ВОПРОСЫ РЫБОЛОВСТВА, 2015, том 16, №2; с. 220-232 PROBLEMS OF FISHIRIES, 2015, vol. 16, №2; p. 220-232
МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЫБОХОЗЯИСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИИ УДК 597-153 (265.54)
ВЫЕДАНИЕ РЫБАМИ ОБЫКНОВЕННОГО КРАБА-СТРИГУНА CHIONOECETES OPILIO И ШРИМСА-МЕДВЕЖОНКА SCLEROCRANGON SALEBROSA В ЗАЛИВЕ ПЕТРА ВЕЛИКОГО (ЯПОНСКОЕ МОРЕ) В ЛЕТНИЙ ПЕРИОД
© 2015 г. А. Н. Вдовин, О. И. Пущина, Е. Н. Дробязин, П. А. Федотов
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, Владивосток, 690091
E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 04.03.2014 г.
Показано, что объемы сезонного выедания рыбами обыкновенного краба-стригуна Chionoecetes opilio и шримса-медвежонока Sclerocrangon salebrosa в заливе Петра Великого значительно превышают оценки обилия этих видов, рассчитанные по данным съемок. Степень недоучета ракообразных возрастает с уменьшением их размеров. Обсуждается возможность корректировки величин запасов гидробионотов, полученных методом прямых учетов.
Ключевые слова: краб-стригун, шримс-медвежонок, выедание, оценка запасов, залив Петра Великого.
Обыкновенный краб-стригун Chionoecetes opilio (Fabricius, 1788) и шримс-медвежонок Sclerocrangon salebrosa (Owen, 1839)—массовые промысловые виды десятиногих ракообразных и важные компоненты пищи ряда демерсальных рыб залива Петра Великого (Пущина, Соломатов, 2010). Известно, что объемы потребления того или иного вида хищниками часто превышают оценки их запасов, полученные в учетных съемках (Мельников, Худя, 1998; Чучукало, 2006; Вдовин и др., 2011), однако в публикациях на эту тему, как правило, обращается внимание только на общие величины сравниваемых оценок (биомассу).
Цель настоящей работы — оценка масштабов сезонного выедания краба-стригуна и шримса-медвежонка в заливе Петра Великого, а также сравнение интегральных показателей и анализ их составляющих для использования полученных данных при корректировке величин запасов этих видов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал для исследований был получен в ходе донных траловых учетных
съемок на шельфе и верхнем отделе материкового склона зал. Петра Великого (5 — 600 м) в летний период (конец июня — начало сентября) на малом рыболовном сейнере
МРС-5005 (2002-2008 гг.), рыболовно-
креветочном морозильно-рефрижераторном траулере «Бухоро» (2007 г.) и малом рыболовом траулере-креветколове «Янтарь» (2009 г.). Выполнено 9 рейсов и 1096 учетных тралений. Сбор и обработку желудков рыб вели в соответствии с Методическим пособием... (1974), расчет суточных пищевых рационов — по методу Новиковой (1949), модифицированному Чучукало и Напаза-ковым (1999): с помощью дробной шкалы переваренности реконструировали исходную массу кормовых объектов, а затем определяли продолжительность их переваривания в зависимости от придонной температуры воды (Jones, 1974; Цейтлин, 1986). Средние величины рационов и соотношение в них компонентов корма вычислены с учетом размерно-возрастной и батиметрической изменчивости спектров питания рыб, а также биомасс отдельных размерных групп и их вклада в общее потребление пищи. Проана-
лизировано содержимое 4813 желудков 21 вида рыб — потребителей краба-стригуна и шримса-медвежонка (табл. 1).
Измерения ширины карапакса краба и длины тела шримса проводили с точностью до 1 мм. Промерено 11217 экз. краба и 34313 экз. шримса из траловых уловов и, соответственно, 772 и 122 экз. этих видов из желудков. Биомассу рыб определяли с помощью метода площадей (Аксютина, 1968). Методика подсчета запасов в Японском море подробно описана в ряде публикаций (Гаврилов и др., 1988; Вдовин и др., 2009). Как и в предыдущей работе (Вдовин и др., 2011), для корректировки оценок запасов рыб рассчитывали
степень их недоучета по формуле (Вдовин, Дударев, 2000):
C = б^бх^-0425,
где C — коэффициент степени недоучета; Pi — доля вида от учтенной ихтиомассы в съемке.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Выедание краба-стригуна
При использовании стандартных методов расчета запасов рыб суммарная биомасса потребителей краба-стригуна составила 49,1 тыс. т, а объем его выедания — 11,8 тыс. т (табл. 2). Среднемноголетняя величина биомассы краба, оцененная по дан-
Таблица 1. Объем исследованного материала по питанию рыб залива Петра Великого (2002-2009 гг.)
Вид Число желуд- Длина рыб, см
ков, шт.
Щитоносный скат Bathyraja parmifera 32 26- -118
Дальневосточная навага Eleginus gracilis 327 8- -35
Тихоокеанская треска Gadus macrocephalus 382 20 -84
Минтай Theragra chalcogramma 552 11- -73
Южный одноперый терпуг Pleurogrammus azonus 426 21- -50
Красный бычок Alcichthys elongatus 120 11- -47
Двурогий бычок Enophrys diceraus 110 16- -30
Нитчатый шлемоносец Gymnocanthus pistilliger 163 11- -25
Дальневосточный шлемоносец G. herzensteini 110 11- -41
Колючий ицел Icelus cataphractus 145 6- -30
Снежный керчак Myoxocephalus brandti 200 21- -43
Керчак-яок M. jaok 281 11- -65
Многоиглый керчак M. polyacanthocephalus 156 11- -74
Бычок-ворон Hemitripterus villosus 112 11- -50
Охотский липарис Liparis ochotensis 89 10- -59
Японская камбала Pseudopleuronectes yokohamae 268 16- -40
Желтополосая камбала Pseudopleuronectes herzensteini 318 16 -35
Остроголовая камбала Cleisthenes herzensteini 129 16 -35
Желтоперая камбала Limanda aspera 285 16- -40
Малоротая камбала Glyptocephalus stelleri 385 11- -43
Южная палтусовидная камбала Hippoglossoides dubius 223 11- -45
ным съемок при коэффициенте уловистости 0,6, составила 34,8 тыс. т. Однако при определенной корректировке запасов рыб изменяются и цифры выедания (Вдовин и др., 2011).
После корректировки общая биомасса потребителей краба увеличилась в 3,5 раза
и составила 172 тыс. т, а объем его выедания увеличился в 3,6 раза — до 42,6 тыс. т (табл. 2), что превысило запас краба, по данным съемок, в 1,2 раза.
Главными потребителями краба-стригуна в зал. Петра Великого являются
Таблица 2. Сопоставление оценок биомассы (V, т) потребителей краба-стригуна (1) и шримса-медвежонка (2), а также объемов потребления жертв (^Р, т)
Вид Траловая съемка Степенное уравнение
У/р ^р
1 2 1 2 1 2 1 2
Керчак-яок 6482,8 6482,8 4648,7 1107,8 17632,8 17632,8 12644,2 3013,1
Южный одноперый терпуг 11319,1 - 2766,2 - 24359,8 - 5953,1 -
Многоиглый керчак 1173,8 1173,8 1401,8 217,6 6427,0 6427,0 7675,4 1191,4
Красный бычок 755,6 755,6 991,3 78,3 5051,9 5051,9 6627,8 523,5
Тихоокеанская треска 2068,6 2068,6 625,8 33,4 8550,9 8550,9 2586,9 138,1
Дальневосточный шлемоносец 1480,9 1480,9 442,1 42,0 7537,4 7537,4 2250,2 213,8
Японская камбала 2345,2 - 230,8 - 9830,4 - 967,4 -
Двурогий бычок 1689,5 - 177,8 - 8079,7 - 850,3 -
Желтополосая камбала 2062,3 - 135,4 - 9040,4 - 593,5 -
Колючий ицел 456,6 - 74,4 - 3793,0 - 618,1 -
Нитчатый шлемоносец 1526,7 - 73,3 - 7603,0 - 365,0 -
Охотский липарис 264,2 264,2 70,1 42,2 2607,5 2607,5 691,8 416,5
Дальневосточная навага 9624,2 - 36,8 - 19253,4 - 73,6 -
Щитоносный скат 234,7 - 32,4 - 2106,8 - 290,8 -
Южная палтусовид-ная камбала 1286,0 1286,0 25,8 10,8 6862,3 6862,3 137,7 57,6
Желтоперая камбала 766,7 766,7 18,1 0,5 5126,2 5126,2 121,0 3,3
Снежный керчак 718,6 - 15,4 - 4804,6 - 103,0 -
Остроголовая камбала 1348,6 1348,6 8,6 8,6 7023,6 7023,6 44,8 44,8
Малоротая камбала 2223,1 - 1,2 - 9453,8 - 5,1 -
Бычок-ворон 1258,8 - 0,6 - 6892,4 - 3,3 -
Минтай - 6526,5 - 1,4 - 17733,6 - 3,8
Всего 49086,0 23449,8 11776,6 1542,6 172036,8 84553,2 42603,1 5606
четыре вида бычков сем. Со1^ае (керчак-яок Myoxocephalus jaok, многоиглый кер-чак Myoxocephalus polyacanthocephalus, красный бычок Alcichthys elongatus, дальневосточный шлемоносец Gymnocanthus herzensteini), а также южный одноперый терпуг Pleurogrammus azonus и треска Gadus macrocephalus. В совокупности эти шесть видов выедают 88,7% краба, а на остальные 14 видов-потребителей приходится 11,3%. Ширина карапакса жертв составляет 0,3—8,5 см (табл. 3), но в основном выедаются крабы размером 0,8—4,0 см, что близко к приво-
димым литературным данным (Токранов, 1992, 2000; Полтев, 2001). Более крупные половозрелые особи встречаются преимущественно в желудках многоиглого керчака. Полученные нами оценки выедания краба касаются только летнего периода. Годовой объем его потребления должен намного превышать величину обилия, рассчитанную по данным съемки. Подобные несоответствия и раньше обсуждались в литературе. По мнению Чучукало с соавторами (1999), оценки запасов многих промысловых беспозвоночных по материалам траловых съемок
Таблица 3. Размеры потребляемых жертв
Вид рыбы-потребителя Краб-стригун Шримс-медвежонок
Ширина карапакса, см Длина тела, см
lim M lim M
Керчак-яок 0,8-5,5 2,6 2,0-12,0 7,1
Многоиглый керчак 0,8-8,5 3,6 2,2-16,0 8,1
Красный бычок 0,8-4,5 1,9 1,8-9,5 6,2
Тихоокеанская треска 0,6-8,0 1,9 3,0-9,3 5,1
Дальневосточный шлемоносец 0,3-5,0 1,6 2,3-6,5 5,1
Японская камбала 0,6-2,0 1,2 -
Двурогий бычок 0,4-1,4 1,0 -
Желтополосая камбала 0,6-2,5 1,2 -
Колючии ицел 0,6-1,1 0,7 -
Нитчатый шлемоносец 0,7 0,7 -
Охотский липарис 0,5-3,5 1,0 2,8-10,3 8,2
Дальневосточная навага 0,5-0,7 0,6 -
Южная палтусовидная камбала 0,7-1,0 0,9 2,0-2,5 2,4
Желтоперая камбала 1,1-1,5 1,3 2,1 2,1
Снежный керчак 0,9-2,0 1,3 - -
Остроголовая камбала * * 5,3 5,3
Малоротая камбала 0,8 0,8 - -
Бычок- ворон 1,5 1,5 - -
Минтай - - 4,0 4,0
Примечание. *Вследствие сильной переваренности измерения краба-стригуна из желудков остроголовой камбалы, а также южного одноперого терпуга и щитоносного ската не проводились; lim -предельные размеры, M - средний размер.
занижены не менее чем на порядок. Однако сравнение интегральных оценок является малорезультативным, поскольку размеры особей в съемках и в желудках кардинальным образом различаются (рис. 1). По нашим данным, при ширине карапакса < 8 см эта разница увеличивается все больше и у самых маленьких особей краба достигает двух порядков (табл. 4).
Таким образом, степень недоучета неравноценна для различных размерных групп, следовательно, принимать единый стандартный коэффициент уловистости не-
логично. Поскольку данные о степени недоучета краба с шириной карапакса более 8 см у нас отсутствуют, мы вынуждены оставить для них коэффициент уловистости 0,6. Степень недоучета особей мельче 8 см, как уже упоминалось выше, должна быть гораздо больше, чем получилось по нашим расчетам. Во-первых, данные по выеданию имеются только за летний период, тогда как потребление краба-стригуна в дальневосточных морях происходит и в другие сезоны (Борец, 1997; Чучукало и др., 1999; Ким, 2001; Напаза-ков, 2004). Сезонная изменчивость питания
0 2 4 6 В 10 12 14 16 13 20
Рис. 1. Численность размерных классов (в логарифмической шкале 1п Ы, по оси ординат) краба-стригуна по данным съемок (—*—) и размерный состав потребляемых его особей (по оси абсцисс, см) ( -на-).
Таблица 4. Численность размерных классов краба-стригуна с шириной карапакса менее 8 см по данным траловых съемок и обнаруженных в желудках рыб
Численность, млн экз. Размерный класс, см
<2,0 2,1-4,0 4,1-6,0 6,1-8,0
В съемках (ДС) 1,6 9,0 13,6 32,7
В желудках рыб (Ж) 1276,9 946,5 133,4 41,3
Ж/ДС 800,4 105,3 9,8 1,3
донных рыб в зал. Петра Великого изучена хода к планктофагии) (Пущина, 2000). Во-
очень слабо, но известно, например, что в вторых, у берегов Приморья молодь краба-
прибрежных водах Камчатки треска, кер- стригуна выедается не только рыбами, но и
чак-яок и многоиглый керчак активно нагу- различными крабами, в том числе взрослыми
ливаются в течение большей части года, а во особями своего вида (Чучукало и др., 2011).
время пониженной интенсивности питания, Исходя из вышеизложенного и во избежание
связанной с нерестом и зимовкой, доля кра- завышения оценок, степень недоучета краба
бов в их рационах даже возрастает (Токра- мы увеличили в два раза.
нов, 1992; Чучукало, 2006). По-видимому, Перечисленные допущения позво-
в зал. Петра Великого из числа основных по- ляют рассчитать (с некоторым округлением
требителей краба в период с ноября по июнь в сторону увеличения) значения коэффици-
выпадает только южный одноперый терпуг ента уловистости, которые при уменьшении
вследствие смены характера питания (пере- размеров краба меняются на порядок:
Ширина карапакса, см <2,0 2,1-4,0 4,1-6,0 6,1-8,0 >8,0
Коэффициент уловистости 0,0004 0,0030 0,0400 0,3000 0,6000.
При использовании рассчитанных коэффициентов кривая размерного состава, построенная по данным съемок, приобретает другой вид (рис. 2): с увеличением размеров численность краба уменьшается практически по экспоненциальной зависимости с высоким коэффициентом детерминации ^2=0,93). Оценка численности краба в этом случае возрастает в 45 раз, а биомасса - в 2,6 раза (табл. 5). Разные способы расчета меняют и
долю промыслового запаса, который представлен самцами с шириной карапакса больше 10 см. Самки крупнее 10 см встречаются очень редко: их доля составляет всего 0,16%. При стандартном коэффициенте уловистости доля промыслового запаса от общего составит 26,7% в численном выражении и 63,2% — в весовом. С использованием дифференцированных коэффициентов эти показатели составят соответственно 0,6 и 24,2%.
Рис. 2. Численность (по оси ординат, млн экз.) и размерный состав краба-стригуна (по оси абсцисс, см), рассчитанный с использованием дифференцированных коэффициентов уловистости; (- - -) - тренд.
Таблица 5. Показатели оценок обилия краба-стригуна по данным съемок 2002—2009 гг. при стандартном (КУ51) и дифференцированных (КУЛ№) коэффициентах уловистости
Показатель КУ, КУ„
N 100,2 4504,1
N. 26,8 26,8
N рог 0,6 26,7
№ 34,8 90,8
№ гг а 22,0 22,0
№ г г рог 24,2 63,2
Примечание. N — общая численность, млн экз.; № — общая биомасса, тыс. т; — численность промыслового запаса, млн экз.; — биомасса промыслового запаса, тыс. т; Npoг — доля промыслового запаса от общего,% численности; №рог — доля промыслового запаса от общего,% биомассы.
Таким образом, масштабы недоучета краба в численном и весовом выражении сильно разнятся. Подчеркнем, что увеличение оценок запасов, которое может показаться чрезмерным, при использовании дифференцированных коэффициентов уловистости получено только за счет особей размером < 8 см и всего лишь соответствует объемам выедания. Общая биомасса при этом увеличивается в разы, а численность — на порядок. Поэтому еще раз обратим внимание на то, что делать выводы о степени недоучета по интегральным оценкам (особенно по какому-то одному показателю) некорректно. Насколько верно оценивается промысловый запас, который не затронут выеданием, пока судить трудно. Приоритетным моментом здесь является величина коэффициента уловистости. Наиболее часто для краба-стригуна применяется коэффициент 0,6 (который использовали и мы), но оснований для его принятия в литературе не приводится (Низяев и др., 2006). Насколько обоснован коэффициент 0,34, полученный экспериментальным путем (Мирошников, 1988), также неясно, поскольку информация ограничивается одними тезисами. Мы можем только с большой долей уверенности предположить, что рассчитанные нами с помощью дифференцированных коэффициентов уловистости оценки обилия краба не являются завышенными и, скорее всего, должны быть еще больше.
Выедание шримса-медвежонка
По результатам донных съемок, суммарная биомасса потребителей шримса составила 23,4 тыс. т, а объем его выедания — 1,5 тыс. т. Среднемноголетняя биомасса шримса по данным съемок за период 2002— 2009 гг. составила 1,4 тыс. т. После корректировки биомасса потребителей шримса и объем его выедания увеличились в 3,6 раза, составив соответственно 84,5 и 5,6 тыс. т (табл. 2). Таким образом, потребление шримса в четыре раза превышает оценку его запаса, рассчитанную по данным съемок.
Основными потребителями шримса в зал. Петра Великого являются три вида бычков (керчак-яок, многоиглый керчак, красный бычок) и охотский липарис Ь[раш осЬ.о1ет15. В совокупности они выедают 91,7% шримса, а на остальные пять видов-потребителей приходится 8,3%. Длина встреченных в желудках жертв составляет 1,8—16,0 см (табл. 3), в основном 2,1—10,0 см. Более крупные особи потребляются главным образом многоиглым керчаком. Среднемноголетняя величина биомассы шримса, оцененная по данным съемок при коэффициенте уловистости 0,4, составляет 1,38 тыс. т, а в штучном выражении — 80,8 млн экз. Как уже упоминалось выше, используемые нами данные касаются только летнего периода. Объем годового выедания должен быть значительно больше, поскольку
основные скопления шримса, располагающиеся на глубинах 60—80 м и незначительно меняющие свою дислокацию (Дробязин, 2008), в течение всего года находятся в пределах батиметрических диапазонов обитания его основных потребителей (Панченко, Пущина, 2004; Панченко и др., 2011). По аналогии с крабом-стригуном во избежание завышения оценок годовой объем выедания шримса по сравнению с летним мы увеличили в два раза.
Размерный состав шримса в съемках и в желудках рыб различается не так кардинально, как краба (рис. 3). Только предельные размеры жертв заметно меньше, чем в
съемках. Как и у краба, степень недоучета различных размерных групп шримса неравноценна и достигает максимума у самых мелких особей (табл. 6).
Оценив степень недоучета выедания шримса, мы рассчитали коэффициенты уло-вистости его разных размерных групп с некоторым округлением в сторону увеличения, оставив величину 0,4 только для самых крупных особей, не встречающихся среди жертв (табл. 6). Как и для краба-стригуна, кривая размерного состава шримса, построенная по данным съемок с использованием дифференцированных коэффициентов уловисто-сти, приобретает другой вид (рис. 4). По-
10 Н-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1
0 2 4 6 5 10 12 14 16 15 20
Рис. 3. Численность размерных классов (в логарифмической шкале 1п N по оси ординат) шримса-медвежонка по данным съемок и размерный состав потребляемых его особей (по оси абсцисс, см); обозначения см. на рис. 1.
Таблица 6. Различия в численности размерных классов шримса-медвежонка по данным съемок (ДС) и обнаруженных в желудках рыб (Ж), а также возможные значения коэффициента улови-стости (КУ)
Численность, млн экз. Размерный класс, см
<4,0 4,1-8,0 8,1-12,0 12,1-16,0 16,1-18,0
ДС 0,6 22,9 44,8 11,7 0,9
Ж 523,0 586,8 382,7 63,8 -
Ж/ДС 945,1 25,6 8,5 5,5 -
КУ 0,0005 0,02 0,05 0,1 0,4
Рис. 4. Численность (по оси ординат, млн экз.) и размерный состав шримса-медвежонка (по оси абсцисс, см), рассчитанный с использованием дифференцированных коэффициентов уловистости; (---) — тренд.
ступательное уменьшение численности этого вида с увеличением длины тела наблюдается только у особей крупнее 8 см. Зависимость численности шримса от размеров несколько хуже аппроксимируется экспоненциальным уравнением, чем у краба (Л2= 0,72), что, вероятно, связано с особенностями размерного состава внутри годовых классов (в первую очередь начальных). Следует отметить, что
использованные в настоящей работе данные одного из авторов (Е. Н. Дробязина) по росту и возрасту шримса в дальнейшем будут уточняться, однако они вполне удовлетворительны для перевода размерного состава на возрастной в пределах семи лет (рис. 5). Численность возрастных групп шримса поступательно уменьшается с возрастом, а кривая возрастного состава вполне удовлетвори-
ло 800
0+ 14- 24- 3+ 44- 54- 64- 74- >74-
Рис. 5. Численность (по оси ординат, млн экз.) и возрастной состав (по оси абсцисс, лет) шримса-медвежонка, рассчитанный с использованием дифференцированных коэффициентов уловистости; (---) — тренд.
тельно аппроксимируется экспоненциальной зависимостью (Л2= 0,97).
С учетом дифференцированных коэффициентов уловистости оценка численности шримса возрастает в 16 раз, а биомасса — в 7,6 раза (табл. 7). В отличие от краба-стригуна у шримса отчасти выедаются и особи промыслового запаса (длиной > 9,7 см, в среднем > 10 см). Величина промыслового запаса вида в численном выражении возрастает в 6,2, а в весовом — в 5,2 раза (табл. 6). Доля промыслового запаса, рассчитанного разными способами, у шримса различается значительно меньше, чем у краба (табл. 5, 7).
Если не принимать во внимание цифры, полученные с помощью дифференцированных коэффициентов уловистости, то и по данным съемок, и по данным выедания видно, что численность шримса резко уменьшается начиная с длины 10 см (рис. 3). Обусловлено это, по-видимому, тем, что при достижении данного размера заканчивается половое созревание у самцов, которое наступает при длине 8,5—9,5 см. В период полового созревания естественная смертность обычно является минимальной, затем начинает стремительно увеличиваться (Кушинг, 1979; Савин, 1992). При достижении длины 13,5 см самцы полностью элиминируют. Половое созревание у самок наступает при длине 11,5—13,5 см, а элиминируют они массово при длине 16 см. Самки большей длины встречаются единично.
Исходя из вышеизложенного можно предположить, что использование дифференцированных коэффициентов уловистости не приводит к завышению запасов шримса. Оценки обилия особей длиной менее 16 см только соответствуют объемам выедания и даже несколько меньше их. Доля особей крупнее 16 см незначительна: при коэффициенте уловистости 0,4 она составляет 3,2% от промыслового запаса в численном выражении и 10,5% — в весовом. При использовании дифференцированных коэффициентов уловистости указанные величины составляют соответственно 0,5 и 2,0%. Доля этих осо-
Таблица 7. Показатели оценок обилия шримса-медвежонка при стандартном (КУ5[) и дифференцированных (КУая) коэффициентах уловистости по данным съемок 2002—2009 гг.
Показатель КУ, КУм
N 80,8 1306,8
N 28,3 173,0
N рог 35,0 13,2
W 1,4 10,5
W '' а 0,9 4,6
W г г рог 64,8 44,2
Примечание. Обозначения см. в табл. 5.
бей от общего запаса в численном выражении составит 1,1% при стандартном коэффициенте уловистости и 0,07% — при дифференцированных коэффициентах уловистости. Соответствующие оценки в весовом выражении составят 6,8 и 0,9%.
Какая часть шримса выедается потребителями, а какая изымается промыслом, пока определить невозможно, но, по-видимому, приоритетное значение имеет выедание. Еще раз подчеркнем, что даже при стандартных методах расчета доля шримса, не затронутого выеданием, составляет всего 10,5% от биомассы его промыслового запаса.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Результаты проведенных исследований показали, что объемы выедания рыбами краба-стригуна и шримса-медвежонка в зал. Петра Великого превышают биомассы этих видов, оцененные по данным съемок, соответственно в 1,2 и 4 раза. Однако сравнение интегральных оценок обилия является односторонним и не дает конкретного представления о степени недоучета запасов, что обусловлено различиями в размерном составе особей в съемках и в желудках потребителей. Недоучеты краба и шримса в штучном и весовом выражениях также различаются. Сопоставляя численность размерных клас-
сов по данным съемок и по данным выедания, можно рассчитать коэффициенты уловистости, которые значительно меньше общепринятых. При пересчете данных съемок с использованием дифференцированных коэффициентов уловистости оценки обилия (по сравнению с оценками, рассчитанными с использованием стандартных коэффициентов уловистости) возрастают многократно. Оценка численности краба возрастает в 45 раз, а биомасса в 2,6 раза. Соответствующие показатели у шримса возрастают в 16 и 7,6 раза. Необходимо отметить, что недоучет касается тех размерных групп ракообразных, которые выедаются потребителями, при этом степень недоучета возрастает с уменьшением размеров. Таким образом, увеличение оценок обилия всего лишь соответствует объемам выедания и является гарантированным минимумом при оценке запасов. Насколько верно оценена численность более крупных особей в съемках, мы пока судить не можем. У шримса это незначительное количество - всего 1,1 и 6,8% по численности и биомассе соответственно, если ориентироваться на стандартные методики. У краба это весь промысловый запас и особи размерного класса 8-10 см. Тем не менее подобная корректировка представляется весьма полезной при расчете численности пополнения ракообразных.
Авторы выражают глубокую благодарность за помощь в сборе материала сотрудникам лаборатории комплексных исследований ресурсов рыб Японского моря ФГУП «ТИНРО-Центра» П. В. Калчуги-ну, С. Ф. Соломатову и В. В. Панченко.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Аксютина Э. М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищ. пром-сть, 1968. 289 с.
Борец Л. А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функциониро-
вания и промысловое значение. Владивосток:
ТИНРО-центр, 1997. 217 с.
Вдовин А. Н., Дударев В. А. Сравнительная оценка количественных учетов рыбной сырьевой базы Приморья // Вопр. рыболовства. 2000. Т. 1. № 4. С. 46-57.
Вдовин А. Н., Мизюркин М. А., Пак А. Возможности использования бим-трала для прямых учетов гидробионтов //
Там же. 2009. Т. 10. № 1 (37). С. 150160.
Вдовин А. Н., Пущина О.И., Соло-матов С. Ф. Возможность корректировки оценок запасов рыб с учетом данных трофо-логических исследований / / Там же. 2011.
Т. 12. № 4 (48). С. 813-821.
Гаврилов Г. М., Пушкарева Н. Ф., Стрельцов М. С. Состав и биомасса донных и придонных рыб экономической зоны СССР Японского моря // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. Владивосток:
ТИНРО, 1988. С. 37-53.
Дробязин Е. Н. Экологические условия, определяющие формирование скоплений шримса-медвежонока (Sclerocrangon salebrosa) в заливе Петра Великого Японского моря // Изв. ТИНРО. 2008. Т. 155. С. 194-209.
Ким Сен Ток. Зимние миграции шельфовых рыб в зону материкового склона юго-западной части Сахалина // Вопр. ихтиологии. 2001. Т. 41. № 5. С. 593604.
Кушинг Д. Х. Морская экология и рыболовство. М.: Пищ. пром-сть, 1979. 289 с.
Мельников И. В., Худя В. Н. Дальневосточная песчанка (Ammodytes hexapterus Pallas) в Охотском и западной части Берингова морей // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 124. С. 344-359.
Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. 256 с.
Мирошников В. В. Предварительные данные по коэффициенту уловистости
орудий лова для донных промысловых бес- Савин А. Б. Методика построения
позвоночных // Тез. докл. Всесоюз. совещ. зависимости естественной смертности от
«Сырьевые ресурсы и биологические основы возраста на примере лемонемы Laemonema
рационального использования промысловых longipes северо-западной части Тихого океа-
беспозвоночных». Владивосток: ТИНРО, на // Вопр. ихтиологии. 1992. Т. 32. Вып. 1.
19BB. С. 41-42. С. 120-130.
Hаnазаков В. В. Трофические свя- Токранов А. М. Особенности пита-
зи рыб в донных ихтиоценах западной части ния донных хищных рыб на западно-камчат-
Берингова моря // Изв. ТИНРО. 2004. Т. ском шельфе // Там же. 1992. Т. 32. Вып.
139. С. 19-42. 2. С. 119-128.
Hизяeв С. А., Букин С. Д., Кли- Токранов А. М. Питание липаровых
тин А. К. и др. Пособие по изучению про- рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах юго-
мысловых ракообразных дальневосточных восточной Камчатки и северных Курильских
морей России. Южно-Сахалинск: СахНИ- островов // Там же. 2000. Т. 40. № 4. С.
РО, 2006. 114 с. 530-536.
Hовикова H. С. О возможности Цейтлин В. Б. Энергетика глубоко-
определения суточного рациона рыб в есте- водных пелагических сообществ. М.: Наука,
ственных условиях / / Вестн. МГУ. 1949. 19B6. 112 с.
№ 9. С. 107-111. Чучукало В. И. Питание и пищевые
Панченко В. В., Пущина О. И. Био- отношения нектона и нектобентоса в дальне-
логическая характеристика керчаковых рыб восточных морях. Владивосток: ТИНРО-
рода Myoxocephalus (Cottidae) зал. Петра Центр, 2006. 4B3 с.
Великого Японского моря // Изв. ТИН- Чучукало В. И., Лапко В. В., Куз-
РО. 2004. Т. 13B. С. 120-153. нецова H. А. и др. Питание донных рыб на
Панченко В. В., Пущина О. И., шельфе и материковом склоне северной ча-
Антоненко Д. В. и др. Распределение и сти Охотского моря летом 1997 года // Изв.
некоторые черты биологии красного бычка ТИНРО. 1999. Т. 126. С. 24-57. Alcichthys elongatus в северо-западной ча- Чучукало В. И., Hаnазаков В. В.
сти Японского моря // Вопросы ихтиоло- К методике определения суточных рацио-
гии. 2011. Т. 51. № 2. С. 195-204. нов питания и скорости переваривания пищи
Полтев Ю. H. Некоторые особенно- у хищных и бентосоядных рыб // Там же.
сти весеннего питания тихоокеанской трески 1999. Т. 126. С. 160-171. Gadus macrocephalus у северных Курильских Чучукало В. И., Hадmочий В. А.,
островов // Вопр. рыболовства. 2001. Т. 2. Кобликов В. H., Борилко О. Ю. Питание
№ 1 (5). С. 161-181. и некоторые черты экологии массовых про-
Пущина О. И. Особенности питания мысловых видов крабов в водах северо-за-
южного одноперого терпуга Pleurogrammus падной части Японского моря в ранневе-
azonus в водах Приморья // Изв. ТИНРО. сенний период // Там же. 2011. Т. 166. С.
2000. Т. 127. С. 203-208. 123-137.
Пущина О. И., Соломатов С. Ф. Jones R. The rate of elimination
Трофические связи хищных рыб зал. Пе- of food from the stomachs of haddock,
тра Великого в летний период / / Матер. Melanogrammus aeglefinus, cod, Gadus
Междунар. науч.-техн. конф. «Актуальные morhua, and whiting, Merlangius merlangus
проблемы освоения биологических ресур- // J. Cons. Intern. Explor. Mer. 1974. V. 35.
сов Мирового океана». Ч. 1. Владивосток: № 3. P. 225-243. Дальрыбвтуз, 2010. С. 91-95.
FISH PREDATION OF SNOW CRAB CHIONOECETES OPILIO AND SHRIMP SCLEROCRANGON SALEBROSA IN PETER THE GREAT BAY (SEA OF JAPAN) DURING SUMMER PERIOD
© 2015 y. A. N. Vdovin, O. I. Pushchina, E. N. Drobyazin, P. A. Fedotov
Pacific Research Fisheries Center, Vladivostok, 69001
The size of seasonal consumption of snow crab Chionoecetes opilio and shrimp Sclerocrangon salebrosa by fishes in Peter the Great Bay is significantly higher than the estimations of abundance of these species calculated by survey data was shown. The degree of underestimating of crustaceans increases with decreasing size. The possibility of correction of hydrobionts stocks values obtained by direct surveys was discussed.
Keywords: snow crab, shrimp, consumption, stock estimation, Peter the Great Bay.