CC BY
89
ПРОБЛЕМЫ БИОЭКОЛОГИИ
Быков Е.В.
ВЫПАСНАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ И ГНЕЗДОВАЯ ОРНИТОФАУНА
Bikov E.V.
GRAZED TERRITORY TRANSFORMATION OF FOREST ECOSYSTEM AND NESTING BIRDS FAUNA
Ключевые слова: птицы, лес, выпас, гнездование, численность
Key words: birds, forest, pasture, nesting, quantity
Аннотация
В статье анализируется воздействие выпаса на количественные параметры гнездящихся лесных птиц. Выявлены два ключевых этапа в изменении параметров гнездовой орнитофауны. Определена степень чувствительности к выпасу разных экологических групп гнездящихся птиц.
Annotation
The influence of pasture on numerous parameters of forest nest birds is analyzed. Two main stages ofparameter change of nest bird faun are found. The degree of sensitivity of different ecological groups of nest birds to pasture is defined.
Выпас скота в лесу представляет собой не просто заметную, но и довольно сильную форму антропогенного воздействия на лесные экосистемы (Фальковский, 1937; Полякова и др, 1983; Konstantinov, 1994) При этом от выпаса страдают не только выедаемые или вытаптываемые растения, но и все остальные компоненты лесных экосистем. Не является исключением и фауна позвоночных животных выпасных лесов (Рустамов, 1980). Одним из наиболее страдающих от выпаса элементов фауны позвоночных является гнездовая орнитофауна (Сергиевский, 1978; Blondel, 1981; Быков, 1990, 2003а, 20036). Птицы в гнездовой период особенно зависимы от условий, которые им предоставляет конкретный лесной биоценоз, и могут не выдержать изменений данных гнездовых условий (Шляхтин и др., 1999; Быков, 2003а).
Однако трансформирующее воздействие выпаса сказывается на изменении условий обитания гнездящихся птицах леса не сразу. Большое значение имеют продолжительность и интенсивность выпасного воздействия. На первых стадиях, в первые 20-25 лет выпаса в выпасных лесах создаются гнездовые условия аналогичные таковым на 3-й стадии рекреационной дигрессии. Разнообразие условий создает оптимальные возможности для гнездования всех экологических групп, которые здесь представлены примерно на паритетных началах. В частности, еще сохраняющийся фрагментарно кустарниковый ярус и травяной ярус формируют условия благоприятные для птиц нижних ярусов. В травяном ярусе могут присутствовать в небольшом количестве и лесные виды трав, в частности копытень европейский, купена лекарственная, ландыш, подмаренник душистый. Еще сохраняется исходная плотность произрастания деревьев, древесный ярус сомкнут и не изрежен, что способствует гнездовым условиям, благоприятным для видов сомкнутых древостоев. В то же время процессы, способствующие повышенному отходу деревьев, уже получили ускорение. Однако эти заболевшие деревья еще не выпали из состава древостоя. Повышение заболеваемости может способствовать повышению общего количества дуплистых деревьев, то есть улучшению условий обитания дуплогнездников. При этом сомкнутость на уровне подроста и кустарникового яруса резко падает и лес уже начинает осветляться. В среднем и верхнем ярусах начинают формироваться условия оптимальные для видов опушек и редколесий. С другой стороны, загущение кустарникового яруса и подроста способствует сохранению условий, оптимальных для видов гнездящихся птиц, предпочитающих густые, сомкнутые
древостой. Таким образом, леса находящиеся на первых стадиях пастбищной трансформации предоставляют гнездящимся птицам больше потенциальных мест для гнездования, чем исходные неизмененные выпасом леса. Неудивительно, что общая численность гнездящихся птиц здесь оказывается заметно большей, чем в исходных лесных сообществах (таблица 1). Как видно из представленных в таблице 1 данных на лесных участках, где трансформирующее воздействие выпаса только начинает себя проявлять отмечается максимальная плотность населения гнездящихся птиц.
Дальнейшее трансформирующее воздействие выпаса вызывает сокращение плотности населения ряда исходных лесных видов, и даже полное исчезновение некоторых из них. Это лишь частично компенсируется проникновением новых видов - представителей опушек и редколесий и увеличением плотности населения некоторых представителей данной группы. Общая плотность населения в более сильно измененных выпасом лесах снижается, по сравнению со слабо измененными, оставаясь все же выше, чем в невыпасных.
При анализе плотности населения отдельных экологических групп гнездящихся птиц оказывается, что наиболее стабильной в выпасных лесах она оказывается у открытогнездя-щихся птиц верхних и средних ярусов леса. Повысив свою плотность населения на начальных стадиях выпасной трансформации лесных экосистем, эта группа сохраняет ее высокие количественные значения вне зависимости от продолжительности выпасного воздействия на леса. Открытогнездящиеся птицы нижних на ранних этапах трансформации лесных экосистем повышают свою численность особенно резко, заметнее остальных экологических групп. Затем, по мере усиления степени пастбищной трансформации леса плотность населения птиц нижних ярусов резко снижается, однако остается более высокой, чем в невыпасных лесах. Плотность населения по группе птиц дуплогнездников изменяется аналогичным образом.
Таблица 1 - Плотность населения гнездящихся птиц лиственных выпасных лесов
Экологическая группа птиц Плотность населения, пар на км2 на участках леса:
Не выпасном Недавно под выпасом Давно под выпасом Редком под выпасом
Гнездящиеся открыто в нижних ярусах 58,2 263,1 76,4 94,1
Гнездящиеся открыто в верхних и средних ярусах 114,9 265 275,1 247,2
Дуплогнездники 126 314,2 179,2 127
Все группы 299,1 842,5 530,7 468,3
Вклад различных экологических групп гнездящихся птиц выпасных лесов в общую плотность населения редко бывает паритетным. Только в лесах, где выпас начался относительно недавно, доля участия по плотности населения примерно одинакова у всех групп (рисунок 1). В невыпасных лесах по плотности населения доминируют дуплогнездники и от-крытогнездящиеся верхних и средних ярусов, а на сильно измененных выпасом участках явно преобладают птицы верхних и средних ярусов.
При анализе плотности населения видов птиц, предпочитающих гнездиться в сомкнутых древостоях (лесные виды) и птиц предпочитающих гнездиться в осветленных, разреженных лесах и на опушках (опушечные виды), оказывается, что увеличение численности, отмечаемое в выпасных лесах происходит прежде всего за счет последней группы (рисунок 2).
50
40
£ 30 О
а
20
10
0
невыпаснои недавно под давно под редким под
выпасом выпасом выпасом
Участок леса
Рисунок 1 - Соотношение различных экологических групп гнездящихся птиц
по плотности населения
В исходных не выпасных лесах отмечается полное численное преобладание лесных видов, плотность населения которых здесь в 5 раз выше плотности опушечных. На выпасных участках леса по плотности населения между представителями данных экологических групп складываются почти паритетные соотношения. В лесах незначительно трансформированных выпасом плотность населения опушечных видов даже несколько превышает таковую у лесных видов.
га
і
ср
га
с
.о
н
о
0
1
н
о
с
с
500
450
400
350
300
250
200
150
100
50
0
. ..429 2
4 15
330,6
249,9 260,4 233,7
00,1
49,1
невыпаснои
недавно под выпасом
давно под выпасом
редким под выпасом
Участок
□ Лесные
□ Опушечные
Рисунок 2 - Соотношение лесных и опушечных видов гнездящихся птиц выпасных лесов
В выпасных лесах меняется и относительное видовое представительство отдельных экологических групп гнездящихся птиц (рисунок 3). Если в не выпасных лесах почти половину ви-
дов составляют птицы дуплогнездники, то в лесах недавно освоенных под выпас отмечается примерно равное соотношение видов всех трех рассмотренных экологических групп.
В лиственных лесах подверженных выпасному воздействию давно, а так же в выпасных лесах трансформированных до редколесий заметно преобладание по числу видов у от-крытогнездящихся птиц верхних и средних ярусов. У дуплогнездников, не смотря на снижение плотности населения и доли участия по плотности населения, относительное видовое представительство сохраняется на высоком уровне, почти соответствуя таковому у птиц верхних и средних ярусов, предпочитающих гнездиться открыто.
50
45
40
47,5
35
т о
4
т 30
с;
о
5 У
25
20
15
к
й 10
невыпаснои
41,2
138,9
35,8
19,9
недавно под давно под выпасом редкий под выпасом выпасом
Участок
□ открытогнездящиеся нижних ярусов
□ открытогнездящиеся верхних и средних ярусов
□ дуплогнездники
Рисунок 3 - Соотношение различных экологических групп гнездящихся птиц
по числу видов
Таким образом, общей реакцией на выпасное изменение гнездовых условий лесных птиц является увеличение плотности их населения Это увеличение наиболее заметно в начале выпасной трансформации лиственных лесов, и в его основе лежит увеличение численности гнездящихся птиц всех экологических групп. Дальнейшее изменение гнездовых условий оказывается наиболее благоприятным для птиц верхних и средних ярусов имеющих наиболее широкие биоценотические предпочтения, по сравнению с представителями других групп.
Можно выделить два этапа в изменении плотности населения и видового состава, доли участия по плотности и доли участия по числу видов отдельных экологических групп. Первый - это начало пастбищной трансформации, при котором складываются условия благоприятные как для исходных лесных видов птиц, так и для привлеченных антропогенным изреживанием леса опушечных видов. Второй этап - значительное изменение гнездовых условий, связанное с сильным изреживанием растительности всех ярусов. Многие опушечные виды для которых благоприятно изреживание древесного яруса не находят подходящих мест для гнездования в связи с изреживанием кустарникового яруса и подроста.
Наиболее чувствительной группой к трансформации выпасом лесных экосистем оказывается группа птиц, гнездящихся открыто в нижних ярусах леса. Наиболее устойчива к выпасной трансформации гнездовых условий группа птиц, предпочитающих гнездиться открыто, в верхних и средних ярусах.
Литература
1. Быков Е.В. Воздействие выпаса на гнездовую орнитофауну пригородных лесов г. Жигулевска // Социально-экологические проблемы Самарской Луки. Тезисы докладов вто-
рой научно-практической конференции (1-3 октября 1990г. г. Куйбышев). - Куйбышев, 1990. С. 167-168.
2. Быков Е.В. Мониторинг фауны пригородных лесов //Региональный экологический мониторинг в целях управления биологическими ресурсами. Тольятти, 2003а, с. 87-91.
3. Быков Е.В. Авифауна как компонент биоресурсов лесопарков бассейна Средней Волги // Региональный экологический мониторинг в целях управления биологическими ресурсами. - Тольятти, 2003, с. 92-96.
4. Полякова Г.А., Малышева Т.В., Флеров А.А. Антропогенные изменения широколиственных лесов Подмосковья. - М.: Наука, 1983. 118 с.
5. Рустамов А.К. Антропогенные изменения окружающей среды и птицы // Экология, география и охрана птиц. - Л., 1980. С. 138-143.
6. Сергиевский Д.О. Изменение численности птиц под влиянием антропогенного фактора // Защита леса. Выпуск 3.-Л., 1978. С. 116-118.
7. Фальковский П.К. Исследование влияния пастьбы скота в дубравах Тростянецкого лесничества на рост и производительность леса // Труды по лесному опытному делу Украины. 1929. Вып. 12. С. 3-78.
8. Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Птицы Саратова и его окрестностей: состав, охрана и экологическое значение. - Саратов, 1999. 124 с.
9. Blondel J. Ecologie et gestion de l’espase naturel, l’apport du “modele-oiseaux” // Con-naisance scientifique ecologique et développement et gestion ressourcielle et espase. Journees sci. 19-20 septembre 1979, Paris, 1981. P. 135-146.
10. Konstantinov V. Anthtropogenic transformation of the forest bird fauna and population // Select. Contrib. 21 st. Int. Ornitol. Congr., Vienna, 25.08.1994. J. Ornitol., 1994, -135, №3. P. 1.
