CC BY
47
Быков Е.В., Головатюк С.А.
БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ ПТИЦ ЛИСТВЕННЫХ ВЫПАСНЫХ ЛЕСОВ
Bikov E.V., Golovatyuk S.A.
BIOCOENOSIS PREFERENCES OF DECIDUOUS PASTURED FOREST NESTING BIRDS
Ключевые слова: выпас, лес, птицы, численность видов
Keywords: pasture, forest, birds, number of species
Аннотация
В статье описываются реакции отдельных видов гнездящихся видов птиц лиственных лесов на выпасное воздействие. Исследована плотность населения видов в лесах различной степени трансформированных выпасом. Выявлены группы видов по степени приспособленности к изменению их гнездовых условий.
Annotation
The reaction of some nest species of deciduous forest birds on the pasture is described. The density of population of species in forests under different stages of pasture impact is researched. The groups of species which suit the change of nest conditions in different degree are estimated.
Введение
Выпасное воздействие на гнездящихся птиц в значительной степени реализует себя опосредовано - сильно меняя гнездовые условия лесных птиц. По этой причине плотность населения гнездящихся птиц в выпасных лесах оказывается в сильной зависимости от степени их пастбищной трансформации. При этом разные виды могут по-разному реагировать на изменения их местообитаний выпасом.
В работе исследуются изменения численности некоторых видов гнездящихся птиц лиственных выпасных лесов в зависимости от продолжительности выпасного воздействия на них и, следовательно, степени их пастбищной измененности.
Материал и методы
Исследования проводились в выпасных лесах национального парка Самарская Лука в период с 1987 по 1992 годы. Птиц учитывали в гнездовой период по голосам на маршрутах с применением стандартных методик. Были обследованы четыре участка в разной степени измененных выпасным воздействием, что, прежде всего, объяснялось разной продолжительностью выпаса на них. Первый участок не подвергался воздействию выпаса, второй находился под выпасом не более 20 лет, третий подвергался пастбищной трансформации не менее 35 -40 лет, а на четвертом выпас продолжительностью более 40 лет был интенсивнее, чем на третьем, что привело к трансформации исходной лесной экосистемы до состояния редколесной.
Результаты и обсуждения
Открытогнездящиеся птицы нижних ярусов
Группа птиц, предпочитающих гнездиться в нижних ярусах леса, включает в себя достаточно сильно отличающиеся по гнездовым требованиям виды. В ее состав входят и виды, гнездящиеся на земле и виды, гнездящиеся в кустах и подросте. Кроме того, среди птиц нижних ярусов есть как виды сомкнутых древостоев, так и виды светлых разреженных лесов, опушек и редколесий.
По вышеуказанным причинам трансформирующее воздействие выпаса на местообитания гнездящихся лесных птиц данной экологической группы имеют неодинаковые последствия для разных ее представителей.
Так виды, предпочитающие сомкнутые древостой, такие как пеночка теньковка и обыкновенный соловей в выпасных лиственных лесах максимальную численность имеют на ранних стадиях их пастбищной трансформации (рисунок 1).
о.
га
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
невыпаснои недавно под давно под выпасом выпасом
Участок
редким под выпасом
□ теньковка
□ соловеИ
Рисунок 1 - Плотность населения пеночки теньковки и обыкновенного соловья
При дальнейшей трансформации пеночка теньковка не находит подходящих мест для гнездования и исчезает из выпасных лесов. Соловей, очевидно, по причине большей эври-топности и эврибиотности не избегает и сильно освоенных выпасом лесов и имеет здесь численность примерно такую же, как и в не выпасных.
Такой вид осветленных лесов и опушек, как обыкновенная овсянка так же максимальную численность имеет в лесных экосистемах сравнительно недолго подвергавшихся воздействию выпаса (рисунок 2). Однако во всех выпасных лесах численность овсянки выше, чем в лесных экосистемах, не подвергшихся воздействию выпаса. Лесной конек, как вид, предпочитающий редколесья появляется в лиственных выпасных лесах только после их значительной трансформации, когда они уже достаточно изрежены.
л
Б
о
X
I-
о
с;
с
90
80
70
га 60 х
& 50 40 30 20 10 0
77,5
8,5
32,6
0 0
27,1
невыпаснои
недавно под выпасом
Участок
давно под выпасом
редким под выпасом
□ овсянка
□ конек
0
Рисунок 2 - Плотность населения обыкновенной овсянки и лесного конька
Для таких видов гнездящихся в кустах и подросте как славки наиболее привлекательными оказываются леса находящиеся на ранних стадиях выпасной трансформации лиственных лесов (рисунок 3).
60
2
а
т 50 я 40
а
га
30
л
& 20
н
о
с
10
8,5
0 0
невыпаснои
49,2
недавно под выпасом
00
давно под выпасом
Участок
0 0 0
редкии под выпасом
□ черноголовая
□ садовая
□ серая
0
Рисунок 3 - Плотность населения славок
Наибольшую приспособленность к трансформации гнездовых условий демонстрирует черноголовая славка, которая встречается во всех лиственных выпасных лесах, где еще сохраняются хотя бы отдельные куртины кустарника. Избегает этот вид только сильно изре-женных выпасом лесов, в случае отсутствия в них кустарникового яруса. Виды предпочитающие разреженные леса и не встречающиеся в сомкнутых древостоях - серая славка и садовая славка не находят в сильно измененных пастьбой лесных экосистемах необходимых для гнездования защитных условий. Не смотря на то, что изреженность лиственных выпасных лесов для этих видов оптимальна, здесь нет густых зарослей кустарника необходимых для маскировки их гнезд.
Открытогнездящиеся птицы верхних и средних ярусов
Для ряда видов данной экологической группы выпасные лиственные леса, вне зависимости от степени их трансформации, оказываются привлекательней неизмененных выпасом (рисунок 4).
5 140 £ 120
£ 100 а.
5 80
60
40
20
0
81,5
127,8
109,9
41-7-
29:2-
13,9
145,5
29,531,3
невыпаснои
недавно под выпасом
давно под выпасом
редким под выпасом
Участок
□ зяблик
□ пересмешка
□ зеленушка
6
0
0
Рисунок 4 - Плотность населения зяблика, зеленой пересмешки и зеленушки
И для зяблика и для пересмешки обнаруживается тенденция к росту плотности населения по мере увеличения выпасной трансформированности лесных экосистем. Зеленушку, избегающую густых лесов привлекает в выпасные леса именно их изреженность. Обладая широкими гнездовыми предпочтениями, в частности по высоте расположения гнезда, вышеупомянутые виды находят в выпасных лесах много удобных мест для размножения.
Относительно неплохо чувствуют себя в лиственных лесах, измененных выпасом виды, предпочитающие гнездится высоко в кронах: серая ворона, сорока и иволга (рисунок 5). Наиболее благоприятными для них оказываются леса, находящиеся на ранних стадиях выпасной трансформации, однако они не избегают и сильно измененных выпасным воздействием лесов.
Для ряда видов птиц, предпочитающих верхние и средние ярусы, изменения гнездовых условий выпасом оказываются либо совсем нежелательными, либо благоприятными до определенных пределов. Так, например певчий дрозд плохо мирится с трансформирующим воздействием выпаса (рисунок 6). Этот дрозд предпочитает гнездиться сравнительно невысоко и развитие подроста и кустарника (исчезающего из выпасных лесов) является очень желательным условием, улучшающим маскировку его гнезда.
і 50 т
40
а.
та
30
о 20
10
2,6
5,1
48,3
15,816,7
23,6
8,4
38,2
7 6,9
невыпаснои
недавно под выпасом
давно под выпасом
редким под выпасом
Участок
□ ворона
□ сорока
□ иволга
0
0
0
Рисунок 5 - Плотность населения серой вороны, сороки и иволги
Для более свободного в гнездовых предпочтениях дрозда рябинника в репродуктивный период выпасные лиственные леса оказываются более привлекательными, чем не выпасные.
&
п
80
70
60
50
40
30
20
10
0
12,5
3,3
невыпаснои
41,7
72,7
недавно под выпасом
давно под выпасом
Участок
редким под выпасом
□ рябинник
□ певчий
0
0
0
0
Рисунок 6 - Плотность населения певчего дрозда и дрозда рябинника Дуплогнездники
Для дуплогнездников в целом условия формирующиеся через некоторое время после выпаса оказываются благоприятными в гнездовом отношении. Большая синица, встречаясь во всех выпасных лесах, наибольшей плотности населения на гнездовании достигает на участках находящихся под выпасом недавно. Однако данные вид находит себе достаточно много мест для гнездования во всех выпасных лесах независимо от степени их пастбищной трансформированности и имеет здесь численность не меньшую чем в не затронутых выпасом участках (рисунок 7). Примерно такой же закономерности подчиняется в выпасных лесах и изменения численности поползня. Полевой воробей, отсутствуя в сомкнутых не выпасных
лиственных лесах, появляется с началом пастбищной трансформации лесных участков. Максимальной численности этот вид достигает в лесных экосистемах относительно недавно оказавшихся под выпасом.
Измененные выпасом леса благоприятны для гнездования большинства мухоловок. Только малая мухоловка не выносит изреживания лесов, отмечаемого в ходе их пастбищной трансформации. И серая мухоловка, и мухоловка белошейка имеют высокую плотность населения, как в недавно выпасных лесах, так и на лесных участках, где выпас осуществлялся уже продолжительное время (рисунок 8).
га
X
а
Я
с
о
О
X
I-
о
Ц
с
90
во
70
бо
50
40
30
2о
10
1R?
11,9
80,8
"74:2-
45
-Ж!-------153_
7
невыпаснои
недавно под выпасом
давно под выпасом
Участок
27,8
редким под выпасом
□ б. синица
□ поползень
□ п.воробеи
о
о
Рисунок 7 - Плотность населения большой синицы, поползня и полевого воробья
2
*
0Û
*
CL
J3
н
о
о
X
н
о
Ц
120
100
80
бо
40
2о
о
45 45,8
21,7
14,515,1
102,8
невыпаснои недавно под давно под выпасом выпасом
Участок
2б,4
-43
редким под выпасом
□ белошеика
□ серая
□ малая
7
о
о
о
Рисунок 8 - Плотность населения мухоловок
Из дятлов только самый эврибионтный вид - большой пестрый дятел находит подходящими для гнездования условия выпасных лесов и может быть встречен на всех этапах их выпасного освоения. Однако по мере увеличения степени выпасной трансформированности леса его численность заметно сокращается.
2
¡£
СІ
20
п
л
н
о
о
X
н
о
с;
15
10
21 20
14,4 16,7
6,3
2,6 0 0 0 0 00
невыпаснои
недавно под выпасом
давно под выпасом
редкии под выпасом
Участок
□ б.пестрый
□ м.пестрый
□ вертишейка
5
0
Рисунок 9 - Плотность населения дятлов
Малый пестрый дятел вообще не встречается в выпасных лесах, а нетребовательная к качеству гнездовых убежищ вертишейка иногда не избегает выпасных участков.
Заключение
Таким образом, гнездящихся птиц лиственных выпасных лесов по степени адаптиро-ванности к выпасным условиям можно подразделить на несколько групп.
Во первых это эврибионтные виды которым безусловно благоприятствует выпас: зяблик, пересмешка, серая ворона, сорока, иволга и обыкновенная овсянка.
Во вторых это эврибионты которые могут приспособиться к трансформирующему воздействию выпаса такие как обыкновенный соловей, большой пестрый дятел, большая синица и поползень.
Третью группу образуют эврибионты и неэврибионты которым привлекательны выпасные леса, находящиеся на ранних стадиях трансформации и непривлекательны сильно трансформированные лесные экосистемы. Это либо совсем исчезающие из сильно измененных выпасом виды - пеночка теньковка, черноголовая славка, дрозд рябинник, либо виды значительно сокращающие свою численность в этих лесах - серая мухоловка, мухоловка бе-лошейка.
Четвертую группу составляют виды совершенно не выносящие трансформирующего воздействия выпаса: певчий дрозд, малый пестрый дятел, малая мухоловка.
В пятую группу можно включить виды, не встречающиеся в не выпасных лесах. Они появляются в выпасных лесах именно благодаря изменению условий и в ряде случаев увеличивают свою численность по мере усиления выпасного воздействия - лесной конек, зеленушка, полевой воробей.
