CC BY
66
2008
Известия ТИНРО
Том 152
УДК 597-113:597(265.3)
В.В. Напазаков
ТИНРО-центр, г. Владивосток tinro@tinro.ru
ПИТАНИЕ И ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ ХИЩНЫХ РЫБ В ЗАЛ. ШЕЛИХОВА (ОХОТСКОЕ МОРЕ)
По материалам, собранным в комплексной экспедиции ТИНРО-центра на НИС "Профессор Кагановский" в сентябре 2004 г., рассматриваются пищевые спектры, трофический статус и пищевые отношения трех наиболее массовых донных хищных рыб зал. Шелихова — трески Gadus macrocephalus, многоиглого Myoxocephalus polyacanthocephalus и охотского M. ochotensis керчаков. Выявлено, что в зал. Шелихова эти виды являются факультативными хищниками с широким пищевым спектром. По доминирующим компонентам пищи охотский керчак относится к рако-рыбо-моллюскоедам, многоиглый керчак — к рыбо-рако-моллюскоедам. Тихоокеанская треска относится к рыбо-рако-моллюскоедам (с равной долей рыбной и декаподной пищи). Для всей группы характерна возрастная изменчивость питания. Возможная конкуренция между многоиглым и охотским керчаками нивелируется разобщенностью их пастбищ по глубинам, а в районах перекрывания пространственных ниш также и на уровне микроэкотопов, морфологическими (размеры) и поведенческими особенностями. Потенциальная конкуренция между треской и керчаками наиболее вероятна между треской длиной 30-60 см и охотским керчаком 20-50 см, между треской и многоиглым керчаком всех размерных групп.
Napazakov V.V. Diet and feeding relations of predatory fishes in the Shelikhov Bay (Okhotsk Sea) // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 152. — P. 215-224.
Food spectra, trophic status, and the food relations of three mass demersal predators in the Shelikhov Bay as pacific cod Gadus macrocephalus, great sculpin Myoxocephalus polyacanthocephalus, and okhotsk sculpin M. ochotensis are considered on the basis of complex survey aboard RV Professor Kaganovsky conducted by TINRO in September, 2004. Within the Shelikhov Bay ecosystem, all species were facultative predators with wide food spectra. Feeding favors of the the okhotsk sculpin in descending order were crabs, shrimps, fish, and shellfish. Feeding favors of the great sculpin and pacific cod in the same order were fish, crabs, shrimps, and shellfish. All species had age variability of feeding. Potential competition between the great and okhotsk sculpins was leveled by dissociation of their pastures by depths, and in the case of spatial niches overlapping the competition was prevented by microecotopes differentiation or different morphological and behavioral features. Competition between pacific cod and both sculpins species was possible and most probable between the pacific cod and great sculpin (independently on their sizes) and between the cod with size 30-60 cm and okhotsk sculpin with size 20-50 cm.
Введение
Питание тихоокеанской трески и многоиглого керчака в дальневосточных морях хорошо изучено. Менее исследованы их пищевые отношения и роль в трофической структуре донных ихтиоценов дальневосточных морей (Токранов,
Винников, 1991; Токранов, 1992; Полтев, Немчинова, 2000; Напазаков, 2004). В зал. Шелихова трофологические исследования донных хищных рыб ранее не проводились. Питание охотского керчака до настоящего времени не было изучено, а имеющиеся сведения о его биологии минимальны (Борец, 2000; Шейко, Федоров, 2000; Федоров и др., 2003; Чучукало, 2006). Целью настоящей работы является анализ качественного и количественного состава пищи хищных рыб зал. Шелихова, сравнительный анализ их пищевых спектров, определение трофического статуса и изучение межвидовых пищевых отношений.
Материалы и методы
Основой настоящей работы послужили материалы по питанию тихоокеанской трески Gadus macrocephalus, многоиглого Myoxocephalus ро^асапШо-cephalus и охотского М. ochotensis керчаков, собранные в комплексной экспедиции на НИС "Профессор Кагановский" в зал. Шелихова в сентябре 2004 г. (рис. 1).
Тоеска Г^Залив Шелихова j
3# i
i 7 л
Экз./траление • 1 to 4 Ф 4 to 10 ф 10 to 20 ^^ 20 to 50
PHC. 1. Pacnpeae^eHHe y^OBOB OXOT-CKoro, MHoronr^oro KepqaKOB h THxooKe-aHCKoft TpecKH b 3a,n. ^e^HxoBa b aBryc-Te—ceHTn6pe 2004 r.
Fig. 1. The catches distribution of okhotsk sculpin, great sculpin and Pacific cod in the Shelikhov Bay in August—September, 2004
Донные траления выполняли тралом ДТ 27,1, горизонтальное и вертикальное раскрытие которого составляло соответственно 16 и 6 м. Скорость тралений в среднем была около 2,7 уз. Глубина на траловых станциях, где брались пробы, изменялась в пределах от 41 до 195 м. Расчет рационов проводили по методике Н.С. Новиковой (1949), модифицированной нами (Чучукало, Напазаков, 1999). Длину рыб измеряли от вершины рыла до конца средних лучей хвостового плавника (АС). Всего было проанализировано 310 желудков, из них 136 трески, 112 многоиглого керчака, 62 охотского керчака.
154°
156°
1 58°
1 60°
162°
58
56°
1 56°
1 58°
1 62°
Результаты и их обсуждение
В зал. Шелихова общая биомасса массовых хищных донных рыб, в том числе тихоокеанской трески, многоиглого и охотского керчаков, составляет около половины донного ихтиоцена (без учета минтая Theragra chalcogramma, облавливаемого донным тралом). На долю трески приходится 24,5 %, многоиглого керчака —
15,5, охотского керчака — 3,4 % суммарной биомассы донных рыб (рейсовые данные). Кроме того, в уловах могут присутствовать керчак-яок M. jaok и тихоокеанская волосатка Hemitripterus villosus, также относящиеся к донным хищникам (Токранов, 1992), однако их биомасса в заливе не столь значительна.
В зал. Шелихова основная пища трески, многоиглого и охотского керчаков состоит из видов трех систематических групп: декапод, рыб и моллюсков. Пища у этих рыб включала разнообразных креветок ("декаподная" часть), главным образом северного шримса-медвежонка Sclerocrangon bóreas, краба-стригуна опи-лио Chionoecetes opilio, водорослевого краба Oregonia gracilis, краба-паука Hyas coarctatus alutaceus, синего краба Paralithodes platypus, а также осьминога Octopus sp. и различные виды рыб (табл. 1-3).
Таблица 1
Состав пищи трески в зал. Шелихова, %
Table 1
Prey items of pacific cod in the Shelikhov Bay, % (percent total weight)
Компонент пищи 20-30 30-40 Размерная группа, i 40-50 50-60 60-70 см 70-80 80-90 Всего
Polychaeta fam. gen. sp. - 1,6 0,60 - - - - 0,30
Mollusca - - 8,70 26,40 9,98 2,80 0,4 9,30
Octopus sp. - - 8,60 26,40 9,98 2,80 0,4 9,30
Nuculana pernula - - 0,05 - - - - 0,01
Amphipoda - - - - - 0,10 - 0,03
Arctolembos arcticus - - - - - 0,10 - 0,03
Decapoda 15,6 86,0 55,10 41,00 16,30 37,30 99,6 43,80
Pandalus goniurus 15,6 53,1 38,30 13,80 2,20 4,20 - 17,90
Pandalus hypsinotus - - - - 1,50 - - 0,20
Pandalopsis lamelligera - - - 2,80 1,50 - - 0,80
Sclerocrangon boreas - 9,0 0,20 6,20 1,90 3,10 - 3,40
Argis ochotensis - - - 0,10 - - - 0,01
Neocrangon communis - 3,6 0,40 - - - - 0,50
Eualus fabricii - - - 2,00 - - - 0,40
Eualus townsendi - - 0,20 0,02 - - - 0,05
Spirontocaris spinus - 0,8 0,04 0,02 0,50 - - 0,20
Spirontocaris sp. - - - 1,30 0,10 - - 0,30
Lebbeus groenlandicus - 5,2 8,40 7,70 5,00 - - 4,60
Lebbeus speciosus - - - - 0,10 - - 0,02
Paguridae gen. sp. - 7,8 0,80 - - - - 1,00
Paralithodes platypus - - - - - 30,00 99,6 10,50
Chionoecetes opilio - 1,5 - 1,50 - - - 0,40
Hyas coarctatus alutaceus - - - 5,00 - - - 0,90
Decapoda Varia - 5,0 6,80 0,70 3,50 - - 2,60
Pisces 84,4 12,4 35,60 32,60 73,80 48,80 - 43,10
Pisces gen. sp. - 2,0 2,40 17,40 - 0,70 - 4,20
Mallotus villosus 84,4 9,2 13,40 - - - - 4,30
Theragra chalcogramma - - - 5,70 13,80 34,70 - 14,20
Clupea pallasii - - 11,40 - 43,70 12,40 - 13,60
Cottidae gen. sp. - - 8,20 6,60 - - - 3,00
Liparis sp. - - - 0,04 - - - 0,01
Icelus spiniger - - - 1,80 9,20 - - 1,90
Ptilichthys goodei - - - 0,20 - - - 0,04
Chirolophis snyderi - - 0,20 - - - - 0,05
Pholis fasciata - - - 0,80 - 1,00 - 0,50
Lumpenidae sp. - - - 0,04 - - - 0,01
Stichaeus sp. - - - - 7,00 - - 1,20
Artediellus sp. - 1,2 - - - - - 0,10
Aves fam. gen. sp. - - - - - 11,05 - 3,43
Средний индекс
наполнения, %оо Кол-во желудков / проб 675 349 193 122 262 326 80
3/1 23/5 51/8 40/9 9/6 9/5 1/1
Доля пустых желудков, % 0 8,7 9,8 27,5 11,1 0 0
Средняя длина (АС), см 24,0 37,2 44,5 53,8 66,1 73,2 83,5
Средняя масса (общая), г 158 601 1063 1860 3543 5103 6900
Суточный пищевой рацион,
% массы тела - 3,9 2,5 1,6 - - -
Тихоокеанская треска. Всего было просмотрено 136 желудков трески длиной от 20 до 84 см из 35 проб (табл. 1).
Весьма разнообразный спектр питания трески формировался преимущественно из представителей двух таксономических групп: декапод и рыб. В пище рыб длиной до 70 см среди декапод преобладали креветки: углохвостая Pandalus goniurus (2,2-53,1 %), северный шримс-медвежонок S. boreas (до 9 %) и гренландская Lebbeus groenlandicus (до 8,4 %). Доля раков-отшельников достигала 7,8 % у рыб размерной группы 30-40 см.
Рыбная пища у трески длиной 20-30 см состояла в основном из мойвы Mallotus villosus (84,4 %), у особей трески длиной свыше 40 см — из сельди Clupea pallasii (максимально до 43,7 %), минтая (5,7-34,7 %) и рогатковых (до 8,2 %). Редкая рыба птилихт Ptilichthys goodei была обнаружена в желудке у трески из размерной группы 50-60 см, выловленной с глубины 98 м. Существенное значение в рационе у трески 40-70 см имел осьминог Octopus sp. — 8,726,4 %.
Питалась тихоокеанская треска интенсивно. Средние индексы наполнения желудков изменялись от 80 до 675 %оо. Наибольшая доля пустых желудков была отмечена у трески длиной 50-60 см (27,5 %). Значения СПР у рыб размером от 30 до 60 см составили 3,9-1,6 %.
Охотский керчак Myoxocephalus ochotensis. Обработано 62 желудка рыб длиной 16,1-48,0 см из 12 проб. Самый мелкий экземпляр охотского бычка из числа пойманных (16,1 см) питался ликодами Lycodes sp. Особи размерной группы 20-30 см питались разнообразно. В их пищевом спектре широко были представлены декаподы, в том числе углохвостая креветка P. goniurus (28 %), камчатский козырьковый шримс Argis ochotensis (9,9 %), раки-отшельники Paguridae gen. spp. (12,5 %), а также краб-стригун (17,9 %) (табл. 2).
Меньшее значение в питании данной размерной группы имели рыбы (до 20 % по массе). Встречался преимущественно эвмезограмм Eumesogrammus praecisus (12,9 %). Еще менее значимыми были брюхоногие (1,7 %) и двустворчатый моллюск Yoldia amigdalea (4,3 %).
Питание рыб размерной группы 30-40 см отличалось от питания предыдущей. Во-первых, из креветок лидировали северный шримс-медвежонок (17,8 %) и гренландская (7,1 %) и, во-вторых, вместо краба-стригуна опилио встречались краб-паук (37,3 %) и водорослевый краб (13,3 %). У самых крупных экземпляров охотского керчака спектр питания еще более сузился и состоял из водорослевого краба (46,8 %), северного шримса-медвежонка (16,7 %), осьминога (16,7 %) и рыб Liparis sp. (13,0 %) и Pholis fasciata (3,7 %).
Количество пустых желудков у размерной группы 30-40 см достигало 33,3 % исследованных. Тем не менее средние ИНЖ были относительно высокими — до 288 %оо. Суточный пищевой рацион у охотского керчака размерной группы 20-30 см составил 2,6 %.
Многоиглый керчак. Обработано 112 желудков рыб длиной 15-80 см из 24 проб. Многоиглый керчак до 20 см (1 экз.) питался рыбой Stichaeus sp. (100 %) (табл. 3).
Рыбы размерной группы 20-30 см потребляли декапод и рыб. Первые были представлены преимущественно водорослевым крабом (55,2 %). При длине 3040 см наряду с O. gracilis (47,0 %) керчаки активно потребляли северного шримса-медвежонка (28,2 %). Многоиглые керчаки длиной свыше 40 см питались достаточно крупными жертвами: крабом-стригуном опилио (до 52,3 %), осьминогом Octopus sp. (24,5-15,1 %), крупными рыбами, например такими как лосось Oncorhynchus sp. Средние индексы наполнения желудков изменялись от 117 до 1240 %оо и возрастали соответственно длине многоиглого керчака. Значения СПР у рыб длиной 30-50 см составили 2,6-2,4 % массы тела.
Состав пищи охотского керчака в зал. Шелихова, %
Table 2
Prey items of okhotsk sculpin in the Shelikhov Bay, % (percent total weight)
Компонент пищи 10-20 Размерная группа, см 20-30 30-40 40-50 Всего
Polychaeta fam. gen. sp. - 0,4 - - 0,1
Mollusca - 6,0 12,9 16,7 13,3
Octopus sp. - - 6,2 16,7 10,4
Gastropoda gen. sp. - 1,7 - - 0,4
Yoldia amigdalea - 4,3 - - 1,0
Criptonatica (кладка яиц) - - 6,7 - 1,5
Gammaridea - 1,5 - - 0,3
Arctolembos arcticus - 1,5 - - 0,3
Decapoda - 72,2 87,1 66,6 72,4
Decapoda gen. sp. - - 11,6 - 2,6
Decapoda (креветки) - 1,3 - - 0,3
Pandalus goniurus - 28,0 - - 6,5
Sclerocrangon boreas - - 17,8 16,7 13,0
Argis ochotensis - 9,9 - - 2,3
Eualus fabricii - 0,5 - - 0,1
Eualus townsendi - 0,9 - - 0,2
Spirontocaris spinus - 1,3 - - 0,3
Lebbeus groenlandicus - - 7,1 - 1,6
Paguridae gen. sp. - 12,5 - - 2,9
Paralithodes platypus - - - 3,0 1,6
Chionoecetes opilio - 17,9 - - 4,2
Oregonia gracilis - - 13,3 46,8 28,3
Hyas coarctatus alutaceus - - 37,3 - 8,4
Pisces 100 19,8 - 16,7 13,8
Pisces gen. sp. - 6,0 - - 1,4
Lycodes sp. 100 0,9 - - 0,4
Liparis sp. - - - 13,0 7,0
Pholis fasciata - - - 3,7 2,0
Eumesogrammus praecisus - 12,9 - - 3,0
Средний индекс наполнения, %оо 200 98 252 288
Кол-во желудков / проб 1/1 44/6 9/4 8/1
Доля пустых желудков, % 0 29,5 33,3 0
Средняя длина (АС), см 17 25,4 34,4 43,1
Средняя масса (общая), г 50 245 478 1169
Суточный пищевой рацион,
% массы тела - 2,6 - -
Анализируя пищевые спектры трески, многоиглого и охотского керчаков, легко заметить их сходство, основанное на потреблении таких жертв, как креветки, крабы, рыбы, а также осьминоги (рис. 2).
Всей исследуемой группе хищников, как видно на рис. 2, свойственна возрастная изменчивость питания. У охотского керчака она проявляется в том, что мелкие особи до 30 см длиной питаются главным образом мелкими видами креветок и рыбой, а также двустворчатыми и брюхоногими моллюсками, а крупные, более 30 см, потребляют крупных креветок, например шримса-медвежонка северного, крабов-пауков, водорослевого краба, осьминогов (рис. 2). У многоигло-го керчака с возрастом снижается доля ракообразных и возрастает доля рыбной пищи. В свою очередь, среди "декаподной" пищи с возрастом повышается доля крупных крабов-стригунов опилио и соответственно уменьшается доля креветок и мелких видов крабов, например водорослевого краба. У тихоокеанской трески по мере роста доля ракообразных сокращается в пользу рыб.
Состав пищи многоиглого керчака в зал. Шелихова, %
Table 3
Prey items of great sculpin in the Shelikhov Bay, % (percent total weight)
Компонент пищи 20-30 30-40 Размерная группа, 40-50 50-60 60-70 см 70-80 80-90 Всего
Mollusca — - — 24,50 16,4 15,1 - 13,50
Octopus sp. - - - 24,50 16,4 15,1 - 13,50
Echinoidea - - - 1,70 - - - 0,50
Strongylocentrotus sp. - - - 1,70 - - - 0,50
Cirripedia - - - 0,70 - - - 0,20
Amphipoda - - - 0,05 - - - 0,01
Arctolembos arcticus - - - 0,05 - - - 0,01
Decapoda - 60,7 98,0 44,10 63,8 16,6 7,1 33,90
Pandalus goniurus - 2,6 - - - - - 0,02
P. hypsinotus - - 4,3 - - - - 0,20
Sclerocrangon boreas - - 28,2 0,10 0,7 - - 1,40
Argis ochotensis - - 4,3 - - - - 0,20
Spirontocaris spinus - 1,0 - 0,05 - - - 0,02
Lebbeus groenlandicus - - 5,4 1,30 - - - 0,60
Paguridae gen. sp. - - 3,7 - - - - 0,20
Paralithodes camtschaticus - 2,0 - 4,10 - - - 1,10
P. platypus - - 0,3 4,80 - - - 1,30
Chionoecetes opilio - - - 3,80 52,3 2,2 7,1 12,40
Oregonia gracilis - 55,2 47,0 29,70 - - - 10,60
Hyas coarctatus alutaceus - - 4,9 0,20 10,8 14,4 - 5,90
Pisces 100 39,3 2,0 29,00 19,8 68,2 92,9 51,90
Pisces gen. sp. - 35,5 0,3 0,90 15,6 - 9,0 5,40
Theragra chalcogramma - - 1,6 10,20 - - - 2,80
Cottidae gen. sp. - - - 16,30 - - - 4,40
Liparis sp. - - - 0,03 4,3 - - 0,70
Pholis fasciata - 3,8 - 1,50 - - - 0,40
Stichaeus sp. 100 - - - - - - 0,10
Oncorhynchus sp. - - - - - 68,2 - 18,00
Eumicrotremus soldatovi - - - - - - 33,5 8,00
Liparis latifrons - - - - - - 50,4 12,00
Средний индекс
наполнения, %оо 247 117 142 161 260 483 1240
Кол-во желудков / проб 2/1 16/2 23/3 54/9 11/6 5/2 1/1
Доля пустых желудков, % 50,0 43,8 13,0 35,2 27,3 0 0
Средняя длина (АС), см 20,0 25,9 33,8 45,5 55,1 64,3 72,0
Средняя масса (общая), г 85 222 498 1733 2904 4384 8300
Суточный пищевой рацион,
% массы тела - - 2,6 2,4 - - -
Характеризуя пищевые отношения между многоиглым и охотским керчака-ми и треской, предварительно дадим оценку степени перекрывания их местообитаний. По данным Б.А. Шейко и В.В. Федорова (2000), охотский керчак обитает на глубинах 0-40 м, а многоиглый — 0-775 м. По нашим данным, биомасса охотского керчака в слое 100-200 м почти в 20 раз меньше сравнительно с горизонтом 41-100 м, а многоиглого керчака — только в 2,2 раза, т.е. несмотря на принадлежность к элиторальному ихтиоцену основные скопления этих видов разобщены. Треска, как известно, является интерзональным видом (Борец, 1989) и, следовательно, имеет общие пастбища с каждым из керчаков.
Следует заметить, что исследуемые керчаки морфологически сходны и визуально трудноразличимы, а это может выражаться в сходстве как пищевых спектров, так и пищевых поведенческих черт (Platell, Potter, 2001). Своеобразный набор видов десятиногих раков и их соотношение в пище у каждого из этих хищников указывает на то, что они занимают отличные друг от друга микроэко-
топы, чему, несомненно, способствует сложный по структуре рельеф дна залива. С другой стороны, факт пространственного перекрывания ниш многоиглого и охотского керчаков и трески в зал. Шелихова подтверждается их одновременным присутствием в уловах.
Размер рыб, см
Рис. 2. Состав пищи разноразмерных групп хищных рыб в зал. Шелихова, %
Fig. 2. Prey items of the different size group's predatory fish in the Shelikhov Bay, % (percent total weight)
Исходя из того, что степень сходства пищи зависит от таксономической точности определения состава пищи, расчеты степени сходства по А.А. Шорыги-ну (1952) были произведены как по видам, так и по систематическим группам (табл. 4, 5). Расчеты по видам, разумеется, показывают меньшее сходство (Методическое пособие ..., 1974), и их можно трактовать как фактическое сходство, а по таксонам — как вероятно возможное. Таким образом, степень сходства пищи у хищных рыб зал. Шелихова преимущественно низкая (табл. 4), однако потенциально может изменяться до средней и высокой (табл. 5).
Сходство пищевых спектров керчаков и частичное перекрывание их местообитаний свидетельствует о том, что охотский и многоиглый керчаки могут быть потенциальными конкурентами. Можно даже предположить, что конкуренция возможна между рыбами длиной до 50 см, поскольку охотский керчак мельче многоиглого и, по нашим данным, его длина не превышает 48 см, а крупные особи многоиглого керчака в большей степени рыбоеды. Потенциальная конкуренция наиболее вероятна между треской длиной 30-60 см и охотским керчаком 20-50 см, между треской и многоиглым керчаком всех размерных групп.
Заключение
В зал. Шелихова тихоокеанская треска, охотский и многоиглый керчаки рода Myoxocephalus являются основными факультативными хищниками с широкими пищевыми спектрами. По доминирующим компонентам пищи охотский кер-чак относится к рако-рыбо-моллюскоедам, многоиглый керчак — к рыбо-рако-моллюскоедам. Тихоокеанская треска относится к рыбо-рако-моллюскоедам (с равной долей рыбной и декаподной пищи). Всем этим хищникам свойственна возрастная изменчивость питания. Возможная конкуренция между многоиглым
Коэффициенты сходства пищи разноразмерных групп хищных рыб в зал. Шелихова Coefficients of the diet overlap among the different size groups predatory fish in the Shelikhov Bay
Таблица 4 Table 4
Вид
Размерные группы, см
Охотский керчак 15-20 20-30 30-40 40-50 15-20 20-30
Многоиглый керчак
Размерные группы, см 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80
Треска
20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90
Охотс- 15-20 - 0,9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
кий 20-30 н - 0 0 0 9,6 8,3 4,8 23,9 2,2 13,1 15,6 40,5 31,6 21,9 2,7 5,0 0
керчак 30-40 н h - 36,2 0 13,3 41,4 21,1 17,7 20,6 0 0 14,2 14,8 24,5 13,1 5,9 0,4
40-50 н h с - 0 46,8 64,0 51,0 21,4 15,1 0 0 9,0 8,8 23,7 11,9 8,9 3,4
Много- 15-20 h h h h 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7,0 0 0
иглый 20-30 h h h с ■ - 47,3 34,2 0 0 9,0 2,6 5,4 5,0 20,8 2,7 4,3 0
керчак 30-40 h h с с h с - 33,5 5,9 4,9 0,3 18,2 6,7 13,1 10,0 5,3 0,3 3,7
40-50 h h h с h с с - 21,4 17,5 4,7 0 2,9 11,9 41,7 21,6 19,7 5,2
50-60 h h h h h h h h - 2,8 16,1 0 4,2 11,2 39,2 10,7 4,2 0,4
60-70 h h h h h h h h h - 2,2 0 1,5 8,6 21,6 10,0 2,8 0,4
70-80 h h h h h h h h h h - 0 3,5 2,4 10,5 0 0,7 0
Треска 20-30 h h h h h h h h h h h - 24,8 29,0 13,8 2,2 4,2 0
30-40 h с h h h h h h h h h h - 61,7 29,4 13,1 8,0 0
40-50 h h h h h h h h h h h h с - 40,0 30,9 19,3 0,4
50-60 h h h h h h h с с h h h h с - 28,9 17,3 0,4
60-70 h h h h h h h h h h h h h h h - 31,1 0,4
70-80 h h h h h h h h h h h h h h h h - 30,4
80-90 h h h h h h h h h h h h h h h h h -
Коэффициенты сходства пищи разноразмерных групп хищных рыб в зал. Шелихова по таксономическим группам Coefficients of the diet overlap among the different size groups predatory fish in the Shelikhov Bay on taxonomic groups
Таблица 5 Table 5
Вид
Размерные группы, см
Охотский керчак 15-20 20-30 30-40 40-50
Многоиглый керчак
Размерные группы, см 15-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80
Треска
20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90
Охотс- 15-20 20,0 0 17,0 100,0 39,0 2,0 29,0 20,0 68,0 93,0 84,0 12,0 36,0 33,0 74,0 49,0 0
кий 20-30 ■ - 78,2 89,6 20,0 80,7 74,2 70,2 89,8 42,6 27,1 35,6 84,6 81,5 67,0 42,3 60,2 72,6
керчак 30-40 н в - 79,5 0 60,7 87,1 57,0 76,7 29,5 7,1 15,6 86,0 63,8 53,9 26,3 40,1 87,5
40-50 н в в - 17,0 77,7 68,6 77,8 97,2 48,7 24,1 32,6 78,6 80,8 74,7 43,3 57,1 67,0
Много- 15-20 в н н н - 39,0 2,0 29,0 20,0 68,0 93,0 84,0 12,0 36,0 33,0 74,0 49,0 0
иглый 20-30 с в с в с - 62,7 73,1 80,7 55,6 46,1 54,6 72,7 91,1 80,0 55,3 76,3 60,7
керчак 30-40 н в в в н с - 46,1 65,8 84,4 9,1 17,6 88,0 57,1 43,0 18,3 39,3 98,0
40-50 н в с в н в с - 80,5 60,7 36,1 44,6 56,1 81,8 94,5 55,3 69,2 44,5
50-60 н в в в н в с в - 51,7 27,1 35,6 75,8 83,8 77,4 46,3 60,1 64,2
60-70 в с н с в с в с с - 75,1 83,6 28,6 61,3 64,7 94,3 19,4 17,0
70-80 в н н н в с н с н в - 91,1 19,1 43,1 40,1 81,1 56,1 7,1
Треска 20-30 в с н н в с н с с в в - 27,6 51,6 48,6 89,6 64,6 15,6
30-40 н в в в н в в с в н н н - 67,7 53,0 28,3 49,3 86,0
40-50 с в с в с в с в в с с с в - 82,7 61,0 76,1 55,5
50-60 н в с н н в с в в с с с с в - 59,3 73,1 41,4
60-70 в с н с в с н с с в в в н с с - 68,1 16,7
70-80 с с с с с в с в с н с в с в в в - 37,7
80-90 н в в в н с в с с н н н в с с н с -
и охотским керчаками нивелируется разобщенностью их пастбищ по глубинам, а в районах перекрывания пространственных ниш также и на уровне микроэкото-пов, морфологическими и поведенческими особенностями. Потенциальная конкуренция между треской длиной 30-60 см и охотским керчаком 20-50 см, между треской и многоиглым керчаком всех размерных групп.
Список литературы
Борец Л.А. Аннотированный список рыб дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. — 192 с.
Борец Л.А. Закономерности вертикального распределения донных рыб в летний период на западнокамчатском шельфе // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 3. — С. 370-376.
Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. — М.: Наука, 1974. — 254 с.
Напазаков В.В. Трофические связи рыб в донных ихтиоценах западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 19-42.
Новикова Н.С. О возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вест. МГУ. — 1949. — № 9. — С. 107-111.
Токранов А.М. Особенности питания донных хищных рыб на западнокамчатском шельфе // Вопр. ихтиол. — 1992. — Т. 32, вып. 2. — С. 119-128.
Токранов А.М., Винников А.В. Особенности питания тихоокеанской трески G adus morhua macrocephalus и ее место в трофической системе прибрежных вод Камчатки // Вопр. ихтиол. — 1991. — Т. 31, вып. 2. — С. 253-266.
Полтев Ю.И., Немчинова И.А. О питании трески Gadus morhua macrocephalus и ее месте в трофической структуре сообществ в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной оконечности Камчатки в поздний осенний период 1994 г. // Промыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и прибрежных районах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг. — М.: ВНИРО, 2000. — С. 142-153.
Федоров В.В., Черешнев И.А., Назаркин М.В. и др. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. — Владивосток: Дальнаука, 2003. — 204 с.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.
Чучукало В.И., Напазаков В.В. К методике определения суточных рационов питания и скорости переваривания пищи у хищных и бентосоядных рыб // Изв. ТИН-РО. — 1999. — Т. 126. — С. 160-171.
Шейко Б.А., Федоров В.В. Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Глава 1. Рыбообразные и рыбы. — Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. — С. 7-69.
Шорыгин А.А. Питание и пищевые отношения рыб Каспийского моря. — М.: Пищепромиздат, 1952. — 200 с.
Platell M.E., Potter I.C. Partitioning of food resources amongst 18 abundant benthic carnivorous fish species in marine waters on the lower west coast of Australia // J. Mar. Biol. and Ecol. — 2001. — Vol. 261, iss. 1. — P. 31-54.
Поступила в редакцию 21.06.07 г.
