxonomy of forest vegetation]. Flora i rastitelnost Yuzhno-Uralskogo gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika. [Flora and vegetation of South Urals State Nature Reserve]. Ufa. P. 124-240. (In Russian).
Morozova O. V. 2016. Lesa shirokolistvenno-khvoynoy zony Evropeyskoy Rossii (sintaksonomicheskiy obzor) [Forests of broad-leaved — coniferous zone of European Russia (syntaxonomic review)]. Raznoobrazie i klassi-fikatsiya rastitelnosti. Sbornik nauchnykh trudov Gosudarstvennogo Nikitskogo Botanicheskogo cada. T. 143.
[Diversity and classification of vegetation. Works of the State Nikita Botanical Gardens. Vol. 143]. Yalta. P. 118125. (In Russian). https://cyberleninka.ru/article/n/ lesa-shirokolistvenno-hvoynoy-zony-evropeyskoy-ros-sii-sintaksonomicheskiy-obzor/viewer.
Morozova O. V., Semenishchenkov Yu. A., Tikhonova E. V., Belyaeva N. G., Kozhevnikova M. V., Chernenkova T. V. 2017. Nemoral spruce forests of European Russia. Rastitel'nost' Rossii. 31: 33-58. (In Russian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2017.31.33.
Mucina L., Bültmann ^H., DierEen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Deng-ler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Piet-ro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Di-mopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19 (Suppl. 1): 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.
Semenishchenkov Yu. A. 2012. Ekologicheskiye varianty nemoralnotravnykh elnikov na yuge podtayozhnoy podzony (Smolenskaya oblast) [Ecological variants of nemoral-herb spruce forests in the south of sub-taiga subzone (Smolenskaya region)]. Nauchnyye vedomosti Belgorodskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya Yestestvennyye nauki. 128, 9(19): 22-30. (In Russian). https://elibrary.ru/item.asp?id=17952326.
Semenishchenkov Yu. A. 2016. Ecologo-floristicheskaya klassifikatsyya kak osnova botaniko-geograficheskogo raionirovaniya i okhrany lesnoy rastitelnosti basseyna Verkhnego Dnepra (v predelakh Rossiyskoy Federatsii: Dis. dokt. biol. nauk [Ecological-floristic classification as a basis for plant-geographical zonation and forest vegetation protection of Upper Dnepr (in Russian Federation): Dis. dokt. biol. sci.]. Ufa. 558 p. (In Russian).
Shirokikh P. S., Sultangareyeva L. A., Martynenko V. B. 2010. Lesnaya rastitelnost. [Forest vegetation]. Flora i rastitelnost Natsyonalnogo parka "Bashkiria" (sintaksonomiya, antropogennaya dinamika, ekologicheskoye zoni-rovaniye). [Flora and vegetation of "Bashkiria" National Park (syntaxonomy, anthropogenic dynamic, ecological zonation)]. Ufa. P. 85-91. (In Russian).
Sochava V. B. 1979. Rastitelny pokrov na tematicheskikh kar-takh [Vegetation cover in thematic maps]. Novosibirsk. 189 p. (In Russian).
Theurillat J.-P, Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International code of phytosociological nomenclature. 4th ed. Applied Vegetation Science. 24(2): 1-62. https://doi.org/10.1111/avsc.12491.
Tolmachyev A. I. 1954. K istorii vozniknoveniya i razvitiya temnokhvoynoy taygi [On the history of the origin and development of the dark coniferous taiga]. Leningrad. 155 p. (In Russian).
Volegova E. A. 2008. Ekologo-floristicheskaya klassifikatsiya lesov Srednego Priob'ya [Ecological-floristic classification of forests of the Middle Priob'ye]. Sbornik nauchnykh trudov biologicheskogo fakulteta Surgutskogo gosudarstvennogo universiteta. Vyp. 5. [Works of Biological Faculty of Surgutskiy State University. Iss. 5]. Surgut. P. 71-83. (In Russian).
Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach. Classification of plant communities. The Hague. P. 287-399. https://doi.org/10.1007/978-94-009-9183-5.
Willner W., Solomeshch A., Carni A., Bergmeir E., Ermakov N., Mucina L. 2016. Description and validation of some European forest syntaxa a supplement to the EuroVegCheklist. Hacquetia. 15 (1): 15-25. (In Russian). https://ojs.zrc-sazu.si/hacquetia/article/ view/4263/3968.
Zaugolnova L. B., Smirnova O. V., Braslavskaya T. Yu., Degteva S. V., Prokazina T. S., Lugovaya D. L. 2009. Tall-forb taiga forests of eastern part of European Russia. Rastitel'nost' Rossii. 15: 3-26. (In Russian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2009.15.3.
