CC BY
54
Михайлов Ю.Е.
ГОУ ВПО «Уральский государственный лесотехнический университет», Екатеринбург
ВЫСОКОГОРНО-ПРЕДГОРНЫЕ ДИЗЪЮНКЦИИ И ВЫСОТНО-ПОЯСНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ РАСЫ У ЖУКОВ-ЛИСТОЕДОВ (COLEOPTERA,
CHRYSOMELIDAE)
У эндемичного южноуральского жука-листоеда Chrysolina (Arctolina) poretzkyi Jcbs кроме предгорных обнаружены также высокогорные популяции. Высокогорно-предгорные разрывы ареалов показаны также у Cystocnemis discoidea Gebl., Chrysolina (Pleurosticha) gebleri L.Medv., Ch. (Taeniosticha) tuvensis L.Medv. и Ch. (Arctolina) cyanella Gebl. Обсуждаются морфологические и экологические различия их высотно-поясных экологических рас и пути их возникновения.
Ключевые слова: жук-листоед, морфологические и экологические различия.
Введение
В 2007-2008 гг. при изучении энтомофа-уны горных тундр хр. Нургуш и массива Ире-мель мною был обнаружен южноуральский эндемичный вид Chrysolina (Arctolina)poretzkyi Jacobson. Необычность этих находок в том, что не только типовое местонахождение [1] -д. Иргизлы в Бурзянском р-не Башкортостана, но и все известные до сих пор локалитеты этого вида [2] были сосредоточены в низкого-рьях и предгорьях Южного Урала, Предура-лья и Зауралья.
Высокогорные популяции Ch. poretzkyi встречаются на высотах от 1350 м над ур. моря в горно-тундровом поясе. В подгольцовом и горно-таежном поясах этот вид не обнаружен, но снова встречается в нижних поясах - горных остепненных лиственных лесах и горной лесостепи. То есть фактически у Ch. poretzkyi наблюдается разрыв в вертикальном распространении, т. к. для него нет подходящих биотопов в среднегорье.
Подобный разрыв получил название высокогорно-предгорного. Как и равнинно-горные (арктоальпийские и бореомонтанные), он относится к ледниковым дизъюнкциям [3]. Но при достаточно хорошей изученности равнинногорных разрывов, в том числе и у жуков-листо-едов [4], сведения о высокогорно-предгорных -весьма фрагментарны и больше известны у позвоночных.
Классическим можно считать пример певчего воробья (Paserella melodia) в районе залива Сан-Франциско [5], где обитают 4 подвида: три равнинных - на болотах у побережья, а горный - около пресных водоемов в горах. Там, где горные и болотные формы изолированы сухими равнинами, между ними есть четкие морфологические отличия, а в районах контакта - клинальная интер-
градация [5]. Среди птиц Алтае-Саянской горной страны есть целый ряд видов [3], чьи высокогорные формы связаны с горными тундрами, а предгорные - либо с водно-болотными биотопами, либо со скальными останцами, либо со степями и полупустынями.
У насекомых сведений о вертикально-поясных дизъюнкциях очень мало, и они никем до сих пор не обобщались. Куренцов [6] привел примеры трех видов дневных бабочек, которые в Забайкалье встречаются в степях, а в Восточной Сибири - в горных тундрах. Подобный пример представляет жук-листоед 5ЬвторЫу$ с1втвпЬх1 ,|сЬ8., который подразделяется на «западную» и «восточную» популяции, морфологически не
Таблица 1. Сравнительная характеристика равнинных и горных популяций ЕП:отозсвИз айоп1й1з (по Чикатунову [8])
Признаки Равнинные популяции Высокогорные популяции
Пищевая специализация олигофаги на крестоцветных (Brassicaceae) монофаги горицвета (Adonis spp., Ranunculaceae)
Активность имаго ранней весной (в период вегетации эфемеров) весь теплый период (июнь - август)
Диапауза в стадии куколки во всех стадиях
Степень поглощения УФ-излучения покровами личинок низкая в 40 раз больше, чем у личинок равнинных популяций
Размеры имаго крупнее мельче
Способность к полету нормальная отсутствует
Размах изменчивости жилкования крыльев до 20% 40-66%
различимые, но отличные экологически [7]. «Западная» форма (Юго-Восточный Алтай, ЮгоЗападная Тува и Северо-Западная Монголия) -высокогорная, горно-тундровая, а «восточная» (остальная Монголия, Забайкалье, Якутия, верх. Колымы) - среднегорная, лесостепная.
У рапсового листоеда (Entomoscelis adonidis Pall.) во всем евро-сибиро-среднеазиатском ареале высокогорная форма отмечена только на юге Средней Азии, где изолирована от равнинных лесными поясами среднегорий. Анализ различий между равнинными и горными популяциями (сведены здесь в табл. 1) провел Чикату-нов [8], который даже предположил наличие видов-двойников. Этому, однако, нет никаких доказательств: не обнаружено различий в строении гениталий и не проводилось также генетических исследований.
Все же у рапсового листоеда в горы заходит лишь небольшая часть его равнинного ареала. Тогда как в случае с Ch. poretzkyi наблюдается настоящая высокогорно-предгорная дизъюнкция, причем в пределах одной горной системы. Подобные примеры, обзор которых дается ниже, обнаружились еще у ряда видов листоедов.
Результаты
Chrysolina (Arctolina) poretzkyiJcbs.
Высокогорные популяции изолированы друг от друга и встречаются лишь на самых высоких вершинах Южного Урала, на тундровых плато у скальных останцов и горно-тундровых разнотравных лужайках. Питаются жуки
Рисунок 1. Размеры тела у предгорной (Челябинская обл.: д. Сухая Атя, Ильмены; Башкирия: Магинск) и высокогорной (массив Иремель, хр. Нургуш) форм Chrysolina poretzkyi. Светлые фигуры - самцы, темные - самки.
и личинки на лаготисе уральском (Lagotis uralensis (Scrophulariaceae)) - высокогорном эндемике Урала. Предгорную форму автору не удалось наблюдать в природе, и данные по экологии очень скудные. В типовом местонахождении (ныне в заповеднике «Шульган-Таш») жук был собран под камнями [1], а в других точках, наиболее вероятно, был приурочен к скально-горно-степным биотопам, которые на Южном Урале так же, как и высокогорные, являются убежищами эндемиков и реликтов [9]. Морфологические различия предгорной и высокогорной форм состоят в том, что особи первой крупнее, шире и более выпуклые, а второй - мельче, уже и более уплощены (рис. 1). Эти различия больше выражены у самцов, чем у самок. Различий в форме эдеагуса между формами нет.
Cystocnemis discoidea (Gebl.)
В Казахстане, где находится большая часть ареала C. discoidea, есть указания [10], что он заселяет кустарниково-степные склоны средне-и низкогорий. В таких условиях этот вид действительно обитает в Восточном Казахстане и Алтайском крае, кроме того, удаленное оторванное местообитание есть в Кемеровской области.
Вместе с тем C. discoidea впервые был отмечен мной в высокогорьях Алтая на высоте 16002400 м в субальпийском или горно-тундровом поясе, часто у снежников и ручьев под камнями. Такие находки были сделаны в Центральном (Теректинский хр.), Западном или Рудном (хр. Ивановский, Холзун, Листвяга) и Южном Алтае (хр. Сарымсакты, Курчумский, Тарбагатай Алтайский). В отрыве от основного ареала этот вид обнаружился [11] также в Центральном Казахстане, в горах Кент на высоте 1464 м.
То есть у C. discoidea есть как низкогорные петрофитно-степные популяции, так и высокогорные, горно-тундровые. И те и другие приурочены к одной горной системе - Алтаю, но разделены обширным горно-лесным поясом. Канская степь, где этот вид найден как в котловине, так и в горах вокруг нее, представялет локальную модель.
Кормовые эксперименты в полевых условиях с жуками, собранными в горной тундре Ивановского хр. в 2003 г., показали, что они полифаги на Saussurea latifolia, Aquilegia glandulosa, Bupleurum aureum. Жук, найденный в Канской степи, вероятно, питается на Phlomis sp.
При значительных экологических различиях предгорные и высокогорные популяции имеют и морфологические. Красное окаймление надкрылий и переднеспинки у предгорных жуков шире и более ярко окрашено, а у высокогорных оно в разной степени редуцировано. Высокогорные жуки кажутся намного мельче предгорных (рис. 2). Однако на самом деле сильно различаются по размеру предгорные популяции с левобережья (Калбинский хр.) и правобережья Иртыша (предгорья Алтая в Восточном Казахстане и Алтайском крае). Популяции же из предгорий и высокогорий собственно Алтая по размерам различаются незначительно (рис. 2).
Наличие двух форм, как у Chrysolina poretzkyi и Cystocnemis gebleri, мною также отмечено у листоедов Chrysolina (Pleurosticha) gebleri L.Medv., Ch. (Taeniosticha) tuvensis L.Medv. и Ch. cyanella Gebl. (= teleuta Jcbs.)
Внимание к Ch. gebleri при ревизии группы [12] привлекли противоречивые данные по его экологии. На Алтае он указывался для горной степи [13], а в Прибайкалье, по разным данным [13, 14, 15], либо в лесостепи, либо в степи, либо на заболоченных лугах в высокогорном поясе. Среди изученного нами материала большинство экземпляров было собрано на высотах 1900-3000 м, в альпийском (горнотундровом), реже в субальпийском поясе. Очевидно, для Ch. gebleri также характерна высокогорно-предгорная дизъюнкция. В целом предгорная форма данного вида представлена более широкими и округлыми особями, а высокогорная - более узкими и продолговатыми, что особенно заметно на сериях с плато Укок (высоты до 3000 м) и Западного Саяна. Поскольку на Юго-Восточном Алтае лесной пояс в горах часто не выражен, то при анализе материала не обнаружилось заметного хиатуса, а непрерывный ряд переходов.
Вид Ch. tuvensis считался межгорно-котло-винным, т.к. был обнаружен в Тувинской котловине, которой и были ограничены все известные находки. Эти жуки довольно широкие и с сильно расширенным дискальным пятном на надкрыльях. Однако совсем недавно этот вид был обнаружен на хр. Иджир (Зап. Саян близ северного края Тувинской котловины). Эта горная популяция отличается более узким телом и узким зачернением диска. По габитусу эти жуки
ближе к кавказскому ОЪ.. reitteи, с которым ОЪ.. tuvensis больше всего сближается в подроде.
Недавняя находка в высокогорьях Курайс-кого хр. (верх. р. Ярлыамры) пока только одной самки, вероятнее всего, относящейся к ^. cyanella, позволяет предположить наличие двух форм и у этого вида. Основной (предгорный) ареал €Ь,. cyanella сосредоточен вдоль Чуйского тракта в пределах наиболее засушливой части Центрального Алтая и в Лениногорской котловине Рудного Алтая. Экземпляр из высокогорий Курайского хр. отличается однотоннозеленой окраской и ребровидно-выпуклыми четными междурядьями, тогда как ранее известные экземпляры фиолетовые или бронзовые, а все междурядья надкрылий у них одинаково умеренно выпуклые.
Обсуждение
Генетическая связь между современными биоценозами степи и гольцового пояса давно известна, а некоторые из современных горных видов ранее могли быть типичными степными или, что более вероятно, крио-ксерофильными, а свой альпийский образ жизни выработали в связи с четвертичным поднятием гор [6]. Доказательством этому служит наличие близких родственников высокогорных видов в степях.
В горах Южной Сибири только в одном роде Chrysolina мною был выявлен ряд подро-дов и видовых групп (табл. 2), которые включают как высокогорные, так и степные виды. И здесь нужно обратить внимание на то, что степ-
Рисунок 2. Размеры тела у Cystocnemis discoidea в предгорных (Калбинский хр. и Алтайский край) и высокогорных популяциях (Западный Алтай, окр. Усть-Кана). Светлые фигуры - самцы, темные - самки.
Таблица 2. Сочетание типов вертикального распространения в подродах и видовых группах СНтузоНпа
Вертикальное распространение по ярусам
Высокогорный Среднегорный Низкогорный и предгорный Межгорные котловины
Подр. Chrysocrosita Motsch.
Ch. jakowlewi Wse, Ch. concinna Wse.
Ch. sogdiorum Wse., Ch. spectabilis Motsch.
Подр. Pezocrosita Jcbs.
Г руппа Ch. (sahlbergiana)
Ch. sahlbergiana Jcbs.
Ch. medvedevi Lop.
Ch. hyperboreica Mikh.
Группа Ch. (ordinata)
Ch. ordinata Gebl.
Ch. tibialis Jcbs.
Ch. undulata Gebl.
Ch. asperata Lop.
ные виды в данном случае не плакорные, а связаны с предгорьями или межгорными котловинами. То есть на уровне подродов и видовых групп возникает не равнинно-горная, предгорно-высокогорная дизъюнкция.
Разные видовые группы листоедов демонстрируют также разную степень дивергенции форм, тем самым представляя как бы временной срез результатов этого процесса. В табл. 2 представлены примеры видовой дифференциации. Пример дифференциации на уровне подвидов представляет Chrysolina (Chalcoidea) brunnicornis Weise: номинативный подвид - Чуе-Кобдосский высокогорный; в Тувинской котловине (абс. высота - 1100 м н.у.м.) обитает форма, описанная как Ch. koshantschikovi Jacobs.; в реликтовых степях Якутии на большом удалении от предыдущих обитает подвид Ch. brunnicornis bermani L. Medv. Характерно, что в ряду этих форм наблюдается заметное увеличение размеров: экземпляры из гор Юго-Западной Тувы (массив Монгун-Тайга) самые мел-
кие, а якутский подвид имеет самые крупные размеры тела. Особняком стоит еще один подвид - СН. Ьтиптсоттэ ьтащвНат Уогоп., который обитает на о. Врангеля и Чукотке. Этот арктический подвид мелкий, как и высокогорный.
С СН. ЬтиптсотпЫ во многом сходен пример 5ЬвторЫу$ с1втвп1х1, у которого при этом не произошло дифференциации на уровне подвидов. У видов, которым посвящена эта работа, также не сформировались систематически значимые различия. Но как же трактовать расмотренные примеры? Известно [16], что сезонные расы у организмов, размножающихся в разное время года, расы, различные по кормовому растению у фитофагов, и расы, приуроченные к разным высотным поясам в горах, - все это примеры экологических рас. В случае рапсового листоеда наблюдаются все перечисленные признаки, в других случаях - хотя бы два последних.
Существование у рассмотренных видов как высокогорных, так и предгорных экологических рас непосредственно связано с формированием современной высотной поясности гор, а точнее, лесных поясов в среднегорье. На примере южноуральского вида СН.. ротв1хку1 можно показать, как возникла высокогорно-предгорная дизъюнкция в его ареале.
В плейстоцене, в условиях холодной сосново-лиственнично-березовой лесостепи, лесной пояс в горах Южного Урала формировали разреженные лиственничники [17]. Они не могли эффективно изолировать горно-тундровые и степные ценозы, которые в результате стали смежными и содержали большое количество общих криофильных элементов. Популяции, которые населяют такие смежные, но различные биотопы, называются смежно-симпатри-ческими [16]. Образование таких популяций могло предшествовать высокогорно-предгорной дизъюнкции, которая возникла по мере потепления климата. Когда в среднегорьях сформировался обширный горно-таежный пояс, он полностью разделил ранее смежные горно-тундровые и петрофитно-степные ассоциации. Первые были вытеснены в высокогорный пояс, а вторые остались в предгорьях.
У ЕпИотоьсвШ адотйш высокогорно-предгорная дизъюнкция произошла в результате сходного, но противоположного процесса. Среднеазиатские популяции этого вида начали осваивать ниж-
ние пояса гор в плиоцене - плейстоцене, но проникновению их в высокогорья препятствовал сплошной пояс горных лесов. Лишь в середине плейстоцена, когда лесной пояс стал фрагментироваться, были заселены и высокогорья [8].
Здесь уместно вспомнить, что любая территория, непригодная для обитания какого-либо вида, является одновременно и географической, и экологической преградой [5]. И здесь классические преграды (водные пространства, горы) не более эффективны, чем лесные масси-
вы, разделяющие безлесные пространства. Еще Майр [5] указывал, что пояса леса, разделяющие высокогорные зоны лугов в горах Новой Гвинеи, служат эффективными преградами между популяциями. В рассмотренных случаях высокогорные и предгорные формы одних и тех же видов листоедов так же эффективно изолированы. Но эволюционно небольшое время такой изоляции объясняет нечеткий морфологический хиатус, а соответственно и невысокий таксономический ранг этих форм.
Список использованной литературы:
1. Якобсон Г.Г. Матерьялы к познанию фауны листоедов Оренбургской губернии // Труды Русского энтомологического общества. 1897. Т. 30. С. 429-437.
2. Михайлов Ю.Е. О листоедах - эндемиках Урала, или что такое Chrysolina poretzkyi Jacobson (Coleoptera, Chrysomelidae) // Известия Челябинского научного центра. 2006. Вып. 1 (31). С. 114 - 118.
3. Баранов А.А. Пространственно-временная динамика биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона и стратегия его сохранения / Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Красноярск, 2007. 49 с.
4. Михайлов Ю.Е. Проблемы систематики аркто-альпийских таксонов на примере жуков-листоедов подрода Pleurosticha Motsch. рода Chrysolina Motsch. (Coleoptera, Chrysomelidae) // Энтомологические исследования в Северной Азии: Мат-лы VII Межрегион. совещ. энтомологов Сибири и Д. Востока в рамках Сиб. зоол. конф. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН, 2006. С. 105-107.
5. Майр Э. Зоологический вид и эволюция: Пер. с англ. М.: Мир, 1968. 600 с.
6. Куренцов А.И. Высокогорная фауна Дальнего Востока и ее происхождение // Зоологический журнал. 1964. Т. 43. Вып. 11. С. 1585-1600.
7. Медведев Л.Н. Листоеды МНР: Определитель. М.: Наука, 1982. 304 с.
8. Чикатунов В.И. Сравнительный фенетический анализ жилкования крыльев рапсового листоеда (Entomoscelis adonidis) в южной части горной Средней Азии // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 261-269.
9. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М.: Наука, 1982. 208 с.
10. Лопатин И.К., Куленова К.З. Жуки-листоеды (Chrysomelidae) Казахстана: Определитель. Алма-Ата: Наука, 1986. 200 с.
11. Арнольди Л.В., Медведев Л.Н. Листоеды (Chrysomelidae) // Растительные сообщества и животное население степей и пустынь Центрального Казахстана. Л.: Наука, 1969. С. 408-417.
12. Михайлов Ю.Е. К познанию подрода Pleurosticha Motschulsky, 1860 (Coleoptera, Chrysomelidae, Chrysolina). 2. Виды с южного края ареала // Евразиатский энтомол. журн. 2007. Т. 6. Вып. 3. C. 255-264.
13. Дубешко Л.Н., Медведев Л.Н. Экология листоедов Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1989. 224 с.
14. Дубешко Л.Н. Листоеды Приморского хребта на Байкале // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1973. C. 152-170.
15. Дубешко Л.Н., Медведев Л.Н. Листоеды Средней Сибири // Фауна насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1974. C. 105-146.
16. Грант В. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории: Пер. с англ. М.: Мир, 1991. 488 с.
17. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург - Миасс: «Геотур», 2005. 537 с.
